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Flotabilidad y similitud del nado de Manta birostris (Elasmobranchii: Myliobatidae) con el ciclo de vuelo de Columba livia (Aves: Columbidae).

Buoyancy and similarity of the swimming of Manta birostris (Elasmobranchii: Myliobatidae) with the flying cycle of Columba livia (Aves: Columbidae)

Introduccion

La aplicacion de conceptos y de la metodologia de la fisica a los fenomenos biologicos, complementa el estudio y el conocimiento de los organismos. En particular, en lo relacionado a la locomocion, nos permite conocer mejor como es el desplazamiento, el vuelo o el nado de un animal, ya sea actual o fosil. La especialidad encargada de hacer estos estudios fisicos-biologicos es la biomecanica, definida como el estudio del movimiento de los cuerpos vivos usando la ciencia de la mecanica (Hatze 1974). A su vez, la mecanica es la rama de la fisica dedicada a la descripcion del movimiento y como las fuerzas producen movimiento (Knudson 2007).

Para cualquier organismo nadador se cumplen ciertos principios que deben ser considerados. Eckert et al. (1994) senalan que los animales nadadores sostienen muy poco su propio cuerpo, pues la densidad del agua de mar les ayuda a flotar, pero tambien les produce gran resistencia al avance, porque es una fuerza contraria a la direccion del movimiento. Ademas, afirman que la velocidad de un animal nadador esta en funcion de la relacion fuerza-resistencia y la fuerza es directamente proporcional a la masa muscular; para un animal grande y a una velocidad dada bajo el agua, la resistencia al avance por unidad de masa disminuye con la masa del cuerpo. Ello se debe a que, si la forma permanece constante, la superficie y el area en seccion transversal (que determina la resistencia) aumentan segun una funcion del cuadrado de alguna dimension lineal, mientras que la masa del cuerpo (que determina la fuerza disponible) aumenta segun una funcion de esa dimension lineal al cubo. Asi, concluyen los investigadores, un animal acuatico grande puede desarrollar una fuerza mucho mayor en proporcion a la que produce la resistencia al avance, por lo tanto es capaz de alcanzar mayores velocidades de natacion que un animal de igual forma pero mas pequeno. Por eso tenemos que peces y mamiferos grandes nadan mas rapidos que sus congeneres mas pequenos.

Esta resistencia tambien depende de otras variables como las propiedades fisicas del liquido a traves del cual se desplazan los animales, asi la densidad influye en la locomocion de los grandes y la viscosidad en la de los animales muy pequenos (Eckert et al. 1994). Knudson (2007) sostiene que la fuerza de resistencia del fluido ([F.sub.D]) depende de su densidad, del area frontal del cuerpo proyectada en la direccion del flujo, del coeficiente de resistencia ([C.sub.d]) y sobre todo, depende de la velocidad relativa del individuo ([v.sup.2]) con respecto al fluido. Segun Vogel (1996) el coeficiente de resistencia depende de la forma del cuerpo y del modelo flujo.

A diferencia de un organismo marino sesil, un animal nadador esta sometido a gran resistencia del medio y debe vencerla con la forma hidrodinamica de su cuerpo y la tasa de energia que gasta en propulsarse, que es producto de la resistencia y la velocidad (Vogel 1996). Ademas, dicha energia depende en parte del modelo de fluj o que hay en el medio, ya sea turbulento o laminar, siendo este ultimo el que menos resistencia ofrece (Eckert et al. 1994). El liquido que rodea inmediatamente a la superficie del cuerpo se mueve a su misma velocidad, mientras que el liquido a distancia no se mueve; entonces, si la transicion de la velocidad del liquido es suavemente continua a medida que el liquido se aparta de la superficie del cuerpo, el flujo en la capa limitrofe se dice que es laminar, y si hay bruscos gradientes de velocidad de flujo, se dice que es turbulento (Eckert et al. 1994). El modelo de flujo esta determinado no solo por la densidad y viscosidad del medio, sino tambien por las dimensiones y velocidad del animal; estas cuatro variables estan consideradas en una relacion adimensional: el denominado numero de Reynolds (Vogel 1996).

La locomocion de los batoideos ha sido abordada por varios investigadores (e.g. Marey 1893, Magnan 1930, Campbell 1951, Klausewitz 1964, Roberts 1969, Daniel 1988, Heine 1992, Rosenberger & Westneat 1999, Rosenberger 2001, Wilga & Lauder 2004), quienes observaron diferentes especies para hallar patrones de movimiento de las aletas pectorales. Los batoideos tienen dos modelos basicos de nado y estan en funcion de las aletas pectorales: la locomocion ondulatoria, llamada rajiforme (Breder 1926), y la locomocion oscilatoria, llamada mobuliforme (Webb 1994). En la ondulatoria las ondas se propagan debajo, de la parte anterior a la posterior de las aletas pectorales; en la oscilatoria, las aletas pectorales aletean de arriba hacia abajo. Este nado es considerado una forma de volar bajo el agua y el aleteo es analogo al vuelo de las aves (Rosenberger 2001). Algunas especies como Gymnura micrura, ondula las aletas pectorales en el sustrato y las oscila en la columna de agua (Rosenberger 2001). Anatomicamente, intervienen en la locomocion la morfologia de las aletas pectorales, la cintura pectoral, el sistema esqueletico cartilaginoso, la poderosa musculatura y un sistema nervioso especializado para este tipo de nado que sincroniza todos los movimientos (Rosenberger & Westneat 1999, Rosenberger 2001).

Esta investigacion tiene como objeto de estudio a la mantarraya Manta birostris y esta sustentada principalmente en los principios fisicos de la locomocion del nado, para lo cual se uso la biomecanica, mas no en la anatomia funcional del sistema muscular y esqueletico del animal. Los adultos de M. birostris poseen grandes aletas pectorales triangulares; a cada lado de la cabeza tienen prolongaciones, llamadas aletas cefalicas, y poseen una cola sin espina dorsal (Chirichigno 1980); crecen hasta 6.5 m de ancho de disco con un peso de 1300 kg (Figueiredo 1977). M. birostris es cosmopolita, estando distribuida sobre todo en el oceano Atlantico, y en las aguas tropicales de los oceanos Pacifico e Indico (Chirichigno 1980).

Este trabajo presenta tres objetivos principales: 1) Estudiar analiticamente, usando la fisica, la flotacion o flotabilidad de Manta birostris, con el fin de demostrar un "efecto paracaidas", y las ventajas que su forma plana ofrece en su locomocion, a diferencia de un pez con forma fusiforme. 2) Comparar cualitativamente la forma de nado de M. birostris con el ciclo de vuelo de la paloma domestica Columba livia, asi como los modelos de flujo de ambas especies, y encontrar las leyes fisicas que intervienen en ellos. 3) Describir brevemente el giro dentro de su locomocion.

Materiales y metodos

Flotabilidad de Manta birostris.- Para analizar la flotabilidad, se utilizo la informacion publicada de un ejemplar de M. birostris capturado en el ano 2000 en el Rio de La Plata, Uruguay, correspondiente a un macho adulto de 3,15 m de longitud total (LT), 4,2 m de ancho de disco y un peso estimado de 900 kg (Milessi & Oddone 2003).

Se determino el area (dorsal o ventral) aproximada del cuerpo de M. birostris, usando el dibujo a escala del libro de Chirichigno (1980) con los datos de ancho de disco y LT registrados por Milessi y Oddone (2003) del ejemplar adulto de Rio de La Plata. El uso de las medidas y proporciones de este individuo tiene por objetivo cuantificar la demostracion.

Sobre un papel milimetrado traslucido se calco el dibujo y se contaron los cuadrados de 1 [mm.sup.2] que lo cubrian. El conteo arrojo 789 cuadrados; ademas, los 4.2 m de ancho de disco tenian una longitud de 58 mm en el papel. Entonces, por regla de tres simple, 1 mm equivale a 0.072413793 m. Asi se tiene que 1 [mm.sup.2] = 5.243757 x [10.sup.-3] [m.sup.2]. Por ultimo, para hallar el area se multiplico el total de [mm.sup.2] que cubren a M. birostris por la anterior cifra, es decir, 789 x 5.243757 x [10.sup.-3] = 4.14 [m.sup.2].

Para hallar el peso en el agua se utilizo la Tabla 1 de LinghamSoliar (2000). En ella se presenta una relacion de diferentes animales marinos, con datos de peso en el aire (o fuera del agua) y peso en el agua de mar. Por simple inspeccion se dedujo que el peso en el agua es 1/20 del peso fuera del agua en todos los casos. Por ser una constante, se aplico esta proporcion a M. birostris.

La fuerza de flotacion ([F.sub.B]) es una fuerza ascendente, y viene a ser la resultante de todas las presiones (o fuerzas) que el liquido ejerce sobre un objeto total o parcialmente sumergido, siendo por tanto consecuencia del Principio de Arquimedes (Resnick & Halliday 1974). Asi, para analizar la fuerza de flotacion ([F.sub.B]) de M. birostris, se utilizo este Principio, expresado como la diferencia entre el peso en el aire (W) y el peso en el agua (W'), mediante la formula [F.sub.B] = W - W'(Giancoli 1997).

Se hizo un analisis comparativo de la flotabilidad, para ello se comparo el cuerpo plano de M. birostris con un cuerpo fusiforme del mismo peso. Es evidente que este cuerpo hipotetico tendra un area ventral ([A.sub.f]: area fusiforme) menor que el area ventral de un cuerpo plano del mismo peso, en particular el de M. birostris. Esta informacion tambien se uso en la demostracion del "efecto paracaidas".

Para demostrar el "efecto paracaidas" de M. birostris, es decir, el efecto que produce el dispositivo destinado a amortiguar el movimiento vertical de un cuerpo en la atmosfera, se siguieron los siguientes pasos:

1) Se utilizo la velocidad terminal para flujos turbulentos (v), la cual se obtiene a partir de la formula de fuerza de resistencia (Knudson 2007), a saber:

V = [raiz cuadrada] (2[F.sub.D]/[rho][AC.sub.d])

donde [rho] es la densidad del fluido, A es el area de la seccion transversal en la direccion del movimiento, [C.sub.d] es el coeficiente de arrastre o de resistencia y [F.sub.D] es la fuerza de resistencia o de arrastre (Jou et al. 1994).

2) Sobre un cuerpo grande que desciende en el agua actuan la fuerza de flotacion ([F.sub.B]), la de resistencia ([F.sub.D]) y el peso (mg). A medida que el objeto cae y aumenta su velocidad, aumenta tambien la fuerza de resistencia, hasta que la fuerza de flotacion mas la fuerza de resistencia (las dos hacia arriba) se hacen igual al peso del objeto en el fluido, entonces se equilibran las fuerzas. En este punto la aceleracion es cero y la velocidad ya no aumenta. Esta velocidad es llamada terminal o maxima (Giancoli 1997), y tiene una formula cuando el flujo es laminar y el objeto es pequeno (particulas en agua), y otra cuando hay turbulencia y el cuerpo es grande. A M. birostris le corresponde la segunda formula. Cuando M. birostris, en el descenso, llega a la velocidad terminal, se tiene: [F.sub.B] + [F.sub.D] = mg (mg: peso en el aire del cuerpo 0 W). Se despeja: [F.sub.D] = mg - [F.sub.B]. Por lo tanto, por el Principio de Arquimedes (Giancoli 1997), es decir, reemplazando [F.sub.B] = W--W' en la ecuacion de [F.sub.D], se obtiene que [F.sub.D] es igual al peso del objeto en el agua, es decir, [F.sub.D] = W'. Despues se usara en Resultados dos veces la formula de v: para M. birostris y para la forma fusiforme hipotetica, [v.sub.M] y [v.sub.f] respectivamente.

Locomocion y comparacion del nado de M. birostris con el vuelo de la paloma domestica Columba livia

Comparacion de los modelos de flujo.--Esta investigacion estudio, de manera basica, el modelo de flujo en ambas especies. Para comparar los modelos de flujo de la locomocion de M. birostris y de la paloma domestica, se utilizo el numero de Reynolds (Vogel 1996), que considera las diferencias fisicas entre los medios donde se desarrollan las locomociones en estudio: el aire y el agua de mar; pero solo considera la longitud del animal. Esta dado por la siguiente formula:

Re = [rho]lU/[mu]

Donde [rho] es densidad del medio, U es velocidad del cuerpo, l es la dimension lineal del cuerpo y [mu] es la viscosidad dinamica del medio.

Las unidades de u estan expresadas en Pa.s; pero teniendo en cuenta que un Pascal = 1 Pa = 1 N/[m.sup.2] y un Newton es 1 N = 1 kg.m/[s.sup.2], entonces 1 PA = 1 kg/[ms.sup.2] y las unidades de u se pueden expresar de la siguiente forma: Pa.s = (kg/[ms.sup.2]).s = kg/ ms, lo que coincide con la forma dimensional [ML.sup.-1][T.sup.-1] de la viscosidad dinamica (Vogel 1996).

El giro de M. birostris.--Para explicar el giro de M. birostris se utilizo el concepto de torque (o momento de una fuerza) de la fisica. Se considero una fuerza F que actua en el cuerpo de la especie (actuando sobre una aleta) y que puede rotar alrededor del punto O, ubicado alrededor de la aleta opuesta. Si la proyeccion de la fuerza no pasa por O, entonces el efecto total sera la rotacion del cuerpo alrededor de O (Alonso & Finn 1999). Por la relatividad de Galileo, este punto O puede tener una velocidad relativa con respecto al fondo marino y el torque no varia.

Comparacion del nado con el vuelo.- Para comparar el nado con el vuelo, se utilizo un video de Manta birostris ("Mantas from Yap") de 3.62 minutos producido por Manta Visions Production (www.youtube.com/watch?v=5cP1wVZ9-dg), el cual registra imagenes submarinas captadas en las islas Yap (9[grados]32'N, 138[grados]08'E) en Micronesia. Se selecciono este video por presentar una variada locomocion de los individuos de la especie (giro, planeo y dos ciclos de nado) y por la calidad de la filmacion. En particular, para los ciclos de vuelo se utilizo el individuo que aparece en primer plano entre los minutos 2'48" y 2'54".

Para comparar el nado de M. birostris con el ciclo de vuelo de la paloma domestica descrito por Brown (1948), se utilizo el video antes descrito con la modalidad "cuadro por cuadro". De los 217 segundos del total del video se identificaron 7 segundos donde se apreciaron con claridad dos ciclos de nado, es decir, un bateo completo de las aletas hasta lograr el empuje y avance. Se aplico la opcion pausa a la imagen en los instantes mas importantes para el estudio, luego se dibujo a la mantaraya estatica. Se utilizaron 13 "cuadros" para los dos ciclos de nado estudiados.

Resultados

Flotabilidad de Manta birostris.- Para este analisis se usaron los valores del especimen registrado por Milessi y Oddone (2003).

a) Analisis de la flotabilidad: Por el Principio de Arquimedes y su formula, y con los valores W = 900 kgF y W'=900/20 = 45 kgF (se aplica 1/20), se obtiene:

[F.sub.B] = 900 - 45 = 855 kgF

Por el metodo del papel milimetrado se determino un area (A) aproximada (de un solo lado) de 4.14 [m.sup.2] para la superficie corporal de la especie seleccionada. Para observar el "efecto paracaidas" se hace el siguiente analisis: al peso en el aire que M. birostris posee por unidad de area se le resta la fuerza de flotacion por unidad de area. Es decir:

(900/4.14)--(855/4.14) = 10.87 kgF/[m.sup.2]

o lo que es lo mismo W'/A = 45/4.14 = 10.87. El valor de la fuerza por unidad de area de 10.87 kgF/[m.sup.2] tiene la misma direccion y sentido de la gravedad.

Ahora se compara el cuerpo plano de M. birostris con uno fusiforme del mismo peso. Es evidente que este cuerpo hipotetico tendra un area ventral ([A.sub.f] : area fusiforme) menor que el area ventral de un cuerpo plano del mismo peso, en particular el de M. birostris, es decir, [A.sub.f] < 4.14 [m.sup.2]. Para el cuerpo fusiforme se calcula analogamente el peso por unidad de area, se obtiene: 45/[A.sub.f] kgF/[m.sup.2]. Finalmente, comparando ambos valores, 10.87 y 45/[A.sub.f], y teniendo en cuenta la desigualdad [A.sub.f] < 4.14, obtenemos: 10.87 < 45/[A.sub.f].

[FIGURA 1 OMITIR]

b) Demostracion del "efecto paracaidas": En la formula de la velocidad terminal (ver Metodologia), la densidad del fluido [rho] es igual para ambos casos; ademas, el cociente [F.sub.D]/A (o W'/A, se demostro en la Metodologia que [F.sub.D] = W') de la formula es 10.87 y 45/[A.sub.f], para la mantarraya y para la forma fusiforme, respectivamente. Por otro lado, como la superficie ventral de un cuerpo fusiforme es mas o menos curva hacia el dorso, entonces su [C.sub.d] es menor que el [C.sub.d] de M. birostris. En la Tabla 5.1 de coeficientes de arrastres de Streeter y Wylie (1981) se confirma que los valores son menores en superficies curvas que en planas orientadas en direccion del movimiento (Vogel 1996). Por simple inspeccion de la formula se observa que el valor de v solo varia en funcion de [F.sub.D]/A y de [C.sub.d]. Entonces, a mayor valor de [F.sub.D]/A (45/[A.sub.f] > 10.87) y a menor valor de [C.sub.d], se demuestra con claridad que:

[v.sub.f] es mayor que [v.sub.M]

Locomocion y comparacion del nado de M. birostris con el vuelo de la paloma domestica Columba livia.

Comparacion de los modelos de flujo.--Para Columba livia tenemos los siguientes valores: [rho] = 1.205 kg/[m.sup.3], densidad del aire a 20[grados]C y 1 atm de presion (Vogel 1996); l = 0.343 m, longitud promedio del ave obtenida del rango 33-35.5 cm (Schulenberg et al. 2010); U = 6 a 20 m/s, valor minimo y maximo de C. livia en el tunel de viento (Tobalske & Dial 1996); [mu] = 18.08 x [10.sup.-6] Pa.s, viscosidad dinamica del aire a 20[grados]C y 1 atm de presion (Vogel 1996).

Con U minima:

Re = (1.205 kg/[m.sup.3])(0.343 m)(6 m/s)/18.08 x [10.sup.-6] kg/ms

Re = 137162

Con U maxima:

Re = (1.205 kg/[m.sup.3])(0,343 m)(20 m/s)/18.08 x [10.sup.-6] kg/ms

Re = 457207

Para Manta birostris tenemos los siguientes valores: [rho] = 1.024 x [10.sup.3] kg/[m.sup.3], densidad del agua de mar a 20[grados]C y 1 atm de presion (Vogel 1996); l = 3.15 m, longitud del individuo (Milessi & Oddone 2003); U = 5.6 m/s (20 km/h), hasta esta velocidad de especimenes de M. birostris se considero para el estudio por satelite del Argos System, los individuos con mayores velocidades fueron excluidos (Graham et al. 2012); [mu] = 1.072 x [10.sup.-3] kg/ms, viscosidad dinamica del agua de mar a 20[grados]C y 1 atm de presion (Vogel 1996).

Re = (1.024 x [10.sup.3] kg/[m.sup.3])(3.15 m)(5.6 m/s)/1.072 x [10.sup.-3] kg/ms

Re = 16850149

El giro de M. birostris.- Se observo a los 34" del video (Fig. 1) a un individuo de M. birostris que semigira hacia su izquierda. Luego de estar en avance y con movimiento en ambas aletas, M. birostris mantiene extendida y sin bateo la aleta pectoral izquierda. Sin embargo, bate ligeramente la aleta pectoral derecha y empieza a girar hacia la izquierda.

Comparacion del nado con el vuelo.--El primer ciclo de nado se inicia en 2'48" (Fig. 2.1), se observo al individuo de M. birostris en un breve planeo. Este es el inicio de un ciclo de nado. Luego hace un ligero aleteo hacia arriba en 2'49" (Fig. 2.2), con el que toma impulso y bate suavemente las aletas hacia abajo y hacia atras (Fig. 2.3), semejante a un ligero remado con el que se impulsa hacia adelante (Fig. 2.4).

El segundo ciclo de nado empieza a los 2'50" (Fig. 2.4). Viene del final del ciclo anterior con un movimiento de la aleta hacia abajo, y luego un movimiento ondulante hacia atras levantando las aletas y ofreciendo la parte ventral hacia adelante y la parte distal hacia abajo (Fig. 2.5 y 2.6). Luego, en 2'52" la parte distal de la aleta sube y la ventral se muestra lateralmente. Aqui la aleta es llevada hacia adelante extendiendose hacia arriba (Fig. 2.7 y 2.8). Luego, en 2'53" levanta completamente las aletas (Fig. 2.9). Ya extendidas las aletas en vertical, las empieza a llevar hacia adelante (Fig. 2.10), para luego bajarlas con un rapido y contundente bateo hacia atras en 2'54" (Fig. 2.11 y 2.12), pero con la parte distal de las aletas flexionadas hacia arriba. Finaliza el ciclo con las aletas pectorales totalmente extendidas bajo la horizontal (Fig. 2.13).

[FIGURA 2 OMITIR]

Discusion

Flotabilidad de Manta birostris.- A diferencia de los animales marinos con el agua, en las aves en vuelo, el aire ofrece muy poco soporte de flotacion o flotabilidad por su baja densidad; por consiguiente, los animales voladores deben vencer la gravedad utilizando principios de sustentacion aerodinamica (Eckert et al. 1994). A diferencia de Roberts (1969), que estudio la flotabilidad y el peso en el agua y fuera de ella de especimenes de rayas electricas (Torpedo nobiliana) en relacion a sus organos internos y a la densidad de sus tejidos, este estudio utilizo el Principio de Arquimedes y la velocidad terminal para analizar la fuerza de flotacion en M. birostris.

Del resultado 10.87 < 45/[A.sub.f] se evidencia que M. birostris, que representa el valor de la izquierda de la desigualdad, reduce el peso en el agua por unidad de area con la forma plana en vez de una fusiforme (el valor de la derecha), es decir, el agua soporta menos peso por unidad de area, entonces le ofrece mas resistencia al animal para hundirse.

La relacion obtenida vf es mayor que [v.sub.M], significa que la velocidad de hundimiento del animal con forma fusiforme es mayor que la velocidad de hundimiento de M. birostris, ambos con el mismo peso. Entonces, debido a la forma plana y de gran area del cuerpo, su velocidad de hundimiento disminuye, es decir, se produce un "efecto paracaidas", lo que favorece al planeo dentro del agua. Este efecto amortigua el movimiento vertical de un objeto en un fluido, tal como ocurre con el dispositivo que se utiliza en la atmosfera. Una consecuencia del "efecto paracaidas" se daria en las corrientes marinas ascendentes: Manta birostris utilizaria la forma plana de su cuerpo para elevarse y dejarse llevar con mayor eficiencia que los peces de formas no planas.

Locomocion y comparacion del nado de M. birostris con el vuelo de la paloma domestica Columba livia

Manta birostris tiene numerosos movimientos que le permiten avanzar, ascender, planear, detenerse, virar (o girar), quedarse suspendido, entre otros. Un aspecto previo a tomar en cuenta en la locomocion de M. birostris, es la resistencia al avance, que esta en funcion de la altura del cuerpo, que es baja en proporcion al ancho del disco; ademas, las aletas presentan una altura muy reducida. Ambas estructuras tienen una morfologia plana hidrodinamica. Esta poca area de la seccion transversal del cuerpo en la direccion del movimiento produce una baja resistencia al avance. Esta particularidad de su morfologia plana, a diferencia de la forma fusiforme de la mayoria de los peces, incide en las caracteristicas de su modelo de flujo.

Comparacion de los modelos de flujo.--A un bajo Re (Re<1) las fuerzas viscosas son mas importantes que las inerciales, donde el cuerpo se movera practicamente sin inercia (Jou et al. 1994) y, ademas, se produce un modelo de flujo puramente laminar al pasar el liquido por su superficie (Eckert et al. 1994). Este es el caso de una larva de insecto de 0.3 mm de longitud a 1 mm/s de velocidad, cuyo Re = 0.3 (Vogel 1996). Luego, en un rango intermedio no bien definido, tanto la viscosidad como la inercia son importantes, como sucede con el vuelo de un pequeno insecto (Re = 30; Vogel 1996); pero a Re mayores que 40, empieza a aparecer turbulencia en la estela del objeto en movimiento (Eckert et al. 1994). En general, en movimientos a altos Re, la inercia es el factor importante (Jou et al. 1994) y si Re es mayor que 1000000 el fluido en contacto con el objeto se hace turbulento (Eckert et al. 1994). En este ultimo caso se encuentra una gran libelula a 7 m/s (Re = 30000), un pato volando a 20 m/s (Re = 300000) y una gran ballena a 10 m/s (Re = 300000000; Vogel 1996). Por lo tanto, Columba livia con un Re de 137162 a 457207 y Manta birostris con Re de 16850149 se ubican en este ultimo grupo, siendo la mantarraya la que produce mayor turbulencia; ademas, su inercia es mas importante para su desplazamiento que en la paloma domestica, ya que con esta inercia puede vencer la mayor densidad y viscosidad de su medio acuatico. Los efectos de la inercia, debidos al momentum del animal en movimiento, son directamente proporcionales a la masa, que aumenta segun el cubo de la longitud (Eckert et al. 1994). En el valor de Re y las caracteristicas del modelo de flujo, la diferencia de densidades entre el aire y el agua de mar es significativa en el modelo resultante; esto se evidencia si reemplazamos el valor de la densidad del aire en la formula de M. birostris, asi obtenemos para esta un valor de Re = 19829, lo que significaria un modelo de flujo menos turbulento y, por lo tanto, la mantarraya desarrollaria una mayor velocidad.

El giro de M. birostris.--A los 34" del video, el individuo no batea la aleta izquierda, entonces no hay empuje, y por la inercia el lado izquierdo queda con velocidad constante y con tendencia a disminuir por la resistencia del agua; mientras tanto, bate ligeramente la aleta pectoral derecha, lo que genera un avance por ese lado. Por lo tanto, se produce un diferencial de velocidades entre ambos, por lo que el lado de mayor velocidad gira alrededor del de menor velocidad, lo que le permite a M. birostris girar hacia la izquierda. En la aleta izquierda o cerca de ella (fuera del cuerpo) se ubica el eje de rotacion, la aleta derecha en avance recibe la fuerza del empuje (Fig. 1), y el brazo de torque es la distancia entre el eje de rotacion y aquella fuerza. Si la proyeccion o linea de accion de la fuerza no fuera perpendicular al brazo de torque, se tomara la fuerza componente que si lo es (Alonso & Finn 1999).

Comparacion del nado con el vuelo.- El primer ciclo de nado, que se inicia en 2'48" (Fig. 2.1) y termina en 2'49" (Fig. 2.3), nos muestra a un individuo de M. birostris en una locomocion de breve aleteo. Las especies con un estilo de vida pelagico, como M. birostris, nadan aleteando (flapping) sus aletas pectorales de arriba hacia abajo en un modo conocido como el nado o propulsion oscilatoria (Wilga & Lauder 2004); sin embargo, la mayoria de los batoideos tienen un nado ondulatorio, sobre todo las especies bentonicas y mas sedentarias (Rosenberger 2001). Daniel (1988) uso la hidrodinamica para investigar como funcionan las aletas pectorales en Raja eglanteria durante la locomocion ondulatoria; este autor determino que la especie utiliza los efectos de inestabilidad del fluido durante la locomocion para producir el empuje, y que la forma de la aleta pectoral minimiza los costos energeticos del transporte. A su vez, Rosenberger y Westneat (1999) estudiaron los patrones cinematicos de la aleta y los patrones motores de los musculos de la aleta pectoral de Taeniura lymma; determinaron como estos patrones cambian con la velocidad del nado y correlacionaron la funcion muscular con la cinematica y la morfologia pectoral. Las otras especies, dentro de las cuales hay cuatro del genero Dasyatis, se ubican a lo largo del continuum de Breder (1926) ondulatorio/oscilatorio.

En el segundo ciclo del nado, el movimiento de la figura 2.4 a la 2.8 es equivalente al backward flick o golpe hacia atras y hacia arriba del ciclo de vuelo de la paloma domestica, descrito por Brown (1948). En esta fase, el ala del ave es flexionada y movida hacia atras y hacia adelante, al mismo tiempo es extendida. Otros investigadores ya habian advertido la similitud con el vuelo, como Rosenberger (2001), quien comparo la dicotomia entre la locomocion ondulatoria y la oscilatoria entre las aletas pectorales de ocho especies de batoideos que difieren en nado, posicion filogenetica y estilo de vida; hallo que Rhinoptera bonasus (de morfologia similar a Manta birostris) es la unica que presenta un nado oscilatorio, es decir, mueven las aletas pectorales hacia arriba y hacia abajo similar al vuelo de las aves. En el caso de las aves, a diferencia del nado de la mantarraya, el vuelo se produce, principalmente, por la fuerza de sustentacion (Eckert et al. 1994). Los animales voladores, como las aves, murcielagos o insectos, cortan el aire con las alas y este fluye a su alrededor y crea una fuerza de sustentacion que empuja las alas hacia arriba y todo lo que esta anexado (Eckert et al. 1994), es decir, produce el ascenso del animal. Este ascenso es directamente proporcional a la circulacion y densidad del aire, a la envergadura de las alas y a la velocidad del ave (Tobalske 2007). Spearman y Hardy (1985) afirman que, a nivel microscopico, cuando el ala se mueve a traves del aire, el borde sobresaliente desplaza moleculas de aire por arriba y por debajo de la misma; y como la parte de arriba presenta una superficie curva y gruesa, esta desvia y acelera las moleculas, lo que deja un area con menor presion con respecto a la que hay debajo del ala; esto crea un efecto de succion hacia arriba, que sumado a la mayor presion por debajo, producira la fuerza de sustentacion. La sustentacion se complementa con el ciclo de vuelo que genera un empuje horizontal, produciendo el avance. En cambio, la fuerza de sustentacion sobre las aletas pectorales de Manta birostris debe ser muy reducida, por carecer del tipico perfil aerodinamico de un ala de ave en seccion transversal. Por el alto grado de simetria que presenta la aleta, dorsal y ventralmente, la velocidad del flujo debe ser similar en ambas superficies, por lo tanto las presiones generadas tambien. Para M. birostris, esta fuerza es despreciable.

El movimiento en 2'53" (Fig. 2.9), donde levanta completamente las aletas, es similar a la fase extension o ala extendida totalmente (Brown 1948), que es equivalente a la llamada upstroke (Videler 2005). Aqui, el ala de la paloma esta completamente extendida hacia arriba. Hasta este punto del ciclo, las aletas han ofrecido brevemente la cara ventral hacia la direccion del movimiento (Fig. 2.5 y 2.6), lo que produce un aumento de la resistencia (drag) del agua; pero gracias a ese movimiento logra tomar impulso para la fase siguiente, que genera el empuje (thrust). Esto da mayor velocidad al animal. En general, en los peces la produccion de empuje y las estructuras que generan resistencia son inseparables (Vogel 1996). Sobre este aspecto se comparo el nado ondulatorio y el oscilatorio: el modo de nado ondulatorio es mecanicamente mas eficiente a bajas velocidades y reduce la resistencia de las aletas y el cuerpo, ademas ofrece una alta maniobrabilidad y control (Blake 1983a,b, Lighthill & Blake 1990, Walker & Westneat 2000, Rosenberger 2001); en contraste, el mecanismo oscilatorio, como el de M. birostris, es eficiente para velocidades de crucero por el alto empuje generado, pero produce una menor maniobrabilidad (Blake 1983b, Cheng & Zhaung 1991, Rosenberger 2001). En los animales voladores, la capacidad de maniobrabilidad y de estabilidad en el aire es de gran importancia; un ave con una alta maniobrabilidad puede responder con mayor rapidez a las perturbaciones y, por lo tanto, puede mantener su ruta durante el vuelo en condiciones turbulentas (Tobalske 2007). Pero alas morfologicamente especializadas para una gran maniobrabilidad pueden comprometer otros rendimientos, como la capacidad de aceleracion en el despegue (Tobalske 2007).

En general, los batoideos pueden usar una combinacion de resistencia (drag), fuerza de ascenso (lift) y efectos de inestabilidad para producir el empuje (thrust) durante la locomocion (Rosenberger & Westneat 1999). La mayoria de las rayas usan el par de aletas pectorales como principal propulsor en el sistema basado en la fuerza de ascenso, sistema eficiente para altas velocidades (Vogel 1996). Webb (1979) indico que en un sistema basado en el ascenso, el pez necesita una gran musculatura para obtener buenas aceleraciones.

Las aletas en vertical (Fig. 2.10) y el rapido y contundente bateo hacia atras en 2'54" (Fig. 2.11 y 2.12), genera una fuerza en diagonal hacia atras que produce una fuerza de reaccion en sentido opuesto pero en la misma direccion. Esta fuerza tiene dos componentes, una horizontal y otra vertical (Fig. 2.11). De esta composicion de fuerzas, la horizontal hacia adelante genera un considerable empuje, lo que da un sostenido avance al animal; y la vertical hacia arriba produce una fuerza de ascenso (lift) que mantiene el nivel del animal con respecto al fondo, es decir, no permite el hundimiento; aqui tambien participa el "efecto paracaidas". Asi, la velocidad se incrementa hasta superar los 20 km/h (Graham et al. 2012). Esta fase (de Fig. 2.11 a 2.13) corresponde al downstroke o golpe (remada) hacia abajo (Brown 1948): empieza con las alas del ave en vertical y terminan bajo la horizontal totalmente extendidas, como la figura 2.13 de M. birostris. En esta fase se presenta una diferencia, el ave desarrolla un movimiento hacia abajo pero hacia adelante, en cambio M. birostris lo realiza hacia abajo y ligeramente hacia atras. Este es el final del segundo ciclo.

Este ciclo de la mantarraya no tiene las fases forward swing o giro hacia adelante y changeover point o punto de cambio de posicion (Brown 1948) del ciclo de vuelo de la paloma. El primero precede al downstroke, incluye la retraccion y rotacion de las manos y termina con la inclinacion del ala hacia adelante con las superficies internas paralelas (Brown 1948); en cambio, las aletas bajan hacia atras y no pueden plegarse como el ala por carecer de una estructura osea de tres segmentos basicos: humero, ulna y radio, y metacarpos (mano), que hacen del ala una estructura mas cinetica que la aleta. El changeover point es el pequeno intervalo entre las fases forward swing y backward flick, mas que una fase es un punto de cambio.

Despues de un ciclo de nado, los individuos de M. birostris pueden iniciar un breve planeo con el avance conseguido. Gracias a la morfologia hidrodinamica en la direccion del avance y a la gran superficie corporal plana, M. birostris logra un equilibrado y sostenido planeo. El "efecto paracaidas" tambien esta involucrado en este movimiento. Rosenberger (2001) observo que Rhinoptera bonasus y Gymnura micrura se deslizaban o planeaban a traves del agua, manteniendo las aletas pectorales ligeramente dobladas hacia arriba y sin movimiento. Esta posicion de las aletas y la forma del disco de la mantarraya, segun la autora, ofrecen un ascenso al cuerpo, lo que permite que el animal mantenga su nivel y el movimiento hacia adelante. Analogamente, muchas aves, de manera regular, usan la fase de no aleteo (planeo con las alas extendidas) para modular la potencia durante un vuelo intermitente (Tobalske 2007).

Concluyendo, el segundo ciclo tiene tres de las cuatro fases principales del vuelo de la paloma descrito por Brown (1948). Las conclusiones de este trabajo teorico deben ser demostradas experimentalmente con especimenes vivos y/o muertos, utilizando tecnologia adecuada para hacer mediciones, como electrodos, la electromiografia, tanques con camaras de video de alta velocidad en 3D, etc.

El principal aporte de este estudio es mostrar resultados significativos y verificables sobre los organismos, fruto del trabajo interdisciplinario entre la fisica y la biologia; en particular, la comprension de la flotabilidad de M. birostris y la similitud del nado con el vuelo de la paloma domestica Columba livia. Estos patrones similares de movimientos nos generan otras preguntas sobre el origen ancestral de ambas locomociones. Finalmente, la conducta de un pez o un ave estan, en parte, determinadas por sus capacidades y limitaciones fisicas; de la comprension integral de estas podremos entender mejor el comportamiento animal.

Agradecimientos

A Rafael Varas por la traduccion del resumen al ingles. Agradecimientos a Carlos Pena, Leonardo Romero, Jose Roque, Marcelo Stucchi, Walter Cabrera y Diego Montalti, por la revision del manuscrito y/o por la bibliografia proporcionada. Tambien al fisico Luciano Stucchi, por el visto bueno a los aspectos fisicos del trabajo.

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Ivan Meza Velez

Departamento de Paleontologia de Vertebrados, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Apartado 14-0434, Lima 14, Peru.

E-mail: imv2999@gmail.com

Presentado: 28/01/2013

Aceptado: 24/07/2013

Publicado online: 09/12/2013
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Title Annotation:NOTA CIENTIFICA
Author:Meza Velez, Ivan
Publication:Revista peruana de biologia
Date:Dec 1, 2013
Words:7362
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