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Fisiologia reproductiva del pez Betta splendens en condiciones de laboratorio, Piedemonte Andino Amazonico (Colombia).

Reproductive physiology Betta splendens fish in laboratory conditions, Piedemonte Andino Amazon (Colombia)

INTRODUCCION

Uno de los aspectos fisiologicos en los animales es el control de la reproduccion que en peces involucra un proceso multifactorial donde interaccionan agentes ambientales (fotoperiodo, temperatura, oxigeno disuelto, salinidad, entre otros), sociales (comportamiento, preferencias reproductivas, presencia de otros individuos, densidad de poblacion, proporcion de sexos), neurales (sistemas sensoriales y receptores especificos), endocrinos (melatonina) (8) y nutricionales (preferencias troficas) (21) que no solo permiten generar estrategias reproductivas (colas amplias, policromia, rituales de cortejo, cantidad de huevos en postura, cuidado parental) (24) sino su desarrollo embrionario (estadios embrionarios, larvarios y tiempos de ocurrencia) (5).

A pesar de que los cambios ambientales afectan profundamente la funcion reproductiva en los peces teleosteos y que este hecho ocurre por alteraciones en el eje cerebro-hipofisis-gonadas, encargado de que la reproduccion tenga lugar en el momento mas favorable para la supervivencia de la progenie (8), el vinculo entre el medio ambiente y la cascada neuroendocrina queda por aclarar (2 15 18 29).

Los estudios sobre reproduccion de peces con fines comerciales se incrementan cada dia mas, principalmente los relacionados a los primeros estadios vitales (huevos, larvas y etapas tempranas de juveniles) ya que son criticos para las fluctuaciones en la abundancia de las poblaciones de peces explotadas (33), como en el caso de Betta splendens, apetecido comercialmente 26 por su estructura faringea (laberinto) que le permite tomar oxigeno atmosferico cada 3 minutos aproximadamente (3), dimorfismo sexual, (policromia) y el cuidado parental del macho en las primeras fases de desarrollo (fertilizacion a eclosion) (12). Segun algunos estudios, este pez genera -mediante la fertilizacion- una nube de semen o espuma que contiene componentes bactericidas y sustancias que modifican favorablemente la composicion quimica del agua en derredor a los huevos, permitiendo asi el desarrollo favorable del embrion y su eclosion (3 17).

A pesar de ello, el tiempo de desarrollo asi como las caracteristicas embrionarias de B. splendens son poco conocidas, por lo cual resulta necesario profundizar conocimientos acerca de sus estrategias reproductivas (proceso de cortejo, fecundacion, fertilizacion e incubacion), asi como conocer su desarrollo embrionario, datos que aportarian ventajas para su produccion y comercializacion.

MATERIAL Y METODOS

El estudio se llevo a cabo en los laboratorios de investigacion en fisiologia animal e ictiologia de la Universidad de la Amazonia (Florencia, Caqueta, Colombia), localizados a 1[grados]36'25.95 N y 75[grados]36'27.12 W, con una altitud de 350 msnm., temperatura promedio de 25[grados]C y humedad relativa del 80%.

Se tomaron 100 huevos previamente fecundados de cuatro parejas de B. splendens sexualmente maduras, que fueron mantenidos en acuarios acorde a procedimientos habituales para esta especie (3 14, 22, 30), incluyendo la observacion y descripcion de su estrategia reproductiva (procesos de cortejo, fecundacion, fertilizacion e incubacion).

Para la descripcion de los cambios morfometricosy embriologicos se extrajo una muestra equivalente al 33% de ovocitos fecundados (31), los cuales fueron clarificados (solucion transparentadora YBAG/85) y fijados (1000 ml [H.sub.2]O + 6,5 g NaCl + 10 ml de formol 40%) (10) para su observacion. Las muestras fueron colectadas cada 5 min hasta la evidencia de la organogenesis; despues se colectaron cada 4 h hasta su eclosion, ademas se tomaron cuatro larvas para determinar aspectos morfometricos (32). Se realizo la clasificacion y descripcion de los diferentes estadios (25), asi como la morfometria y meristica de los huevos y larvas (35); se separaron los estadios en pre-larvas, larvas y post-larvas (20, 25).

Las abreviaturas empleadas en este manuscrito son: minutos post-fecundacion (MPF), diametro del huevo (DH, medido a traves de la distancia de la linea media horizontal del huevo, se nombra asi cuando no hay diferencia entre la longitud y ancho del huevo); diametro del saco vitelino (DSV= distancia de la linea media horizontal del vitelo), espacio perivitelino (EPV= diferencia entre DH y DSV), longitud del vitelo (LV= distancia entre margenes anterior y posterior del saco vitelino), ancho del vitelo (AV= distancia entre margenes dorsal y ventral del saco vitelino), distancia postorbital (DPO=distancia entre el borde del hocico y el margen anterior de las expansiones alares), eje del embrion (EE= longitud desde la cabeza hasta su polo opuesto); longitud notocordal (LN= distancia entre el extremo anterior de la cabeza hasta el final de la notocorda), ancho de notocordio (AN), largo de la cola (LC), ancho de vesicula optica (AVO), largo vesicula optica (LVO), plano de division (PD), blastomeros (B), polo animal (PA), polo vegetal (PV), discoblastula (DB), borde periblasto (BP), parte anterior (A), parte caudal (PC), vesicula de Kupffer (K), saco vitelino (SV), vitelo (V), vesicula optica (VO), vesicula otica (VOT), notocordia (N), somitas (SM), cristalino (C), ubicacion del corazon (CZ).

Todas las medidas fueron registradas con una camara de video profesional USB (1280 x 1024X) dispuesta en un estereomicroscopio (Zeiss Stemi 2000C) y analizadas con un programa computacional analizador de imagenes (Toup View version 2.1 vimicro USB 2.0 UVC).

RESULTADOS

Proceso de cortejo y fertilizacion. Se inicio con la formacion del nido por parte del macho (Figura 1a), el cual segrego una sustancia blanca en forma de espuma que se mantuvo solida y consistente en la superficie del acuario. Seguidamente, se coloco la hembra apta para la reproduccion (abdomen abultado) junto al macho para que este inicie la danza de cortejo, la cual consistio en mover y ampliar sus ornamentos sexuales (los operculos y la extension de su aleta anal) alrededor de ella. Tras una persecucion no exenta de golpes y mordeduras, la hembra lo acepto. Esto sucedio cerca del nido de burbujas, donde el macho abrazo a la hembra y ejercio presion sobre su vientre haciendo que desove (extruccion). Acto seguido el libero el semen fertilizando los huevos (Figura 1b).

Fecundacion y cuidado parental. Esta fase comenzo inmediatamente despues de la fertilizacion. La hembra fue retirada y el macho inicio su cuidado parental subiendo los huevos uno por uno y pegandolos al nido. Los huevos caidos al fondo fueron recogidos y ubicados nuevamente en el nido (Figura 1b). Las hembras desovaron entre 60 y 85 huevos aproximadamente, estos eran de color blanco y no flotaban.

Incubacion y eclosion. En este estadio los oocitos fertilizados se transformaron en embriones, anexados a la membrana corionica y al disco germinal. Este ultimo registro un tamano de 529,39 [micron]m. El saco vitelino midio 679,43 [micron]m (Figura 2). La temperatura del agua de incubacion fue de 27,8 [+ o -] 1,5[grados]C y un pH de 6,8 [+ o -] 0,2. La tasa de fecundacion de los desoves realizados fue de 83 [+ o -] 2,0%. El tiempo transcurrido desde la fecundacion hasta la eclosion fue de 36:13 h; durante este tiempo el embrion atraveso por los siguientes periodos: cigoto, clivaje (blastula), gastrula, segmentacion y organogenesis, eclosion y estado larval.

Periodo de cigoto. Luego de la fecundacion e hidratacion, el cigoto (Figura 2a) presento un espacio perivitelino (Figura 2b) que duplico en diametro al embrion en desarrollo: Figura 2b (EPV=77[micron]m), Figura 2c (EPV=106[micron]m) y Figura 2d (EPV=149[micron]m); este estadio se observo aproximadamente entre los 10 y 12 MPF, en ese periodo de tiempo se produjo la segregacion del blastodisco diferenciando un polo animal y uno vegetal (Figura 2b).

Periodo de clivaje (blastula). El clivaje se realizo despues de la fecundacion, aproximadamente a los 50 MPF, donde el huevo sufrio divisiones en el citoplasma (Figura 3). Se presento un desarrollo de blastula temprana donde el blastodisco adopto una forma ovalada diferenciando dos polos, por lo cual se reconocio que los huevos eran del tipo telolecitico, ya que acumulan vitelo en el polo vegetal de los mismos y presentan una division parcial o meroblastica durante los primeros estadios del desarrollo, con un EPV=93 [micron]m; ab=512 [micron]m, AV=592 [micron]m y LV=490 [micron]m (Figuras 3 y 4).

Periodo de gastrula. En el periodo de gastrulacion (Figura 5), continuo el movimiento de epibolia, al que se sumaron los movimientos morfogeneticos de involucion, convergencia y extension, que llevaron finalmente a la generacion de las diferentes capas germinales y ejes embrionarios, observandose que el cigoto presentaba una forma ovoide donde claramente se reconocia el anillo embrionario, el eje dorsoventral del embrion y la zona de evacuacion, lo cual indico la formacion del eje anteroposterior del embrion. Todo este proceso abarco un tiempo de 55 minutos, con un diametro de vitelo de 530 [micron]m, ancho de 612 [micron]m y largo de 646 [micron]m. Por su parte, la cabeza registro 216 [micron]m de ancho y 351,20 [micron]m de largo.

Periodo de segmentacion y organogenesis. El estadio de segmentacion (Figura 5c y 5d) y organogenesis (Figura 6a y 6b) tardo aproximadamente 16 min seguido de la morfogenesis, la cual registro una duracion de alrededor de 21 h. Se encontro un Lvo=89 [micron]m y Avo=50 [micron]m (Figura 5b); asimismo LV=81,2 mm, AV=80 mm; DPO=76,3 mm; EE=528 [micron]m; LN=490 [micron]m; AN=41 mm; LC=318,5 [micron]m, Lvo= 53,4 [micron]m y Avo=48,8 [micron]m (Figura 5d). Se observo la formacion del tubo neural, se inicio la somitogenesis y se produjeron las primeras diferenciaciones morfofisiologicas (aparicion de los esbozos de los organos primarios, aumento del tamano del primordio de la cola, elongacion del embrion y aparicion de la vesicula optica, observandose los primeros movimientos corporales (como latidos del corazon) y surgimiento de la vesicula de Kuppfer.

Periodo de eclosion y estado larvario. En la ultima etapa, que tardo unas 13 h, se observo la eclosion y el estado larvario de B. splendens. En esta ultima fase se detectaron los inicios de la aleta caudal, tanto en la parte anterior como posterior, un vitelo de longitud mas pronunciada, de 702 [micron]m y de grosor de menor tamano. La cola registro una flexibilidad apropiada para su inicio (Figura 6c y 6d).

DISCUSION

La descripcion de las estrategias reproductivas utilizadas por B. splendens se basaron principalmente en caracteristicas: morfologicas (policromia) 24, ecologicas (coexistencia con otras especies, sobrevivencia con microfitas y en superficies quietas, sin aireacion, tolerancia de temperaturas entre 26 y 30[grados]C y pH entre 7.0 y 7.5), y etologicas (cortejo, fertilizacion, fecundacion y cuidado parental, incubacion y eclosion) 12, cualidades que permite su facil reproduccion y desarrollo en cautiverio.

El desarrollo de B. splendens desde la fecundacion hasta la eclosion (1), pasando por diversas etapas (cigoto, clivaje o blastulacion, gastrula, segmentacion y organogenesis, eclosion y estado larval), en esta investigacion insumio una duracion de 36,13 h. Otros autores reportaron lapsos similares, con una diferencia de 1,13 horas (4), posiblemente debido a la temperatura utilizada. Asimismo, el lapso aqui obtenido fue menor que el reportado para el pez cebra (Danio rerio) (16) (48 h), pero mayor que el registrado en el hibrido de Piaractus brachypomus y Colossoma macropomum, que fue de 12 h (6). En el pez angel (Pterophyllum scalare), la eclosion ocurrio 42,5 h post-fecundacion, cuando la incubacion se hizo a 28[grados]C (31).

El periodo de clivaje abarca las primeras seis divisiones incluyendo la blastulacion, donde el blastodisco -inicialmente deforme- inicia su organizacion y la evolucion de sus bordes sobre la vesicula vitelina (31), donde se diferencian dos polos, por lo que se reconoce que los huevos son del tipo telolecitico, similares a los reportados para Pseudoplatystoma fasciatum (27), Danio rerio y Fundulus heteroclitus entre otros, ya que acumulan vitelo en el polo vegetal y presentan una division parcial o meroblastica durante los primeros estadios del desarrollo (28).

Para este periodo algunos autores reportan tiempos entre 40 min y 1,33 h (7 17, 23, 27). El lapso obtenido en el presente estudio (50 MPF), es bastante corto en comparacion con el periodo reportado en otros peces como Brycon siebenthalae (11), Danio rerio (16) y Prochilodus lineatus (7).

El periodo de gastrulacion resulto similar al reportado para Prochilodus lineatus (7) Danio rerio, Oryzias latipes, Fundulus heteroclitus, Barbus conchonius y salmonidos (28), donde el elemento comun entre estas especies y el B. splendens es que la gastrulacion es un fenomeno concomitante a la epibolia que acontece a partir de un grupo de celulas localizadas en el polo animal del huevo telolecito (blastula) y durante la gastrulacion, las celulas de la blastula experimentan una redistribucion dramatica para originar un embrion multilaminar con rudimentos de cabeza, tronco y cola (34), generado a traves de movimientos celulares altamente coordinados mediante los cuales, grupos definidos de celulas se internalizan desde la superficie formando un blastopore y dando origen al endomesodermo (28).

Los estadios de segmentacion y organogenesis fueron similares al desarrollo embrionario descripto para Pseudoplatystoma fasciatum (27) y Danio rerio (19). Asimismo, aparece en B. splendens la vesicula de Kuppfer, una estructura transitoria que se presenta en el desarrollo de los teleosteos durante el periodo de segmentacion (7). La ultima etapa (eclosion y estado larvario) fue similar a la reportada para Brycon siebenthalae donde se observan los primordios de la aleta caudal, vitelo mas pronunciado y cola mas flexible (11).

Los oocitos de peces de agua dulce contienen en su mayoria gran cantidad de vitelo (telolecito, al igual que en otros teleosteos) (7, 28), lo que conlleva la formacion de embriones y larvas pequenas. Este acontecimiento facilita la difusion de oxigeno por todo el cuerpo, cuando la presion molecular [O.sub.2] dentro del embrion o de la larva, es mejor que fuera de si mismos, haciendo que los gases (oxigeno, dioxido de carbono y amoniaco) se difundan a traves de diversas membranas biologicas, incluyendo el corion 11 .

Embriones y larvas pelagicas usualmente no desarrollan organos respiratorios especializados y generalmente es tardia la aparicion de eritrocitos en plasma sanguineo. Sin embargo, los peces laberinto pertenecientes a la familia Anabantidae (subfamilia Ctenopinae, genero Betta), presentan un organo respiratorio adicional situado en las agallas, compuesto por numerosas laminas que permiten respirar aire fuera de la superficie del agua (9). Esta caracteristica fisiologica posibilita la respiracion en aguas con temperaturas muy elevadas y poco oxigeno (13).

En conclusion, se aportan datos que profundizan el conocimiento de las estrategias reproductivas y el desarrollo embrionario de B. splendens, que en condiciones de laboratorio insumen un lapso relativamente corto en comparacion con otras especies, hallazgos que pueden contribuir a mejorar la reproduccion de este pez con fines comerciales.

Agradecimientos. A la Universidad de la Amazonia por brindar la infraestructura necesaria para la investigacion. Al estudiante del programa de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Sergio Luis Oliveros, por su colaboracion en las tareas realizadas.

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Murcia-Ordonez, B.; Chaves, L.C.; Espana, W.F.; Castaneda, D.; Andrade, J.

Grupo de Investigacion en Biodiversidad y Desarrollo Amazonico (BYDA), Universidad de la Amazonia, Calle 17-Diagonal 17 con Carrera 3F, Barrio Porvenir, Florencia-Caqueta-Colombia.

E-mail: b.murcia@udla.edu.co

Leyenda: Figura 1. a) Cortejo del macho para la realizacion de la fecundacion. b) Huevos fecundados ubicados en el colchon de burbujas.

Leyenda: Figura 2. Estadio de cigoto. a) cigoto; b) estadio de una celula, 10 MPF, se observa el PA y PV; c) y d) cigoto, estadio de una celula, 12 MPF y se observa el aumento del EPV.

Leyenda: Figura 3. Estadio de clivaje. a) inicio del PD para la formacion de B; b) formacion de 2 celulas; c) y d) formacion de 4 celulas.

Leyenda: Figura 4. Estadio de blastula. a) Elevacion del DB; b). Inicio del descenso del DB.

Leyenda: Figura 5. Estadio de gastrula. a) Epibolia del 30% aproximadamente; b). Inicio de la formacion del embrion; c) y d). Embrion en formacion diferenciado antero-posterior (eje craneo-caudal) en forma arqueada. Se observaBP, V, A, PC, K y SV.

Leyenda: Figura 6. Estadios de organogenesis y eclosion. a) Organogenesis temprana, aparecen las VO y VOT; b). Embrion avanzado en forma arqueada, diferenciacion total del eje craneo-caudal, inicia desprendimiento de la cola y se observa el C; c) y d). Larva eclosionada. Se observa PC, SV y CZ.
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Author:Murcia-Ordonez, B.; Chaves, L.C.; Espana, W.F.; Castaneda, D.; Andrade, J.
Publication:Revista Veterinaria
Date:Jul 1, 2016
Words:4021
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