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Floristica y diversidad de las cienegas del rio Lerma Estado de Mexico, Mexico.

INTRODUCCION

Las cienegas pertenecen al grupo de los ecosistemas palustres tambien conocidos como humedales; se trata de espacios dinamicos que tienen importancia local y regional, ya que regulan el ciclo hidrologico y la calidad del agua (Mitsch y Gosselink, 1993; Tiner, 1999), son habitats para organismos dulceacuicolas y esenciales para muchas especies terrestres al ser sitios de anidamiento y de residencia de varias aves migratorias (Holland et al., 1990). En un contexto amplio, los humedales son importantes reguladores del flujo de nutrientes y sedimentos entre ambientes acuaticos y terrestres (Holland et al., 1990; Mitsch y Gosselink, 1993). Las caracteristicas particulares de estos cuerpos de agua presuponen variaciones estructurales y funcionales de sus comunidades vegetales, expresadas en las diferentes formas de vida de las hidrofitas (Sculthorpe, 1985). Las plantas acuaticas estrictas y las subacuaticas, ademas de ser los productores primarios de los cuerpos de agua, juegan un papel esencial en el equilibrio, desarrollo y funcionamiento de los ambientes inundados, ya que los servicios ambientales que proporcionan son fundamentales en la salud, asi como en la conservacion del habitat lacustre y en consecuencia en la diversidad biologica (Cronk y Fennessy, 2001; Lot y Novelo, 2004).

Las tres cienegas del rio Lerma son tambien conocidas bajo el nombre de Chignahuapan, Chimaliapan y Chiconahuapan, forman parte de la cuenca alta del rio Lerma, en el centro de Mexico. Estos humedales tienen un papel importante en el almacenamiento e infiltracion de agua porque funcionan como vasos reguladores de inundaciones (Perez-Ortiz y Valdez, 2006), ademas poseen especies endemicas y nativas en riesgo, algunas de importancia estetica y economica (Perez-Ortiz y Valdez, 2006), por lo que han sido decretadas areas naturales protegidas (Anonimo, 2002a; Perez-Ortiz y Valdez, 2006) y de importancia para la conservacion de aves (Arizmendi y Marquez, 2000), pues constituyen el habitat prioritario de numerosos grupos residentes y migratorios (Anonimo, 2006). Ademas de su riqueza biologica y su funcionalidad ecologica, las cienegas de Lerma aun son base de actividades productivas y socioculturales. Localmente todavia existen economias extractivas y de sustento basadas en el uso de especies de flora y fauna acuatica, pesca artesanal, recoleccion de invertebrados y plantas, caza tradicional de aves, cultivo en chinampas y pastoreo. Sin embargo, los vestigios de las cienegas de Lerma se encuentran en un avanzado proceso de contaminacion, desecacion y fragmentacion que ha impactado dramaticamente en la perdida de su biodiversidad y en las actividades humanas relacionadas con las mismas, como tambien ocurre en otros cuerpos de agua del centro de Mexico (Lot y Zepeda, 2009).

Toda la cuenca alta de Lerma posee 11.8% de especies de plantas acuaticas de Mexico, 17% de los generos y 36% de las familias (Ramos, 2000), ademas de ser la region mas rica en familias de hidrofitas estrictas dentro del estado (Lot et al., 1986, Lot et al., 1998). No obstante, existen pocos estudios botanicos de esta region, algunos de ellos solo citan especies de zonas inundadas dentro del analisis que hacen para grupos de plantas terrestres de toda la entidad mexiquense, como los realizados para gramineas (Davila, 2009), orquideas (Aguirre-Leon, 2009) y helechos (Tejero-Diez y Arreguin-Sanchez, 2004; Tejero-Diez, 2009). La contribucion de Rioja y Herrera (1951) es la primera aportacion al conocimiento de la flora del valle de Toluca y en particular de la region de Lerma. En el mismo contexto esta el trabajo de Ramirez y Herrera (1954). El estudio de Ramos (2000) se considera la investigacion mas importante sobre la flora acuatica de la region, ya que examina la composicion floristica de ocho tipos de cuerpos de agua artificiales y naturales presentes en toda cuenca alta de Lerma y describe su vegetacion en funcion de las formas de vida de las plantas que crecen en ellos; reporta 277 especies de hidrofitas estrictas, subacuaticas y tolerantes, y concluye que los ambientes loticos y lenticos de la cuenca se encuentran en un estado de deterioro importante.

Dada la situacion que presentan estos humedales y la amenaza sobre su diversidad biologica, surge la necesidad apremiante de conocer la flora que aun albergan. Por ello, el presente trabajo se propone describir la vegetacion acuatica y la riqueza vegetal en los tres cuerpos de agua que conforman a las cienegas de Lerma. La informacion generada puede aportar criterios y establecer las bases para que en el futuro se planeen estrategias de preservacion, manejo y uso de los recursos de estos ambientes.

Area de estudio

Este trabajo se realizo en las tres cienegas de Lerma; 1) Chignahuapan o Laguna de Almoloya del Rio, 2) Chimaliapan o Laguna Lerma y 3) Chiconahuapan o Laguna de Atarasquillo. Las areas pantanosas forman parte del sistema hidrologico Lerma-Chapala-Santiago y se ubican en el curso alto de la cuenca alta del rio Lerma en el Estado de Mexico; son los reductos de 27,000 ha de humedales que habia en la zona y que formaban un continuo a finales del siglo XIX (Martinez, 1993), actualmente solo cubren un total de 3023 ha.

La cienega de Chignahuapan se ubica entre las coordenadas 19[grados]08' - 19[grados]09' latitud norte y 99[grados]29' - 99[grados]31' longitud oeste, a una altitud de 2580 m, posee una extension aproximada de 596 ha. La de Chimaliapan es la mas grande de las tres, abarca 2081 ha y esta comprendida entre los 19[grados]13' - 19[grados]16' latitud norte y 99[grados]29' - 99[grados]31' longitud oeste, a 2560 m s.n.m. Chiconahuapan se localiza a 2560 m s.n.m. tiene una extension de 346 ha y se encuentra entre los 19[grados]20' - 19[grados]21' latitud norte y 99[grados]29' - 99[grados]31' longitud oeste (Fig. 1).

La region se caracteriza por el clima templado subhumedo con lluvias en verano (C([w.sub.2])(w)b(i)g), con temperatura media anual de 12[grados]C y precipitacion media anual de 800 a 1200 mm (Vasquez, 1999). Los suelos predominantes son histosoles, poseen una capa organica de 40 cm o mas de profundidad formada por la acumulacion de grandes cantidades de material vegetal en areas inundadas. En las zonas aledanas es posible encontrar cambisoles, andosoles, vertisoles y regosoles. La composicion geologica de la region se encuentra conformada fundamentalmente por rocas clasticas y volcanoclasticas, los depositos mas abundantes son los aluviones (Vasquez, 1999).

[FIGURA 1 OMITIR]

En el complejo de humedales de Lerma existen zonas de agua abierta y permanente con una profundidad maxima de 2.5 m, donde prosperan hidrofitas libres sumergidas, de hojas flotantes y libres flotadoras, su extension es menor de 35% de la superficie actual de cada cienega. Rodeando estos espacios se extienden amplias franjas sometidas a inundacion estacional o cienegas, en las cuales la profundidad maxima no supera los 120 cm y donde la vegetacion esta constituida principalmente por hidrofitas enraizadas emergentes que forman comunidades localmente denominadas tulares (Ramos, 2000). La extension de los terrenos lacustres en cada cienega se ve afectada por el regimen de lluvias, durante el ano se presentan periodos de inundacion de 6 a 8 meses, despues de los cuales el nivel del agua disminuye gradualmente hasta crear, en algunos casos, zonas con suelos solo saturados de humedad. Las variaciones en el nivel de agua de las tres cienegas han permitido el desarrollo de plantas terrestres tolerantes, las cuales pueden soportar, por cortos periodos de tiempo, suelos inundados o con alta humedad (Ramos, 2000).

METODO

Flora

En cada cienega se colectaron, entre mayo y noviembre del 2008, los representantes de todas las plantas acuaticas, subacuaticas y tolerantes presentes y con esta informacion se elaboro una lista general de especies, la cual se ordeno siguiendo la clasificacion de Cronquist (1981) y Brummitt (1992) para las plantas con flor y de Tryon y Tryon (1982) para los helechos. Los nombres de los autores de las especies se abreviaron de acuerdo con Brummitt y Powell (1992). En el caso de las consideradas en riesgo se anoto la categoria de proteccion segun la NOM-059-ECOL-2001 (Anonimo, 2002b) y se indicaron las endemicas a Megamexico de acuerdo con el criterio de Rzedowski (1998). Las clases de plantas acuaticas, subacuaticas, tolerantes y riparias se reportan segun Lot y Novelo (1978), Lot et al. (1999) y Rzedowski y Rzedowski (2001), las formas de vida con base en Sculthorpe (1985) y las malezas de acuerdo con Espinosa y Sarukhan (1997) y Rzedowski y Rzedowski (2001).

Clasificacion de la vegetacion

Para describir y caracterizar la vegetacion dominante de las cienegas se seleccionaron sistematicamente de 20 a 40 sitios de muestreo por cienega. La seleccion se hizo en funcion de la magnitud del area inundada y la accesibilidad del terreno. En cada sitio se realizo un levantamiento por el metodo de linea intercepto de acuerdo con lo propuesto por Matteucci y Colma (1982). Esta tecnica es usada en estudios de comunidades donde las plantas individuales son dificiles de distinguir y contar (por ejemplo, gramineas y ciperaceas); en tales casos las evaluaciones y los calculos respectivos no consideran tallos separados sino grupos de plantas (Brower et al., 1997). Por el tamano y el agrupamiento de los organismos se utilizaron dos lineas de 10 m de longitud por sitio de muestreo y en cada una se determino la presencia de las especies a intervalos de 0.5 m y se midio la longitud que cada planta o grupo de ellas intercepto en la linea.

Para conocer las especies con mayor valor de importancia (VI) de las cienegas, se calculo de acuerdo con Brower et al. (1997): 1) la densidad relativa (Dr = numero de individuos de la especie i/numero total de individuos de todas las especies), 2) la cobertura relativa (Cr = suma de longitudes interceptadas por la especie i/suma de longitudes interceptadas de todas las especies), 3) la frecuencia (F = numero de intervalos interceptados por la especie i/numero total de intervalos de la linea), 4) la frecuencia relativa (Fr = frecuencia de la especie i/suma de frecuencias de todas las especies) y 5) el valor de importancia (VI = suma de los valores relativos de densidad, cobertura y frecuencia).

La presencia de grupos floristicos en las cienegas en conjunto y para cada una de ellas se determino mediante un analisis de clasificacion con el metodo de Ward (varianza minima) con medidas de distancia euclidiana en el programa Statistica 7. Este metodo permite distinguir conjuntos segun su importancia proporcional calculada en funcion de los valores relativos de densidad, cobertura y frecuencia de cada especie.

Diversidad

Las estimaciones de diversidad alfa (intra-habitat) se calcularon usando el indice de Shannon (H) (Zar, 1999) en el programa Past 1.90 (Hammer et al., 2001). Los valores asi obtenidos para cada cienega se compararon por medio de una prueba de t-Student modificada (Zar, 1999) para establecer diferencias significativas. Tambien se calculo el valor de uniformidad de Pielou (J) y el indice de Fisher (a) (Moreno, 2001). La diversidad beta se estimo por el inverso del indice de similitud de Morisita-Horn, calculado mediante un analisis de clasificacion utilizando la estrategia aglomerativa de la media aritmetica sin ponderacion (UPGMA: Unweighted Pair Group Method using Arithmetic averages) para datos de abundancia en el programa Past 1.90 (Hammer et al., 2001). A diferencia de otros metodos, en los cuales solo se considera la presencia-ausencia de las especies, el calculo de la similitud de Morisita-Horn permite una comparacion cuantitativa de las comunidades, porque incluye valores de riqueza-abundancia de las mismas (Moreno, 2001). El valor obtenido puede variar desde 0 (entidades disimiles) hasta un maximo proximo a uno que indica comunidades identicas (Brower et al., 1997).

RESULTADOS

Flora

En las tres cienegas del Lerma se registraron 95 especies de angiospermas y dos de pteridofitas. Todo el conjunto se agrupa en 39 familias y 65 generos (Apendice 1). Las familias mejor representadas fueron: Cyperaceae y Asteraceae con 11 especies, Lemnaceae y Poaceae con 8 y Apiaceae y Polygonaceae con 6, las restantes tuvieron numeros menores.

De la lista floristica, 40 especies (41.2%) corresponden a plantas acuaticas, 33 (34%) subacuaticas y 23 (23.7%) tolerantes (Apendice 1). Considerando solo las categorias de acuaticas y subacuaticas, el mayor porcentaje (65.7%) estuvo representado por hidrofitas enraizadas emergentes, seguido de las libre flotadoras (15%) y enraizadas sumergidas (6.8%), mientras que las enraizadas de hojas flotantes, las de tallos postrados y las libre sumergidas tuvieron cada una porcentajes inferiores a 6%.

Se registraron 10 especies endemicas de Mexico (Apendice 1) y dos mas de Megamexico. Sobresalen Nymphaea gracilis y Sagittaria macrophylla por estar incluidas como amenazadas en la NOM-059-ECOL-2001, asi como Lemna trisulca que se encuentra en la categoria de proteccion especial.

Clasificacion de la vegetacion

En el dendrograma que involucra las especies de las tres cienegas se distinguen cuatro grandes grupos a un nivel de distancia euclidiana de 20 (Fig. 2). El primero se encuentra conformado por Hydrocotyle ranunculoides, Jaegeria bellidiflora, Sagittaria macrophylla, Eleocharis macrostachya y Schoenoplectus californicus, que presentaron los valores de importancia mas altos. El segundo conjunto incluye a Paspalum distichum, Echinochloa holciformis, Polygonum punctatum, Lilaeopsis schaffneriana, Eleocharis densa, Myriophyllum heterophyllum, Poa annua y Ranunculus cymbalaria. En los grupos tercero y cuarto se incluyen especies con valores de importancia inferiores a 0.09, en el tercero Berula erecta fue la planta con el valor de importancia mas alto, mientras que en el cuarto fue Nymphoides fallax (Apendice 2 y Fig. 2).

Cada humedal presenta asociaciones particulares. En la cienega Chignahuapan se registraron 22 especies, de las que el mayor porcentaje correspondio a subacuaticas (55%), de las tres formas de vida que se presentaron en este humedal, las hidrofitas enraizadas emergentes fueron las mas abundantes con 77% (Fig. 3). La clasificacion permitio distinguir tres grupos (Fig. 2). El primero estuvo constituido por siete elementos: Eleocharis macrostachya, Schoenoplectus californicus, Poa annua, Ranunculus cymbalaria, Hydrocotyle ranunculoides, Lilaeopsis schaffneriana y Echinochloa holciformis, que resultaron ser las plantas con los valores de importancia mas altos y que definieron a la comunidad vegetal de la cienega. El segundo se caracterizo por la presencia de Hydrocotyle verticillata, Polygonum mexicanum, Jaegeria bellidiflora y Polygonum punctatum. El tercero estuvo conformado por 11 especies con los valores de importancia mas bajos, Epilobium ciliatum, Aster subulatus, Rorippa pinnata, Arenaria paludicola, Eleocharis densa, Polygonum lapathifolium, Rumex crispus, Arenaria bourgaei, Urtica dioica, Mimulus glabratus y Lilaea scilloides.

[FIGURA 2 OMITIR]

En la cienega de Chimaliapan se registraron 27 especies, de las cuales 52% correspondio a plantas acuaticas y subacuaticas, de estas 67% fueron hidrofitas enraizadas emergentes (Fig. 3). La clasificacion de las muestras de vegetacion genero cuatro grupos (Fig. 2). Los tres elementos del conjunto I (Sagittaria macrophylla, Jaegeria bellidiflora e Hydrocotyle ranunculoides) presentaron los valores de importancia mas altos. El grupo II se caracterizo por Leersia hexandra, Eichhornia crassipes, Myriophyllum aquaticum, Lilaeopsis schaffneriana y Polygonum lapathifolium. El III estuvo conformado por Paspalum distichum, Eleocharis macrostachya, Eleocharis densa, Echinochloa holciformis, Berula erecta y Polygonum punctatum. Los organismos con los valores de importancia mas bajos se concentraron en el grupo IV y fueron Glyceria fluitans, Aster subulatus, Eleocharis montana, Ludwigia peploides, Eleocharis bonariensis, Lilaea scilloides, Juncus effusus, Polygonum mexicanum, Hydromystria laevigata, Potamogeton nodosus, Schoenoplectus tabernaemontani, Polygonum hydropiperoides y Nymphaea gracilis.

La cienega de Chiconahuapan presento el mayor numero de especies registradas (29), siete formas de vida y solo 3% de tolerantes (Fig. 3). Al clasificar las muestras de vegetacion destacan cuatro grupos floristicos (Fig. 2). El conjunto I se conformo unicamente por Myriophyllum heterophyllum como resultado de su alto valor de importancia. El segundo estuvo formado por Typha latifolia, Schoenoplectus californicus, Paspalum distichum, Hydrocotyle ranunculoides y Ludwigia peploides, que junto con Myriophyllum heterophyllum definieron a la vegetacion de esta cienega. Hydromystria laevigata, Jaegeria bellidiflora, Nymphoides fallax, Myriophyllum aquaticum, Eleocharis densa, Potamogeton illinoensis, Lilaeopsis schaffneriana, Polygonum punctatum, Polygonum hydropiperoides y Potamogeton nodosus constituyeron la asociacion III. Trece especies con los menores valores de importancias formaron el ultimo agrupamiento de la vegetacion acuatica de Chiconahuapan: Epilobium ciliatum, Cyperus semiochraceus, Urtica dioica, Berula erecta, Bidens aurea, Eleocharis macrostachya, Schoenoplectus tabernaemontani, Juncus effusus, Eleocharis bonariensis, Jaegeria bellidiflora, Marsilea mollis, Ceratophyllum demersum y Sagittaria macrophylla.

[FIGURA 3 OMITIR]

Diversidad

De acuerdo con el indice de Shannon, la diversidad de toda la comunidad vegetal de las cienegas de Lerma tuvo un valor general de 3.2. No obstante, analizando cada humedal por separado, los numeros varian notablemente. Las comparaciones entre pares de cienegas mostraron diferencias significativas, las cuales se hicieron mas evidentes con el calculo del a de Fisher. La diversidad mas alta se presento en Chiconahuapan que ademas fue la cienega mas rica (29 especies) y con mayor equidad (J). En segundo lugar se ubico Chimaliapan, sin embargo la estimacion de su uniformidad vegetal es inferior a los de las otras dos. Chignahuapan mostro la diversidad mas baja y aunque no fue significativamente diferente de la de Chimaliapan, presento un valor de Pielou ligeramente superior (Cuadro 1).

En general la diversidad alfa calculada para los tres humedales es intermedia tomando en cuenta el valor maximo esperado ([H'.sub.max]; Cuadro 1) y el numero de especies registradas para cada uno.

Algunas plantas solo se detectaron en una cienega, mientras que otras fueron comunes para las tres zonas, como Eleocharis densa, E. macrostachya, Jaegeria bellidifora, Lilaeopsis schaffneriana, Hydrocotyle ranunculoides y Polygonum punctatum. Usando el Indice de Morisita-Horn se observa que los valores de similitud obtenidos entre pares de zonas en general son bajos, por lo que la diversidad beta es alta (Cuadro 2, Fig. 4). Las zonas estacionalmente inundadas de Chignahuapan y Chimaliapan comparten mas especies entre ellas que con Chiconahuapan (Cuadro 2). Chiconahuapan presento la mayor disimilitud (diversidad beta) cuando se comparo con Chignahuapan y Chimaliapan.

[FIGURA 4 OMITIR]

DISCUSION

La riqueza floristica de las cienegas de Lerma es alta a pesar de las pequenas dimensiones del area que actualmente ocupan (30 [km.sup.2]); solo es superada por la registrada para Tamaulipas, Morelos y Queretaro, sin embargo se trata de inventarios para entidades federativas completas, donde tanto la superficie como la variedad de ambientes acuaticos que albergan son significativamente superiores (Cuadro 3).

En general la flora de los humedales de Lerma es comparable y en varios casos superior a la de otros ambientes lenticos de Mexico. Por ejemplo, considerando la vegetacion reportada para los lagos de la region hidrologica de la cuenca Lerma-Chapala-Santiago, a la que tambien pertenece la zona de estudio, se observa que las cienegas de Lerma poseen una flora de dimension similar a la de Zirahuen y Cuitzeo, tanto en el numero total de especies (97) como en el de acuaticas estrictas (40). Pero comparada con la flora de Patzcuaro y Yuriria resulta ser casi el doble de rica, no obstante que ambos lagos son significativamente mas grandes.

Dentro del estado de Mexico las cienegas de Lerma albergan un numero importante de plantas acuaticas. Ramos (2000) reconoce para toda la cuenca alta del rio Lerma 277 especies de acuaticas, subacuaticas y tolerantes, sin embargo en la extension que ocupan las cienegas, apenas menor a 1% del area de toda la cuenca alta (5 549 km2), es posible encontrar mas de la tercera parte de la flora registrada por este autor. De las 97 entidades de acuaticas, subacuaticas y tolerantes aqui enlistadas, solo 72% fueron incluidas en los inventarios de Ramos (2000), y si se consideran unicamente las hidrofitas estrictas y las subacuaticas, el presente estudio comparte con su lista 71%. De esta forma, las colectas realizadas en esta investigacion han permitido incorporar a los reportes previos de la flora de las cienegas 19 especies mas de plantas acuaticas y subacuaticas y nueve de plantas tolerantes (Apendice 1).

La presencia de diez elementos endemicos de Mexico y de dos amenazados (Apendice 1) es una caracteristica que distingue la flora de las cienegas; este tipo de especies y en general la alta diversidad que albergan los humedales de Lerma, ha sido uno de los criterios mas importantes para incluirlas como areas naturales protegidas (Anonimo, 2002a; Arriaga-Cabrera et al., 2009) y al mismo tiempo hace necesaria y urgente la creacion de programas de manejo y conservacion aplicables a las demandas locales. De las plantas acuaticas encontradas en la zona, actualmente Sagittaria macrophylla (papa de agua), Nymphaea gracilis (estrella de agua) y Lemna trisulca han sido incluidas en la Norma Oficial Mexicana-059- ECOL-2001 como amenazadas o sujetas a proteccion especial, dada su distribucion restringida en Mexico (Lot y Zepeda, 2009). De estas solo S. macrophylla crece ampliamente en la cienegas de Lerma, lo que probablemente contribuye a que sus semillas y tuberculos sean uno de los alimentos mas importantes de la dieta del pato mexicano (Anas diazi) (Colon-Quezada, 2009).

La transformacion, destruccion y desaparicion de los ecosistemas acuaticos de la region han propiciado la reduccion del area de distribucion natural de las acuaticas antes mencionadas y de otras como Ceratophyllum demersum, Lilaea scilloides, Myriophyllum heterophyllum, Sagittaria latifolia, Ruppia maritima, Potamogeton nodosus y Wolffiella oblonga, que si bien muchas de ellas son abundantes en otras partes de Mexico (Lot et al., 1999), en la zona de estudio son consideradas como especies raras y potencialmente amenazadas, dado que sus poblaciones tienen una distribucion muy restringida (Ramos, 2000). La alteracion de los sistemas acuaticos de Lerma tambien ha afectado a algunas especies endemicas de fauna que actualmente se encuentran amenazadas, tal es el caso de aves como el pato mexicano (Anas diazi), la mascarita transvolcanica (Geothlypis speciosa) y la polla de agua (Coturnicops noveboracens) o de anfibios como el ajolote de Lerma (Ambystoma lermaensis) y algunos peces como el charal (Chirostoma riojai) y el pupo (Algansea barbata) (Anonimo, 2002b).

Las comunidades vegetales de las cienegas mantienen una diversidad importante segun los valores obtenidos del indice de Shannon (Cuadro 1). Chiconahuapan puede considerase como el mas diverso de los tres humedales (Cuadro 2) y en funcion de la composicion de especies es el que aporto mayor heterogeneidad floristica a la region (Cuadro 2, Fig. 4).

En cada humedal prevalecen condiciones ecologicas particulares que se reflejan en la diversidad de su vegetacion. Las hidrofitas enraizadas emergentes son los elementos mas ampliamente distribuidos, sin embargo en cada cienega se agrupan de formas diferentes creando asociaciones fisonomica y floristicamente heterogeneas (Fig. 2). La zonificacion de estas agrupaciones en la mayoria de los casos esta relacionada con la eliminacion o modificacion del ambiente lacustre, particularmente con el nivel de inundacion, como lo sugieren los estudios que reconocen a la profundidad del agua y sus fluctuaciones (naturales o antropogenicas) como el principal determinante de la diversidad y abundancia de las plantas acuaticas (Cronk y Fennessy, 2001)

Durante la mayor parte del ano Chiconahuapan tiene un nivel de inundacion superior al de Chignahuapan (Perez-Ortiz, 2005), que junto con su relativamente bajo nivel de eutroficacion, pueden explicar su mayor riqueza floristica y de formas de vida, asi como la presencia de hidrofitas sumergidas en pequenas areas (Ceratophyllum demersum, Myriophyllum heterophyllum, Ruppia maritima, Potamogeton spp. y Najas guadalupensis) que con seguridad eran mas extensas, no solo en esta cienega sino tambien en las otras dos.

En contraste, la sequia que afecta una buen parte de la cienega de Chignahuapan y la consecuente ausencia de una columna de agua durante mas de cuatro meses, parece ser la causa principal de que sus comunidades vegetales sean floristicamente mas pobres y reducidas, particularmente las de hidrofitas sumergidas, que incapaces de tolerar este cambio estan desapareciendo localmente. Las especies con amplia tolerancia a las variaciones ambientales y a la perturbacion son los componentes mas comunes de las asociaciones vegetales de este humedal, como algunas ciperaceas, gramineas y poligonaceas.

Como sucede en otros cuerpos de agua de Mexico (Ramos y Novelo, 1993; Rojas y Novelo, 1995; Madrigal-Guridi et al., 2004), la problematica ambiental que enfrenta la zona inundada de Lerma esta centrada en una fuerte influencia negativa de la actividad humana. En las areas lacustres de Lerma existen crecientes asentamientos humanos (Velasco, 2008), que junto con la ganaderia, la deforestacion (Orozco-Hernandez et al., 2009), la contaminacion (Sedeno-Diaz y Lopez-Lopez, 2007) y la sobre-explotacion del acuifero (desde la decada de los 60's por la demanda de agua del D.F., Toluca y Metepec; Esteller y Delgado, 2002), han ocasionado una fuerte disminucion del nivel de agua en los humedales, su fragmentacion y la perdida de habitats.

Actualmente las cienegas de Lerma se encuentran en un estado eutrofico variable y aunque la contaminacion y la concentracion de metales pesados aparentemente aun no representan riesgos para la vida acuatica (Perez-Ortiz, 2005; Sedeno-Diaz y Lopez-Lopez, 2007) y la salud (Perez-Ortiz, 2005), el futuro de estos humedales y el de su riqueza biotica puede ser desalentador si el deterioro progresa.

Es un hecho que aunque aun existe un area importante que continua anegada y cubierta de hidrofitas, las comunidades acuaticas y algunas especies locales, estan desapareciendo. En este sentido es urgente tomar medidas para la proteccion y recuperacion de estos cuerpos lacustres. Las estrategias deben encaminarse a manejar de forma integral el sistema, enfocando la atencion a mantener los niveles de inundacion, mejorar la calidad del agua, controlar las malezas y realizar estudios basicos sobre su diversidad, dinamica espacial y temporal, asi como de alternativas de aprovechamiento (pesquero, turistico o recreativo) que beneficien de forma directa a las poblaciones humanas locales y que opten por un modelo de desarrollo social que cuide el ambiente.
APENDICE 1

Lista floristica de la vegetacion de las cienegas de Chignahuapan,
Chimaliapan y Chiconahuapan, Estado de Mexico. Categoria: A = planta
acuatica, S = subacuatica, T = tolerante, R = riparia. Forma de vida:
HEE = hidrofita enraizada emergente, HEHF = hidro-fita enraizada de
hojas flotantes, HES = hidrofita enraizada sumergida, HETP = hidrofita
enraizada de tallos postrados, HLS = hidrofita libre sumergida, HLF =
hidrofita libre flota-dora, M = maleza. (a) = familias de plantas
estrictamente acuaticas, * = especie endemica de Mexico, & = especie
endemica de Megamexico, # = especie protegida, @ = amenazada, ** = No
reportada para las cienegas de Lerma en Rioja y Herrera (1951),
Ramirez y Herrera (1954) y Ramos (2000).

Especie                                          Categoria     Forma
                                                              de vida
PTERIDOPHYTA

Marsileaceae
Marsilea mollis B. L. Rob. & Fernald                 A          HEHF
Salviniaceae
Azolla mexicana C. Presl                             A          HLF

MAGNOLIOPHYTA
LILIOPSIDA

Alismataceae (a)
Sagittaria latifolia Willd.                          A          HEE
@ *Sagittaria macrophylla Zucc.                      A          HEE
Commelinaceae
Commelina tuberosa L.                                T           M
Tinantia erecta (Jacq.) Schltdl.                     T           M
** Tripogandrapurpurascens (S. Schauer)              T           M
  Handlos
Cyperaceae
Cyperus niger Ruiz & Pavon                           S          HEE
** * Cyperus semiochraceus Boeck.                    S          HEE
Cyperus spectabilis Link                             T           M
Eleocharis bonariensis Nees                          S          HEE
& Eleocharis densa Benth.                            S          HEE
Eleocharis dombeyana Kunth                           S          HEE
Eleocharis macrostachya Britton                      S          HEE
**Eleocharis montana (Kunth) Roem. & Schult.         S          HEE
Schoenoplectus americanus (Pers.) Volkart ex         A          HEE
  Schinz & Keller
Schoenoplectus californicus (C. A. Meyer)            A          HEE
  Sojak
Schoenoplectus tabernaemontani (C. C. Gmel.)         A          HEE
  Palla
Hydrocharitaceae (a)
Hydromystria laevigata (Willd.) Hunz.                A          HLF
Iridaceae
Sisyrinchium convolutum Nocca                        T
** *Sisyrinchium tolucense Peyr.                     T           M
Juncaceae
Juncus ebracteatus Liebm.                            S          HEE
Juncus effusus L.                                    S          HEE
Juncaginaceae (a)
Lilaea scilloides (Poir.) Hauman                     A          HEE
Lemnaceaea
Lemna gibba L.                                       A          HLF
Lemna minuscula Herter                               A          HLF
Lemna obscura (Austin) Daubs                         A          HLF
# Lemna trisulca L.                                  A          HLF
Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid.                   A          HLF
Wolffia columbiana G. Karst.                         A          HLF
Wolffiella lingulata (Hegelm.) Hegelm.               A          HLF
Wolffiella oblonga (Phil.) Hegelm.                   A          HLF
Najadaceae (a)
** Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus              A          HES
Poaceae
Echinochloa crus-pavonis (Kunth) Schult.             S          HEE
Echinochloa holciformis (Kunth) Chase                S          HEE
** Glyceria fluitans (L.) R. Br.                     S          HEE
** * Glyceria mexicana (Kelso) Beetle                S          HEE
Leersia hexandra Sw.                                 A          HEE
** Paspalum distichum L.                             T
** * Pennisetum crinitum (Kunth) Spreng.             T
Poa annua L.                                         T           M
Pontederiaceae (a)
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms                   A          HLF
Potamogetonaceae (a)
Potamogeton illinoensis Morong                       A          HES
Potamogeton nodosus Poir.                            A          HEHF
Ruppiaceae (a)
** Ruppia maritima L.                                A          HES
Typhaceae (a)
Typha latifolia L.                                   A          HEE

MAGNOLIOPSIDA

Amaranthaceae
Amaranthus hybridus L.                               T           M
Apiaceae
** Conium maculatum L.                               T           M
Berula erecta (Huds.) Coville                        A          HEE
** Hydrocotyle aff. umbellata L.                     A          HEE
Hydrocotyle ranunculoides L.                         A          HEE
** Hydrocotyle verticillata Thunb.                   A          HEE
** Lilaeopsis schaffneriana (Schltdl.)               A          HEE
  Coult. & Rose
Asteraceae
Aster subulatus Michx.                               T           M
Bidens aurea (Aiton) Sherff                          S          HEE
Bidens laevis (L.) Britton, Sterns & Poggenb.        S          HEE
** Cotula australis (Sieber ex Spreng.)              T           M
  Hook. f.
** * Euphrosyne partheniifolia DC.                   S          HEE
** Gnaphalium luteo-album L.                         T           M
** Gnaphalium semiamplexicaule DC.                   T           M
Jaegeria bellidiflora (Sesse & Moc. ex DC.)          A          HEE
Torres & Beaman
Jaegeria glabra (S. Watson) B.L. Rob.                A          HEE
Melampodium bibracteatum S. Watson                   S          HEE
** Soliva anthemifolia (Juss.) R. Br.                S          HEE
Callitricaceae
** Callitriche deflexa A. Braun ex Hegelm.           A          HEE
Caryophyllaceae
Arenaria bourgaei Hemsl.                             S          HETP
** Arenaria paludicola B. L. Rob.                    S          HEE
Cerastium brachypodum (Engelm.) B. L. Rob.           S          HEE
Ceratophyllaceaea
Ceratophyllum demersum L.                            A          HLS
Chenopodiaceae
Chenopodium ambrosioides L.                          T           M
Crassulaceae
** Tillaea saginoides Maxim.                         S          HEE
Cruciferae
Rorippa mexicana (Moc. & Sesse) Standl.              S          HEE
** Rorippa pinnata (Moc. & Sesse) Rollins            S          HEE
Haloragaceae
Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc.                A          HES
Myriophyllum heterophyllum Michx.                    A          HES
Lentibulariaceae (a)
Utricularia gibba L.                                 A          HLS
Menyanthaceae (a)
& Nymphoides fallax Ornduff                          A          HEHF
Nymphaeaceaea
@ * Nymphaea gracilis Zucc.                          A          HEHF
Onagraceae
Epilobium ciliatum Raf.                              S          HEE
Ludwigia peploides (Kunth) P. H. Raven               A          HETP
Plantaginaceae
Plantago major L.                                    T           M
Polygonaceae
Polygonum hydropiperoides Michx.                     S          HEE
Polygonum lapathifolium L.                           S          HEE
Polygonum mexicanum Small                            S          HEE
Polygonum punctatum Elliott                          S          HEE
Rumex crispus L.                                     T           M
Rumex obtusifolius L.                                T           M
Ranunculaceae
**Ranunculus cymbalaria Pursh                        S          HEE
Ranunculus dichotomus Moc. & Sesse                   T
Salicaceae
Salix babylonica L.                                  R           Ar
Scrophulariaceae
Limosella aquatica L.                                A          HEE
** Mecardonia procumbens (Mill.) Small               S          HETP
Mimulus glabratus Kunth                              S          HEE
** Veronica peregrina L. ssp. Xalapensis             T
  (Kunth) Pennell
Solanaceae
* Datura ceratocaula Ortega                          S          HEE
** Nierembergia angustifolia Kunth                   T
Urticaceae
Urtica dioica var. angustifolia Schltdl.             T           M

APENDICE 2
Valores de importancia (VI) de las especies mas abundantes en las
cienegas de Lerma.

                                            VI

                              Chignahuapan    Chimaliapan

Nymphaea gracilis                                0.1366
Ceratophyllum demersum
Arenaria bourgaei                0.2758
Marsilea mollis
Jaegeria glabra
Rumex crispus                    0.4097
Mimulus glabratus                0.1950
Bidens aurea
Urtica dioica                    0.1950
  var. angustifolia
Arenaria paludicola              1.2206
Schoenoplectus                                   0.3088
  tabernaemontani
Cyperus semiochraceus
Eleocharis montana                               0.8433
Lilaea scilloides                0.1797          0.7788
Rorippa pinnata                  1.6704
Juncus effusus                                   0.6888
Eleocharis bonariensis                           0.8006
Glyceria fluitans                                1.4586
Polygonum hydropiperoides                        0.2766
Potamogeton nodosus                              0.3833
Potamogeton illinoensis
Epilobium ciliatum               1.8408
Nymphoides fallax
Aster subulatus                  1.7840          1.3553
Polygonum lapathifolium          0.6660          2.3544
Hydrocotyle verticillata         5.3191
Hydromystria laevigata                           0.4275
Leersia hexandra                                 3.2924
Eichhornia crassipes                             3.4155
Polygonum mexicanum              4.9911          0.5835
Ludwigia peploides                               0.8182
Typha latifolia
Myriophyllum aquaticum                           3.1111
Berula erecta                                    5.3333
Ranunculus cymbalaria            10.6399
Poa annua                        12.8470
Eleocharis densa                 0.6856          5.8482
Polygonum punctatum              3.7936          4.7893
Lilaeopsis schaffneriana         7.3902          0.5391
Myriophyllum
  heterophyllum
Echinochloa holciformis          5.9858          5.8097
Paspalum distichum                               7.2733
Schoenoplectus californicus      13.4401
Eleocharis macrostachya          13.8239         6.4328
Sagittaria macrophylla                          14.8531
Jaegeria bellidiflora            4.8769         14.3617
Hydrocotyle ranunculoides        7.7685         11.7248

                                             VI

                                                  Tres
                              Chiconahuapan     cienegas
                                               agrupadas

Nymphaea gracilis                                0.0019
Ceratophyllum demersum            0.3840         0.0022
Arenaria bourgaei                                0.0023
Marsilea mollis                   0.3990         0.0023
Jaegeria glabra                   0.6229         0.0032
Rumex crispus                                    0.0033
Mimulus glabratus                                0.0050
Bidens aurea                      1.2709         0.0065
Urtica dioica                     1.5448         0.0093
  var. angustifolia
Arenaria paludicola                              0.0097
Schoenoplectus                    1.0220         0.0097
  tabernaemontani
Cyperus semiochraceus             1.8452         0.0103
Eleocharis montana                               0.0114
Lilaea scilloides                                0.0126
Rorippa pinnata                                  0.0130
Juncus effusus                    0.7981         0.0139
Eleocharis bonariensis            0.7981         0.0155
Glyceria fluitans                                0.0206
Polygonum hydropiperoides         3.1161         0.0210
Potamogeton nodosus               3.0085         0.0214
Potamogeton illinoensis           4.3898         0.0255
Epilobium ciliatum                2.1441         0.0265
Nymphoides fallax                 5.6830         0.0302
Aster subulatus                                  0.0338
Polygonum lapathifolium                          0.0338
Hydrocotyle verticillata                         0.0445
Hydromystria laevigata            6.6841         0.0448
Leersia hexandra                                 0.0457
Eichhornia crassipes                             0.0489
Polygonum mexicanum                              0.0489
Ludwigia peploides                7.9899         0.0548
Typha latifolia                  13.9706         0.0698
Myriophyllum aquaticum            5.2641         0.0699
Berula erecta                     1.5212         0.0853
Ranunculus cymbalaria                            0.0901
Poa annua                                        0.1080
Eleocharis densa                  4.6924         0.1129
Polygonum punctatum               3.1773         0.1144
Lilaeopsis schaffneriana          4.1045         0.1215
Myriophyllum                     22.5294         0.1305
  heterophyllum
Echinochloa holciformis                          0.1319
Paspalum distichum               10.4303         0.1537
Schoenoplectus californicus      13.6713         0.1939
Eleocharis macrostachya           1.1972         0.2116
Sagittaria macrophylla            0.3164         0.2159
Jaegeria bellidiflora             5.7795         0.2720
Hydrocotyle ranunculoides         9.0747         0.2811


AGRADECIMIENTOS

Un agradecimiento especial a la Universidad Autonoma del Estado de Mexico, que patrocino esta investigacion a traves del proyecto 2356/2006 y al Consejo Mexiquense de la Ciencia y la Tecnologia por la beca otorgada a la primera autora. Al Dr. Javier Manjarrez quien reviso el manuscrito y participo activamente en las salidas de campo. A la biologa Itzi Bautista y al M. en C. David Colon Quezada por su apoyo en el campo y el procesamiento del material. A los revisores anonimos por sus comentarios y aportaciones para mejorar la version final.

Recibido en marzo de 2010.

Aceptado en octubre de 2011.

LITERATURA CITADA

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CARMEN ZEPEDA-GOMEZ (1,4), ANTONIO LOT-HELGUERAS (2), XANAT ANTONIO NEMIGA (3) Y DELFINO MADRIGAL-URIBE (3)

(1) Universidad Autonoma del Estado de Mexico, Facultad de Ciencias, Instituto Literario 100, 50000 Toluca, Estado de Mexico, Mexico.

(2) Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Instituto de Biologia, Ciudad Universitaria, 04510 Mexico, D.F., Mexico.

(3) Universidad Autonoma del Estado de Mexico, Facultad de Geografia, Instituto Literario 100, 50000 Toluca, Estado de Mexico, Mexico.

(4) Autora para la correspondencia: zepedac@uaemex.mx
Cuadro 1. Riqueza de especies, indice de diversidad de Shannon (H),
valor maximo esperado del indice de Shannon (H'max), valor de equidad
de Pielou e indice [alfa] Fisher de la vegetacion de Chignahuapan,
Chimaliapan y Chiconahuapan, Estado de Mexico. Las letras diferentes
indican diferencias significativas entre pares cienegas basadas en una
prueba de t-Student modificada (Zar, 1999) y con una significancia de
0.05.

                           Chignahuapan    Chimaliapan

Riqueza                         22              27
Shannon (H')                 2.65 (ab)       2.74 (b)
Valor maximo del               3.09            3.29
indice de Shannon
(H'max)
Equidad de Pielou (J')         0.858          0.833
Indice [alfa] de Fisher         5.0            5.1

                           Chiconahuapan     Agrupadas

Riqueza                          29             48
Shannon (H')                  2.90 (c)          3.2
Valor maximo del                3.36            3.8
indice de Shannon
(H'max)
Equidad de Pielou (J')         0.864           0.855
Indice [alfa] de Fisher         7.3             9.1

Cuadro 2. Valores del indice de Morisita-Horn (similitud) y diversidad
beta (disimilitud en negritas) para pares de cienegas.

                 Chimaliapan   Chignahuapan   Chiconahuapan

Chimaliapan         0.00           0.61           0.77
Chignahuapan        0.39           0.00           0.70
Chiconahuapan       0.23           0.30           0.00

Cuadro 3. Numero total de especies y de acuaticas estrictas reportadas
para diferentes cuerpos de agua de Mexico.

Localidad        Extension      Especies
               ([km.sup.2])    reportadas

Tecocomulco            17.6         36/10
Yuriria                  97         45/17
Xochimilco             26.5         48/17
Patzcuaro               100         48/22
Zempoala               47.9         66/25
Texcoco                  17         78/22
Cuitzeo                3700         92/25
Zirahuen              10.48         93/24
Tamaulipas            78380         93/93
Queretaro             11270         118/?
Morelos                4893       145/114
Tamaulipas                         168/38
Cuenca alta            5549        277/54
  de Lerma

Localidad      Fuente

Tecocomulco    Lot y Novelo (1978)
Yuriria        Ramos y Novelo (1993)
Xochimilco     Novelo y Gallegos (1988)
Patzcuaro      Lot y Novelo (1988)
Zempoala       Bonilla-Barbosa y Novelo (1995)
Texcoco        Rzedowski (1957)
Cuitzeo        Rojas y Novelo (1995)
Zirahuen       Madrigal-Guridi et al. (2004)
Tamaulipas     Mora-Olivo et al. (2008)
Queretaro      Martinez y Garcia-Mendoza (2001)
Morelos        Bonilla-Barbosa et al. (2000)
Tamaulipas     Martinez y Novelo (1993)
Cuenca alta    Ramos (2000)
  de Lerma
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Author:Zepeda-Gomez, Carmen; Lot-Helgueras, Antonio; Nemiga, Xanat Antonio; Madrigal-Uribe, Delfino
Publication:Acta Botanica Mexicana
Date:Jan 1, 2012
Words:8436
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