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Food habits of the lane snapper, Lutjanus synagris (Perciformes: Lutjanidae), in the north zone of the Colombian Caribbean/Habitos alimenticios del pargo rayado, Lutjanus synagris (Perciformes: Lutjanidae), en la zona norte del Caribe colombiano.

INTRODUCCION

Actualmente, la mayoria de las pesquerias se encuentra en su maximo nivel de explotacion o sobreexplotadas, lo cual ha estimulado el desarrollo de un enfoque ecosistemico para su manejo (EEMP) (Gislason et al., 2000; Sainsbury & Sumaila, 2001; Hall & Mainprize, 2004; Cury et al., 2005; Garcia & Cochrane, 2005). Por lo tanto, es indispensable considerar las diferentes interacciones ecologicas, especialmente aquellas de naturaleza trofica como las relaciones interespecificas (Bax, 1998; Link, 2002). En este sentido, se hace necesario el conocimiento de los habitos alimenticios y asi entender la biologia y ecologia de los organismos (Gerking, 1994). Este tipo de estudios ha tenido gran relevancia para entender el papel que juegan las diferentes especies dentro de un ecosistema, aportando informacion indispensable para definir lineamentos en el manejo de los recursos pesqueros (Saucedo-Lozano, 2000; Rojas et al., 2004).

Los pargos son uno de los recursos demersales mas importantes en las zonas tropicales y subtropicales de todo el mundo, ya que son aprovechados intensivamente debido a la excelente calidad de su carne y alto valor comercial (Cervigon et al., 1992; Arreguin-Sanchez & Manickchand-Heileman, 1998). La mayoria de las especies habitan profundidades intermedias hasta 100 m (Allen, 1985). El pargo rayado (Lutjanus synagris) se distribuye en el Atlantico occidental, desde Carolina del Norte en Estados Unidos hasta el sureste de Brasil, incluyendo el mar Caribe y el golfo de Mexico. En el Caribe colombiano la extraccion de este recurso es realizada por pescadores artesanales con palangre y por barcos industriales como pesca acompanante del camaron; en esta pesqueria, una de las especies mas abundante y con mayor importancia comercial es L. synagris (Allen, 1985; Cervigon et al., 1992; Anderson, 2002). En la pesqueria de pargo se generan aproximadamente 800 empleos directos, mas de un centenar de empleos indirectos y beneficios socioeconomicos a gran parte de la comunidad pesquera (Viloria, 1993), la produccion es netamente de consumo nacional y constituye la principal fuente de sustento economico de la mayoria de los pescadores artesanales. Sin embargo, el pargo rayado ha sido sometido a una fuerte presion pesquera, lo cual se ha visto reflejado en la disminucion de las capturas.

En general, se han descrito los habitos alimenticios de L. synagris que se alimenta de peces pequenos, camarones, cangrejos, cefalopodos, gasteropodos y gusanos, ocupando asi un papel esencial en la dinamica trofica del ecosistema (Allen, 1985; Anderson, 2002). Se tiene referencia solo de tres estudios realizados en diferentes zonas del Caribe colombiano. El primero por De Nogales (1974) en la zona norte y sur del Caribe colombiano, donde a partir de ejemplares tomados de la pesca acompanante de camaron, se examinaron 574 estomagos, estableciendo que el 45,3% se encontraban llenos y el 54,7% vacios, ademas determino que los principales componentes de la dieta fueron peces, crustaceos y moluscos. El segundo estudio se realizo en el Parque Nacional Natural Tayrona por Arevalo (1996), quien describio los habitos alimenticios, a partir del analisis de 139 estomagos, determinando que las presas principales son: crustaceos y peces. Por ultimo, se encuentra el estudio realizado en el golfo de Salamanca por Duarte & Von Schiller (1997), que describieron la dieta y los habitos alimenticios de L. synagris, a partir del analisis de 128 estomagos, de los cuales el 73,8% contenia alimento (fundamentalmente crustaceos) y el 26,2% estaban vacios y la dieta estuvo compuesta fundamentalmente por crustaceos. Sin embargo, ninguno de estos autores han considerado la distribucion espacial de las tallas de L. synagris, lo cual puede generar diferentes preferencias en los habitos alimenticios. En este trabajo se describen los habitos alimenticios de L. synagris, mediante el analisis de contenido estomacal, teniendo en cuenta el espectro trofico a nivel general, por sexo y talla, los aspectos ecologicos de sus presas, su distribucion espacial y la relacion de la dieta con las condiciones del habitat.

MATERIALES Y METODOS

El area de estudio comprendio la zona norte del Caribe colombiano desde Santa Marta (11016'N-74[degrees]14'W) a Puerto Estrella (12[degrees]24'N-71[degrees]48'W), hasta 100 m de profundidad (Fig. 1). Al norte de la Peninsula de La Guajira la plataforma continental es muy estrecha, con profundidades de 200 m a unas 10 mn de la costa y frente a Punta Gallinas a solo 3 mn. Hacia el oeste, desde el Cabo de la Vela la plataforma se ensancha y alcanza un maximo de unas 25 mn frente a Riohacha, luego en inmediaciones del rio Palomino vuelve a reducirse y practicamente desaparece en el sector del Parque Nacional Natural Tayrona (PNNT) y Santa Marta (Quintero, 1992; Alvarez-Leon et al., 1995). La zona norte del Caribe colombiano esta dividida en tres ecoregiones: Tayrona con acantilados, bahias y ensenadas, mosaicos coralinos y presencia de surgencia estacional; Palomino con playas de arenas, rios, manglares y pastos marinos y La Guajira con influencia de la surgencia estacional, elevada productividad primaria, fanerogamas y algas (Diaz-Pulido, 1997; Diaz-Pulido et al., 2000). La estacionalidad climatica de esta zona se encuentra influenciada por el patron de circulacion de los vientos alisios y por el desplazamiento norte-sur de la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT), que genera la presencia de cuatro periodos climaticos anuales: de diciembre a abril se encuentra la epoca seca mayor, con frecuencia y velocidad de los alisios mas intensa; de mayo a junio esta la epoca humeda menor; seguida de la seca menor de julio y agosto, y por ultimo la epoca humeda mayor entre septiembre y noviembre, con mayor influencia de vientos del suroeste y debilitamiento del noreste (Pujos et al., 1986; Bula Meyer, 1990; Andrade et al., 2003). Esta zona tambien se encuentra influenciada por la corriente del Caribe en sentido este-oeste, que se relaciona con los vientos alisios provenientes del noreste y la contracorriente de Colombia, en sentido oeste-este, relacionada con los vientos provenientes del suroeste. La corriente del Caribe es adyacente al litoral cuando hay mayor influencia de los alisios durante la epoca seca, aunque no es muy notoria en el suroeste colombiano. A diferencia, la contracorriente de Colombia se percibe durante la epoca humeda, ocasionalmente en epoca seca y solamente hasta el Cabo de la Vela. La corriente ascensional (surgencia) que afecta la costa colombiana coincide con la corriente del Caribe, teniendo su mayor influencia entre Puerto Colombia y Punta Gallinas (Bula-Meyer, 1990).

[FIGURA 1 OMITIR]

Se realizo un crucero de investigacion pesquera a bordo del B/I Ancon, entre el 6 y 17 de febrero de 2006, usando un diseno de muestreo sistematico, con transectos paralelos y perpendiculares a la costa, espaciados regularmente cada 10 mn nauticas (Fig. 1). Las muestras biologicas se tomaron mediante red de arrastre demersal, con duracion promedio por arrastre de 15 min (Folmer & Pennington, 2000), sobre fondos arrastrables y contornos de profundidad paralelos a la costa < 50 m y de 50 a 100 m.

Se realizaron 48 arrastres, en cada estacion se tomaron muestras de sedimento con una draga Van Veen, con una cobertura de 0,07 [m.sup.2], y se determinaron los valores de Phi (-2 a -1: granulos; -1 a 0: arenas muy gruesas; 0 a 1: arenas gruesas; 1 a 2: arenas medianas; 2 a 3: arenas finas; 3 a 4: arenas muy finas; >4: lodos) (Buchanan, 1984). La informacion oceanografica de temperatura y salinidad se registro mediante un CTD Sea Bird Electronics SBE y la profundidad del fondo se determino con una ecosonda cientifica Simrad EY500. A los individuos capturados de L. synagris se les midio la longitud total (LT), peso total (PT) y sexo. Para el analisis de contenido estomacal, se tomaron los individuos capturados en cada arrastre, excluyendo los que presentaban signos de regurgitacion (contenido estomacal en la boca), se realizo la diseccion ventral en sentido anterior-posterior, ligando los dos extremos del estomago, teniendo precaucion que no se derramara su contenido. El material obtenido se conservo en formol al 4%.

Se estimaron tres medidas relativas de la cantidad de presas propuestas por Hyslop (1980): numerica (%N), gravimetrica (%P) y frecuencia de ocurrencia (%FO). Para corroborar la importancia de cada componente de la dieta se utilizo el indice de importancia relativa (IIR), donde se incorporaron las tres medidas anteriores (Pinkas et al., 1971).

IIR = (%N + %P) x %FO

El valor de IIR se interpreto segun la escala propuesta por Gherbi-Barre (1983) el cual considera que valores de 0 a 20 corresponden a presas circunstanciales, 21 a 200 son presas secundarias y 201 a 20000 son presas principales. Cada una de las medidas relativas de cantidad de presas al igual que el IIR se calculo en hembras, machos e indeterminados por separado y por rangos de talla.

La diversidad del espectro trofico se calculo mediante el indice de Shannon-Wiener (Vandermeer, 1981). s

H' = [S.suma de (i = l)] [P.sub.j] ln[P.sub.j]

donde H' es el indice de Shannon-Wiener, [P.sub.j] es el numero de especies i, expresado como la proporcion de la summation over [P.sub.j] de las especies presa. Los valores varian entre 0 y 6, valores < 3 indican una dieta poco diversa y > 3 indican una dieta diversa. Ademas, se calculo el indice de uniformidad de Pielou (Krebs, 1989) para establecer que tan uniformemente se distribuyen los individuos (presas) entre las diferentes categorias.

J' = H'/[H'.sub.max]

donde J' es el indice de uniformidad de Pielou, H' es el indice de Shannon-Wiener y H'max es la diversidad maxima. Los valores de este indice varian entre 0 y 1, valores cercanos a 0 indican baja uniformidad y valores cercanos a 1 indican alta uniformidad. Tambien se empleo el indice de Levin estandarizado para el analisis de la amplitud del nicho trofico (Krebs, 1989).

Ba = [[(1/[suma] [P.sub,j.sup.2])-1]/n - 1]

donde Ba es el indice de Levin, [p.sub.j.sup.2] corresponde a la proporcion de la dieta de las especies presa j y n es el numero total de especies presa. Los valores de este indice varian entre 0 y 1, valores < 0,6 indican una dieta dominada por pocas presas (predador especialista) y valores > 0,6 indican que es un predador generalista (Krebs, 1989; Labropoulou & Eleftheriou, 1997). Cada uno de estos indices se calculo a nivel general y por sexo, y se realizaron mapas de distribucion espacial mediante interpolacion por kriging.

Para establecer la relacion de la talla media de captura de L. synagris (variable dependiente) con las condiciones del habitat (variables independientes o predictores) y la relacion de las presas (IIR) e indices (H', J', Ba y numero de presas--variables dependientes) con la talla media de captura (variable independiente o predictor), se emplearon modelos aditivos generalizados (GAM) utilizando un suavizador spline (s) y una funcion Gaussiana (Hastie & Tibshirani, 1990).

y = [alfa] + [n.suma de (i=l)][f.sub.i]([X.sub.i]) + [epsilon]

donde y es una variable de la respuesta, Xi son los predictores, [f.sub.i] es la resultante de la funcion de suavizamiento, [alpha] es una constante y [epsilon] es el error. El analisis diagnostico de los GAM incluyo el porcentaje de la devianza explicada por el modelo (se escoge el modelo con mayor porcentaje de devianza explicada) (Burnham & Anderson, 2002).

[Devianza.sub.explicada] = [[Devianza.sub.nula] - [Devianza.sub.residual]]/[Devianza.sub.nula]

RESULTADOS

L. synagris presento una segregacion espacial de acuerdo a la talla (Fig. 2), ya que al noreste entre Manaure y Puerto Estrella se encontraron los individuos mayores (adultos), donde se registraron las menores temperaturas y al suroeste, entre Manaure y la desembocadura del rio Buritaca, se encontraron individuos pequenos (juveniles), lugar donde se registraron las mayores temperaturas.

Se analizaron 148 estomagos, de los cuales el 45,3% se encontro lleno y el 54,7% vacio. El espectro trofico estuvo compuesto por 30 categorias presa y se cuantificaron 161 ejemplares con una biomasa de 162,84 g. Los anelidos tuvieron un aporte de 0,6% (n = 1) en numero y 4,5% (7,40 g) en biomasa, los moluscos 3,7% (n = 6)y 31,9% (51,92 g), los artropodos 85,7% (n = 138) y 39,0% (63,52 g) y los cordados 9,9% (n = 16) y 24,6% (40,00 g) (Tabla 1). Las presas mas representativas (%N) fueron Portunus spp. (27,3%; n = 44) y Squilla intermedia (10,56%; n = 17). El analisis gravimetrico (% P) mostro que las categorias con mayor peso fueron: Gastropoda (31,8%; 51,74 g) y Farfantepenaeus spp. (17,5%; 28,5 g). Portunus spp. (25,4%; 17 estomagos) y S. intermedia (10,5%; 7 estomagos) fueron las presas mas frecuentes (% FO). Las categorias mas representativas (% IIR) en la dieta fueron Portunus spp. y Gastropoda (43,0 y 13,4% respectivamente) (Tabla 1). De los peces analizados 77 fueron hembras, 69 machos y dos indeterminados. El 50,7% de los estomagos de las hembras se encontro lleno y el 49,4% vacio, en los machos el 40,6% de los estomagos estaba lleno y el 59,4% vacio y en los indeterminados el 100,0% se encontro vacio. La talla media de las hembras fue de 27,51 [+ o -] 5,71 cm (LT) y su dieta estuvo compuesta por 23 categorias, entre las mas representativas se encontraron: Portunus spp., Gastropoda, S. intermedia, Meiosquilla schmitti, Sicyonia typica, Sicyonia stimpsoni y Farfantepenaeus spp. Los machos tuvieron talla media de 29,35 [+ o -] 5,36 cm (LT) y su dieta estuvo compuesta por 16 categorias siendo las mas representativas Portunus spp., Farfantepenaeus spp., Trichiurus lepturus, Squilla empusa, S. stimpsoni y Annelida (Fig. 3). La talla media de los ejemplares indeterminados fue de 30,50 [+ o -] 1,98 cm LT y no presentaron ninguna categoria en su dieta.

[FIGURA 2 OMITIR]

De los peces analizados, 46 pertenecian a tallas (LT) entre 16,3 y 25,0 cm, 60 entre 25,0 y 32,3 cm y 42 entre 32,3 y 43,2 cm. La dieta de los individuos pertenecientes al primer rango de tallas (16,33 a 25,03 cm) fue constituida por 16 categorias, siendo las mas representativas Portunus spp., S. intermedia, S. typica, M. schmitti, S. stimpsoni y Larimus breviceps. Para los individuos del segundo rango de tallas (25,0 a 32,3 cm) la dieta estuvo compuesta por 17 categorias, siendo las mas importantes Portunus spp., S. stimpsoni, M. schmitti, S. empusa, S. intermedia y Gastropoda. La dieta para los individuos del ultimo rango de tallas (32,3 a 43,2 cm) estuvo compuesta por 11 categorias, siendo las principales Portunus spp., Farfantepenaeus spp., T. lepturus, Syacium papillosum, Calappa tortugae y Gastropoda.

De acuerdo al indice de importancia relativa se identificaron cuatro categorias de presas principales en la dieta: Portunidae (837,06), Gastropoda (260,29), Squillidae (234,66) y Penaeidae (218,05), dos como secundarias: Sicyoniidae (126,35) y Trichiuridae (75,64) y las demas como circunstanciales (Fig. 3).

El valor de la diversidad (H') del espectro trofico fue bajo (1,15), lo cual indico una dieta poco diversa. A diferencia, el valor de la uniformidad (J') fue alto (0,78), indicando que la mayoria de las presas fueron consumidas en proporciones similares. El valor de la amplitud del nicho trofico (Ba) fue bajo (0,05), indicando una amplitud minima. La diversidad del espectro trofico por sexos, mostro que la dieta en las hembras fue mas diversa (1,05) que en los machos (0,96). La uniformidad para las hembras fue levemente menor (0,77) respecto a los machos (0,79). La amplitud de nicho trofico fue minima y en las hembras fue menor (0,06) que en los machos (0,10).

Al noreste, entre el Cabo de la Vela y Puerto Estrella, se registraron los menores valores de diversidad (H') del espectro trofico (0,00 a 0,31), donde se encontraron las mayores tallas de L. synagris, con una pequena zona frente a bahia Portete con valores medios de 0,58 y 0,61. Mientras que al suroeste, entre Manaure y Dibulla, se encontraron los mayores valores de diversidad (0,30 a 1,04) (Fig. 4a), donde se encontraron las tallas menores de L. synagris. La uniformidad (J')

tuvo el menor valor al noreste frente al Cabo de la Vela (0,52), con una zona uniformemente mayor entre bahia Portete y Punta Gallinas (0,72 a 0,99), la mayor uniformidad se determino al suroeste entre Riohacha y Dibulla (0,80 a 1,00) (Fig. 4b). Los menores valores de amplitud del nicho trofico (Ba) se estimaron entre Riohacha y Punta Gallinas (0,00 a 0,23), con una pequena zona frente a bahia Portete con valor medio de 0,64 mientras que entre Riohacha y Dibulla los valores de (Ba) fueron mayores (0,64 a 1,00) (Fig. 4c).

[FIGURA 3 OMITIR]

Los individuos con talla de 28 cm de LT prefieren presas de la familia Sicyoniidae y los de 32 cm de LT prefieren presas de las familias Squillidae y Trichiuridae. Los peces con tallas mayores se alimentaron principalmente de Portunidae (> 32 cm de LT) y Penaidae (> 36 cm de LT) (Fig. 5, Tabla 2).

Los peces con tallas menores de 28 cm LT presentan habitos generalistas (> Ba) y aquellos con tallas mayores de 28 cm especialistas, ya que la dieta fue dominada por pocas presas (< Ba). Ademas, las tallas menores de 28 cm presentaron mayores valores de H', J' y numero de presas (Fig. 6, Tabla 3).

DISCUSION

Al norte del Caribe colombiano, la influencia de la surgencia costera es un factor determinante en la distribucion espacial de algunas especies, la zona de mayor intensidad al noreste de Riohacha; principalmente, en Cabo de la Vela y Punta Gallinas, se convierte en el lugar propicio para la distribucion de los adultos, encontrando condiciones oceanograficas (temperaturas bajas, salinidades altas y alta productividad) favorables para sus requerimientos metabolicos. En cambio, la zona donde casi no hay influencia de la surgencia al suroeste de Riohacha, se convierte en el lugar mas adecuado para la distribucion de peces pequenos (area de crianza), con temperaturas calidas favorables para su crecimiento, proteccion contra los predadores y alta productividad por el aporte de nutrientes de aguas continentales, que les proporciona mayor disponibilidad trofica (Paramo et al., 2003; Paramo & Roa, 2003; Arteaga et al., 2004; Paramo, 2007). Ademas, al suroeste de la zona norte del Caribe colombiano se encuentran algunos bosques de manglar y algunas praderas de fanerogamas marinas (Diaz et al., 2000), los cuales pueden brindarle refugio a los ejemplares pequenos. Gomez-Canchong et al. (2004) encontraron dos stocks de L. synagris en la zona norte del Caribe colombiano, uno en La Guajira y otro en el Parque Nacional Natural Tayrona (PNNT). Estos autores mencionan que el stock del PNNT presenta las mayores dimensiones en todas las variables morfometricas. Sin embargo, las capturas con palangre de los pescadores artesanales con lanchas pargueras muestran que los peces de mayor tamano se encuentran en el sector de La Guajira. Particularmente el sector PNNT, por ser un area protegida, podria tener peces de mayor tamano. Aunque, tambien se conoce al PNNT como un area con arrecifes de coral (Diaz-Pulido, 1997, 2000; INVEMAR, 2000), la cual se puede considerar como un area de crianza para muchos peces demersales.

A nivel de genero y especie, la composicion de la dieta presenta algunas variaciones espaciales de acuerdo con las caracteristicas particulares de cada region. En la zona norte del Caribe colombiano las presas mas importantes fueron Portunidae (Portunus spp.), Gastropoda, Squillidae (S. intermedia, M. schmitti, S. empusa y Squilla rugosa) y Penaeidae (Farfantepenaeus spp.), contrario a los resultados obtenidos por De Nogales (1974), quien encontro que las principales presas correspondieron a peces: Ophidiidae (Lepophidium), Haemulidae (Haemulon), Clupeidae (Harengula), Engraulidae (Anchoa) y algunos crustaceos: Squillidae (Squilla y Alima) y Portunidae (Portunus y Callinectes). Arevalo (1996) encontro que las principales presas fueron crustaceos de las familias: Portunidae (Portunus y Callinectes), Penaeidae (Farfantepenaeus) y Squillidae (Squilla) y Duarte & von Schiller (1997), determinaron que Portunidae (Portunus anceps, Portunus sp., Lupella forceps, Cronius ruber y Portunus spinicarpus), Squillidae (Squilla surinamica, Squilla sp., Alima hieroglyphica y M. schmitti), Penaeidae (Trachypenaeus sp., Metapenaeopsis goodei, Farfantepenaeus aztecus y Trachypenaeus constrictus) y Calappidae (Hepatus pudibundus y Hepatus sp.) son las presas principales en la dieta de esta especie.

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Se encontraron algunas preferencias en la dieta de L. synagris respecto a la talla, individuos de 13,3-25,0 cm consumen principalmente crustaceos; de 25,0-32,3 cm tienen preferencia por crustaceos y moluscos, y de 32,3-43,2 cm ademas de crustaceos y moluscos, consumen como presas importante algunos peces. Duarte & Garcia (1999) mencionan que los individuos pequenos (< 8,0 cm LT), se alimentan de organismos planctonicos y pequenos crustaceos bentonicos, pero a medida que crecen van consumiendo algunos peces pequenos. Al parecer la composicion de la dieta sigue siendo la misma en el resto de su ontogenia, presentando cambios unicamente en cuanto al tamano de las presas. Estos cambios se relacionan con las modificaciones morfologicas a las que se ven expuestos los peces a medida que aumenta su talla, de esta forma el tamano de la boca y su capacidad de apertura son determinantes en el tamano de las presas que consumen, por consiguiente, los peces de menor talla tienden a consumir presas pequenas y los de mayor talla presas mas grandes (Wootton, 1990; Jobling, 1995; Jennings et al., 2001). Igualmente, cuando aumentan las tallas de L. synagris el numero de presas consumidas tiende a disminuir, mientras que el peso de las presas tiende a aumentar. Esto se puede atribuir a que a medida que los peces crecen, sus requerimientos energeticos son mayores, por lo tanto, se deben alimentar de presas mucho mas grandes y de esta forma la relacion costo beneficio resulta mas favorable desde el punto de vista energetico (Gerking, 1994). Las variaciones del espectro trofico en relacion al sexo de los individuos, presento un comportamiento similar, debido a que existio una diferenciacion entre el tamano de hembras y machos, siendo las hembras mas pequenas prefieren crustaceos y moluscos, mientras que los machos de mayor tamano mostraron preferencia por crustaceos, peces y anelidos.

Los individuos de L. synagris de menor tamano presentaron preferencia por presas de las familias: Squillidae y Sicyoniidae, mientras que los de mayor tamano prefieren presas de las familias: Portunidae y Penaeidae. Esta preferencia diferencial se deberia al tamano de la boca y capacidad de apertura (Wootton, 1990; Jobling, 1995; Jenning et al., 2001), ya que en caso de los ejemplares pequenos las presas seleccionadas son mas pequenas, con tallas de hasta 13,0 [+ o -] 3,0 cm y 10,0 [+ o -] 3,3 cm respectivamente (Werding & Muller, 1990; Cervigon et al., 1992; Tavares, 2002a, 2002b), mientras que los ejemplares mayores prefieren presas mas grandes con tallas de hasta 8,0 [+ o -] 1,0 cm (ancho de caparazon) y 19,8 [+ o -] 1,8 cm respectivamente (Cervigon et al., 1992; Tavares, 2002b).

A nivel general se registro una baja amplitud del nicho trofico (0,05), la cual tiene que ver de algun modo con la baja diversidad (1,15) y alta uniformidad (0,78) que presento el espectro alimenticio de L. synagris. Estos resultados indican que para la zona norte del Caribe colombiano, especie presenta cierto grado de especializacion en su dieta, ademas, que las presas estan siendo consumidas en proporciones similares lo que denota selectividad. L. synagris se ha caracterizado como una especie generalista con amplia diversidad en su dieta (Parrish, 1987; Duarte & Von Schiller, 1997). Resultados obtenidos en otras especies de lutjanidos, muestran de igual manera amplitudes bajas del nicho trofico (< 0,50), denotando rasgos de especializacion en la dieta de organismos que han sido caracterizados como generalistas (Saucedo-Lozano, 2000; Santamaria-Miranda et al., 2005). Esto se ha atribuido a la escasa disponibilidad y abundancia de los organismos que constituyen la base alimentaria de estas especies, ya que al parecer, es la disponibilidad de presas en cada region, mas que la selectividad, la que determina la alimentacion de algunos lutjanidos, aunque no se puede descartar que estos peces presenten algun tipo de preferencia alimentaria relacionada con un tipo o tamano de presas en particular y que con ello revele selectividad (Rojas-Herrera & Chiappa-Carrara, 2002; Rojas-Herrera et al., 2004).

La distribucion espacial de la amplitud del nicho trofico y de las tallas de L. synagris, permitio identificar dos zonas. La primera entre Riohacha y Dibulla con los valores mas altos de amplitud del nicho trofico (0,64 a 1,00) denotando predadores generalista y donde se registraron las tallas menores y la segunda, entre Riohacha y Punta Gallinas con los menores valores de amplitud del nicho trofico (0,00 a 0,23), donde los individuos muestran alto grado de especializacion en la dieta y donde se capturaron las tallas mayores. Esta variacion puede ser atribuida a la disponibilidad de alimento, ya que en el caso de la zona de mayor amplitud existe un buen aporte de nutrientes provenientes tanto del transporte de las corrientes como del aporte de aguas continentales que incrementan la produccion de fitoplancton, lo que favorece el desarrollo y crecimiento de los crustaceos (Criales et al., 2002) que son la base principal de la alimentacion de L. synagris. Mientras que la zona de menor amplitud, que de igual forma presenta un incremento en la produccion de fitoplancton por la influencia de la surgencia, puede presentar menos disponibilidad de alimento, ya que la alta diversidad y abundancia de peces demersales que hay en esta zona del Caribe colombiano (Paramo, 2007) puede aumentar la competencia interespecifica por el alimento, ocasionando que los predadores prefieran evitar o reducir la competencia y especializarse en solo unas pocas presas (Rojas-Herrera & Chiappa-Carrara, 2002).

DOI: 10.3856/vol38-issue3-fulltext-6

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Instituto Colombiano para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnologia "Francisco Jose de Caldas" (COLCIENCIAS), a la Universidad del Magdalena, al Instituto Colombiano de Desarrollo Rural (INCODER), al Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras "Jose Benito Vives de Andreis" (INVEMAR), al Institut de Recherche pour le Developpment, France (IRD), por el apoyo financiero, tecnico y logistico para el desarrollo del proyecto "Las Areas Marinas Protegidas (AMPs): Una Herramienta de Manejo para las Pesquerias Demersales en la Zona Norte del Caribe Colombiano" codigo 020309-16652. Este trabajo fue parte de la tesis del primer autor como requisito para obtener el grado de Biologo Marino de la Universidad Jorge Tadeo Lozano (Colombia).

REFERENCIAS

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Received: 26 February 2009; Accepted: 6 August 2010

Oscar Doncel (1,2) & Jorge Paramo (2,3)

(1) Fundacion Universidad de Bogota Jorge Tadeo Lozano, Programa de Biologia Marina, Santa Marta, Colombia

(2) Universidad del Magdalena, Grupo de Investigacion Ciencia y Tecnologia Pesquera Tropical (CITEPT)

(3) Zentrum fur Marine Tropenokologie (ZMT), Universitat Bremen Fahrenheit Strasse 6, Bremen, Germany

Corresponding author: Oscar Doncel (oscar_doncel@yahoo.com)
Tabla 1. Composicion de la dieta, en porcentaje en numero
(% N), porcentaje en peso (% P), porcentaje frecuencia de
ocurrencia (% FO) y porcentaje Indice de Importancia Relativa
(% IIR). En negrita se indican los valores totales.

Table 1. Diet composition, in number (% N), weight (% P),
occurrence frequency (% FO) and Index of Relative Importance
(% IRI) percentages. In bold are indicated the total values.

             Orden              Familia

Annelida *
  Total

Mollusca
  Total
             Gastropoda *
             Teuthoidea         Loliginidae *
Arthropoda
  Total      Stomatopoda        Lysiosquillidae
                                Squillidae
             Isopoda            Cirolanidae *
             Decapoda           Penaeidae
                                Sicyoniidae
                                Alpheidae
                                Processidae
                                Galatheidae
                                Raninidae
                                Calappidae
                                Majidae
                                Parthenopidae
                                Portunidae
                                Goneplacidae
                                Gecarcinidae
Chordata
  Total      Clupeiformes       Pristigasteridae
                                Clupeidae
             Aulopiformes *
             Scorpaeniformes    Dactylopteridae
             Perciformes        Sciaenidae
                                Trichiuridae
             Pleuronectiforme   Bothidae

             Orden              Especie                       N(n)

Annelida *                                                     1
  Total
Mollusca                                                       6
  Total
             Gastropoda *                                      5
             Teuthoidea                                        1
Arthropoda                                                    138
  Total      Stomatopoda                                       3
                                Lysiosquilla scabricauda *     3
                                                               38
                                Meiosquilla schmitti *         15
                                Squilla empusa *               5
                                Squilla intermedia *           17
                                Squilla rugosa *               1
             Isopoda                                           1
             Decapoda                                          11
                                Penaeus spp. *                 11
                                                               25
                                Sicyonia sp. *                 1
                                Sicyonia stimpsoni *           14
                                Sicyonia typica *              10
                                                               2
                                Alpheus sp. *                  2
                                                               1
                                Processa sp. *                 1
                                                               1
                                Munida sp. *                   1
                                                               2
                                Raninoides sp. *               2
                                                               1
                                Calappa tortugae *             1
                                                               4
                                Euprognatha sp. *              4
                                                               2
                                Parthenope granulata *         2
                                                               44
                                Portunus spp. *                44
                                                               2
                                Nanoplax xanthiformis *        2
                                                               1
                                Gecarcinus sp. *               1
                                Crustaceos indeterminados
Chordata                                                       16
  Total      Clupeiformes                                      2
                                Chirocentrodon bleekerianus    2
                                                               1
                                Harengula jaguana *            1
             Aulopiformes *                                    1
             Scorpaeniformes                                   2
                                Dactylopterus volitans *       2
             Perciformes                                       1
                                Larimus breviceps *            1
                                                               8
                                Trichiurus lepturus *          8
             Pleuronectiforme                                  1
                                Syacium papillosum *           1
                                Peces indeterminados

             Orden              P(g)    FO(n)    %N      %P

Annelida *                      7,40      1     0,62    4,54
  Total
Mollusca                        51,92     6     3,73    31,88
  Total

             Gastropoda *       51,74     5     3,11    31,77
             Teuthoidea         0,18      1     0,62    0,11
Arthropoda                      63,52    82     85,71   39,01
  Total      Stomatopoda        0,47      2     1,86    0,29
                                0,47      2     1,86    0,29
                                6,42     18     23,60   3,94
                                1,74      5     9,32    1,07
                                2,40      5     3,11    1,47
                                1,75      7     10,56   1,08
                                0,53      1     0,62    0,32
             Isopoda            0,14      1     0,62    0,09
             Decapoda           28,52     6     6,83    17,52
                                28,52     6     6,83    17,52
                                4,21     11     15,53   2,58
                                2,30      1     0,62    1,41
                                0,75      6     8,70    0,46
                                1,16      4     6,21    0,71
                                1,50      2     1,24    0,92
                                1,50      2     1,24    0,92
                                0,10      1     0,62    0,06
                                0,10      1     0,62    0,06
                                0,10      1     0,62    0,06
                                0,10      1     0,62    0,06
                                5,90      2     1,24    3,62
                                5,90      2     1,24    3,62
                                2,97      1     0,62    1,82
                                2,97      1     0,62    1,82
                                0,24      4     2,48    0,14
                                0,24      4     2,48    0,14
                                1,13      1     1,24    0,69
                                1,13      1     1,24    0,69
                                9,22     17     27,33   5,66
                                9,22     17     27,33   5,66
                                0,55      2     1,24    0,34
                                0,55      2     1,24    0,34
                                0,29      1     0,62    0,18
                                0,29      1     0,62    0,18
                                1,76     12             1,08
Chordata                        40,00    23     9,94    24,56
  Total      Clupeiformes       3,90      1     1,24    2,40
                                3,90      1     1,24    2,40
                                0,70      1     0,62    0,43
                                0,70      1     0,62    0,43
             Aulopiformes *     0,40      1     0,62    0,25
             Scorpaeniformes    6,10      2     1,24    3,75
                                6,10      2     1,24    3,75
             Perciformes        4,70      1     0,62    2,89
                                4,70      1     0,62    2,89
                                12,54     4     4,97    7,70
                                12,54     4     4,97    7,70
             Pleuronectiforme   5,00      1     0,62    3,07
                                5,00      1     0,62    3,07
                                6,66     12             4,09

             Orden               %FO       IRI     %IRI

Annelida *                       1,49     7,71     0,40
  Total

Mollusca                         8,96    261,38    13,43
  Total

             Gastropoda *        7,46    260,29    13,38
             Teuthoidea          1,49     1,09     0,06

Arthropoda                      122,39   1494,16   76,78
  Total      Stomatopoda         2,99     6,43     0,33
                                 2,99     6,43     0,33
                                26,87    234,66    12,06
                                 7,46     77,52    3,98
                                 7,46     34,17    1,76
                                10,45    121,55    6,25
                                 1,49     1,41     0,07
             Isopoda             1,49     1,06     0,05
             Decapoda            8,96    218,05    11,20
                                 8,96    218,05    11,20
                                16,42    126,35    6,49
                                 1,49     3,04     0,16
                                 8,96     81,97    4,21
                                 5,97     41,35    2,12
                                 2,99     6,46     0,33
                                 2,99     6,46     0,33
                                 1,49     1,02     0,05
                                 1,49     1,02     0,05
                                 1,49     1,02     0,05
                                 1,49     1,02     0,05
                                 2,99     14,52    0,75
                                 2,99     14,52    0,75
                                 1,49     3,65     0,19
                                 1,49     3,65     0,19
                                 5,97     15,69    0,81
                                 5,97     15,69    0,81
                                 1,49     2,89     0,15
                                 1,49     2,89     0,15
                                25,37    837,06    43,01
                                25,37    837,06    43,01
                                 2,99     4,72     0,24
                                 2,99     4,72     0,24
                                 1,49     1,19     0,06
                                 1,49     1,19     0,06
                                17,91     19,39    1,00
Chordata                        34,33    182,82    9,39
  Total      Clupeiformes        1,49     5,43     0,28
                                 1,49     5,43     0,28
                                 1,49     1,57     0,08
                                 1,49     1,57     0,08
             Aulopiformes *      1,49     1,29     0,07
             Scorpaeniformes     2,99     14,89    0,77
                                 2,99     14,89    0,77
             Perciformes         1,49     5,24     0,27
                                 1,49     5,24     0,27
                                 5,97     75,64    3,89
                                 5,97     75,64    3,89
             Pleuronectiforme    1,49     5,51     0,28
                                 1,49     5,51     0,28
                                17,91     73,25    3,76

* Categorias de presas

Tabla 2. Modelos Aditivos Generalizados (GAM) entre las
variables dependientes (indice de importancia relativa de
las presas principales y secundarias de la dieta de
Lutjanus synagris) y el predictor de tallas total de L.
synagris, devianza nula, devianza residual, porcentaje de
la devianza explicada por el modelo, y grados de libertad
(g.l.).

Table 2. Generalized Additive Models (GAM) between dependent
variable (relative importance index of principal and secondary
preys of L. synagris diet) and the predictor total length of
Lutjanus synagris, null deviance nula, residual deviance,
percentage of deviance explained by the model, and degrees
of freedom (g.l.).

Familia        Devianza   Devianza     Devianza      g.l.
                 nula     residual   explicada (%)

Portunidae      121331     70874         41,59        20
Squillidae      122689     79293         35,37        20
Penaeidae       88396      28121         68,19        20
Sicyoniidae     48499      16654         65,66        20
Trichiuridae    119600     41070         65,66        20

Tabla 3. Modelos Aditivos Generalizados (GAM) entre las
variables dependientes indices de Levin (Ba), diversidad
(H'), Pielou (J) y numero de presas en la dieta de Lutjanus
synagris y el predictor longitud total (LT, cm), devianza
nula, devianza residual, porcentaje de la devianza explicada
por el modelo, y grados de libertad (g.l.).

Table 3. Generalized Additive Models (GAM) between dependents
variables Levin (Ba), diversity (H'), Pielou (J) indexes and
preys numbers in Lutjanus synagris diet and the predictor
total length (LT, cm), null deviance nula, residual deviance,
percentage of deviance explained by the model, and degrees of
freedom (g.l.).

Indice            Devianza   Devianza     Devianza      g.l.
                    nula     residual   explicada (%)

Diversidad (H')    0,547      0,260         52,47        9
Pielou (J')        0,223      0,031         86,23        9
Levin (Ba)         1,284      0,625         51,34        9
Numero presas     6552,100   3687,512       43,72        9
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Article Details
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Title Annotation:Research Article
Author:Doncel, Oscar; Paramo, Jorge
Publication:Latin American Journal of Aquatic Research
Article Type:Report
Date:Nov 1, 2010
Words:7146
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