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Gas exchange and tolerance deegree in young plants of Tabebuia aurea 'paratudo', under flooding/Trocas gasosas e grau de tolerancia ao estresse hidrico induzido em plantas jovens de Tabebuia aurea (paratudo) submetidas a alagamento.

INTRODUCAO

O estudo comportamental de especies arboreas, em condicoes de estresse hipoxico no ambiente edafico e de fundamental importancia quando se trata de preservacao ou recuperacao de formacoes riparias, sujeitas a inundacao sazonal, pois o grau de tolerancia varia de acordo com as especies, bem como com a idade da planta e a intensidade do estresse. por exemplo, algumas especies tolerantes conseguem sobreviver em condicoes de alagamento durante a fase de crescimento, enquanto outras, mais sensiveis, morrem logo no inicio do periodo de anaerobiose edafica (GIBBS; GREENWAY, 2003; PAROLIN, 2009; PAROLIN; WITTMANN, 2010; PAREEK et al., 2010; TAIZ; ZEIGER, 2010).

A saturacao hidrica do solo provoca, de imediato, uma rapida diminuicao nos niveis de [O.sub.2] disponiveis devido a problemas na difusao do oxigenio na agua, que e baixa, sendo que tambem a aeracao deficiente das raizes causa um decrescimo da absorcao de agua pelas plantas. Em condicoes normais, este tipo de fenomeno ocorre com frequencia em areas sujeitas a inundacoes periodicas, como e o caso do pantanal Mato-Grossense. Neste ambiente, o solo passa parte do ano com uma atmosfera oxidante e subitamente, atraves do processo de alagamento, os espacos anteriormente ocupados pelo ar sao preenchidos com agua. Em poucas horas, o oxigenio disponivel para o processo respiratorio desaparece e o sistema radicular da vegetacao passa para um ambiente hipoxico ou anoxico (SCREMIN-DIAS ET AL., 2011).

Os efeitos do alagamento do solo, durante determinados periodos, tem sido estudados por diferentes pesquisadores, levando-se em consideracao as alteracoes morfologicas, anatomicas, bioquimicas e fisiologicas das plantas e/ou as alteracoes nas trocas gasosas, como por exemplo, em trabalhos de Bockelmann et al. (2002), Voesenek et al. (2004), Mommer et al., (2004), Ezin et al., (2010), Scremin-dias, Lorenz-Lemke e oliveira (2011), Kato e okami (2011), parlanti et al. (2011), entre outros. As especies sensiveis ao estresse desenvolvem sintomas, os quais resultam principalmente dos disturbios causados pela hipoxia ou anoxia nas raizes, sendo os mais comuns o aumento da resistencia estomatica, a reducao da fotossintese, alteracoes nas taxas de transpiracao, inibicao de crescimento, murcha e/ou abscisao de folhas entre outros (PEZESHKI, 1994; KOZLOWSKI, 1997; GIBBS; GREENWAY, 2003; PAROLIN, 2009; PAROLIN; WITTMANN, 2010; PAREEK et al., 2010).

A inundacao de uma area e, geralmente, uma mudanca drastica, impondo aos organismos presentes um estresse cuja intensidade e duracao nao sao previsiveis. A flora das areas frequentemente inundadas sofre uma forte pressao de selecao, que leva a evolucao de mecanismos que permitem a sua sobrevivencia nestas condicoes. As especies mais adaptadas evitam a hipoxia desenvolvendo mecanismos que incluem plasticidade fisiologica, metabolica e morfologica (GIBBS; GREENWAY, 2003; PAREEK et al., 2010; SCREMIN-DIAS et al., 2011).

O pantanal, uma planicie de inundacao, possui diferentes formacoes vegetais compostas quase que exclusivamente por uma especie (consorciacao) dominando vastas extensoes como resultado de fatores edaficos e/ou hidrologicos. Como exemplos dessas formacoes, podem-se citar o cambarazal, com a predominancia da especie arborea cambara (Vochysia divergens pohl); pateiral, formado pela especie arborea pateiro (Couepia uiti (Mart. & Zucc.) Benth. ex Hook.f.) e o paratudal, que tem como especie arborea dominante o paratudo (Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. &

Hook.f ex. S. Moore, familia Bignoniaceae) (POTT et al., 2011), uma formacao savanica alagavel (Savana parque, Savana Arborea ou parque de Cerrado), citada por varios autores (SOARES; Oliveira, 2009; POTT et al., 2011, entre outros), mas que permanece ainda pouco estudada em sua capacidade de suportar o estresse hidrico periodico.

Levando-se em consideracao o desenvolvimento da especie Tabebuia aurea em areas sujeitas a inundacao periodica, o objetivo deste trabalho foi avaliar suas trocas gasosas sob estresse hidrico induzido por alagamento.

MATERIAL E METODOS

Os frutos de Tabebuia aurea foram colhidos de 30 arvores localizadas na sub-bacia do Rio Miranda (Bacia do Alto paraguai), no pantanal de Miranda, Municipio de Corumba, Mato Grosso do Sul, na regiao conhecida como passo do Lontra (19[degrees]34'37" S; 57[degrees]00'42" W).

As sementes contidas nos frutos secos e com deiscencia natural foram coletadas e triadas manualmente com a finalidade de separar aquelas em melhor estado de conservacao. Em seguida foram colocadas para germinar em placas de Petri forradas internamente com uma folha de papel-filtro umedecido com solucao do fungicida Captan (0,2%) e mantidas sobre bancadas de laboratorio sob temperatura de ambiente.

Apos germinacao, as plantulas foram colocadas em bandejas de aluminio contendo vermiculita e irrigadas diariamente com agua destilada. Quando atingiram a altura de 7 cm acima do solo, foram transplantadas para sacos de plantio (sacos plasticos pretos para mudas, com capacidade para 7 kg) ja contendo o substrato. Esse substrato foi classificado como Latossolo Vermelho-Amarelo, de textura francoarenosa (MO: 2,07%; pH: 4,33 Ca[Cl.sub.2]; P: Resina 02 [micro]g/[cm.sup.3]; K: 0,09 emg/100 [cm.sup.3]; Ca: 0,72 emg/100 [cm.sup.3]; Mg: 0,56 emg/100 [cm.sup.3]; Al: 0,35 emg/100 [cm.sup.3]), de acordo com analises realizadas no Laboratorio de Analise Quimica de Solo e Planta, Departamento de Recursos Naturais, Centro de Ciencias Agrarias UFSCar, Campus Araras.

Para ser utilizado, o mesmo foi peneirado, colocado sobre lonas plasticas e seco a ceu aberto. Cada saco recebeu uma unica plantula, mantidas em casas de vegetacao com temperaturas medias, maximas e minimas de 20[degrees]C, 25 [+ or -] 2[degrees]C e 15 [+ or -] 2[degrees]C, respectivamente, umidade relativa de 60 [+ or -] 10% e 65% de luminosidade incidente.

A partir de 8 meses apos a emergencia, levando-se em consideracao a disponibilidade de espaco na casa de vegetacao, 15 mudas foram submetidas a estresse hidrico simulado pela inundacao do solo, sendo que as mesmas foram colocadas em baldes plasticos com agua, formando uma lamina d'agua variavel entre dois e tres cm acima do solo e plasticos escuros cobrindo a lamina d'agua para evitar o crescimento de algas. As plantas-controle e sob alagamento, com altura media inicial de 31 cm e numero medio de 14 folhas, foram avaliadas em relacao ao desenvolvimento em altura, crescimento de novas folhas e outros caracteres morfologicos aparentes, como hipertrofia das lenticelas.

Para a medicao das trocas gasosas, tres individuos de cada grupo (15 plantas-controle e 15 sob estresse por inundacao), escolhidos aleatoriamente dentro do grupo, eram utilizados diariamente para a mensuracao dos parametros, obtendo-se um valor medio atraves de um analisador portatil de C[O.sub.2] por infravermelho. Foram realizadas medidas diarias de PN (Fotossintese liquida, [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]), E (Transpiracao, mmol [m.sup.-2] [s.sup.-1]) e [G.sub.s] (Condutancia estomatica em relacao ao vapor d'agua, mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]), atraves de tres a quatro registros por folha, apos a fotossintese ter atingido valor constante, utilizando-se foliolos primarios que permaneciam na camara por um periodo entre 10 e 20 segundos. Tambem foi avaliado o potencial hidrico foliar ([[PSI].sub.W]) utilizando-se uma camara de pressao de Scholander (PMS-1000, EUA), durante o desenvolvimento do experimento.

As medidas foram realizadas em uma intensidade luminosa de 1200 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1] (que efetivamente alcancava a superficie foliar) obtida atraves de uma lampada de retroprojetor. Um aquario contendo agua era colocado entre a fonte de luz e as plantas para evitar aquecimento excessivo das folhas. As leituras foram realizadas durante as primeiras horas da manha, geralmente apos as 7h30min, procurando-se utilizar sempre os mesmos pares de folhas para as leituras, sendo as medicoes realizadas durante 115 dias, com a supressao de excesso de agua ocorrendo no 108 dia. O experimento foi completamente ao acaso com dois tratamentos, (1) plantas sob estresse hidrico por inundacao do sistema radicular e (2) plantas-controle, com irrigacao diaria ate a saturacao do solo.

Os valores medios de potencial hidrico foliar, condutancia, transpiracao e fotossintese foram submetidos a analise de variancia (ANOVA) e as medias comparadas pelo teste de Tukey, considerando-se um nivel de significancia de 5%, atraves do programa estatistico Bioestat 4.0.

RESULTADOS E DISCUSSAO

O efeito da anoxia ou hipoxia radicular foi inicialmente observado na parte aerea das plantas, que interromperam seu desenvolvimento, nao crescendo em altura; ambos os grupos possuiam 31 cm de altura media e ao final, para plantas alagadas, nao ocorreu aumento, enquanto que plantas-controle atingiram, em media, 51 cm. Tambem a emissao de novas folhas foi prejudicada, sendo a media de 14 para ambos os grupos no inicio do experimento e ao final, 14 para plantas sob alagamento e 24, controle.

Estes resultados demonstram que a especie, apesar de sobreviver ao estresse, nao possui capacidade de produzir novos tecidos, que resultariam em crescimento em altura ou maior numero de folhas. Segundo Martinez-Ballesta et al. (2003) e Tournaire-Roux et al. (2003), estresses abioticos como alagamento, entre outros, tambem afetam a condutancia hidraulica dos tecidos, alterando sua resistencia ao fluxo de agua, alem de diminuir a producao de aquaporinas, um dos subgrupos dentro da classe das Intrinsic Membrane Proteins (IMps) responsavel pelo transporte de agua atraves de membranas. Como resultado, plantas em solos inundados possuem maior dificuldade para absorcao d'agua, pois este fator aumenta a resistencia a absorcao, ocorrendo um deficit hidrico e uma reducao na turgescencia celular da planta, limitando o crescimento dos tecidos (expansao foliar), alem de causar uma deficiencia na translocacao de nutrientes do solo para o sistema radicular (SMIT et al., 1989; KOZLOWSKI, 1997).

De acordo com Vu e Yelenosky (1991) e Taiz e Zeiger (2010), o crescimento tambem pode ser afetado pelo acumulo de acido abscisico nas folhas e pela reducao na producao e translocacao dos fotoassimilados para os locais da maior atividade enzimatica, resultado das menores taxas fotossinteticas correlacionadas, entre outros fatores, a diminuicao da condutancia estomatica.

Normalmente, trabalhos envolvendo o crescimento de plantas sob estresse indicam que a adaptacao da especie permite seu crescimento, como relatado por Andrade et al. (1999), trabalhando com Genipa americana L. submetida a inundacao durante 60 dias, indicando nao ocorrer diferencas na altura da parte aerea entre plantas submetidas a estresse e controle. Batista et al. (2008), avaliando Cecropia pachystachya tec., tambem indicaram que individuos crescendo em ambiente alagado mantiveram taxa de crescimento igual a exibida pelas plantas do grupo-controle.

Porem, o trabalho de Davanso et al. (2002) realizado com Tabebuia avellanedae Lor. ex Griseb. indicou haver um efeito negativo da inundacao no crescimento das plantas sob estresse, resultado similar ao encontrado para Tabebuia aurea e trabalhos desenvolvidos por pelecani et al., (1998a; 1998b) trabalhando com especies florestais, tais como Eriobotrya japonica (tEunb.) Lindl., Hevea brasiliensis (Willd. ex a. Juss.) Mull. Arg., Machaerium villosum Vogel e Sesbania sesban (L.) Fawc. & Rendle, em que as especies estudadas nao apresentaram crescimento em sua parte aerea apos o inicio do estresse.

As folhas das plantas submetidas ao estresse nao apresentaram nenhum sinal de clorose, uma reacao comum em individuos sob anoxia/hipoxia radicular. Autores como Boru et al. (2001), trabalhando com Triticum aestivum L., Reyna et al. (2003), com Glycine max (L.) Merr. e Ezin et al., (2010), com Lycopersicon esculentum Mill., avaliando a tolerancia destas especies ao processo de inundacao, encontraram clorose nas folhas em plantas inundadas, o que nao foi observado para Tabebuia aurea, indicando capacidade de adaptacao ao alagamento por determinados periodos.

Como alteracao morfologica visual apresentada em individuos sob estresse, foi observada a hipertrofia das lenticelas no tronco, logo acima da lamina d'agua. Esta modificacao anatomica, comum em algumas especies de arvores quando submetidas a anoxia/hipoxia, e aparentemente induzida pelo etileno que e formado em resposta a inundacao, envolvendo a dissolucao de paredes celulares e proliferacao de celulas (KOZLOWSKI, 1997). Parolin (2009) afirma que a presenca de lenticelas hipertrofiadas sao comumente observadas em especies de locais com variacoes periodicas no nivel de agua. Algumas especies, como Genipa americana, nao apresentam modificacoes morfologicas em individuos submetidos a inundacao (Andrade et al., 1999). Arruda e Calbo (2004), com carnauba (Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore) tambem demonstraram que as plantas nao apresentaram sintomas de estresse por inundacao como a clorose nas folhas, alem de nao desenvolverem estruturas que pudessem facilitar a aeracao das raizes, como pneumatoforos, raizes adventicias ou lenticelas hipertrofiadas, indicando diferentes estrategias adaptativas.

Em relacao ao potencial hidrico foliar, os valores variaram entre -0,4 e -0,6 Mpa, plantas-controle e sob alagamento (Figura 1) durante todo o periodo de estudo, indicando que o potencial nao e fortemente afetado pelo estresse por alagamento. A analise estatistica tambem indicou que nao ocorreram diferencas significativas entre os tratamentos (F=2.2014, (p)=0.1381).

De acordo com Kozlowski (1997), a manutencao do potencial hidrico foliar e derivada do fato de que, mesmo as plantas estando em solo alagado, poderia ocorrer dificuldade na absorcao de agua, gerando uma condicao de seca fisiologica. Em trabalho com especies da planicie inundavel amazonica, Waldhoff e Furch (2002) citam este tipo de comportamento, com a manutencao do potencial quando as especies sao submetidas ao processo de alagamento, com os valores encontrados para este trabalho similares aos citados para as plantas pertencentes ao grupo-controle da mesma especie, Tabebuia aurea, aos cinco meses de crescimento, em trabalho desenvolvido por Oliveira, Gualtieri e Bocchese (2011).

O ponto de compensacao luminosa (PCL) em plantas do grupo-controle, no qual a intensidade luminosa na qual a emissao de C[O.sub.2] pela respiracao e fotorrespiracao iguala a retencao de carbono pela fotossintese, foi de 58,5 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1], maior valor do que o encontrado por Calbo e Moraes (2000) com plantas de quatro meses da palmeira Euterpe oleracea Mart. (18,1 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]) e menor do que o valor citado por Rocha e Moraes (1997) com Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville com seis meses (59 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]). Porem, foi similar ao valor encontrado para a mesma especie, aos cinco meses de crescimento, por Oliveira et al., (2011).

A taxa maxima de fotossintese obtida para a especie, plantas-controle, foi de 8,2 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1], maior dos que o encontrado por Calbo e Moraes (2000) com Euterpe oleracea (4,2 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]) e menor do que o valor citado por Rocha e Moraes (1997) com Stryphnodendron adstringens (12,9 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.- 1]). oliveira, Gualtieri e Bocchese (2011) indicam valores similares para a mesma especie, aos cinco meses de crescimento, para plantas pertencentes ao grupo-controle.

Franco et al. (2005) trabalhando com 11 especies arboreas de Savanas Neotropicais (Cerrado) encontraram valores que indicaram diferentes estrategias de comportamento, com valores oscilando ente 16,3 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1] (Schefflera macrocarpa (Cham. & Schltdl.) Frodin e 8,8 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1] (Vochysia elliptica Mart.), indicando grande diversidade de comportamento dessas especies, em relacao a fotossintese maxima.

Para a maioria dos vegetais, a fotossintese aumenta em resposta ao aumento da intensidade luminosa ate cerca de 25% da luz solar total incidente. Quando a luz atinge intensidade de saturacao, o processo fotoquimico nao sofre limitacao, ocorrendo, contudo, a reducao da fixacao de carbono atraves da diminuicao do fornecimento de dioxido de carbono aos sitios de carboxilacao; a capacidade fotossintetica e uma caracteristica intrinseca de cada especie e as taxas mudam durante o crescimento do individuo, sendo muitas vezes dependente das variacoes dos fatores ambientais (luz, temperatura, umidade, etc.) a que as plantas estao submetidas (LARCHER, 2004; TAIZ; ZEIGER, 2010).

Plantas sob estresse atingiram, a medida que aumentava o tempo de estresse, uma taxa fotossintetica menor, apesar do aumento da intensidade luminosa (Figura 2). A analise estatistica indicou que as plantascontrole apresentaram resultados superiores aos demais tratamentos, enquanto que plantas sob estresse de 35 e 75 dias, possuem resultados estatisticamente iguais e sob estresse de 105 dias, as menores taxas, estatisticamente inferiores aos demais tratamentos [F=59.724, (p)<0.0001].

De acordo com Parolin (2009), Parolin e Wittmann (2010) e Pareek et al. (2010), a reducao na condutancia estomatica pode diminuir a taxa de assimilacao de C[O.sub.2]; entretanto, tambem o estresse por inundacao pode afetar diretamente o aparato fotossintetico, independentemente da condutancia, devido, entre outros fatores, a reducao da atividade e regeneracao da ribulose 1,5-bifosfato carboxilase (rubisco), levando a diminuicao da fotossintese em plantas sob inundacao.

Os resultados indicam que a especie apresentou comportamento similar para os periodos de 35 e 70 dias de estresse, mostrando que apos a reducao inicial da fotossintese, Tabebuia aurea mantem uma constancia nas taxas, reduzindo apenas a fotossintese apos um periodo prolongado de alagamento, o que ocorreu aproximadamente aos 105 dias de tratamento. Apesar da manutencao das taxas em determinado nivel, nao ocorreu crescimento dos individuos sob alagamento, fator provavelmente relacionado ao deficit hidrico e reducao na turgescencia celular da planta, conforme mencionado por Smit et al., (1989) e Kozlowski (1997).

O comportamento dos individuos, em relacao a condutancia estomatica (Figura 3), ate o 10 dia de tratamento, indica que as plantas inundadas e as do grupo-controle nao apresentaram diferencas significativas neste parametro, com valores entre 0,24 e 0,30 mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]. A partir do 11 dia, a condutancia diminuiu para 0,14 mol [m.sup.-2] [s.sup.-1] nas plantas sob estresse e permaneceu oscilando entre 0,01 e 0,17 mol [m.sup.-2] [s.sup.-1] ate o 89 dia. A partir deste periodo, houve uma diminuicao de valores, permanecendo oscilando entre 0,07 e 0,09 mol [m.sup.-2] [s.sup.-1] ate o 100 dia. Entre o 101 e 107 dia, entre 0,02 e 0,03 mol [m.sup.-2] [s.sup.-1] (Figura 3), periodo em que as taxas fotossinteticas sao as mais baixas, indicando que a reducao da condutancia afeta negativamente a fotossintese, conforme citado por Kozlowski (1997). No primeiro dia apos a supressao do estresse (109 dia), os valores aumentaram para 0,05 mol [m.sup.-2] [s.sup.-1], chegando 0,21 mol [m.sup.-2] [s.sup.-1] no 115 dia, sendo que tambem as taxas fotossinteticas se elevaram acompanhando a recuperacao dos valores da condutancia.

Nesta fase de crescimento, os individuos precisaram de cinco dias para retornar aos valores iniciais de condutancia, demonstrando que a capacidade de recuperacao da especie, apos estresse, e rapida, para este parametro. A analise estatistica demonstrou que os resultados apresentados por ambos os tratamentos sao diferentes [F=343.809, (p)<0.0001), indicando comportamento distinto para cada situacao de crescimento.

De acordo Pezeshki (1994), Kozlowski (1997), Gibbs e Greenway (2003) e Pareek et al. (2010), plantas nao tolerantes a anaerobiose edafica apresentam como reacao o fechamento estomatico, resultante de fatores como o aumento na concentracao de acido abscisico, sintese de etileno ou desidratacao foliar, enquanto que plantas adaptadas a longos periodos de inundacao conseguem a manutencao de taxas constantes de condutancia estomatica, resultado da capacidade de desenvolver estruturas que permitam a absorcao de agua e ions do solo, mantendo a abertura estomatica, tal como a alta porosidade nas raizes. a especie Tabebuia aurea apresentou, em relacao a condutancia, um comportamento que nao a enquadra claramente como planta resistente ou nao ao processo de alagamento do solo, pois as taxas variaram muito no decorrer do experimento, apesar da manutencao de determinados valores durante todo o processo de inundacao.

Por outro lado, especies como Nyssa aquatica L. e Cephalantus occidentalis L., comuns em terrenos brejosos, nao apresentaram diferencas na condutancia estomatica, quando crescidas em solos alagados (MCLEOD et al., 1987). Em plantas com menor tolerancia a inundacao, como Gerbera jamesonii Adlam, tal parametro foi significativamente reduzido em plantas inundadas com apenas seis dias de tratamento (OLIVELLA et al., 2000).

Arruda e Calbo (2004) trabalhando com Coperniciaprunifera e Batista et al. (2008), com Cecropia pachystachya, encontraram reducao nos valores de condutancia estomatica em plantas submetidas a inundacao, resultado semelhante ao encontrado nesse estudo para Tabebuia aurea. No mesmo sentido, Davanso et al. (2002), com Tabebuia avellanedae, encontraram reducao neste parametro em plantas submetidas ao estresse. Estes dados indicam que, apesar de determinadas especies poderem suportar determinados periodos sob inundacao, ocorrera uma diminuicao nas taxas, fator relacionado a propria fisiologia da especie.

Mielke et al. (2005) obervaram aumento nos valores de condutancia em plantas inundadas de Annona glabra L. a medida que aumentava o periodo de estresse, indicando que a sobrevivencia das plantulas em ambientes sob estresse pode estar relacionada a sua capacidade de manter elevados valores de condutancia estomatica, fato esse nao observado para Tabebuia aurea ao final do periodo estudado.

Avaliando-se a transpiracao, foram registrados valores iniciais que oscilavam entre 1 e 2,5 mol [m.sup.-2] [s.sup.-1] para ambos os grupos ate o 15 dia, quando comecam o ocorrer oscilacoes de valores para plantas submetidas a estresse, sem uma tendencia definida, alternando periodos de baixa com alta transpiracao, conforme pode ser observado na Figura 4. Mesmo quando a fotossintese chegou a zero, as taxas de transpiracao foram elevadas (1,57 mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]). Ao que parece, o processo de transpiracao nao esteve diretamente ligado a abertura dos estomatos, com as plantas perdendo agua continuamente, embora autores com Parolin (2001) e Mielke et al. (2005) tenham relatado uma reducao significativa da fotossintese acompanhada pela diminuicao da condutancia e transpiracao em especies arboreas tropicais tolerantes ao alagamento.

Por outro lado, excecoes tambem foram relatadas em trabalhos de Pezeshki e Delaune (1990), com Spartina patens (Ait.) Muhl. e Pezeshki e Anderson (1997), com Taxodium distichum (L.) Rich., Quercus nuttalli palm. e Quercus falcata var.pagodaefolia Ell. provavelmente, a sobrevivencia das plantas alagadas, com a manutencao das taxas fotossinteticas por determinados periodos, esta mais ligada ao desenvolvimento de lenticelas hipertrofiadas, pois nao ocorreu um controle estomatico acentuado levando a reducao da transpiracao durante o periodo de alagamento, com excecao de determinados dias, conforme se pode observar na Figura 4. Estas oscilacoes ocasionaram uma diferenca estatistica significante entre os dois tratamentos [F=163.5094, (p)<0.0001], demonstrando que o alagamento produziu respostas diferenciadas, com menor taxa de transpiracao, em dias especificos de alagamento.

A diminuicao nos valores de transpiracao e esperada para as especies qualificadas como sensiveis quando submetidas ao estresse hidrico (KOZLOWSKI, 1997; RAROLIN, 2009; RAROLIN; WITTMANN, 2010). Larcher (2004) afirma que a reducao na taxa de transpiracao esta diretamente relacionada com o fechamento dos estomatos, resultado da reducao ou deficiencia total de oxigenio no solo, o que nao foi observado em todos os momentos, nas plantas estressadas.

Porem, para especies como Nyssa aquatica e Cephalantus occidentalis, nao ocorrem diferencas na taxa de transpiracao para plantas crescidas em solos alagados ou apenas umidos (MCLEOD et al., 1987). Arruda e Calbo (2004), trabalhando com Coperniciaprunifera, tambem nao encontraram reducao no processo de transpiracao em plantas submetidas a inundacao, resultado parcialmente similar ao registrado para Tabebuia aurea. Em outras especies com menor tolerancia a inundacao, como Gerbera jamesonii, a taxa de transpiracao foi significativamente reduzida em plantas com seis dias de inundacao (OLIVELLA et al., 2000). Tambem Davanso et al. (2002), trabalhando com Tabebuia avellanedae, encontraram diminuicao neste parametro em plantas sob estresse.

Em relacao a fotossintese liquida, plantas-controle e sob inundacao tiveram comportamento similar ate o 7 dia, com valores variando entre 6,8 e 8,2 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]. A partir do 8o ate o 34o dia, as plantas que permaneceram sob estresse apresentaram valores de [P.sub.N] com forte oscilacao, entre 0,5 e 6,3 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1] (Figura 5). Os valores observados sao estatisticamente significantes [F=474.5078, (p)<0.0001], indicando que os ambientes produziram respostas diferentes, nas plantas testadas.

Davanso et al. (2002), estudando Tabebuia avellanedae, tambem encontraram reducao na fotossintese, em plantas inundadas, a partir do 7 dia. O periodo entre o 35 ate o 99 dia para Tabebuia aurea indicou pequena estabilidade, com os valores oscilando entre 2,1 e 6 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1], com queda acentuada no 100 dia ate atingir 0 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1] no 108 dia. No 109 dia, com a retirada do excesso de agua, os valores das taxas comecaram a aumentar, chegando a 4,2 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1] e apos oito dias, atingiram valores similares aos iniciais (7,6 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]), indicando que depois de eliminar o estresse, as taxas retornaram aos niveis iniciais, demonstrando tambem uma recuperacao rapida para tal parametro. analisando os registros para taxas de condutancia e transpiracao, pode-se observar que a taxa fotossintetica flutua, em determinados momentos, em conjunto com as outras, indicando que a fotossintese pode ser relacionada a condutancia e transpiracao, embora, em determinados momentos, as taxas de transpiracao estejam dissociadas do processo fotossintetico, como mencionado acima.

A reducao na condutancia estomatica pode diminuir a taxa de fotossintese, mas o estresse por inundacao pode afetar diretamente o aparato fotossintetico, independentemente da condutancia estomatica. A reducao da atividade e regeneracao da ribulose 1,5-bifosfato carboxilase (rubisco) e da inibicao da fotossintese por causa do acumulo de amido (TOPA; CHEESEMAN, 1992; PEZESKI, 1994) sao colocadas como provaveis causas da diminuicao da fotossintese em plantas sob inundacao, alem de outros fatores (PEZESHKI et al., 1993; PEZESHKI, 1994).

Davanso et al. (2002) trabalhando com Tabebuia avellanedae, Arruda e Calbo (2004), com Copernicia prunifera, Mielke et al. (2005), com Annona glabra e Batista et al. (2008), Cecropia pachystachya, verificaram reducao na fotossintese em plantas submetidas a inundacao, resultado semelhante ao encontrado para Tabebuia aurea. davanso et al. (2002) tambem mencionam que especies como Tabebuia avellanedae, mesmo genero da especie estudada, possui a capacidade de formar novas raizes durante o processo de inundacao, mais eficientes no transporte de agua, oxigenio e ions, proporcionando melhores condicoes de sobrevivencia em ambientes inundados.

CONCLUSAO

As respostas fisiologicas apresentadas pela especie indicam que a mesma pode sobreviver durante mais de 100 dias sob alagamento, porem, com reducao das taxas fotossinteticas, de condutancia e transpiracao apos a retirada do estresse, a especie possui rapida recuperacao, voltando suas taxas fisiologicas aos nivei iniciais.

AGRADECIMENTOS

Ao CNpq pela bolsa concedida a ambos os autores.

REFERENCIAS

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Ademir Kleber Morbeck de Oliveira (1) Sonia Cristina Juliano Gualtieri (2)

(1) Biologo, Dr., Professor do Programa de Pos-Graduacao em Meio Ambiente e Desenvolvimento Regional, Universidade Anhanguera-Uniderp, Rua Alexandre Herculano, 1400, Bairro Jardim Veraneio, CEP 79037-280, Campo Grande (MS), Brasil.akmorbeckoliveira@gmail.com

(2) Biologa, Dra., Professora do Programa de Pos-Graduacao de Ecologia e Recursos Naturais, Universidade Federal de Sao Carlos, Rod. Washington Luiz Km 235, CEP 13565-905, Sao Carlos (SP), Brasil. soniacristina3012@hotmail.com

Recebido para publicacao em 17/12/2013 e aceito em 28/05/2015

Caption: FIGURE 1: Leaf water potential (MPa) in two groups of young Tabebuia aurea potted plants (control and hydric stress through flooding).

FIGURA 1: potencial hidrico foliar (Mpa) em dois grupos de plantas jovens envasadas (controle e plantas submetidas a estresse hidrico por alagamento) de Tabebuia aurea.

Caption: FIGURE 2: Net photosynthesis rate (PN [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]) as a function of photosynthetically active radiation (PAR, [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]) in two groups of young Tabebuia aurea potted plants (control and hydric stress through flooding - 35, 70 and 105 days).

FIGURA 2: Taxa de fotossintese liquida (PN [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]) em funcao da radiacao fotossinteticamente ativa (PAR [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]) em dois grupos de plantas jovens envasadas (controle e plantas submetidas a estresse hidrico por alagamento - 35, 70 e 105 dias) de Tabebuia aurea.

Caption: FIGURE 3: Conductance rates (mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]) in the two experimental groups (control and hydric stress through flooding) of young Tabebuia aurea potted plants.

FIGURA 3: Valores medios de condutancia (mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]) em dois grupos (estresse hidrico atraves do excesso de agua e controle) de plantas jovens envasadas de Tabebuia aurea.

Caption: FIGURE 4: Transpiration rates (mmol [m.sup.-2] [s.sup.-1]) in the two experimental groups (control and hydric stress through flooding) of young Tabebuia aurea potted plants.

FIGURA 4: Valores medios de taxas de transpiracao (mmol [m.sup.-2] [s.sup.-1]) em dois grupos (estresse hidrico por alagamento e grupo-controle) de plantas jovens envasadas de Tabebuia aurea.

Caption: FIGURE 5: Photosynthesis rates ([micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]) in the two experimental groups (control and hydric stress through flooding) of young Tabebuia aurea potted plants.

FIGURA 5: Valores medios das taxas de fotossintese ([micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]) em dois grupos (estresse hidrico por excesso de agua e controle) de plantas jovens envasadas de Tabebuia aurea.
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Author:de Oliveira, Ademir Kleber Morbeck; Gualtieri, Sonia Cristina Juliano
Publication:Ciencia Florestal
Date:Jan 1, 2017
Words:5997
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