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First record of melanism in Cheilodactylus variegatus Valenciennes, 1833 (Perciformes, Cheilodactylidae)/Primer registro de melanismo en Cheilodactylus variegatus Valenciennes, 1833 (Perciformes, Cheilodactylidae).

Cada especie de pez posee un patron de coloracion propia, que les permite ocultarse y mimetizarse en el ambiente, ademas de dar senales de advertencia y presencia, tanto para sus predadores, como para el sexo opuesto (Lagler, 1975; Bond, 1996).

La manifestacion de una coloracion anomala se expresa en baja proporcion y es reconocida en diferentes expresiones como melanismo, albinismo, leu cismo o ambicoloracion (Venizelos & Benetti, 1999; Carnikian et al., 2006; Simon et al., 2009; Mansur, 2011; Veena et al., 2011; Mutto et al., 2013).

El melanismo es la presencia de un exceso de pigmentacion oscura en un animal, que causa una coloracion de ennegrecimiento de la piel, de manera total o parcial, situacion que no solo se manifiesta en peces, sino tambien en otros vertebrados (Alpizar-Trejos, 2012; Barrul & Mate, 2012; Martines-Freira et al., 2012; Estrada & Juarez, 2013). En peces, la melanosis ha sido reportada en pocas especies (Tabla 1), lo que indica que no es un aspecto comun y que afecta con mas frecuencia a especies limnicas.

La captura de un ejemplar de Cheilodactylus variegatus (Cheilodactylidae) (bilagai, bilagay, pintadilla, morwongs) constituye el primer registro de un caso de melanosis para esta especie y se espera contribuir al conocimiento sobre su variabilidad intraespecifica.

Esta especie se distribuye desde Paita, Peru hasta Bahia Metri en las cercanias de Puerto Montt, Chile (Chrichigno & Velez, 1998; Vargas & Pequeno, 2001). Se caracteriza por un cuerpo oblongo, comprimido y de dorso elevado, se agrupa en pequenos cardumenes en las inmediaciones de praderas de macroalgas (Moreno & Flores, 2002; Perez-Matus et al., 2007). Es un carnivoro que se alimenta de invertebrados diversos, con predominancia de anfipodos, gasteropodos y porcelanidos (Vargas et al., 1999; Moreno & Flores, 2002; Palma & Ojeda, 2002; Medina et al., 2004). Los juveniles difieren de los adultos en que tienen un cuerpo muy comprimido y profundo, los ojos mas grandes, un patron de color diferente y viven cerca de la superficie (Nielsen, 1963).

El ejemplar melanico de Ch. variegatus, fue capturado con arpon mediante buceo apnea, en la localidad de Caleta Piedra Azul (28[degrees]57,54'S; 71[degrees]54,05'W) ubicada 15 km al norte de Carrizal Bajo, norte de Chile. Para el reconocimiento y caracte rizacion morfologica se utilizo el trabajo de De Buen (1959) y se registraron los caracteres meristicos y morfometricos propuestos por Pequeno (2001). Dicho ejemplar quedo incorporado en la Sala de Colecciones Biologicas de la Facultad de Ciencias del Mar de la Universidad Catolica del Norte, bajo el registro SCBUCN 3814.

El ambiente donde se encontro el ejemplar capturado, se caracteriza por un sustrato mixto, compuesto por una pradera de Lessonia trabeculata (huiro de palo), bloques de piedras blanqueadas (Fig. 1) y grietas. En este caso el individuo capturado se encontraba en una grieta cuya parte superior estaba cubierta por algas.

El ejemplar melanico es una hembra de 33,6 cm de longitud estandar, 39 cm de horquilla (Lh) y 960 g de peso total (Pt). La coloracion general es gris oscura, con bandas verticales un poco mas claras en los flancos del cuerpo (Fig. 2). Las aletas, pectorales, pelvicas, anal y caudal, no presentan la caracteristica coloracion anaranjada del borde posterior. No se visualizan anomalias en la estructura del cuerpo y tampoco en la morfologia de las aletas, a excepcion de la aleta caudal, que presenta una proporcion distinta entre el lobulo superior e inferior (Fig. 3). Los caracteres meristicos (Tabla 2) y las proporciones morfometricas (Tablas 3, 4) se encuentran dentro del rango descrito para la especie y no difieren de los indicados por Pequeno (2001). Los organos internos, no presentan anomalias en su morfologia, disposicion, ni presencia de parasitos. El estado de madurez gonadal de acuerdo a la descripcion propuesta por Gonzalez (2012), es un madurante medio (IV), con presencia de ovocitos formados, opacos y firmemente unidos por tejido ovarico. El tamano medio de los ovocitos fue de 0,44 [+ or -] 0,08 mm.

Los registros de melanosis en peces, dejan de manifiesto que puede ser de caracter parcial o total, cuyo origen no se conoce con exactitud, donde el parasitismo y las alteraciones geneticas se han sugerido como las causas mas probables (Landa et al., 1998).

En el caso de melanosis parcial, se tiene registro en Gadiformes, Gadus callarias y Merlangius merlangus, cuya causa seria el alto numero de parasitos trematodos y la reaccion intensa del huesped en el desarrollo de sus melanoforos, junto a una hipertrofia de su dermis (Gamble & Drew, 1911; Hsiao, 1941). Tambien se ha reportado la presencia de hibridos intergenericos (Elwin, 1957) y machos con coloracion nupcial melanica (Regan, 1961; Bell, 1982; Bisazza & Pilastro, 2000; Hort, 2003).

Estudios recientes, explican que la melanosis esta relacionada con el funcionamiento del sistema de melanocortinas, que corresponden a un grupo de hormonas peptidicas que incluye a la adenocorticotrofina (ACTH) y a las distintas formas de la hormona estimulante de los melanocitos (MSH), ademas de cinco subtipos de receptores de melanocortinas (Metz et al., 2006; Takahashi & Kawauchi, 2006; Selz et al., 2007). En peces, la melanosis se produciria por accion del gen del receptor de melacortina (MC1R) que permite que una proteina de membrana, se acople a una proteina G presente en los melanocitos y actue como un interruptor que controla el tipo de melanina que va a ser sintetizada: eumelanina, que produce colores obscuros (negro o pardo) o feomelanina, que produce colores mas claros (rojo o amarillo). En mamiferos y aves, la coloracion del cuerpo es producida por la interaccion de los dos tipos de melanina; mientras que en peces y reptiles no hay produccion de feomelanina, por lo que se considera que en estos grupos el MC1R esta relacionado con la densidad, mas que con el tipo de melanina producida (Manriquez & Hernandez, 2012). Estos fundamentos permiten rechazar la hipotesis que la infeccion por trematodos es la causa de la melanosis reportada en Gadus callarias y en Merlangius merlangus (Gamble & Drew, 1911; Hsiao, 1941).

Simon et al. (2009, 2011) senalan un caso de melanosis parcial en Cephalopholis fulva (Epinephelidae), donde explican que este patron de coloracion, podria tener impacto en las relaciones sociales y en el exito reproductivo. Interpretacion que se fundamenta en que C. fulva es una especie protoginica, donde los machos defienden un territorio y conforman un harem (Heemstra & Randall, 1993). La condicion melanica romperia el patron habitual de coloracion y podria afectar la relacion social, porque es probable que un genero no reconozca al otro.

El ejemplar melanico de Ch. variegatus tiene un melanismo total, que incluye cuerpo y aletas, donde la causa mas probable a este patron de coloracion sea genetica, asociado al sistema de melanocortinas. El patron normal le permite a esta especie tener una coloracion criptica disruptiva, por la presencia de bandas verticales claras sobre un fondo corporal cafe y aletas anaranjadas, pasando desapercibido para sus predadores, ya sea bajo el dosel de algas y/o contra el fondo blanqueado. Entre sus predadores se tiene a Lontra felina (Cordova et al., 2009) y probablemente a Squalus acanthias y Otaria flavescens, debido a que estas especie en la zona sur de Argentina predan sobre Cheilodactylus bergi (Garcia & Sanchez, 1997; Romero et al., 2011). En Ch. variegatus la expresion de un color oscuro, se veria favorecida en ejemplares que habitan fondos con escasa vegetacion y entre grietas, donde la extraccion de algas podria tener un impacto positivo en la frecuencia de estos ejemplares.

La talla de primera madurez reproductiva en esta especie, ha sido estimada para ejemplares de Peru en 20,5 cm Lh (Samame et al., 1995) y un analisis entre el 2002 y 2010, fue determinada en 18 cm Lt y ocurriria a los dos anos de vida (Gonzalez, 2012). En Chile, esta talla fue estimada en 26,7 y 30,6 cm Lt en hembras y machos respectivamente (Gonzalez-But et al., 2012). El ejemplar melanico (33,6 cm Lh), tiene un tamano superior al de primera madurez y tendria una edad entre 5 y 6 anos. Antecedente que junto al grado de madurez observado, se puede inferir que al menos este ejemplar podria haberse reproducido.

Se agradece al Dr. Jaime Aburto por una de las imagenes que muestra el ambiente donde habita Ch. variegatus.

DOI: 10.3856/vol43-issue3-fulltext-21

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Received: 22 September 2014; Accepted: 16 January 2015

Hector Flores (1) & Hugo Poblete (1)

(1) Departamento de Acuicultura, Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Catolica del Norte Larrondo 1281, Coquimbo, Chile

(2) Departamento de Biologia Marina, Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Catolica del Norte Larrondo 1281, Coquimbo, Chile

Corresponding author: Hector Flores (hflores@ucn.cl)

Corresponding editor: Guido Plaza

Caption: Figura 1. Ambiente donde se capturo un ejemplar de Cheilodactylus variegatus con melanosis.

Caption: Figura 2. Cheilodactylus variegatus. Izquierda individuo con coloracion normal, derecha ejemplar con melanosis.

Caption: Figura 3. Morfologia de las aletas del ejemplar de Cheilodactylus variegatus con melanosis.
Tabla 1. Especies de peces en que se ha reportado melanosis.

Orden                Familia          Especie

Lepisosteiformes     Lepisosteidae    Lepisisteus osseus

Acipenseriformes     Polyodontidae    Polyodon spathula
Cyprinodontiformes   Fundulidae       Fundulus heteroclitus
                     Poeciliidae      Gambusia affinis
                                      Gambusia holbrooki
                                      Girardinus microdactylus
                                      Girardinus denticulatus
                     Cyprinidae       Siphateles bicolor
Gasterostiformes     Gasterosteidea   Gasterosteus aculeatus
Gadiformes           Moridae          Lepidion guentheri
Scorpaeniformes      Liparidae        Elassodiscus tremebundus
                                      Careproctus cyclocephalus
                     Scorpaenidae     Sebastolobus macrochir
Perciformes          Epinephelidae    Cephalopholis fulva
                     Letthrinidae     Lethrinus nebulosus.
                     Pomacanthidae    Holacanthus tricolor

Orden                Referencias

Lepisosteiformes     Golff (1935); Woolcott & Kirk (1976);
                       Pigg (1998)
Acipenseriformes     Marcoux (1966)
Cyprinodontiformes   Parker (1925)
                     Regan (1961)
                     Hort (2003)
                     Ponce de Leon & Rodriguez (2010)
                     Ponce de Leon & Rodriguez (2010)
                     Henkanaththegedara & Stockwell (2011)
Gasterostiformes     Bell (1982)
Gadiformes           Banon et al. (2010)
Scorpaeniformes      Orlov (2001a)
                     Orlov (2001b)
Perciformes          Simon et al. (2009); Simon et al. (2011)
                     Jawad et al. (2013)
                     Colin (1982)

Tabla 2. Caracteres meristicos del ejemplar de Cheilodactylus
variegatus con melanosis.

Caracteres meristicos           Presente    Pequeno
                                 estudio     (2011)

Espina primera dorsal              16        14-16
Radio segunda aleta dorsal         29        28-30
Elemento aleta anal             III+ 8-10   III+8+10
Radio aleta pectoral               14        14-15
Radio aleta caudal                  8
Branquispinas brazo inferior       15        14-15
  del 1er arco

Tabla 3. Relaciones morfometricas respecto de la longitud
estandar, en el ejemplar de Cheilodactylus variegatus con
melanosis.

Relacion morfometrica                  %

Longitud de la cabeza                 34,6
Distancia predorsal                   31,5
Distancia preanal                     69,6
Altura maxima del cuerpo              39,6
Longitud base primera aleta dorsal    33,9
Longitud base segunda aleta dorsal    34,0
Longitud base aleta anal              11,9
Longitud aleta pectoral               22,6
Longitud aleta pelvica                16,5
Altura minima pedunculo caudal        8,1
Diametro orbital                      6,2
Distancia interorbital                8,9
Distancia preocular                   11,0

Tabla 4. Relaciones morfometricas respecto de la
longitud de la cabeza, en el ejemplar con melanosis de
Cheilodactylus variegatus.

Relacion morfometrica              %

Longitud base aleta anal          34,4
Longitud aleta pectoral           65,3
Longitud aleta pelvica            47,8
Altura minima pedunculo caudal    23,4
Diametro orbital                  17,9
Diametro interorbital             25,8
Diametro preocular                31,8
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Title Annotation:Short Communication
Author:Flores, Hector; Poblete, Hugo
Publication:Latin American Journal of Aquatic Research
Date:Jul 1, 2015
Words:3069
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