Printer Friendly

Foraminiferos bentonicos como indicadores paleoecologicos de la formacion uscari (mioceno temprano-medio), Cuenca De Limon (Sur), Costa Rica.

BENTHIC FORAMINIFERA AS PALEOECOLOGICAL INDICATORS OF THE USCARI FORMATION (EARLY TO MIDDLE MIOCENE), LIMON BASIN (SOUTH), COSTA RICA

INTRODUCCION

Las paleoreconstrucciones paleoceanograficas basadas en asociaciones de foraminiferos bentonicos, sugieren que estas pueden relacionarse con diferentes masas de agua, especialmente las de agua profunda ya que han mostrado una estabilidad importante en la evolucion de su morfologia desde hace 14 millones de anos (Mioceno Medio; Kennett, 1982). Debido a esta evolucion ecologica conservativa, se puede extrapolar con la ecologia moderna y asi, reconstruir la historia de la circulacion oceanica profunda (Kennett, 1982). Para las interpretaciones paleoecologicas basadas en foraminiferos modernos se asume, entonces que las adaptaciones fisiologicas de las especies no cambian con el tiempo, ni cambia su distribucion con la profundidad (Douglas, 1979).

El alimento y el requerimiento de oxigeno en aguas de fondo y aguas intersticiales, tambien controlan los microambientes preferenciales de las especies, lo cual se refleja en la abundancia, distribucion y morfologia de las conchillas (e.g. Ingle et al., 1980; McCorkle & Emerson, 1988; Gooday, 1994; Loubere, 1996). Condiciones disaerobicas, i.e. concentraciones de oxigeno < 2ml/L, se encuentran frecuentemente a profundidades batiales entre 100 y 1500 m, en zonas de surgencia y en cuencas pobremente ventiladas (Gooday, 1994). Algunos taxones como Bulimina abundan en ambientes disaerobicos mientras que otros como Uvigerina abundan en zonas de alta productividad, independiente de su grado de oxigenacion (Gooday, 1994).

CONTEXTO GEOLOGICO

La Formacion Uscari constituye parte del relleno sedimentario depositado en la Cuenca Limon Sur, Costa Rica. Esta fue denominada informalmente por Berry en 1921 (en Collins & Coates, 1999). Posteriormente se formaliza el nombre y se define como seccion tipo la quebrada Uscari, tributaria del rio Amoura que desemboca en el rio Sixaola (Olson, 1922, (en: Collins & Coates, 1999). Debido a que la seccion tipo no tiene una ubicacion precisa y a que posiblemente no este expuesta actualmente, Cassel & Sen Gupta (1989) designan una nueva seccion de referencia a lo largo de la quebrada Terciopelo (62 km al oeste de la ciudad de Limon).

La Formacion Uscari es diacronica y es considerada de edad Mioceno Medio a Tardio. El intervalo del Mioceno Medio se encuentra en la quebrada Uscari. El Mioceno Tardio se encuentra en la desembocadura del rio Watsi, en las cercanias del contacto con la Formacion Rio Banano (Pizarro, 1985).

Browne (1961) describe a la Formacion Uscari como compuesta de arcillolitas y limolitas con un rango de edad Oligoceno Tardio (Miembro Brai) y Mioceno Temprano-Medio (Miembro Yorkin). Las profundidades durante el Oligoceno Tardio variaban desde aguas muy profundas hasta someras hacia el tope de la sucesion. Cassell (1986) determina, para la parte basal en la quebrada Terciopelo, una edad Oligoceno Tardio, depositada en aguas someras; durante el Mioceno Temprano cambia hacia aguas profundas, y se someriza hacia el Mioceno Medio Temprano. La seccion entre el Mioceno Tardio y el Plioceno Temprano la considera como Formacion Rio Banano. Campos (2001) divide la Formacion Uscari en tres miembros o intervalos, la inferior de edad Mioceno Temprano, la media de edad Mioceno Medio y la superior de edad Mioceno Tardio, constituida esencialmente de arcilla depositada desde pendientes batiales a prodeltas. El espesor de la Formacion Uscari es de 2000 m aproximadamente, de sedimentos siliclasticos de agua somera del Mioceno Tardio, interpretado como un deposito de plataforma influenciado por un delta (Brandes et al., 2007).

Los foraminiferos de la Formacion Uscari han sido descritos por Goudkokk & Porter (1942; en: Collins & Coates, 1999), Browne (1961), Pizarro (1985), Cassell (1986), Cassel y Sen Gupta (1989), y Collins & Coates (1999). Las areas estudiadas corresponden a las quebradas Uscari y Terciopelo, y a los rios Watsi, Reventazon, Sandbox, y las localidades Carbon Dos y Guayacan. Para los rios Torito y Calvario, solo se reportan estudios relacionados con amenazas naturales y geologicas (Perez, 1996; Sibaja, 1996; Chavarria, 1996; Barahona et al., 2012).

La evolucion geologica de la Cuenca Limon Sur se interpreta como una cuenca de arco trasero en el Campaniano Tardio sobre el basamento regional del Complejo ofiolitico de Nicoya. El relleno de esta cuenca ocurrio en dos episodios principales: sedimentacion de aguas profundas entre el Campaniano Tardio y el Mioceno Temprano y sedimentacion marina somera a continental desde el Mioceno Medio hasta el Reciente (Campos, 2001).

La estratigrafia de la base al techo, corresponde a la Formacion Changuinola, con 1280 m de carbonatos pelagicos intercalados con sedimentos volcaniclasticos de agua profunda (Campaniano Tardio a Maastrichtiano). Formacion Tuis, con 3000 m turbiditas volcaniclasticas gruesas, depositos de flujo de escombros, flujos de lava, de edad Paleoceno a Eoceno Temprano (Brandes et al., 2007).

Durante el Eoceno al Oligoceno, fuerzas tectonicas compresionales (convergencia entre Norte y Sur America) causaron una inversion del margen de cuenca y la formacion de altos estructurales. Sobre el tope de estas areas levantadas, se establecieron sistemas de carbonatos como la Formacion Las Animas de 150-200 m de espesor. Contemporaneamente, 700-900 m de lodos hemipelagicos, turbiditas calcareas, depositos carbonatados de flujos de escombros (Formacion Senosri), se depositaron en las cuencas adyacentes (Brandes et al., 2007).

Durante el Oligoceno Tardio, se desarrolla una inconformidad, causada probablemente por un levantamiento regional del arco de isla y a una caida del nivel del mar, subsecuentemente, se formaron rampas carbonatadas en el tope de esta inconformidad. Estas rampas estan sobreyacidas por aproximadamente 2000 m de sedimentos silicoclasticos del Mioceno Tardio (Formacion Uscari). Durante el Mioceno Tardio al Plioceno, se deposito la Formacion Rio Banano, localmente asociada con arrecifes de parche (Brandes et al., 2007).

METODOLOGIA

Se recolectaron 20 muestras de sedimento, de 300 g en promedio, en lugares que se consideraron in situ (Cuadro 1). En el rio Torito se levantaron dos sucesiones (Torito 1: Fig. 5; Torito 2: Fig. 6), y en el Alto de Guayacan una sucesion (Fig. 7), las muestras restantes se consideran aisladas (Fig. 1).

El sedimento fue tratado segun el metodo estandar para la extraccion de foraminiferos. Se dejaron las muestras en remojo en agua oxigenada ([H.sub.2][O.sub.2]) al 10% durante 24 horas, luego se lavaron y tamizaron por mallas de 45 [micron]m y 150 [micron]m. Se secaron a 40 [grados]C y de las 2 mallas se almaceno la fraccion entre 45 [micron]m y 150 [micron]m, la fraccion >150 pm se observo al microscopio para determinar la presencia de microfosiles. En todas las muestras se observaron los microfosiles con mucho sedimento, por lo que se procedio nuevamente al remojo con agua oxigenada durante 4 dias, luego se lavaron en el bano sonico durante 20 minutos, se tamizaron por la malla 150 [micron]m y se repitio el procedimiento hasta observar la muestra limpia. Finalmente la fraccion se dejo secar a temperatura ambiente.

La extraccion de los foramimferos bentonicos se realizo en la fraccion >150 [micron]m. La muestra se dividio utilizando un microcuarteador para asegurar la distribucion aleatoria de los especimenes. Se escogio una cuarta parte de la muestra y se procedio a extraer todos los foraminiferos, tanto bentonicos como planctonicos, para utilizar la relacion entre ellos y determinar la profundidad relativa. Cuando no se alcanzaron los 300 especimenes, se selecciono otro cuarto de muestra y se repitio el procedimiento. En algunos casos se aceptaron hasta 109 individuos cuando la muestra no presentaba abundancia de microfosiles.

Para la identificacion generica se siguio a Loeblich & Tappan (1964, 1988) y bibliografia relacionada (Bolli et al., 1964; Cassell, 1986; Cassel & Sen Gupta, 1989; Collins & Coates, 1999). Se compararon las especies encontradas con las variables ecologicas y batimetricas actuales. Se calculo el indice de diversidad de Shannon H (logaritmo base 10) utilizando el programa Biodiversity-Pro. Este indice se utiliza en comunidades indefinidamente grandes que no se pueden estudiar en su totalidad, y su valor debe estudiarse a partir de una muestra, arrojando un estimado sesgado por cuanto se desconoce el verdadero valor del numero de especies en la zona de estudio (Ramirez, 1999). Se realizaron analisis multivariados utilizando el programa Past, disponible en internet (Hammer et al., 2001: http://folk. uio.no/ohammer/past/).

[FIGURA 1 OMITIR]

RESULTADOS

Abundancia y Diversidad

Los valores de abundancia, numero de especies y diversidad de Shannon se presentan en el cuadro 2. Las abundancias se estandarizaron a porcentaje para evitar errores debido a que los conteos varian entre 1004 a 109 individuos/ muestra.

Morfologia de las conchillas

Las morfologias de las conchillas en habitats epifaunales bien oxigenados, tienden a ser redondeadas, plano convexas o biconvexas con enrollamiento trocoespiral, con grandes poros que pueden estar ausentes o restringidos a un lado de la conchilla, mientras que los infaunales, generalmente son redondeados planiespirales, cilindricos globulares u ovalados, ovoides aplanados y con enrollamiento uniserial, triserial o planiespiral y con poros distribuidos en toda la superficie de la conchilla (Corliss & Chen, 1988).

Los foraminiferos bentonicos pueden clasificarse en morfotipos sobre la base de la forma de la concha y la naturaleza del enrollamiento y pueden relacionarse con la profundidad del agua. Los morfotipos se utilizan para determinar microhabitat, que a su vez puede relacionarse con el contenido de carbono organico en los sedimentos superficiales del oceano. Las especies se clasificaron segun su morfologia (cf. Corliss & Chen, 1988; Kaminski et al., 2005; Murray, 2006). El cuadro 3 muestra los porcentajes totales de los morfotipos epifaunales e infaunales.

Preferencias microambientales y morfologia

Las preferencias microambientales de los foraminiferos no son rigidas; las especies infaunales en particular, parecen ser altamente moviles y capaces de responder a los cambios en las concentraciones de alimento y gradiente de oxigeno, como puede ocurrir en la desembocadura de los rios, redistribucion de la materia organica por corrientes, etc. (Gooday, 1994).

Es posible identificar asociaciones recientes de foraminiferos, relacionados con: (1) sedimentos sobreyacidos por aguas de fondo bien oxigenados y morfologias epifaunales, (2) areas con alta produccion de materia organica, baja concentracion de oxigeno y morfologias infaunales y (3) areas con alta produccion de materia organica, independiente de la concentracion de oxigeno y morfologias infaunales (Gooday, 1994). Las asociaciones epifaunales bien oxigenadas se hallan en oceanos abiertos y pueden a su vez dividirse en: (1) regiones eutroficas, donde los fitodetritos se depositan estacionalmente en grandes proporciones y (2) regiones oligotroficas, menos productivas (Gooday, 1994). Las asociaciones de foraminiferos con alto contenido de materia organica y baja concentracion de oxigeno, han sido utilizadas para inferir la extension y evolucion de zonas de surgencia en oceanos marginales y zonas de oxigeno minimo durante el Cuaternario (Mullins et al., 1985).

En el modelo Trox (van der Zwaan et al., 1999) interactuan el alimento, el oxigeno y el tipo de habitat presente dentro o sobre el sedimento. En ambientes oligotroficos (poco alimento y condiciones aerobicas) hay poca abundancia de especies tanto epifaunales como infaunales someros mientras que en ambientes mesotroficos (el alimento y el oxigeno estan balanceados), aumenta la abundancia de foraminiferos y se presentan los dos tipos de habitat, apareciendo los infaunales profundos. En ambientes eutroficos (altas concentraciones de alimento y condiciones de baja oxigenacion o anoxicas), los primeros que desaparecen son los morfotipos epifaunales y aumenta el predominio de los morfotipos infaunales profundos. Con lo anterior y teniendo los porcentajes de habitat epifaunales e infaunales se interpreta el ambiente en el cuadro 3.

Profundidad relativa

De los conteos finales de foraminiferos planctonicos (P) y bentonicos (B), se calculo la relacion P/B. Con base a Brasier (1980), se determina que las relaciones P/B<1 corresponden a zonas neriticas, mientras que P/B>1 corresponden a zonas batiales (Cuadro 4). Asi, la zona mas profunda se habria presentado en la seccion 3X, seguido por las secciones Alto Guayacan, Rio Calvario y la parte inferior de la seccion de Rio Torito 1. Las muestras restantes se habrian depositado en zonas neriticas o litorales.

Salinidad

El diagrama de Brasier (1980) se utiliza para inferir condiciones de salinidad (Fig. 2). Las asociaciones de cienagas y manglares se caracterizan por contener un 100% de textulariina (aglutinados) en cienagas alejadas a la costa, en comparacion con las formas rotaliina (hialinos) que caracterizan cienagas cercanas a la costa. En el diagrama ternario, las cienagas y estuarios salubres estan localizadas en el lado textulariina--rotaliina, y las cienagas hipersalinas en el lado rotaliina--miliolina (porcelanaceos). Muestras marinas normales e hipersalinas estan en el lado rotaliina--miliolina, con cantidades variables de aglutinados (Murray, 2006).

Debido al alto porcentaje de lageninos, se grafico junto con rotaliina y textulariina, (Fig. 2). Los lageninos se interpretan como de condiciones de plataforma con niveles de salinidad y oxigeno normales (Nagy & Seidenkrantz, 2003). Las muestras que presentaron salinidades afines con ambientes de plataforma fueron las ubicadas en la seccion de Guayacan, disminuyendo en las muestras de las secciones de Rio Torito 1 (zona batial) y Rio Calvario. Las otras muestras habrian sido el resultado de la combinacion de ambientes entre plataforma con niveles normales de salinidad y cienagas-estuarios salobres.

Analisis multivariados

Para efectuar los analisis multivariados, se escogieron los porcentajes mayores o iguales a 4,5% de especies que estuvieran presentes en al menos 2 muestras.

Analisis de agrupamiento (Cluster)

Con el analisis de agrupamiento se determinan asociaciones de muestras relacionadas entre si, segun la "distancia del vecino mas cercano" (distancia euclidiana de 20), donde el agrupamiento se realiza entre la menor distancia (mayor similaridad) entre los grupos y dando el mismo peso a cada uno de los datos en cada agrupamiento (Fig. 3). De las 20 muestras se determinaron 6 grupos de agrupamiento, donde la relacion o similitud entre ellas fueron debidas a la profundidad, ambiente, diversidad y especie (s) dominante (s). Los grupos y su interpretacion se presentan a continuacion:

Grupo I: Representa una zona neritica, mesotrofica, diversidad igual (1,5) y la especie Pararotalia sp.

Grupo II: Representa una combinacion entre la zona batial y la neritica, transicion de ambientes desde eutrofico hasta oligotrofico, diversidad similar (entre 1,5 y 1,7) y las especies Uvigerina flinti y Pararotalia sp.

Grupo III: Representa combinacion entre la zona batial y la neritica y las especies Pararotalia sarmientoi. Cibicidoides falconensis, Melonis pompilioides y Planorbulina mediterranis. Este grupo presenta especies de mayor profundidad que las presentes en el grupo II.

Grupo IV: Especie P sarmientoi.

Grupo V: Representa una zona batial, salinidad con ambientes de plataforma oligotrofica, y la menor diversidad de las muestras (entre 0,5 y 0,9), y las especies Lenticulina calcar y L. occidentalism Saracenaria latifrons, Valvulineria sp., y C. falconensis.

Grupo VI: Representa una zona neritica y las especies Lepidocyclina sp., Heterostegina sp., y P sarmientoi. Este grupo se diferencia del grupo 1, en que debieron existir sustratos duros debido a la presencia de macroforaminiferos (arrecifes).

Analisis de componentes principales

Se realizo el analisis de componentes principales (PCA, Principal Component Analysis), el cual determina variables hipoteticas (componentes) que respondan o expliquen en la medida de lo posible la variacion de los datos presentados. Se utiliza la matriz varianza-covarianza cuando todos los datos estan en las mismas unidades, en este caso porcentaje. Los "eigenvalues'" (peso-importancia), son una medida de la varianza calculada para cada uno de los componentes. Tambien se presentan los porcentajes de la varianza calculada para cada uno de los componentes (PC). Se considera exitoso el PCA, si los porcentajes de la varianza se explican entre 1 a 3 componentes, si el porcentaje esta distribuido uniformemente entre todos los componentes, el PCA no debe ser utilizado (Hammer, et al., 2001).

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

Los tres primeros componentes (de 19 que calculo el programa) explican el 81% de la variacion de los datos, donde el PC-1 explica el 45% de la variabilidad, el PC-2 el 27% y el PC-3 el 9%, con un peso de 486, 293 y 100 respectivamente. Para este caso se utilizan los dos primeros componentes. En el cuadro 5, se enumeran los dos componentes con las varianzas tanto de las muestras (loadings) como de las especies (scores). Las muestras que tienen mayor importancia en la explicacion del PC-1 son: 27-09-12-01, 27-09-12-02, 27-09-12-02B, 27-0912-03 (zonas batiales) y 05-07-12-09 (zona neritica) con indice negativo (Cuadro 5). Para el PC-2: 11-13-04-11, 05-07-12-09, 05-07-12-12 y 10-13-04-11, todas neriticas y con indices positivos.

Las especies que son importantes para explicar el primer componente, PC-1 son (Fig. 4): L. calcar (con un valor 3 veces mayor). Las otras especies presentan indices negativos, Lepidocyclina sp., S. latifrons, Pararotalia sp., y P. sarmientoi. El genero Lenticulina es de aguas frias en plataformas externas y batiales (Murray, 2006). Lenticulina abreviada L. calcar, se encuentra en la plataforma de Mexico y es importante en las muestras con profundidad batial (secciones Rio Calvario: 3D; camino 3X: 01A y Guayacan: 01, 02, 02B y 03). Lepidocyclina sp., es neritica, vive asociada a arrecifes corales-algas oligotroficos y ambientes someros carbonatados (Murray, 2006). En la Formacion Uscari es importante en todas las muestras del Rio Torito y en mayor proporcion en el estrato de calcilutitas amarillas.

El genero Pararotalia habita zonas litorales (0-20m) en condiciones agitadas, con sustrato arenoso (Murray, 2006). P. sarmientoi, se encuentra en todas las muestras con excepcion del Alto de Guayacan. En las muestras batiales se presenta como especie minoritaria aumentando en las zonas neriticas hasta alcanzar un 12% (Cuadro 5, Fig. 4). Por lo anterior se considera que el componente PC-1 representa una asociacion que habitaba la zona batial con aportes de especies de plataforma y litorales transportadas por corrientes de turbidez (grupo II, III del analisis de agrupamiento).

El componente PC-2: Lepidocyclina sp., L. calcar, Pararotalia sp. y Anomalinoides io con indice negativo (Cuadro 5, Fig. 4) se considera neritico, ya que todas las muestras que corresponden a esa zona tienen los mayores valores (grupo I y VI del analisis de agrupamiento).

Paleobatimetria y paleoecologia

Se levantaron las sucesiones sedimentarias de Rio Torito 1, Rio Torito 2 y Guayacan, las otras muestras se consideran aisladas (Fig. 1). La sucesion Rio Torito 1 (Fig. 5) esta constituida por lutitas calcareas con laminacion paralela, horizontal y estructuras de flujo. Se considera Mioceno Temprano por la presencia de Lepidocyclina sp. (Loeblich & Tappan, 1989), Lagena gibbera y Cibicidoides falconensis (Bolli et al., 1964). Segun la relacion P/B se interpreta una somerizacion hacia el tope de la sucesion desde profundidades batiales hasta neriticas. El componente PC-1 no es importante pero muestra un ligero aumento en la zona batial. El componente PC-2 es importante hacia la parte superior de la sucesion (Fig. 6).

[FIGURA 4 OMITIR]

La interpretacion de profundidades batiales (parte inferior y media de la seccion) esta apoyada por la presencia de Melonis pompilioides, Cibicides wellerstorfi, Cassidulina subglobosa, Siphogenerina transversa, Gyroidina soldanii y Pullenia bulloides; mientras que las profundidades neriticas y litorales (<10 m) esta apoyada por la presencia de las especies U. flinti, Elphidium gunteri, P. mediterranensis y P. sarmientoi, hacia el tope de la seccion.

La combinacion de ambientes desde eutrofico a mesotrofico en la zona batial, esta apoyada por la presencia de pirita y minerales metalicos que se encuentran como moldes internos o en las suturas de las conchas. Adicionalmente en muchos horizontes el color gris cambia a casi negro, posiblemente por el alto contenido de materia organica. La laminacion horizontal sin bioturbacion es otra evidencia del bajo contenido de oxigeno en el fondo. Por lo tanto, se considera que la parte inferior de la sucesion fue depositada bajo condiciones de surgencia oceanica.

La parte neritica es considerada como el producto de condiciones oligotroficas con sustratos duros, de alta energia y aguas calidas. La muestra 10-13-04-11, presento altos contenidos de cuarzo. La diversidad para esta muestra disminuye a 1.

La sucesion del Rio Torito 2 (Figs. 7 y 8), esta constituida de lutitas calcareas con intercalaciones de lentes de arena y calcarenitas, y en su parte superior bioturbacion y un estrato de conglomerado. La estratificacion es horizontal, con laminaciones paralelas en su parte inferior y homogenea por bioturbacion en la parte media y superior. Se considera Mioceno Temprano por la ocurrencia de Lepidocyclina sp., aunque no aparecen Lagena gibbera ni Cibicidoides falconensis, debido a que son especies batiales.

Segun la relacion P/B se interpreta como una zona neritica a litoral. El componente PC-1 no es importante, en comparacion con el componente PC-2 que presenta los mayores valores. La interpretacion de la paleobatimetria neritica a litoral esta apoyada por la presencia de P. sarmientoi, Amphistegina gibbosa, Miniacina sp., Calcarina sp., Ammonia sp., Elphidium sp. y Heterostegina sp.

El paleoambiente es interpretado como oligotrofico, de borde de arrecife protegido de las olas, como lo sugiere C. calcar que se esconde entre las algas para evitar la luz (Murray, 2006), de alta energia y sustratos arenosos y duros, y aguas calidas. Presenta alto contenido de cuarzo angular. La diversidad es relativamente constante.

[FIGURA 5 OMITIR]

En rio Torito se extrajeron las muestras 05-07-12-03, 05-07-12-05, 05-07-12-07 del Mioceno Temprano y la muestra 11-13-04-11, sin datacion. Todas las muestras presentan valores bajos y negativos para el componente PC-1 y valores positivos para el componente PC-2, siendo la muestra 11-13-04-11 la de mayor valor. La muestra 05-07-12-05 es arenosa con abundancia de biotita, de alta energia, neritico abierto, y presenta especies de plataforma como U. flinti, C. floridanus, M. pompilioides, L. calcar y especies someras como P mediterranensis, C. calcar y P. sarmientoi. Las muestras 05-07-12-03, 05-07-12-07 y 11-13-0411, son litorales, con madera, abundancia de cuarzo, plagioclasa angular, magnetita, fragmentos de roca, ostracodos articulados y desarticulados, icnitas y ocasionalmente pirita. Las especies son Ammonia sp., P sarmiento, C. calcar, A. gibbosa y en menor proporcion U. flinti. La muestra 05-07-12-03 es mesotrofica, las demas muestras son oligotroficas. Las diversidades son constantes a excepcion de la muestra 11-13-04-11, que presenta la diversidad mas baja.

La muestra 05-07-12-01 ubicada en Peralta, cerca del rio Reventazon, es del Mioceno Temprano, neritica y oligotrofica. El componente PC-2 es importante y positivo, mientras que el componente PC-1 es negativo y de menor valor. Las especies dominantes son someras, P sarmientoi (10.9%), Heterostegina sp. (17.5%) y P mediterranensis (1.8%). Adicionalmente se observaron fragmentos de espinas de erizos y conchas.

La muestra 28-09-12-01A esta ubicada en 3X cerca al rio Calvario, es del Mioceno Temprano, es la mas profunda de las muestras (batial inferior hasta 4 000 m) que corresponden a esta seccion, es mesotrofica y su diversidad es la menor entre las muestras que representan profundidades batiales. Los componentes no son importantes, debido a que uno representa mezcla de especies y el otro ambiente somero. A pesar de la profundidad no parece presentar procesos de resedimentacion, debido a que las especies infaunales profundas reflejan zonas estables, en este caso la especie Globobulimina perversa presenta abundancias hasta del 4%. Las especies mas importantes son L. calcar, L. occidentalis, S. transversa, Sphaeroidina bulloides, Uvigerina hispido costata. El genero Uvigerina (6.1% de la muestra) en la zona batial media inferior y superior inferior, presenta costillas que tienden a cortarse en segmentos cortos y espinas, caracteristicas que se observan en las especies encontradas para este genero (Bergen & O'Neil, 1979).

[FIGURA 6 OMITIR]

Las muestras 28-09-12-03D y 28-09-12-02, se ubican en el rio Calvario en margenes opuestas. La primera corresponde al Mioceno Temprano y la segunda al Mioceno Medio por la presencia de la Orbulina universa (Bolli et al, 1985), por lo que el rio Calvario representaria el contacto entre el Mioceno Temprano y el Mioceno Medio. Las muestras anteriores son batiales y mesotroficas y la diversidad es constante. Los componentes no son importantes por las mismas razones expuestas para la muestra anterior (mezcla de especies y ambiente somero), aunque si presentan especies someras como la P. mediterranensis, P. sarmientoi, Cymbaloporetta sp. (12,1% en la muestra 28 12-03D). Tambien se observan espinas de erizos, fragmentos de coral (4 especies diferentes, entre ellos uno reticulado), fragmentos de ostracodos y miliolidos. Adicionalmente se encuentra montmorillonita, arcilla de origen volcanico (Barahona et al., 2012).

[FIGURA 7 OMITIR]

La ultima sucesion corresponde al Alto Guayacan (Fig. 9) con edad relativa del Mioceno Medio, profundidad batial y ambiente oligotrofico. La diversidad es menor a mayor profundidad (en la seccion media de la sucesion), y es la menor de todas las muestras recolectadas, debido posiblemente a la alta predacion y a la falta de nutrientes. Los valores para el componente PC-1, son los mayores de todas las muestras y para el componente PC-2 los valores son menores pero importantes. Las especies someras del genero Ammonia sp., representan abundancias hasta el 4.6%, la especie dominante es la L. calcar, con abundancias desde 15,6% a 63%. Se observaron fragmentos de espinas de erizos, Anadara sp., y ostracodos desarticulados.

Los estudios realizados por Laurito (1996; 1999) para el Alto de Guayacan incluyen dientes de tiburones (especie de tiburon Isistius-Squalidae), rayas e ictiolitos, con amplia distribucion tropical y habitante comun de ambientes pelagicos (aguas intermedias). La edad de los sedimentos es Mioceno Tardio Terminal, limite Messiniense-Zancliense o zona de foraminiferos plantonicos N-17-19, segun Pizarro (1985).

[FIGURA 8 OMITIR]

DISCUSION

En el area de estudio, la Formacion Uscari en el Mioceno Temprano, muestra una somerizacion desde zonas batiales inferiores a neriticas, cambiando nuevamente a zonas batiales durante el Mioceno Medio.

Aunque no se puede hacer una correlacion definitiva entre las sucesiones observadas en Torito 1 y Torito 2 hasta realizar un analisis bioestrati-grafico (foraminiferos planctonicos), para esta discusion se asume que la sucesion Rio Torito 2 y las muestras aisladas de Rio Torito y Peralta corresponden a la somerizacion que se observa hacia el final de la sucesion Rio Torito 1. Las zonas mas profundas de esta investigacion corresponde a 3X, la cual alcanza profundidades batiales inferiores con una poblacion estable sin corrientes de turbidez, le siguen Guayacan, rio Calvario y la parte inferior de Rio Torito 1, afectadas por corrientes de turbidez con especies someras de ambientes de alta energia, asociados a arrecifes coralinos y de algas, sustratos duros y arenosos, algunas de las cuales presentaban muy mala preservacion como es el caso de Lepidocyclinas sp., Heterosteginas sp. y Elphidium sp., mezcladas con especies batiales y de plataforma, y afectados por surgencia oceanica.

Durante el Mioceno Medio, ocurre una profundizacion hasta zonas batiales, que corresponde al Alto de Guayacan, nuevamente afectada por corrientes de turbidez y con ambientes oligotroficos.

La zona batial del area de estudio se correlaciona con las zonas batiales presentes en parte inferior de la quebrada Terciopelo y el Mioceno Temprano del rio Reventazon, esta ultima alcanzando la zona abisal, las cuales estuvieron sujetas a flujos de turbidez y a la introduccion de taxas someras en agua profunda, coincidiendo con el componente PC-1 calculado para el area de estudio (factor 4 para Cassel, 1986).

[FIGURA 9 OMITIR]

Durante el Mioceno Medio Temprano y el Mioceno Tardio Inferior, la parte media y superior de la seccion quebrada Terciopelo, resulto en la transicion desde zonas batiales superiores a ambientes de plataforma. La seccion tipo del Mioceno Medio Temprano de la quebrada Uscari fue depositada en plataforma continental y esta relacionada con la parte superior de la quebrada Terciopelo (Cassel, 1986).

Los cambios de profundidad en el area de estudio, coinciden con lo planteado en el trabajo realizado por Campos (2001), quien describe la seccion como superciclo TB2 (Mioceno Temprano--Mioceno Medio). Entre 21-16,5 ma la zona batial cambia a neritico superior; entre los 16,5-15,5 ma se profundiza hasta neritico medio (en el area de estudio llega hasta profundidades batiales); para somerizarse nuevamente entre los 15,5-10,5 ma a neritico superior.

La cuenca de Limon y la de Terraba (lado Pacifico), recibieron aporte del arco volcanico que seguia en continuo desarrollo durante el Mioceno Temprano Tardio a Mioceno Medio Temprano, evidenciado en el area por la montmorillonita encontrada en la zona de rio Calvario (Campos, 2001).

Durante parte del Mioceno Temprano y Mioceno Medio, se infiere surgencia oceanica que ha sido confirmada en otras areas por la presencia de fosforitas en California, Cuba, Jamaica, y Venezuela. Adicionalmente la presencia de glauconita, foraminiferos piritizados y asociaciones especificas de alta productividad (Uvigerina, Globobulimina). En otras areas la surgencia incluye el Mioceno Tardio y el Plioceno Temprano (Evan & Michael, 1994).

Los eventos de surgencia en areas que fueron predominantemente oligotroficas se explican con eventos de circulacion oceanica y tectonica. La circulacion superficial circumtropical fue interrumpida por el cierre del Tethys oriental entre Arabia actual e Iran. Adicionalmente, se inicio la circulacion profunda circum-Antartica con la apertura del Pasaje de Drake, entre la Antartica y America del sur. Combinando estos eventos se produce un incremento en los giros oceanicos y en la produccion de aguas profundas Antarticas. Lo anterior produce un cambio entre la circulacion lenta profunda durante el Oligoceno a una circulacion profunda, intensa y surgencia durante el Mioceno y de una circulacion halotermal (salinidad factor principal) a termohalina (temperatura factor principal) (Roth et al., 2000). La region del Caribe en el Mioceno se caracterizo por aguas frias, turbias, y posiblemente mas eutroficas que durante el Oligoceno o el Pleistoceno-Holoceno (Keigwin, 1982; Kennett, 1982; Evan & Michael, 1994).

La transicion a condiciones oligotroficas durante el Mioceno Medio en el Alto Guayacan, puedo deberse a un cambio en la circulacion del Componente de Agua Norte (North Component Water, NCW), precursor de la actual Agua Profunda del Atlantico Norte (North Atlantic Deep Water, NADW), caracterizada por aguas oxigenadas, ricas en carbonatos y pobre en nutrientes (Roth et al., 2000).

La region adicionalmente a los cambios oceanograficos, tambien sufrio cambios climaticos globales. Con isotopos de oxigeno y termometria (Mg-Ca) se determina un enfriamiento progresivo de 12[grados]C durante los intervalos, Eoceno Temprano a Medio, limite Eoceno-Oligoceno (33,5-34ma) y Mioceno Medio Tardio (14 ma--MMTO -Mid Miocene Termal Optimum); asociados con el crecimiento de la Antartica debido a una caida del CO2 (Cronin, 2010). Entre estos intervalos frios ocurren eventos de calentamiento global durante el Paleoceno-Eoceno (55 ma) y entre 18-14 ma. Este ultimo evento podria coincidir con el intervalo de profundizacion ocurrido en el area de estudio.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a la Vicerrectoria de Investigacion por el apoyo al proyecto No. 113-B1-240 "Foraminiferos bentonicos como indicadores paleoecologicos de la Formacion Uscari". Al M.Sc. Rolando Mora Chinchilla por el apoyo permanente a este proyecto; a los geologos Sergio Hernandez y Benjamin Acevedo por la lectura critica de este articulo. Jose Daniel Lopez por la elaboracion de la figura 1, a los asistentes del laboratorio de Paleontologia y las valiosas correcciones realizadas por el revisor de este articulo.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

BARAHONA, D., MENDEZ. J., & SJOBOHM, L., 2013: Analisis de la susceptibilidad a deslizamientos en el distrito de Tres Equis: una base para la gestion del riesgo y ordenamiento territorial, Turrialba, Costa Rica.--120 pags. Univ. de Costa Rica, San Jose [Tesis Lic.].

BERGEN, F. W., & O'NEIL, P, 1979: Distribution of Holocene Foraminifera in the Gulf of Alaska.--J. Paleont. 53(6): 1267-1292.

BOLLI, H., SAUNDERS. J. & PERCH-NIELSEN, K., 1985: Plankton Stratigraphy.--1040 pags. Cambrige University Press, New York.

BOLLI, H., BECKMANN, J-P, & SAUNDERS, J., 1964: Benthic Foraminiferal Biostratigraphy of the South Caribbean Region.--408 pags. Cambrige University Press, New York.

BRANDES, C., ASTORGA, A., BACK, S., LITTKE, R. & WINSEMANN, J., 2007: Deformation Style and Basin--Fill Architecture of the Offshore Limon Back --Arc Basin (Costa Rica).--Marine and Petroleum Geol. 24: 277-287.

BRASIER, M.D., 1980: Microfossils.--193 pags. George Allen & UNWIN, Londres.

BROWNE, H., 1961: Paleontological and Stratigraphic Report of Limon Province, Costa Rica and Northeastern Panama.--Informe GRCR-59.

CASSELL, D., 1986: Neogene Foraminifera of the Limon Basin of Costa Rica.--323 pags. Louisiana State Univ., Louisiana [Tesis Ph.D.].

CASSEL, D.T. & SEN GUPTA, B.K., 1989: Pliocene Foraminifera and Environments, Limon Basin of Costa Rica.--J. Paleont. 63(2): 146-157.

CAMPOS, L., 2001: Geology and Basin History of Middle Costa Rica; an Interoceanic Island Arc in the Convergence Between the Caribbean and the Central Pacific Plates.--Tubinger Geowiss. Arb., Reihe A62: 1-138.

CHAVARRIA, F., 1996: Estudio Geologico Geotecnico del Corredor Turrialba--Siquirres-Seccion Rio Torito--Laguna Bonilla. Poliducto de Recope. Provincia de Cartago, Costa Rica.--79 pags. Univ. de Costa Rica, San Jose [Inf. Campana Geol.].

COLLINS, L.S., & COATES, A.G., 1999: A Paleobiotic Survey of Caribbean Faunas from the Caribbean Coast of the Isthmus of Panama.--Bull. Amer. Paleont. 357: 351.

CORLISS, B.H. & CHEN, C., 1988: Morphotype Patterns of Norwegian Sea Deep--Sea Benthic Foraminifera and Ecological Implications.--Geology, 16: 716-719.

CRONIN, T., 2010: Paleoclimates.--441 pags. Columbia University Press, New York.

DOUGLAS, R.G., 1979: Benthic Foraminiferal Ecology and Paleoecology.--Soc. Economic Paleontologists and Mineralogists (SEPM), Short Course, 6: 21-53.

EVAN, N.E. & MICHAEL J.R., 1994: Oligocene-Miocene Extinction and Geographic Restriction of Caribbean Corals: Roles of Turbidity, Temperature, and Nutrients.--PALAIOS, 9: 576-598.

GOODAY, A.J., 1994: The Biology of Deep Sea Foraminifera: A Review of Some Advances and Their Applications in Paleoceanography.--PALAIOS, 9: 14-31.

INGLE, J.C., KELLER, G. & KOLPACK, R.L., 1980: Benthic Foraminiferal Biofacies, Sediments and Water Masses of the Souther Peru-Chile Trench Area, Southeastern Pacific Ocean.--Micropaleont. 26(2): 113-150.

HAMMER, O., HARPER, D.A.T & RYAN, P.D., 2001: PAST, Paleontological Statistic Software Package for Education and Data Analysis. Palaeont. Electronica 4(1): http:// folk.uio.no/ohammer/past/. [Consulta: 01 de junio de 2013].

KAMINSKI, M., SILYE, L., & KENDER, S., 2005: Miocene Deep-Water Agglutinated Foraminifera from ODP Hole 909c: Implications for the Paleoceanography of the Fram Strait Area, Greenland Sea.--Micropaleont. 51(5): 373-403.

KEIGWIN, L., 1982: Isotopic Paleoceanography of the Caribbean and East Pacific: Role of Panama Uplift in Late Neogene Time.--Science, 217: 350-352.

KENNETT, J.P., 1982: Marine Geology.--813 pags. Prentice Hall, New Jersey.

LAURITO, C.A., 1996: El Genero Isistius (Squalidae) en el Alto de Guayacan. Formacion Uscari (Mioceno SuperiorPlioceno Inferior), Provincia de Limon, Costa Rica.--Rev. Geol. Amer. Central, 19/20: 87-92.

LAURITO, C.A., 1996: Analisis preliminar de la ictiofauna de Alto Guayacan (Costa Rica) con base en los otolitos. Formacion Uscari (Mioceno Superior-Plioceno Inferior).--Rev. Geol. Amer. Central, 19/20: 93-109.

LAURITO, C.A., 1999: Los cetaceos fosiles de la localidad de Alto Guayacan (y otros ictiolitos asociados). Mioceno Superior/ Plioceno Inferior de la Formacion Uscari, provincia de Limon, CR.--124 pags. Texto Comunicacion S.A., San Jose.

LOEBLICH, A.R. & TAPPAN, H., 1964: Sarcodina and Foraminifera.--En: MOORE, R.C. (ed.): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part C, Protista, 2.--900 pags. Kansas University & Geological Society of America, Lawrence.

LOEBLICH, A.R. & TAPPAN, H., 1988: Foraminiferal Genera and their Classification.--869 pags. Department of Earth and Space Science & University of California, Los Angeles.

LOUBERE, P, 1996: The Surface Ocean Productivity and Bottom Water Oxygen Signals in Deep Water Benthic Foraminiferal Assemblages.--Marine Micropaleont. 28: 247-261.

McALEECE, N., GAGE, J.D.G., LAMBSHEAD, PJ.D. & PATERSON, G.L.J., 1997: BioDiversity Professional Statistic Analysis Software. http://www.sams. ac.uk/peter-lamont/biodiversitypro#sthash.7kma1ish.dpuf. [Consulta: 01 de junio de 2013].

McCORKLE, D.C. & EMERSON, S.R., 1988: The Relationship Between Pore Water Carbon Isotopic Composition and Bottom Water Oxygen Concentration.--Geochimical et Cosmochimica Acta, 52: 1169-1178.

MULLINS, H.T., THOMPSON, J.B., Mc DOUGALL, K., & VERCOUTERE, T.L., 1985: Oxygen-Minimum Zone Edge Effects: Evidence from Central California Coastal Upwelling System.--Geology, 13: 491-494.

MURRAY, J.W., 2006: Ecology and Applications of Benthic Foraminifera.--426 pags. Cambridge University Press, New York.

NAGY, J. & SEIDENKRANTZ, M. 2003: New Foraminiferal Taxa and Revised Biostratigraphy of Jurassic Marginal Marine Deposits on Anholt, Denmark.--Micropaleont. 49(1): 27-46.

PEREZ, W., 1996: Estudio geologico y amenazas naturales corredor Turrialba-Siquirres, poliducto Recope, sector Lagunilla, Bonilla-Guayacan.--71 pags. Univ. de Costa Rica, San Jose [Inf. Campana Geol.].

PIZARRO, D., 1985: Bioestratigrafia de la Formacion Uscari en base a foraminiferos planctonicos/ Mioceno Medio a Superior, Costa Rica.--34 pags. Univ. de Costa Rica, San Jose [Tesis Lic.].

RAMIREZ, A., 1999: Ecologia aplicada. diseno y analisis estadistico.--325 pags. Fundacion Univ. Jorge Tadeo Lozano, Bogota.

ROTH, J., DROXLER, A. & KAMEO, K., 2000: The Caribbean Carbonate Crash at the Middle to Late Miocene Transition: Linkage to the Establishment of the Modern Global Ocean Conveyor.--Proceedings of the Ocean Drilling Program, Scientific Results, 165: 249-273.

SIBAJA, G., 1996: Estudio geologico--geotecnico del Corredor Turrialba--Siquirres. poliducto Recope. Seccion Turrialba--Rio Torito.--88 pags. Univ. de Costa Rica, San Jose [Inf. Campana Geol.].

VAN DER ZWAAN, G.J., DUIJNSTEE, I.A.P., DULK, M., ERNST, S.R., JANNINK, N.T & KOUWENHOVEN, T.J., 1999: Benthic Foraminifers: Proxies or Problems? A Review of Paleoecological Concepts.--Earth Sci. Rev. 16: 213-236.

Julliet Betancur

Escuela Centroamericana de Geologia, Universidad de Costa Rica Apdo. 214-2060 UCR, Costa Rica julliet.velez@gmail.com

(Recibido: 12/12/2013 ; aceptado: 30/03/2014)
Cuadro 1
Ubicacion de los sitios de muestreo

 Codigo de                                Coordenadas
  muestra        Localidad        (Costa Rica Lambert Norte)

R. Torito 1                           X                 Y

06/13/04/11     Rio Torito       576369,612        214946,250
07/13/04/11
08/13/04/11
09/13/04/11
10/13/04/11

R. Torito 2                      576976,727        214517,481

05-07-12-09     Rio Torito       576848,789        214517,197
05-07-12-11
05-07-12-12

R. Torito

05-07-12-03     Rio Torito       576881,481        214885,935
05-07-12-05                      576258,871        215437,560
05-07-12-07                      576259,752        215038,171
11/13/04/11                      576369,612        214946,250

Peralta

05-07-12-01       Peralta        579543,061        216489,525

Guayacan                         585111,218        225043,575

27-09-12-01    Alto Guayacan     585117,378        225012,866
27-09-12-02
27-09-12-02B                     585190,540        224982,321
27-09-12-03

Camino 3X

28-09-12-01A   Tres X Camino     581270,751        218797,715
R. Calvario
28-09-12-02    Rio Calvario      581514,185        218890,451
28-09-12-03D                     581593,732        218737,026

Cuadro 2

Abundancia, numero de especies y diversidad de Shannon (H).

                              Numero        Indice
Muestra        Abundancia   de especies   de Shannon

R. Torito 1

06-13-04-11       656           94           1,7
07-13-04-11       461           73           1,5
08-13-04-11       1004          77           1,5
09-13-04-11       302           57           1,5
10-13-04-11       282           16            1

R. Torito 2

05-07-12-09       308           23            1
05-07-12-11       223           45           1,2
05-07-12-12       413           46           1,3

R. Torito

05-07-12-03       466           66           1,5
05-07-12-05       275           54           1,6
05-07-12-07       312           67           1,5
11-13-04-11       253           13           0,6

Peralta

05-07-12-01       338           59           1,5

Guayacan

27-09-12-01       302           22           1,1
27-09-12-02       292            8           0,5
27-09-12-02B      109            9           0,6
27-09-12-03       333           18           0,9

Camino 3X

28-09-12-01A      326           36            1

R. Calvario
28-09-12-02       237           39           1,3
28-09-12-3D       257           53           1,5

Cuadro 3
Morfologia y ambiente.

                        Habitat (% total)

Muestras       Epifaunal   Infaunal     Ambiente

R. Torito 1

06-13-04-11      32,9         61       Eutrofico
07-13-04-11      41,8        35,6     Mesotrofico
08-13-04-11      25,6         68       Eutrofico
09-13-04-11      49,0        37,4     Mesotrofico
10-13-04-11      75,2        20,6     Oligotrofico

R. Torito 2

05-07-12-09      68,8        20,2     Oligotrofico
05-07-12-11      67,6        28,3     Oligotrofico
05-07-12-12      54,0        33,4     Oligotrofico

R. Torito

05-07-12-03      50,2        42,1     Mesotrofico
05-07-12-05      57,8        31,6     Oligotrofico
05-07-12-07      73,0        24,6     Oligotrofico
11-13-04-11      89,3        9,1      Oligotrofico

Peralta

05-07-12-01      69,1        30,1     Oligotrofico

Guayacan

27-09-12-01      78,5        12,3     Oligotrofico
27-09-12-02      84,9         0       Oligotrofico
27-09-12-02B     84,4         0       Oligotrofico
27-09-12-03      67,6        26,7     Oligotrofico

Camino 3X

28-09-12-01A     57,5        41,4     Mesotrofico

R. Calvario

28-09-12-02      50,2        40,9     Mesotrofico
28-09-12-3D      52,9        42,0     Mesotrofico

Cuadro 4

Profundidad relativa (relacion P/B).

Muestras       P/B    Profundidad relativa

R. Torito 1

06-13-04-11    2,3           Batial
07-13-04-11    1,1           Batial
08-13-04-11     3            Batial
09-13-04-11     3            Batial
10-13-04-11     0           Neritica

R. Torito 2

05-07-12-09     0           Neritica
05-07-12-11     0           Neritica
05-07-12-12     0           Neritica

R. Torito

05-07-12-03    0,3          Neritica
05-07-12-05    0,6          Neritica
05-07-12-07    0,3          Neritica
11-13-04-11     0           Neritica

Peralta

05-07-12-01    0,5          Neritica

Guayacan

27-09-12-01    6,6           Batial
27-09-12-02    13,4          Batial
27-09-12-02B   6,3           Batial
27-09-12-03    7,2           Batial

Camino 3X

28-09-12-01A    14           Batial

R. Calvario

28-09-12-02    4,7           Batial
28-09-12-3D    5,8           Batial

Cuadro 5

Analisis de componentes principales.

                                 PC - 1      PC - 2

Peso cada PC                       486        293
Porcentaje                         45          27
% acumulado                        45          72

Muestras                        "Loading"   Especies

R. Torito 1

06-13-04-11                       -0,3        0,2
07-13-04-11                       -0,3        0,3
08-13-04-11                       -0,2        0,0
09-13-04-11                       -0,2        0,2
10-13-04-11                       -0,3        0,5

R. Torito 2

05-07-12-09                       -0,4        0,9
05-07-12-11                       -0,2        0,1
05-07-12-12                       -0,3        0,7

R. Torito

05-07-12-03                       -0,2        0,3
05-07-12-05                       -0,1        0,0
05-07-12-07                       -0,3        0,2
11-13-04-11                       -0,3        0,9

Peralta

05-07-12-01                       -0,3        0,4

Guayacan

27-09-12-01                        0,7        0,0
27-09-12-02                        1,0        0,2
27-09-12-02B                       1,0        0,2
27-09-12-03                        0,9        0,2

Camino 3X

28-09-12-01A                       0,0        -0,2

R. Calvario

28-09-12-02                       -0,1        -0,2
28-09-12-3D                        0,1        -0,2

Peso cada PC                       486        293
Porcentaje                         45          27
% acumulado                        45          72

"Scores"

Lenticulina calcar                86,4        19,7
Lenticulina occidentalis           5,2        -4,3
Saracenaria latifrons             14,2        -2,0
Lepidocyclina sp.                 -27,7       64,8
Siphogenerina smithi              -5,8        -8,5
Siphogenerina transversa          -1,3        -7,6
Uvigerina sp.                     -5,7        -8,7
Anomalinoides io                  -5,0       -12,8
Valvulineria sp.                   7,0        -4,8
Valvulineria palmerae             -0,4        -6,9
Cibicidoides falconensis           3,4        -5,4
Melonis pompilioides              -6,1        -7,3
Uvigerina flinti                  -6,9        -7,4
Heterostegina sp.                 -8,6        -0,3
Cibicides floridanus              -5,2        -8,5
Planorbulina mediterranensis      -6,3        -6,7
Elphidium sp1                     -6,3        -6,0
Ammonia sp.                       -5,6        -6,1
Pararotalia sarmientoi            -12,0       8,4
Pararotalia sp.                   -13,3       10,3

Los valores en negrita corresponden a las muestras y
especies representativas para cada PC
COPYRIGHT 2014 Universidad de Costa Rica
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2014 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Betancur, Julliet
Publication:Revista Geologica de America Central
Date:Jun 1, 2014
Words:7424
Previous Article:Ictiofauna del mioceno inferior de la localidad de pacuare de tres equis, formacion rio banano, provincia de Cartago, Costa Rica, y descripcion de un...
Next Article:Nuevos restos de un odontoceti fosil (mammalia: cetacea, physeteroidea) para el mioceno tardio de Panama, America Central.
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2019 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters