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Filogenia y clasificacion taxonomica de los subgeneros de Augochloropsis (Hymenoptera: Halictidae).

Phylogeny and taxonomic classification to subgeneric level of Augochloropsis (Hymenoptera: Halictidae).

Augochloropsis Cockerell, 1897b es el genero con el mayor numero de especies de la tribu Auglochlorini (Beebe, 1925) (142 especies) (Moure & Hurd, 1987), ampliamente diversificado en la region amazonica y en los Andes de Sur America, encontrandose especies desde Argentina hasta Mexico. Solamente tres especies, Augochloropsis metallica (Fabricius, 1793), A. sumptuosa (Smith, 1853) y A. anonyma (Cockerell, 1922) estan presentes en la region neartica, en Estados Unidos (Estado de Arizona) y Canada (Provincia de Ontario), solo una especie, Augochlorosis trinitatis (Cockerell, 1925) se ha reportado para las Antillas (Trinidad y Tobago) (Michener, 2000). Estas abejas aparecen comunmente en inventarios faunisticos, pero quedan sin identificar pues las claves taxonomicas y las descripciones originales son incompletas y no permiten diferenciarlas en los distintos subgeneros (Sandhouse, 1937; Michener, 2000; Silveira, Melo, & Almeida, 2002).

Augochloropsis comprende abejas generalmente mas robustas que otros Augochlorini, de tamanos generalmente medianos a grandes (entre 5-13 mm vs. 4.5-11 mm de longitud), de coloracion verde, azul, violeta, dorado y rojo metalico, algunas especies de coloracion marron o negro, sin brillo metalico. El genero se distingue por presentar en la tegula un recorte en su margen interno posterior, espolon tibial interno pectinado con todos los dientes largos y cresta dorsal del pronoto fuertemente laminada. Muchas especies presentan una fila marginal de cerdas en el metasoma en los tergos I y II (TI y TII), conocidas como vibrisas ("Halicti vibrissati", Vachal, 1911), ausentes en otros generos (Eickwort, 1969a, b; Cure, Thiengo, Silveira, & Rocha, 1992; Michener, 2000, 2007; Smith Pardo & Velez- Ruiz, 2008).

En la literatura hay reportados nueve nombres subgenericos para Augochloropsis: Augochloropsis s.str. (Cockerell, 1897b); Paraugochloropsis Schrottky, 1906; Pseudaugochloropsis Schrottky, 1906; Tetrachlora (Schrottky, 1909a); Glyptobasis (Moure, 1940); Glyptobasia (Moure, 1941); Glyptochlora Moure, 1958; Paraugochlora Schrottky, 1910 y Rivalisia (Strand, 1921) (Eickwort, 1969a; Moure & Hurd, 1987; Michener, 2000; Engel, 2000; Moure, Urban, & Melo, 2007).

Varios autores difieren en el reconocimiento de los subgeneros: Moure & Hurd (1987) y Santos (2014) reconocen Augochloropsis s. str, Glyptobasia, Glyptochlora y Paraugochloropsis, Eickwort (1969a) y Michener (2007) reconocen solamente Augochloropsis s. str. y Paraugochloropsis, incluyendo en este ultimo todos los demas nombres subgenericos. Engel (2000) reconoce Augochloropsis s. str., Paraugochloropsis y Glyptochlora, incluyendo Glyptobasis y Glyptobasia dentro de Paraugochloropsis.

El objetivo de este estudio fue presentar un analisis detallado de caracteres morfologicos externos e ilustraciones comparativas de las capsulas genitales y esternos III, IV, V, VI, VII y VIII de los machos de los subgeneros de Augochloropsis. Algunos de estos caracteres (v. g. presencia de orla en TI y TII) no estan siendo usados en la sistematica del genero y demostraron ser utiles para el analisis taxonomico y el conocimiento de la relacion entre subgeneros.

MATERIALES Y METODOS

Colecciones entomologicas: El estudio se baso en la revision de 2 433 ejemplares del genero Augochloropsis recibidos en calidad de prestamo de varios museos e instituciones, actualmente bajo los cuidados de la coleccion entomologica (UMNG-ins) del Campus de la Universidad Militar Nueva Granada, Cajica, Colombia. A continuacion, se presentan las instituciones de donde proviene el material biologico de Augochloropsis, con su respectivo acronimo:

AMNH American Museum of Natural History, New York, U.S.A. (incluidos ejemplares de Mulford Biological Exploration 1921-22), DZUP Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Parana, Coleccion J. S. Moure, Curitiba, Brasil, LABUN Laboratorio de Investigaciones en Abejas, Universidad Nacional de Colombia, Bogota, Colombia, CUIC Cornell University Insect Collection, Ithaca, New York, U.S.A, USNM National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, U.S.A., CAS California Academy of Sciences, San Francisco, California, U.S.A., ICN Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogota, Colombia., UMNG-ins Universidad Militar Nueva Granada, Cajica, Colombia, NHM Natural History Museum of Los Angeles Country, Los Angeles, California, U.S.A., IAvH Instituto de Investigacion de Recursos Biologicos Alexander von Humboldt, Villa de Leyva, Colombia, MNRJ Museo Nacional, Universidad Federal do Rio Janeiro, Rio Janeiro, Brasil (incluida la Colecao Campos Seabra y MZRJ), MZUSP Museo de Zoologia, Universidade de Sao Paulo, Sao Paulo, Brasil, UNAM Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Mexico D. F., Mexico, UFV Universidad Federal de Viscosa, Minas Gerais, Brasil, SEM Snow Entomological Museum, University of Kansas, Lawrence, Kansas, U.S.A.

Analisis cladistico: Se incluyeron 56 caracteres para el analisis morfologico. La mayoria de los caracteres fueron seleccionados a partir de la informacion contenida en la literatura y algunos nuevos resultantes de las observaciones realizadas en este estudio. La codification de los 56 caracteres siguio los parametros propuestos por Sereno (2007). Se determinaron los diferentes estados en que se manifiesta cada uno de los caracteres, los cuales fueron codificados como binarios (0,1) o multiestado (0, 1, 2, ...) (Cuadro 1). Todos los estados de los caracteres se consideraron del mismo peso. Los 56 caracteres fueron observados en 208 morfotipos de Augochloropsis. Para el analisis cladistico se utilizaron 41 especies debidamente identificadas y dos morfotipos adicionales, con la finalidad de incluir en los analisis una mayor representacion de la variacion morfologica observada en el genero (Cuadro 2). Como grupos externos se utilizaron los generos Corynura Spinola, 1851, que ha sido considerado como un linaje basal de la tribu Augochlorini (Eickwort, 1969a; Engel, 2000; Danforth et al., 2008; Goncalves, 2011, 2016), Megalopta Smith, 1853 y Caenaugochlora (Michener, 1954), que de acuerdo con los datos morfologicos de Engel (2000) forman un grupo monofiletico con Augochloropsis. Como grupo hermano se utilizo el genero Pseudaugochlora Michener, 1954, que de acuerdo con los datos moleculares de Goncalves (2011, 2016) y morfologicos de Santos (2014), es muy cercano a Augochloropsis.

La matriz de datos se construyo en el programa DELTA 1.04 (Descriptive Language for Taxonomy) (Dallwitz, 1980; Dallwitz, Paine, & Zurcher, 1999) (Cuadro 3) y luego se analizo en el programa TNT version 1.5 (Goloboff, Farris, & Nixon, 2000, 2008) y Winclada version 1.00.08 (Nixon, 1999b). Para el analisis se utilizo el algoritmo Wagner+TBR con los siguientes parametros: random seed = 0, replicas = 3 000 y 20 arboles por replica (Traditional search). Se hizo tambien una busqueda heuristica basada en el algoritmo de Ratchet (Nixon, 1999a) (New technology search). Para una busqueda mas rigurosa del arbol de consenso estricto, se incremento el numero de replicaciones paulatinamente, comenzando la busqueda con 200 replicaciones y finalizando en 50 000 replicaciones (Cuadro 4).

Distribucion geografica de los subgeneros de Augochloropsis: Mapas de distribucion geografica se realizaron en DIVA-GIS 7.5 (Hijmas, Guarino, & Mathur, 2012), a partir de la informacion de colecta contenida en las etiquetas de los ejemplares revisados y citas de Moure & Hurd (1987) y Moure et al. (2007).

Descripcion taxonomica: Los 2 433 ejemplares se examinaron y separaron en 208 morfotipos, usando un estereomicroscopio Stemi SV11 (Zeiss[R]). Se selecciono una hembra y un macho correspondiente a cada uno de los morfotipos, siempre que fue posible, para realizar el levantamiento del mayor numero de caracteres (semaforontes, Hennig, 1966).

Las siguientes abreviaciones fueron usadas: F (flagelomeros), T (tergos) y S (esternos), seguidas del numero correspondiente (I, II, III). La terminologia general para los caracteres morfologicos siguio a Eickwort (1969a), excepto que lunula es usado para referirse a la parte semicircular de la base dorsal del propodeo, denominada en algunos casos como area basal del propodeo o metapostnoto (Celis, Cure, & Aguilar-Benavides, 2014), plica para referirse a la marcacion de la lunula con fuertes surcos (Fig. 4; P, Ver anexo digital), orla para la membrana traslucida sobresaliendo del gradulo en TI y TII (Fig. 3; O, Ver anexo digital), diente valvar para una pequena proyeccion de tonalidad oscura debajo de la cresta dorsal en la valva del pene (Fig. 6B y Fig. 6F; Fig. 7C y Fig. 7D; Dv, Ver anexo digital). En lo referente a la punteadura, esta es considerada dispersa cuando la distancia entre los puntos es igual o mayor al diametro del punto ([mayor que o igual a] 1DP) (Fig. 5A y Fig. 5B, Ver anexo digital), densa cuando la distancia es menor que el diametro del punto (< 1DP) (Fig. 20A y Fig. 20B, Ver anexo digital) y careniforme cuando no hay separacion entre los puntos (Fig. 19D, Ver anexo digital).

La capsula genital del macho y SIII-SVIII se disectaron, se clarificaron en hidroxido de potasio 10 % (KOH) por diez minutos y se preservaron en glicerina (Ayala, 1999).

La clave taxonomica a nivel subgenerico para ambos sexos se realizo con ayuda del programa DELTA 1.04 (Dallwitz, 1974, 1980; Dallwitz, Paine, & Zurcher, 1993).

En bastardilla con negrilla se presentan los caracteres que representan los cambios unicos para cada subgenero, mostrados en los cladogramas.

RESULTADOS

Analisis cladistico: El analisis de los caracteres morfologicos mencionados en la Cuadro 1, mediante busqueda tradicional (Traditional search (Wagner)) y busqueda de nueva tecnologia (New technology search (Ratchet)) mostro que el numero de arboles fundamentales aumento con el numero de replicaciones; sin embargo, todos los arboles fundamentales obtenidos presentaron los mismos valores de longitud, indice de consistencia e indice de retencion (Cuadro 4). De la misma forma, las topologias de los arboles de consenso estricto de las diferentes replicaciones fueron identicas. Esos resultados nos permiten concluir que la busqueda del arbol de consenso estricto fue exhaustiva y la diferencia en el numero de arboles fundamentales es resultado de politomias y no de arboles suboptimos.

Basados en estos resultados, fueron seleccionados 1 560 arboles igualmente parsimoniosos en TNT obtenidos a partir de 3 000 replicaciones (Cuadro 4), con los cuales se genero posteriormente el arbol de consenso estricto para el genero Augochloropsis (L = 156, IC = 0.5 y IR = 0.79) (Fig. 1) mediante el metodo de busqueda tradicional. El analisis mediante busqueda de nueva tecnologia (New technology search) arrojo un total de dos arboles igualmente parsimoniosos en TNT a partir de 3 000 replicaciones (Cuadro 4), con los cuales se genero posteriormente el arbol de consenso estricto para el genero Augochloropsis (L = 170, IC = 0.45 y IR = 0.76) (Fig. 2).

El cladograma presentado en la figura 1 muestra los caracteres 13, 35, 44, 48, 53 y 55 en la base del genero. De estos, cuatro caracteres son cambios unicos y dos son reversiones. Las posibles reversiones son: proyeccion central del SIV corta [44.1] y forma del SVII con margen posterior levemente emarginada o bilobulada [48.2], varian en la condicion del estado de caracter en los clados A. flammea, A. fulvofimbriata [44.0] y el clado A. heterochroa [48.1]. En el cladograma presentado en la figura 2 el caracter 44 se encuentra ausente.

Los caracteres 13, 35, 53 y 55 son cambios unicos y constituyen caracteres diagnosticos para el genero Augochloropsis s.l.: parte posterior de la margen tegular interna con emarginacion [53.1] y cresta dorsal del pronoto laminada [55.1]. Otros cambios unicos que soportan el genero son: punteadura del disco del mesoscudo (area posterior a la linea media) gruesa [13.1], que cambia a muy gruesa en el clado Glyptochlora + Glyptobasia [13.2] y gonostilo con pelos simples, largos y abundantes [35.2], que cambia a gonostilo con setas largas y gruesas en Augochloropsis s. str [35.3]. El analisis soporta tambien la separacion del genero Augochloropsis s. l. en cuatro subgeneros: Augochloropsis s. str., Glyptochlora, Glyptobasia y Paraugochloropsis (Fig. 1 y Fig. 2).

En el arbol de consenso estricto obtenido con el metodo de Wagner (Fig. 1), Augochloropsis s. str., aparece como un subgenero monofiletico (clado A), soportado por nueve sinapomorfias, de las cuales siete se constituyen en cambios unicos, y como grupo hermano un linaje (clado B) que incluye las especies de los subgeneros restantes Glyptochlora + Glyptobasia y Paraugochloropsis.

En el arbol de consenso estricto obtenido con el metodo de Ratchet (Fig. 2), la monofilia de Augochoropsis s. str. (clado A) es soportada por una unica sinapormofia: orla en TI y TII presente ([feminidad] y [masculinidad]) [28.1] (Fig. 3, O, Ver anexo digital) (Fig. 2). Este subgenero incluye un linaje (clado E) que agrupa a las especies que presentan el SIII con margen posterior muy proyectada medialmente ([masculinidad]) [40.1] (Fig. 8A, Fig. 8B, Fig. 8C y Fig. 8D, Ver anexo digital) (Fig. 2). Mediante este algoritmo se resolvio la politomia presente para este subgenero en el cladograma desarrollado a partir del algoritmo de Wagner.

Augochloropsis s. str. son abejas generalmente pequenas (longitud total: < 12 mm) y delgadas, facilmente distinguibles de los demas subgeneros por la presencia de orla en TI y TII ([feminidad] y [masculinidad]) [28.1] (Fig. 3, O, Ver anexo digital) (Fig. 1 y Fig. 2), asociada a los siguientes caracteres (Fig. 1): presencia de setas largas y gruesas en la capsula genital del macho [35.3] (Fig. 6A, Fig. 6C, Fig. 6D, Fig. 6E; Fig. 7A y Fig. 7B; Se, Ver anexo digital); forma del labro truncada o redondeada, con proceso distal sin recorte lateral ([masculinidad]) [7.2] (Fig. 10, Ver anexo digital; Fig. 10, Santos, 2014), proceso distal con fimbria corta y poco abundante ([masculinidad]) [8.1] (Fig. 10, Ver anexo digital; Fig. 10, Santos, 2014); diente valvar presente ([masculinidad]) [39.1] (Fig. 6B y Fig. 6F; Fig. 7C y Fig. 7D, Dv, Ver anexo digital); SIII con margen posterior muy proyectada medialmente ([masculinidad]) [40.1] (Fig. 8A, Fig. 8B, Fig. 8C y Fig. 8D, Ver anexo digital) y SVI con placa postgradular ([masculinidad]) [47.1] (Fig. 8I, Fig. 8J, Fig. 8K, Fig. 8L; Pg, Ver anexo digital). Todas estas caracteristicas son muy homogeneas y especificas para el subgenero, el cual agrupa el mayor numero de especies del genero [(ver detalles en la descripcion de Augochloropsis s. str.)].

Un segundo linaje monofiletico (clado B), presente en los cladogramas obtenidos mediante ambos metodos de busqueda, comprende las especies de los subgeneros restantes. Estos subgeneros incluyen especies generalmente grandes (longitud total: [mayor que o igual a] 12 mm) y robustas (Fig. 19A, Ver anexo digital); carecen de orla en TI y TII ([feminidad] y [masculinidad]) (Fig. 11A, Fig. 11B, Fig. 11C; Fig. 19C; Fig. 21A y Fig. 21B, Ver anexo digital), caracteristica que esta asociada a la presencia de pelos simples, muy abundantes, en la capsula genital del macho (Fig. 14; Fig. 22A y Fig. 22B; P, Ver anexo digital); punteadura del mesoscudo mucho mas gruesa y densa que en el subgenero Augochloropsis s. str., con integumento entre los puntos fuertemente reticulado ([feminidad]) (Fig. 24 y Fig. 25, Santos, 2014); FI de coloracion oscura ([masculinidad]) (Fig. 11D, Fig. 11E y Fig. 11F; FI, Ver anexo digital) y labro con proceso distal triangular ([masculinidad]) (Fig. 18, Pd). La monofilia de este clado (clado B) es soportada en los dos cladogramas por ocho sinapomorfias, de las cuales cinco son cambios unicos (Fig. 1 y Fig. 2): los machos carecen de franja en la region distal del clipeo [4.2] (Fig. 11D, Fig. 11E y Fig. 11F); capsula genital en vista ventral con gonostilo grande, ocupando cerca de 1/2 de la longitud total de la capsula ([masculinidad]) [34.1] (Fig. 14A, Fig. 14C, Fig. 14E y Fig. 22A; G, Ver anexo digital); margen posterior de SV con pelos largos, simples y gruesos lateralmente ([masculinidad]) [46.3] (Fig. 16E, Fig. 16F, Fig. 16G, Fig. 16H y Fig. 16I, Ver anexo digital); SVIII con proyeccion posterior media truncada, o leve a fuertemente bilobulada ([masculinidad]) [50.1] (Fig. 23C, Fig. 23D, Fig. 23E y Fig. 23F; Ppm, Ver anexo digital); proyeccion posterior media del SVIII con pelos largos en el apice que sobrepasan el margen posterior de SVII ([masculinidad]) [51.1] (Fig. 23C, Fig. 23D, Fig. 23E y Fig. 23F, Ver anexo digital).

Glyptochlora + Glyptobasia comprenden el clado C (Fig. 1 y Fig. 2) que incluye especies de lunula excavada [16.2] (Fig. 20C, Fig. 20D; Fig. 21C, Fig. 21D y Fig. 21E, Ver anexo digital) con carena marginal [18.1] (Fig. 20C; Fig. 21C, Fig. 21D y Fig. 21E; Cm, Ver anexo digital); superficie vertical posterior del propodeo delimitada por una carena [21.1] (Fig. 20D y Fig. 21F; Cv, Ver anexo digital); punteadura del disco del mesoscudo muy gruesa [13.2] (Fig. 19D; Fig. 20A y Fig. 20B, Ver anexo digital; Fig. 26, Santos, 2014); propodeo en vista dorsal expandido lateralmente formando dos crestas carenadas [22.1] (Fig. 19E; Fig. 20C y Fig. 21E; C, Ver anexo digital); margen posterior del propodeo en vista dorsal con angulo lateral bien definido, recto [24.1]. Estos subgeneros fueron descritos por Moure (1940, 1958) y posteriormente sinonimizados bajo el nombre de Paraugochloropsis por Eickwort (1969a); esta sinonimizacion se debio a las semejanzas en la capsula genital del macho entre Glyptobasia y Paraugochloropsis y los caracteres en comun entre las hembras de Glyptobasia y Glyptochlora.

Glyptochlora presenta ocho autapomorfias, de las cuales cinco son cambios unicos (Fig. 1 y Fig. 2): mesoscudo con punteadura careniforme [14.2] (Fig. 19D, Ver anexo digital), con margen anterior producido hacia adelante en forma de una lamina bilobular [10.1] (Fig. 19D; Mam, Ver anexo digital); propodeo con margen posterior en vista dorsal con angulo lateral bien definido, agudo [24.2] (Fig. 19E; A, Ver anexo digital); superficie horizontal del propodeo muy proyectada posteriormente formando un angulo agudo con la superficie vertical posterior del propodeo en vista lateral

[20.1] (Fig. 19A y Fig. 19B; S h, Ver anexo digital) y TI con margen anterior recta en vista dorsal [26.1] (Fig. 19C, Ver anexo digital). La capsula genital y SIV son desconocidas. Engel (2000) retiro Glyptochlora de la sinonimia con Paraugochloropsis, e incluyo en este subgenero las especies A. atropos, A. cyclis, A. refulgens y A. ornata. Sin embargo, A. atropos y A. cyclis son especies que presentan todas las caracteristicas de Augochloropsis s. str., y A. refulgens, de acuerdo a Moure y Hurd (1987) y Moure et al. (2007) es probablemente un sinonimo de A. iris que pertenece a Paraugochloropsis. De esta forma, A. ornata es la unica especie para este subgenero, el cual presenta caracteristicas muy particulares (autapomorfias), no presentes en ningun otro subgenero de Augochloropsis, que justifican mantener su validacion, a pesar de ser monotipico [(ver detalles en la descripcion de Glyptochlora)].

Glyptobasia es soportado en el primer cladograma por cuatro sinapomorfias (Fig. 1), en el segundo cladograma por cinco sinapormorfias (Fig. 2), en ambos casos la monofilia de este subgenero es soportada por un cambio unico: forma de la lunula trapezoidal, con el margen posterior recto [17.1] (Fig. 21C y Fig. 21D, Ver anexo digital). Este cambio unico en conjunto con los demas caracteres para el subgenero, permiten distinguir Glyptobasia de los demas subgeneros [(ver detalles en la descripcion de Glyptobasia)].

Un cuarto linaje (Clado D) comprende las especies que conforman el subgenero Paraugochloropsis. Paraugochloropsis esta soportado en ambos cladogramas por la morfologia del SIV del macho con proceso lateral largo (Pl) [42.2], cubierto con pelos en su area apical (P), sin lobulo apical (Fig. 17, Ver anexo digital) y por la cresta dorsal de la valva del pene poco desarrollada, sobresaliendo levemente del gonocoxito en vista lateral [37.2] (Fig. 15J; Cdo, Ver anexo digital) [(ver detalles en la descripcion de Paraugochloropsis)].

El cladograma obtenido con el metodo de busqueda Ratchet soporta los cuatro grupos subgenericos para el genero Augochloropsis s. l. obtenidos por el metodo de busqueda tradicional. Para los arboles de consenso estricto obtenidos mediante ambas metodologias, la topologia de los subgeneros, asi como su monofilia se mantienen, soportando su validacion.

Descripcion taxonomica

Subgenero Augochloropsis s.str.

(Cockerell, 1897b)

Augochlora (Augochloropsis) Cockerell, 1897b: 4. Especie tipo: [Augochlora (Augochloropsis) subignita Cockerell, 1897a: 145, por designacion original]

DESCRIPCION: HEMBRA. Mesoscudo no proyectado en forma de lamina en su margen anterior (Fig. 5A y Fig. 5B vs. Fig. 19D; Mam, Ver anexo digital), generalmente con punteadura gruesa y dispersa, raramente gruesa y densa o fina y dispersa, integumento entre los puntos pulido o levemente reticulado, raramente con fuerte reticulado (Fig. 23, Santos, 2014). Cresta dorsal del pronoto generalmente angosta (0.15-0.27 mm), margen externo de la cresta recta (Fig. 5A y Fig. 5B vs. Fig. 20A y Fig. 20B; Cd, Ver anexo digital). Angulo lateral del pronoto con recorte anterior (Fig. 5A y Fig. 5B; R, Ver anexo digital). Propodeo en vista dorsal sin crestas laterales (Fig. 4 vs. Fig. 19E; Fig. 20C y Fig. 21E; C, Ver anexo digital), con angulo lateral obtuso, poco demarcado (Fig. 4 vs. Fig. 19E; A, Ver anexo digital), superficie horizontal, en vista lateral, formando un angulo obtuso con la superficie vertical posterior, que no es carenada. Lunula semicircular, generalmente microteselada posteriormente, con plicas radiales que no alcanzan su margen posterior, la cual no es delimitada por una carena (Fig. 4; P, Ver anexo digital). Espolon tibial interno posterior pectinado con 4-13 dientes mas largos que anchos y redondeados en la punta. Margen anterior del TI, en vista dorsal, redondeada (Fig. 3A, Fig. 3B y Fig. 3C vs. Fig. 19C, Ver anexo digital). Orla presente en TI y TII (Fig. 3; O, Ver anexo digital). Vibrisas presentes o ausentes en TI y TII, si estan presentes generalmente en forma de pelos finos y dispersos, raramente cerdas gruesas y densas (Fig. 3A, Fig. 3B y Fig. 3C; Vi, Ver anexo digital). Zona marginal de TI a TIV cubierta con pelos finos, de coloracion blanca o amarilla, generalmente mas abundante y conspicua en TIII y TIV (Fig. 3A, Fig. 3B y Fig. 3C; Zm, Ver anexo digital). MACHO. Region distal del clipeo con franja de coloracion amarilla, marron o negra (Fig. 5C, Fig. 5D, Fig. 5E y Fig. 5F; Fd, Ver anexo digital). Labro con proceso distal redondeado (Pd) y con fimbria corta y poco abundante (F) (Fig. 10A, Fig. 10B y Fig. 10C, Ver anexo digital). FI generalmente de coloracion amarillo, raramente negro, contrastando con los demas flagelomeros (Fig. 5C, Fig. 5E y Fig. 5F; FI, Ver anexo digital). Capsula genital triangular, mas angosta en su parte basal que apical (Fig. 6, Ver anexo digital; Fig. 362, Eickwort, 1969a), poco esclerotizada y pequena (ancho 1-1.3 mm, largo 1.1-1.4 mm). Gonostilo pequeno, ocupando cerca de un cuarto de la longitud total de la capsula (Fig. 6; G, Ver anexo digital). Margen interno y area apical del brazo gonostilar (Bg) con una fila de 5-10 setas gruesas (Se), que se proyectan hasta la linea media longitudinal de la capsula (Fig. 7A y Fig. 7B, Ver anexo digital; Fig. 363, Eickwort, 1969a). Puente gonobasal esclerotizado (Fig. 6C y Fig. 6E; Pge, Ver anexo digital; Fig. 362, Eickwort, 1969a). Valva del pene ventralmente curvada, dorsalmente con diente valvar (Fig. 7C y Fig. 7D; Dv, Ver anexo digital) y cresta dorsal muy desarrollada, con pigmentacion oscura (Fig. 7C y Fig. 7D; Cdo, Ver anexo digital; Fig. 365, Eickwort, 1969a), lateralmente la cresta sobresale fuertemente del gonocoxito (Fig. 7C y Fig. 7D; Cdo, Ver anexo digital). SIII con margen posterior muy proyectada medialmente, superficie totalmente cubierta de pelos finos (Fig. 8A, Fig. 8B, Fig. 8C y Fig. 8D, Ver anexo digital). SIV con margen posterior pilosa, ligeramente concava entre los procesos laterales, con proyeccion central corta (Pc), proceso lateral corto (Pl), terminando en un lobulo apical (La), con setas largas y gruesas en su margen interna (Se) (Fig. 9, Ver anexo digital). SV con margen posterior levemente emarginada hacia la linea media, con un distintivo arreglo de pelos cortos y simples, muy abundantes lateralmente (Fig. 8E, Fig. 8F, Fig. 8G y Fig. 8H, Ver anexo digital). SVI con margen posterior pilosa y fuerte recorte medio (Rm), gradulo fuertemente curvado hacia la linea media, placa postgradular presente (Pg) (Fig. 8I, Fig. 8J, Fig. 8K y Fig 8L, Ver anexo digital). SVII con margen posterior usualmente bilobulada, sin pelos (Fig. 23A y Fig. 23B; Mp, Ver anexo digital). Espiculo redondeado (Fig. 23A y Fig. 23B; E, Ver anexo digital). SVIII con proyeccion posterior media aguda, con pelos cortos en el apice, que no sobrepasan la margen posterior del SVII (Fig. 23A y Fig. 23B; Ppm, Ver anexo digital). Apodema truncada (Fig. 23A; A, Ver anexo digital) o redondeada (Fig. 23B; A, Ver anexo digital), ligeramente curvada posteriormente.

Variacion: En algunas especies de este subgenero, la cresta dorsal del pronoto es ancha (0.28-0.40 mm); el angulo lateral del pronoto, sin recorte en cuatro morfotipos sin identificar. SIV de A. auriventris con margen posterior glabro, dos lobulos digitiformes y proyeccion central muy larga, con proceso lateral corto (Pl), terminando en un lobulo apical (La), sin setas en su margen interna (Fig. 9D, Ver anexo digital).

SINOPSIS: Augochloropsis s. str. es el subgenero mas grande de Augochloropsis, comprende alrededor de 135 especies algunas de ellas listadas en el Cuadro 2.

DISTRIBUCION: Augochloropsis s. str. se distribuye principalmente en la region neotropical, sin reportes para Uruguay y Chile (Fig. 24, Ver anexo digital). Una morfoespecie A. sp. n. 1 esta presente en la region neartica.

Subgenero Paraugochloropsis Schrottky, 1906

Augochloropsis (Paraugochloropsis) Schrottky, 1906, Z. Syst. Hym. Dipt. 6: 313. Especie tipo: Augochloropsis (Paraugochloropsis) lycorias Schrottky, 1906, Z. Syst. Hym. Dipt. 6: 312, por designacion original, monobasico.

Augochloropsis (Pseudaugochloropsis) Schrottky, 1906: 313. Especie tipo: Augochloropsis (Pseudaugochloropsis) sthena Schrottky, 1906: 313, por designacion original.

Augochlora (Tetrachlora) Schrottky, 1909a: 481. Especie tipo: Halictus multiplex Vachal, 1903: 126

Paraugochlora Schrottky, 1910: 540. Especie tipo: Augochlora spinolae Cockerell, 1900: 357, por designacion original.

Rivalisia Strand, 1921: 270. Especies tipo: Rivalisia metallica Strand, 1921: 270.

DESCRIPCION: HEMBRA. Mesoscudo no proyectado en forma de lamina en su margen anterior (Fig. 13 vs. Fig. 19D; Mam, Ver anexo digital), generalmente con punteadura gruesa y muy densa, raramente gruesa y dispersa, integumento entre los puntos con fuerte reticulado (Fig. 24 y Fig. 25, Santos, 2014). Cresta dorsal del pronoto generalmente ancha (0.28-0.40 mm) o muy ancha (0.41-0.53 mm), margen externo de la cresta recta (Fig. 13 vs. Fig. 20A y Fig. 20B; Cd, Ver anexo digital). Angulo lateral del pronoto sin recorte anterior (Fig. 13, Ver anexo digital). Propodeo en vista dorsal sin crestas laterales (Fig. 12 vs. Fig. 19E; Fig. 20C y Fig. 21E; C, Ver anexo digital), con angulo lateral poco definido, obtuso, superficie horizontal, en vista lateral, formando un angulo obtuso con la superficie vertical posterior, que no es carenada. Lunula semicircular (Fig. 12A, Fig. 12B, Fig. 12C, Fig. 12E, Fig. 12F, Fig. 12G, Fig. 12H, Fig. 12I y Fig. 12J, Ver anexo digital) o triangular (Fig. 12D, Ver anexo digital), generalmente microteselada (Fig. 12A, Fig. 12B y Fig. 12C, Ver anexo digital), raramente con leve o fuerte reticulado (Fig. 12E, Fig. 12F, Fig. 12G y Fig. 12H, Ver anexo digital), pulida y muy metalizada (Fig. 12D) o con plicas radiales que se extienden o no a su margen posterior (Fig. 12I y Fig. 12J, Ver anexo digital), sin carena delimitando su margen posterior. Espolon tibial interno posterior pectinado con 4-9 dientes raramente con 10 o mas, mas largos que anchos y redondeados en la punta. Margen anterior del TI, en vista dorsal, redondeada (Fig. 11A, Fig. 11B y Fig. 11C vs. Fig. 19C, Ver anexo digital). Orla ausente en TI y TII (Fig. 11A, Fig. 11B y Fig. 11C, Ver anexo digital). Vibrisas muy gruesas y densas en TI y TII (Fig. 11A, Fig. 11B y Fig. 11C; Vi, Ver anexo digital). Zona marginal de TIII y TIV cubierta con pelos finos de coloracion blanca o amarilla muy abundantes y conspicuos (Fig. 11A, Fig. 11B y Fig. 11C; Zm, Ver anexo digital). MACHO. Region distal del clipeo sin franja (Fig. 11D, Fig. 11E y Fig. 11F vs. Fig. 5C, Fig. 5D, Fig. 5E y Fig. 5F; Fd, Ver anexo digital). Labro con leve o fuerte recorte lateroapical, formando un proceso distal triangular (Pd), con fimbria larga y abundante (F) (Fig. 18, Ver anexo digital). FI siempre oscuro (Fig. 11D, Fig. 11E y Fig. 11F; FI, Ver anexo digital). Vibrisas muy gruesas y densas en TI y TII (mas gruesas que para las hembras). Capsula genital generalmente rectangular (Fig. 14, Ver anexo digital), igual de ancha en su parte basal y apical, muy esclerotizada y grande (ancho 1.21-1.73 mm, largo 1.57-1.94 mm), raramente poco esclerotizada y pequena (ancho 0.89-1.15 mm, largo 1.15-1.31 mm), en vista ventral con gonostilo grande, ocupando cerca de la mitad de la longitud total de la capsula y en forma de C muy cerrada (Fig. 14 A, Fig. 14C y Fig. 14E; Fig. 15E, Fig. 15F, Fig. 15G y Fig. 15H; G, Ver anexo digital), sin brazo gonostilar, margen interno y area apical cubierta de pelos simples, largos y muy abundantes, superficie externa cubierta de pequenos pelos (Fig. 14A, Fig. 14C y Fig. 14E; Fig. 15G y Fig. 15I; P, Ver anexo digital), dorsalmente formando una placa esclerotizada, levemente convexa (Fig. 14B, Fig. 14D y Fig. 14F; Fig. 15A, Fig. 15B, Fig. 15C y Fig. 15D; Pe, Ver anexo digital), area apical con proyeccion gonostilar corta o larga, cubierta de pelos (Fig. 14B y Fig. 14F; Fig. 15A, Fig. 15B y Fig. 15F; Pr, Ver anexo digital). Puente gonobasal ausente (Fig. 14 vs. Fig. 6C y Fig. 6E, Ver anexo digital). Valva del pene ventralmente curvada, dorsalmente sin diente valvar y cresta dorsal poco desarrollada, levemente pigmentada (Fig. 369, Eickwort, 1969a); lateralmente la cresta sobresale levemente del gonocoxito (Fig. 15J; Cdo, Ver anexo digital). SIII con margen posterior poco proyectada medialmente (Fig. 16A, Fig. 16B y Fig. 16D vs. Fig. 8A, Fig. 8B, Fig. 8C y Fig 8D, Ver anexo digital) o levemente emarginada hacia la linea media (Fig. 16C, Ver anexo digital), superficie totalmente cubierta de pelos finos. SIV con margen posterior pilosa y evidente depresion en el area paramedial, proyeccion central larga (Pc), con proceso lateral largo, delgado y sin lobulo apical (Pl), con pelos cortos, bien distanciados bordeando su margen interna y pelos largos y simples (P) en su area apical (Fig. 17, Ver anexo digital). SV con margen posterior recta (Fig. 16I, Ver anexo digital) o muy emarginada hacia la linea media (Fig. 16E, Fig. 16F, Fig. 16G y Fig. 16H, Ver anexo digital), con pelos largos y simples, muy abundantes lateralmente. SVI con margen posterior muy pilosa y gradulo fuertemente curvado hacia la linea media, placa postgradular ausente, margen posterior con fuerte recorte medio (Rm) (Fig. 16J, Fig, 16K, Fig. 16L, Fig. 16M y Fig. 16N, Ver anexo digital). SVII con margen medial posterior de levemente curvada a muy hendida, sin pelos (Fig. 23C, Fig. 23D, Fig. 23E y Fig. 23F; Mp, Ver anexo digital). Espiculo triangular (Fig. 23 C, Fig. 23D, Fig. 23E y Fig. 23F; E, Ver anexo digital). SVIII con proyeccion posterior media truncada (Fig. 23C; Ppm, Ver anexo digital), o leve a fuertemente bilobulada, con pelos largos en el apice, que sobrepasan el margen posterior del SVII

Clave de los subgeneros de Augochloropsis

HEMBRA

1. Orla presente en TI y TII (Fig. 3; O, Ver anexo). Lunula en vista dorsal con plicas radiales, paralelas y basales (Fig. 4; P, Ver anexo). Vibrisas ausentes, si estan presentes generalmente en forma de pelos finos (Fig. 3A, Fig. 3B y Fig. 3C; Vi, Ver anexo) ... Augochloropsis s. str. Orla ausente en TI y TII (Fig. 19C, Ver anexo). Lunula variable. Vibrisas generalmente presentes ... 2

2(1). Lunula microteselada (Fig. 12A, Fig. 12B y Fig. 12C, Ver anexo), reticulada (Fig. 12E, Fig. 12F, Fig. 12G y Fig. 12H, Ver anexo) o pulida muy metalizada (Fig. 12D, Ver anexo), raramente con plicas (Fig. 12I y Fig. 12J, Ver anexo), nunca excavada y sin carena en su margen posterior. Mesoscudo generalmente con punteadura gruesa y densa, no careniforme (Fig. 24 y Fig. 25, Santos, 2014). Propodeo con superficie vertical posterior no carenada y sin crestas laterales carenadas (Fig. 12, Ver anexo). Vibrisas presentes en TI y TII, generalmente en forma de cerdas muy gruesas y muy densas (Fig. 11A, Fig. 11B y Fig. 11C; Vi, Ver anexo) ... Paraugochloropsis Lunula excavada, con leves estrias longitudinales y carena en su margen posterior (Fig. 20C; Fig. 21C, Fig. 21D y Fig. 21E; Cm, Ver anexo). Mesoscudo con punteadura muy gruesa y densa (Fig. 20A y Fig. 20B, Ver anexo) o careniforme (Fig. 19D, Ver anexo). Propodeo con superficie vertical posterior carenada (Fig. 20D y Fig. 21F; Cv, Ver anexo) y crestas laterales carenadas (Fig. 20C y Fig. 21E; C, Ver anexo). Vibrisas generalmente presentes en TI y TII, en forma de cerdas gruesas y levemente densas (Fig. 21A y Fig. 21B; Vi, Ver anexo)... 3

3(2). Lunula con surco medio (Fig. 20C; Sm, Ver anexo) y carena marginal definiendo solamente su margen posterior (Fig. 20C; Cm, Ver anexo). Propodeo con superficie horizontal muy proyectada posteriormente, formando un angulo agudo con la superficie vertical posterior (Fig. 19A y Fig. 19B; Sh, Ver anexo). Mesoscudo proyectado en forma de lamina bilobular en su margen anterior (Fig. 19D; Mam, Ver anexo). TI en vista dorsal con margen anterior recta (Fig. 19C, Ver anexo) ... Glyptochlora Lunula sin surco medio y con carena marginal definiendo totalmente su perimetro (Fig. 21C, Fig. 21D y Fig. 21E; Cm, Ver anexo). Propodeo con superficie horizontal poco proyectada posteriormente formando un angulo obtuso con la superficie vertical posterior. Mesoscudo no proyectado en forma de lamina en su margen anterior (Fig. 20A y Fig. 20B, Ver anexo). TI con margen anterior redondeada, en vista dorsal (Fig. 21A y Fig. 21B, Ver anexo) ... Glyptobasia

MACHO

1. Orla presente en TI y TII (Fig. 3; O, Ver anexo). Region distal del clipeo con franja amarilla, marron o negra (Fig. 5C, Fig. 5D, Fig. 5E y Fig. 5F; Fd, Ver anexo). FI generalmente amarillo, raramente negro (Fig. 5C, Fig. 5E y Fig. 5F; FI, Ver anexo). Gonostilo ventralmente pequeno, ocupando cerca de un cuarto de la longitud total de la capsula (Fig. 6; G, Ver anexo). Brazo gonostilar con una fila de 5-10 setas gruesas (Fig. 7A y Fig. 7B; Se, Ver anexo). Valva del pene, dorsalmente con diente valvar (Fig. 6B y Fig. 6F; Fig. 7C y Fig. 7D; Dv, Ver anexo) y cresta dorsal muy desarrollada, de pigmentacion oscura, lateralmente la cresta sobresale fuertemente del gonocoxito (Fig. 7C y Fig. 7D; Cdo, Ver anexo). SIV ligeramente concavo, proyeccion central corta (Pc), con proceso lateral corto (Pl), terminando en un lobulo apical (La), con setas largas y gruesas en su margen interna (Se) (Fig. 9, Ver anexo). SVI con placa postgradular (Fig. 8I, Fig. 8J, Fig. 8K y Fig. 8L; Pg, Ver anexo) ... Augochloropsis s. str. Orla ausente en TI y TII (Fig. 19C, Ver anexo). Region distal del clipeo sin franja (Fig. 11D, Fig. 11E y Fig. 11F, Ver anexo). FI oscuro (Fig. 11D, Fig. 11E y Fig. 11F; FI, Ver anexo). Gonostilo ventralmente grande, ocupando cerca de un medio de la longitud total de la capsula, estructurado como se muestra en las figuras (Fig. 14A, Fig. 14C y Fig. 14E; Fig. 15E, Fig. 15F, Fig. 15G y Fig. 15H; Fig. 22A; G, Ver anexo), sin brazo gonostilar, margen interno y area apical cubierta de pelos simples, largos y muy abundantes (Fig. 15G y Fig. 15I; P, Ver anexo), area apical con proyeccion gonostilar corta o larga, cubierta de pelos (Fig. 14B y Fig. 14F; Fig. 15A, Fig. 15B y Fig. 15F; Fig. 22B; Pr, Ver anexo). Valva del pene, dorsalmente sin diente valvar, cresta dorsal variable. SIV variable pero no como Augochloropsis s. str. SVI sin placa postgradular (Fig. 16J, Fig. 16K, Fig. 16L, Fig. 16M y Fig. 16N, Ver anexo) ... 2

2(1). Capsula genital generalmente esclerotizada y grande (ancho 1.21-1.73 mm, largo 1.57-1.94 mm). Valva del pene, con cresta dorsal poco desarrollada, levemente pigmentada (Fig. 369, Eickwort, 1969a), lateralmente la cresta sobresale del gonocoxito (Fig. 15J; Cdo, Ver anexo). SIV con proceso lateral largo, delgado y sin lobulo apical (Pl), con pelos cortos, bien distanciados bordeando su margen interna y pelos largos y simples (P) en su area apical (Fig. 17, Ver anexo) ... Paraugochloropsis Capsula genital poco esclerotizada y pequena (ancho 1 mm, largo 1.4 mm). Valva del pene sin cresta dorsal (Fig. 22E, Ver anexo). SIV sin proceso lateral (Fig. 22D, Ver anexo) ... Glyptobasia

(Fig. 23D, Fig. 23E y Fig. 23F; Ppm, Ver anexo digital). Apodema recta, no curvada posteriormente (Fig. 23C, Fig. 23D, Fig. 23E y Fig. 23F; A, Ver anexo digital).

Variacion: En algunas especies de este subgenero la cresta dorsal del pronoto es angosta (0.15-0.27 mm); el angulo lateral del pronoto, con leve recorte en A. smithiana, A. hebescens hebescens y en dos morfotipos sin identificar. Ademas de presentar pelos finos muy abundantes y conspicuos en la zona marginal de TIII y TIV, algunos morfotipos los presentan de TI a TIV y en A. sparsilis estan ausentes. Vibrisas ausentes en A. argentina y en cuatro morfotipos sin identificar. SIV en un morfotipo, con margen posterior pilosa, con recorte amplio entre la proyeccion central y el proceso lateral, proyeccion central larga (Pc), con proceso lateral corto, delgado y sin lobulo apical (Pl), glabro en su area apical (Fig. 17F, Ver anexo digital).

SINOPSIS: Paraugochloropsis es el segundo subgenero mas grande de Augochloropsis, comprende alrededor de 70 especies algunas de ellas listadas en el cuadro 2.

El holotipo de la especie tipo de Paraugochloropsis, A. lycorias Schrottky, 1906, se encuentra desaparecido (Moure & Hurd, 1987); A. epipyrgitis (Holmberg, 1903) sinonimizada con A. lycorias presenta sintipos tambien desaparecidos (Moure & Hurd, 1987). Otros cuatro nombres subgenericos fueron sinonimizados con Paraugochloropsis (Eickwort, 1969a): Pseudaugochloropsis, especie tipo A. sthena Schrottky, 1906; Paraugochlora, especie tipo A. spinolae (Cockerell, 1900); Tetrachlora, especie tipo Halictus multiplex Vachal, 1903, nombrada posteriormente como Augochloropsis multiplex y Rivalisia, especie tipo Rivalisia metallica Strand, 1921, nombrada posteriormente como Augochloropsis metallica (Eickwort, 1969a). Por otra parte, A. sthena presenta el holotipo desaparecido (Moure et al., 2007), en A. spinolae el tipo presenta una identificacion erronea, ya que es identica a Augochlora cockerelli Schrottky, 1909b, segun determinaciones de Schrottky, 1909a, ademas, esta resulta ser una Augochlora segun Moure (1940). De acuerdo a lo anterior, no hay especie tipo para Paraugochloropsis, sin embargo, las especies tipo de los subgeneros sinonimizados con Paraugochloropsis: A. multiplex (Tetrachlora) y A. metallica (Rivalisia), podrian ser usadas como la especie tipo de Paraugochloropsis.

DISTRIBUCION: Paraugochloropsis se distribuye en la region neotropical, sin reportes para Chile, Surinam y Guyana (Fig. 25, Ver anexo digital). Tres especies A. metallica, A. anonyma y A. sumptuosa se encuentran en la region neartica.

Subgenero Glyptochlora Moure, 1958

Augochloropsis (Glyptochlora) Moure, 1958: 188. Especie tipo: Megalopta ornata Smith, 1879: 49, por designacion original.

DESCRIPCION: HEMBRA. Mesoscudo con punteadura careniforme (Fig. 19D, Ver anexo digital), con margen anterior producido hacia adelante en forma de una lamina bilobular (Fig. 19D; Mam, Ver anexo digital). Cresta dorsal del pronoto muy ancha (0.47 mm), margen externo de la cresta recta (Fig. 19D; Cd, Ver anexo digital). Angulo lateral del pronoto sin recorte anterior (Fig. 19D vs. Fig. 5A y Fig. 5B; R, Ver anexo digital). Propodeo en vista dorsal expandido con crestas laterales carenadas muy desarrolladas (en comparacion con Glyptobasia) (Fig. 19E y Fig. 20C, Ver anexo digital), con angulo lateral bien definido, agudo (Fig. 19E; A, Ver anexo digital), superficie horizontal del propodeo muy proyectada posteriormente formando un angulo agudo con la superficie vertical posterior del propodeo en vista lateral (Fig. 19A y Fig. 19B; Sh, Ver anexo digital), superficie vertical posterior fuertemente carenada (Fig. 20D; Cv, Ver anexo digital). Lunula semicircular, excavada y muy metalizada, con leves estrias longitudinales y un surco medio (Sm), con carena delgada definiendo solamente su margen posterior (Cm) (Fig. 20C, Ver anexo digital). Espolon tibial interno posterior pectinado con 4-6 dientes mas largos que anchos y redondeados en la punta. TI con margen anterior recta en vista dorsal (Fig. 19C, Ver anexo digital). Orla ausente en TI y TII (Fig. 19C, Ver anexo digital). Vibrisas ausentes en TI y TII (Fig. 19C, Ver anexo digital). Zona marginal de TI a TIV glabra (Fig. 19C, Ver anexo digital). MACHO. Desconocido.

SINOPSIS: Glyptochlora comprende una especie, A. ornata (Smith, 1879) (Fig. 19A, Ver anexo digital) (Cuadro 2).

DISTRIBUCION: Glyptochlora es conocido unicamente para Brasil (Estado de Amazonas: Municipio Sao Paulo de Olivenca) y Peru (Departamento de Cuzco: Provincia de Quispicanchi (Quincemil)) (Fig. 26, Ver anexo digital).

Subgenero Glyptobasia (Moure, 1941), estatus revisado

Augochlora (Glyptobasis) Moure, 1940: 48. Especie tipo: Augochlora (Glyptobasis) chloera Moure, 1940: 48, por designacion original. [Preocupado por Glyptobasis M'Lachlan, 1871: 268, como genero de (Neuroptera: Ascalaphidae)].

Glyptobasia Moure, 1941: 98. Nombre nuevo para Glyptobasis Moure, 1940.

DESCRIPCION: HEMBRA. Mesoscudo no proyectado en forma de lamina en su margen anterior (Fig. 20A y Fig. 20B vs. Fig. 19D; Mam, Ver anexo digital), con punteadura muy gruesa y densa (Fig. 20A y Fig. 20B, Ver anexo digital), integumento entre los puntos con fuerte reticulado (Fig. 26, Santos, 2014). Cresta dorsal del pronoto ancha (entre 0.410.53 mm), margen externo de la cresta sinuosa (Fig. 20A y Fig. 20B; Cd, Ver anexo digital). Angulo lateral del pronoto con leve recorte anterior (Fig. 20 A y Fig. 20B; R, Ver anexo digital). Propodeo en vista dorsal poco expandido, formando dos pequenas crestas laterales (C) mas alla del margen posterior de la lunula y definidas por una carena (Cc) (Fig. 20C y Fig. 21E, Ver anexo digital), con angulo lateral bien definido, recto, superficie horizontal, en vista lateral, formando un angulo obtuso con la superficie vertical posterior, que es carenada (Fig. 21F; Cv, Ver anexo digital). Lunula de forma trapezoidal (Fig. 21C y Fig. 21D, Ver anexo digital), excavada y poco metalizada, con una carena gruesa definiendo por completo su margen posterior, con leves estrias longitudinales (Fig. 21C, Fig. 21D y Fig. 21E; Cm, Ver anexo digital). Espolon tibial interno posterior pectinado con 7-9 dientes mas largos que anchos y redondeados en la punta. Margen anterior del TI, en vista dorsal, redondeada (Fig. 21A y Fig. 21B vs. Fig. 19C, Ver anexo digital). Orla ausente en TI y TII (Fig. 21A y Fig. 21B, Ver anexo digital). Vibrisas presentes en TI y TII en forma de pelos gruesos (Fig. 21A y Fig. 21B; Vi, Ver anexo digital). Zona marginal de TIII y TIV cubierta de pelos finos de coloracion blanca, TI y TII glabros (Fig. 21A y Fig. 21B; Zm, Ver anexo digital). MACHO. Region distal del clipeo sin franja. Labro con leve recorte latero-apical, formando un proceso distal triangular (Pd), con fimbria larga y abundante (F). FI siempre oscuro. Capsula genital rectangular (Fig. 22A y Fig. 22B, Ver anexo digital), igual de ancha en su parte basal y apical, poco esclerotizada y pequena (ancho 1 mm, largo 1.4 mm). Gonostilo ventralmente grande, ocupando cerca de un medio de la longitud total de la capsula, estructurado como en Paraugochloropsis (Fig. 22A y Fig. 22G, Ver anexo digital), sin brazo gonostilar, margen interno y area apical cubierta de pelos simples, largos y muy abundantes (P), superficie externa cubierta de pequenos pelos (Fig. 22A, Ver anexo digital), dorsalmente formando una placa esclerotizada, levemente convexa (Pe), area apical con proyeccion gonostilar corta, cubierta de pelos (Pr) (Fig. 22B, Ver anexo digital). Puente gonobasal ausente (Fig. 22 A, Ver anexo digital). Valva del pene ventralmente curvada, dorsalmente sin diente valvar y sin cresta dorsal (Fig. 22E, Ver anexo digital). SIII con margen posterior recto, superficie totalmente cubierta de pelos finos (Fig. 22C, Ver anexo digital). SIV con margen posterior pilosa, levemente emarginada hacia la linea media y proyeccion central larga (Pc), sin proceso lateral (Fig. 22D, Ver anexo digital). SV con margen posterior levemente emarginada hacia la linea media, con un distintivo arreglo de pelos cortos y simples, muy abundantes lateralmente (Fig. 51, Santos, 2014). SVII con margen posterior levemente curvada, sin pelos. Espiculo redondeado. SVIII con proyeccion posterior media, poco desarrollada y truncada, con pelos largos en el apice, que sobrepasan el margen posterior del SVII. Apodema recta, no curvada posteriormente (Fig. 297, Eickwort, 1969a).

SINOPSIS: Glyptobasia comprende las especies, A. bertonii (Schrottky, 1909a) y A. chloera (Moure, 1940) (Cuadro 2).

DISTRIBUCION: Glyptobasia esta presente en Sur America, en Paraguay y Brasil (Fig. 26, Ver anexo digital).

Taxonomy description

Subgenus Augochloropsis s.str.

(Cockerell, 1897b)

Augochlora (Augochloropsis) Cockerell, 1897b: 4. Type species: [Augochlora (Augochloropsis) subignita Cockerell, 1897a: 145, original designation].

DESCRIPTION: FEMALE. Mesoscutum with anterior margin not proyected (Fig. 5A and Fig. 5B vs. Fig. 19D; Mam, See annex), with thick and scattered punctures, rarely dense or fine and dispersed, integument polished or slightly reticulated between punctures, rarely with strong reticulae (Fig. 23, Santos, 2014). Dorsal ridge of pronotum generally narrow (0.15-0.27 mm), external margin of the ridge straight (Fig. 5A and Fig. 5B vs. Fig. 20A and Fig. 20B; Cd, See annex). Lateral angle of pronotum with anterior notch (Fig. 5A and Fig. 5B; R, See annex). Propodeum without lateral crests in dorsal view (Fig. 4 vs. Fig. 19E; Fig. 20C and Fig. 21E; C, See annex), obtuse lateral angle sligthly demarcated (Fig. 4 vs. Fig. 19E; A, See annex), lateral view of horizontal surface of propodeum forming an obtuse angle with the posterior vertical surface, which is not carinate. Semicircular lunula not delimited by a carina, with radial plicae that do not reach its posterior margin, integument generally microtesellate posteriorly (Fig. 4; P, See annex). Hind inner tibial spur pectinate, with 4-13 teeth longer than wide and apically rounded. Anterior margin of TI, in dorsal view, rounded (Fig. 3A, Fig. 3B and Fig. 3C vs. Fig. 19C, See annex). Fringe present in TI and TII (Fig. 3; O, See annex). Vibrissae present or absent in TI and TII, if present generally in the form of fine and disperse hairs, rarely as thick and dense bristles (Fig. 3A, Fig. 3B and Fig. 3C; Vi, See annex). Marginal zone from TI to TIV covered with fine, white or yellow hairs, generally more abundant and conspicuous in TIII and TIV (Fig. 3A, Fig. 3B and Fig. 3C; Zm, See annex). MALE. Distal region of clypeus with yellow, brown or black band (Fig. 5C, Fig. 5D, Fig. 5E and Fig. 5F; Fd, See annex). Distal process of labrum rounded (Pd), with short and scarce fimbria (F) (Fig. 10A, Fig. 10B y Fig. 10C, See annex). FI generally yellow, rarely black, contrasting with the other flagellomeres (Fig. 5C, Fig. 5E and Fig. 5F; FI, See annex). Triangular genital capsule narrower basally (Fig. 6, See annex; Fig. 362, Eickwort, 1969a), little sclerotized and small (width 1-1.3 mm, long 1.1-1.4 mm). Gonostylus small, occupying about a quarter of the total length of the capsule (Fig. 6; G, See annex). Internal margin and apical area of the gonostilar arm (Bg) with a row of 5-10 thick setae (Se), projecting to longitudinal midline of the capsule (Fig. 7A and Fig. 7B, See annex; Fig. 363, Eickwort, 1969a). Sclerotized gonobasal bridge (Fig. 6C and Fig. 6E; Pge, See annex; Fig. 362, Eickwort, 1969a). Penis valve ventrally curved, with dorsal valvar tooth (Fig. 7C and Fig. 7D; Dv, See annex) and well developed dorsal crest, with dark pigmentation (Fig. 7C and Fig. 7D; Cdo, See annex; Fig. 365, Eickwort, 1969a), the crest protrudes strongly from the gonocoxite in lateral view (Fig. 7C and Fig. 7D; Cdo, Ver anexo digital). SIII posterior margin well projected medially, surface fully covered with fine hairs (Fig. 8A, Fig. 8B, Fig. 8C and Fig. 8D, See annex). SIV posterior margin hairy, slightly concave between lateral processes, with a short central projection (Pc), lateral process short (Pl), ending as an apical lobe (La), with long and thick setae on its internal margin (Se) (Fig. 9. See annex). SV posterior margin slightly emarginated towards the midline, with a distinctive arrangement of short and simple hairs, very abundant laterally (Fig. 8E, Fig. 8F, Fig. 8G and Fig. 8H, See annex). SVI posterior margin hairy with strong middle notch (Rm), gradulo strongly curved toward the midline, postgradular plate present (Pg) (Fig. 8I, Fig. 8J, Fig. 8K and Fig. 8L, See annex). SVII posterior margin usually bilobed, hairless (Fig. 23A and Fig. 23B; Mp, See annex). Spiculum rounded (Fig. 23A and Fig. 23B; E, See annex). SVIII posterior margin with median acute projection, with short hairs at the apex, not surpassing posterior margin of SVII (Fig. 23A and Fig. 23B; Ppm, See annex). Sternal apodeme truncated (Fig. 23A; A, See annex) or rounded (Fig. 23B; A, See annex), slightly curved posteriorly.

Variation: some species of this subgenus, the dorsal ridge of pronotum is broad (0.28-0.40 mm); the lateral angle of the pronotum, without notch in four unidentified morphotypes. SIV of A. auriventris with posterior margin glabrous, two digitiform lobes and very long central projection, with short lateral process (Pl), ending in an apical lobe (La), without setae in its internal margin (Fig. 9D, See annex).

SYNOPSIS: Augochloropsis s. str. is the largest subgenus of Augochloropsis, comprising about 135 species some listed in Table 2.

DISTRIBUTION: Augochloropsis s. str. is mainly distributed in the Neotropical region, without reports for Uruguay or Chile (Fig. 24, See annex). A morphospecies A. sp. n. 1 is present in the Nearctic region.

Subgenus Paraugochloropsis Schrottky, 1906

Augochloropsis (Paraugochloropsis) Schrottky, 1906, Z. Syst. Hym. Dipt. 6: 313. Type species: Augochloropsis (Paraugochloropsis) lycorias Schrottky, 1906, Z. Syst. Hym. Dipt. 6: 312, original designation, monobasic

Augochloropsis (Pseudaugochloropsis) Schrottky, 1906: 313. Type species: Augochloropsis (Pseudaugochloropsis) sthena Schrottky, 1906: 313, original designation.

Augochlora (Tetrachlora) Schrottky, 1909a: 481. Type species: Halictus multiplex Vachal, 1903: 126.

Paraugochlora Schrottky, 1910: 540. Type species: Augochlora spinolae Cockerell, 1900: 357, original designation.

Rivalisia Strand, 1921: 270. Type species: Rivalisia metallica Strand, 1921: 270

DESCRIPTION: FEMALE. Mesoscutum with anterior margin not proyected (Fig. 13 vs. Fig. 19D; Mam, See annex), generally with thick and very dense punctures, rarely scattered, integument with strong reticulated between points (Fig. 24 and Fig. 25, Santos, 2014). Dorsal ridge of pronotum generally wide (0.28-0.40 mm) or very wide (0.41-0.53 mm), external margin of the ridge straight (Fig. 13 vs. Fig. 20A and Fig. 20B; Cd, See annex). Lateral angle of pronotum without anterior notch (Fig. 13, See annex). Propodeum without lateral crests in dorsal view (Fig. 12 vs. Fig. 19E; Fig. 20C and Fig. 21E; C, See annex), obtuse lateral angle sligthly demarcated, lateral view of horizontal surface of propodeum forming an obtuse angle with the posterior vertical surface, which is not carinate. Semicircular lunula (Fig. 12A, Fig. 12B, Fig. 12C, Fig. 12E, Fig. 12F, Fig. 12G, Fig. 12H, Fig. 12I and Fig. 12J, See annex) or triangular (Fig. 12D, See annex) not delimited by a carina, microtesellate (Fig. 12A, Fig. 12B and Fig. 12C, See annex), rarely with mild or strong reticulate (Fig. 12E, Fig. 12F, Fig. 12G and Fig. 12H, See annex), polished and very metalized (Fig. 12D, See annex) or with radial plicae that extending or not to its posterior margin (Fig. 12I and Fig. 12J, See annex). Posterior inner tibial spur pectinate with 4-9 teeth longer than wide and rounded at the tip, rarely with 10 or more teeth. Anterior margin of TI, in dorsal view, rounded (Fig. 11 A, Fig. 11B and Fig. 11C vs. Fig. 19C, See annex). Fringe absent in TI and TII (Fig. 11A, Fig. 11B and Fig. 11C, See annex). Vibrissae very thick and dense in TI and TII (Fig. 11 A, Fig. 11B and Fig. 11C; Vi, See annex). Marginal zone from TIII and TIV covered with white or yellow fine hairs, very abundant and conspicuous (Fig. 11A, Fig. 11B and Fig. 11C; Zm, See annex). MALE. Distal region of clypeus without band (Fig. 11D, Fig. 11E and Fig. 11F vs. Fig. 5C, Fig. 5D, Fig. 5E and Fig. 5F; Fd, See annex). Distal process of labrum triangular (Pd), with mild or strong latero-apical cut, with long and abundant fimbria (F) (Fig. 18, See annex). FI always dark (Fig. 11D, Fig. 11E and Fig. 11F; FI, See annex). Vibrissae very thick and dense in TI and TII (thicker than for female). Generally rectangular genital capsule (Fig. 14, See annex), equal broad in the basal and apical part, very sclerotized and large (width 1.21-1.73 mm, long 1.57-1.94 mm), rarely little sclerotized and small (width 0.89-1.15 mm, long 1.15-1.31 mm). Gonostylus ventrally large, occupying about half of the total length of the capsule, structured as shown in the figures (Fig. 14 A, Fig. 14C and Fig. 14E; Fig. 15E, Fig. 15F, Fig. 15G and Fig. 15H; G, See annex), without gonostilar arm, internal margin and apical area of gosnostylus covered with simple, long and very abundant hairs (P), external surface covered with small hairs (Fig. 14A, Fig. 14C and Fig. 14E; Fig. 15G and Fig. 15I; P, See annex), gonostylus forming a sclerotized plate, slightly convex dorsally (Fig. 14B, Fig. 14D and Fig. 14F; Fig. 15A, Fig. 15B, Fig. 15C and Fig. 15D; Pe, See annex), apical area with short or long gonostilar projection, covered of hairs (Fig. 14B and Fig. 14F; Fig. 15A, Fig. 15B and Fig. 15F; Pr, See annex). Sclerotized gonobasal bridge absent (Fig. 14 vs. Fig. 6C and Fig. 6E, See annex). Penis valve ventrally curved, without dorsal valvar tooth and poorly developed dorsal crest, slightly pigmented (Fig. 369, Eickwort, 1969a); the crest protrudes slightly from the gonocoxite in lateral view (Fig. 15J; Cdo, See annex). SIII posterior margin little projected medially (Fig. 16A, Fig. 16B and Fig. 16D vs. Fig. 8A, Fig. 8B, Fig. 8C and Fig 8D, See annex) or slightly emarginated towards the midline (Fig. 16C, see annex), surface fully covered with fine hairs. SIV posterior margin hairy, with an evident depression in the paramedial area, with a long central projection (Pc), lateral process long and thin, without apical lobe (Pl), internal margin bordering with short sparse hairs, apical area with long and simple hairs (P) (Fig. 17, See annex). SV posterior margin straight (Fig. 16I,

Key to the subgenera of Augochloropsis

FEMALE

1. Fringe present in TI and TII (Fig. 3; O, See annex). Lunula with radial, parallel and basal plicae in dorsal view (Fig. 4; P, See annex). Vibrissae absent, if present generally as fine hairs (Fig. Fig. 3A, Fig. 3B and Fig. 3C; Vi, See annex) ... Augochloropsis s. str. Fringe absent in TI and TII (Fig. 19C, See annex). Lunula variable. Vibrissae generally present ... 2

2(1). Lunula microtesellate (Fig. 12A, Fig. 12B and Fig. 12C, See annex), reticulate (Fig. 12E, Fig. 12F, Fig. 12G and Fig.12H, See annex) or metallically polished (Fig. 12D, See annex), rarely with plicae (Fig. 12I and Fig. 12J, See annex), never excavated and without carina in its posterior margin. Mesoscutum generally with thick and dense punctures, not careniform (Fig. 24 and Fig. 25, Santos, 2014). Propodeum with posterior vertical surface not carinate and without carinate lateral crests (Fig. 12, See annex). Vibrissae present in TI and TII, generally in the form of very thick and very dense bristles (Fig. 11A, Fig. 11B and Fig. 11C; Vi, See annex) ... Paraugochloropsis Lunula excavated, with slight longitudinal striae and carina in its posterior margin (Fig. 20C; Fig. 21C, Fig. 21D and Fig.21E; Cm, See annex). Mesoscutum with very thick and dense punctures (Fig. 20A and Fig. 20B, See annex) or careniform (Fig. 19D, See annex). Propodeum with posterior vertical surface carinate (Fig. 20D and Fig. 21F; Cv, See annex) and carinate lateral crests (Fig. 20C and Fig. 21E; C, See annex). Vibrissae generally present in TI and TII, in the form of thick and moderately dense bristles (Fig. 21A and Fig. 21B; Vi, See annex).....................3

3(2). Lunula with middle groove (Fig. 20C; Sm, See annex), marginal carina evident just on its posterior margin (Fig. 20C; Cm, See annex). Propodeum with horizontal surface very projected posteriorly, forming an acute angle with the posterior vertical surface (Fig. 19A and Fig. 19B; Sh, See annex). Mesoscutum projected as a bilobular lamella on its anterior margin (Fig. 19D; Mam, See annex). TI in dorsal view with straight anterior margin (Fig. 19C, See annex) ... Glyptochlora Lunula without middle groove, marginal carina completely defining its perimeter (Fig. 21C, Fig. 21D and Fig. 21E; Cm, See annex). Propodeum horizontal surface weakly projected posteriorly forming an obtuse angle with the posterior vertical surface. Mesoscutum anterior margin not projected (Fig. 20A and Fig. 20B, See annex). TI anterior margin rounded, in dorsal view (Fig. 21A and Fig. 21B, See annex) ... Glyptobasia

MALE

1. Fringes present in TI and TII (Fig. 3; O, See annex). Distal region of clypeus with yellow, brown or black band (Fig. 5C, Fig. 5D, Fig. 5E and Fig. 5F; Fd, See annex). FI generally yellow, rarely black (Fig. 5C, Fig. 5E and Fig. 5F; FI, See annex). Gonostylus ventrally small, occupying about a quarter of the total length of the capsule (Fig. 6; G, see annex). Gonostilar arm with a row of 5-10 thick setae (Fig. 7A and Fig. 7B; Se, See annex). Penis valve, dorsally with valvar tooth (Fig. 6B and Fig. 6F; Fig. 7C and Fig. 7D; Dv, See annex) and very developed dorsal crest, with dark pigmentation, laterally the crest protrudes strongly from the gonocoxite (Fig. 7C and Fig. 7D; Cdo, See annex). SIV slightly concave between lateral processes, with a short central projection (Pc), lateral process short (Pl), ending in an apical lobe (La), with long and thick setae on its internal margin (Se) (Fig. 9, See annex). SVI with postgradular plate (Fig. 8I, Fig. 8J, Fig. 8K and Fig. 8L; Pg, See annex) ... Augochloropsis s. str. Fringe absent in TI and TII (Fig. 19C, See annex). Distal region of clypeus without band (Fig. 11D, Fig. 11E and Fig. 11F, See annex). FI dark (Fig. 11D, Fig. 11E and Fig. 11F; FI, See annex). Gonostylus ventrally large, occupying about half of the total length of the capsule, structured as shown in the figures (Fig. 14A, Fig. 14C and Fig. 14E; Fig. 15E, Fig. 15F, Fig.15G and Fig. 15H; Fig. 22A; G, See annex), without gonostilar arm, internal margin and apical area covered with simple, long and very abundant hairs (Fig. 15G and Fig. 15I; P, See annex), apical area with short or long gonostilar projection, covered of hairs (Fig. 14B and Fig. 14F; Fig. 15A, Fig. 15B and Fig. 15F; Fig. 22B; Pr, See annex). Penis valve, dorsally without valvar tooth, dorsal crest variable. SIV variable but not as in Augochloropsis s.str. SVI without postgradular plate (Fig. 16J, Fig. 16K, Fig. 16L, Fig. 16M and Fig. 16N, See annex) ... 2

2(1). Genital capsule generally sclerotized and large (width 1.21-1.73 mm, long 1.57-1.94 mm). Penis valve, with poorly developed dorsal crest, slightly pigmented (Fig. 369, Eickwort, 1969a); laterally the crest protrudes slightly from the gonocoxite (Fig. 15J; Cdo, See annex). SIV with lateral process long and thin, without apical lobe (Pl), internal margin with short sparse hairs, apical area with long and simple hairs (P) (Fig. 17, See annex) ... Paraugochloropsis Genital capsule weakly sclerotized and small (width 1 mm, long 1.4 mm). Penis valve without dorsal crest (Fig. 22E, See annex). SIV without lateral process (Fig. 22D, See annex) ... Glyptobasia

See annex) or very emarginated towards the midline (Fig. 16E, Fig. 16F, Fig. 16G and Fig. 16H, See annex), with long and simple hairs, very abundant laterally. SVI posterior margin very hairy and strongly curved gradulo toward the midline, postgradular plate absent, posterior margin with strong middle notch (Rm) (Fig. 16J, Fig, 16K, Fig. 16L, Fig. 16M and Fig. 16N, See annex). SVII posterior medial margin slightly curved to very cleft, hairless (Fig. 23C, Fig. 23D, Fig. 23E and Fig. 23F; Mp, See annex). Spiculum triangular (Fig. 23C, Fig. 23D, Fig. 23E and Fig. 23F; E, See annex).

SVIII posterior margin with medial truncated projection (Fig. 23C; Ppm, See annex), or mild to strongly bilobed, with long hairs at the apex, surpassing posterior margin of SVII (Fig. 23D, Fig. 23E and Fig. 23F; Ppm, See annex). Sternal apodeme straight, not curved posteriorly (Fig. 23 C, Fig. 23D, Fig. 23E and Fig. 23F; A, See annex).

Variation: some species of this subgenus the dorsal ridge of pronotum is narrow (0.150.27 mm); lateral angle of pronotum, with slight notch in A. smithiana, A. hebescens hebescens and two unidentified morphotypes.

In addition to presenting fine, very abundant and conspicuous hairs in the marginal zone of TIII and TIV, some morphotypes present this hairs in TI to TIV and in A. sparsilis are absent. Vibrissae absent in A. argentina and in four unidentified morphotypes. SIV in one morphotype, with hairy posterior margin, with a wide notch between the central projection and the lateral process, long central projection (Pc), with short and thin lateral process and without apical lobe (Pl), glabrous in its apical area (Fig. 17F, See annex).

SYNOPSIS: Paraugochloropsis is the second largest subgenus of Augochloropsis, comprising about 70 species some of them listed in table 2.

The holotype of the type specie of Paraugochloropsis, A. lycorias Schrottky, 1906, is missing (Moure & Hurd, 1987); A. epipyrgitis (Holmberg, 1903) synonymized with A. lycorias presents also disappeared syntypes (Moure & Hurd, 1987). Four other subgeneric names were synonymized with Paraugochloropsis (Eickwort, 1969b): Pseudaugochloropsis, type specie A. sthena Schrottky, 1906; Paraugochlora, type specie A. spinolae (Cockerell, 1900); Tetrachlora, type specie Halictus multiplex Vachal, 1903, subsequently named as Augochloropsis multiplex and Rivalisia, type specie Rivalisia metallica Strand, 1921, subsequently named as Augochloropsis metallica (Eickwort, 1969b). On the other hand, A. sthena presents the holotype missing (Moure et al., 2007), in A. spinolae the type has an erroneous identification, since it is identical to Augochlora cockerelli Schrottky, 1909b, according to Schrottky, 1909a, in addition, this turns out to be an Augochlora according Moure (1940). According to the above, there is no type specie for Paraugochloropsis, however, the type specie of the synonymized subgenera with Paraugochloropsis: A. multiplex (Tetrachlora) and A. metallica (Rivalisia), could be used as the type specie of Paraugochloropsis.

DISTRIBUTION: Paraugochloropsis is distributed in the Neotropical region, without reports for Chile, Suriname and Guyana (Fig. 25, See annex). Three species A.metallica, A. anonyma and A. sumptuosa are found in the Nearctic region.

Subgenus Glyptochlora Moure, 1958

Augochloropsis (Glyptochlora) Moure, 1958: 188. Type species: Megalopta ornata Smith, 1879: 49, for original designation

DESCRIPTION: FEMALE. Mesoscutum careniform (Fig. 19D, See annex), with anterior margin proyected forwardly as a bilobular lamella (Fig. 19D; Mam, See annex). Dorsal ridge of pronotum very wide (0.47 mm), external margin of the ridge straight (Fig. 19D; Cd, See annex). Lateral angle of pronotum without anterior notch (Fig. 19D vs. Fig. 5A and Fig. 5B; R, See annex). Propodeum expanded with carinate lateral crests well developed (in comparison with Glyptobasia) in dorsal view (Fig. 19E and Fig. 20C; C, See annex), with acute lateral angle well defined (Fig. 19E; A, See annex), in lateral view, horizontal surface of propodeum very projected posteriorly forming an acute angle with the posterior vertical surface (Fig. 19A and Fig. 19B; Sh, See annex), which is strongly carinate (Fig. 20D; Cv, See annex). Semicircular, excavated and metalized lunula, with slight longitudinal striate and a medium groove (Sm), with thin carina defining only its posterior margin (Cm) (Fig. 20C, See annex). Hind inner tibial spur pectinate with 4-6 teeth longer than wide and rounded at the tip. Anterior margin of TI, in dorsal view, straight (Fig. 19C, See annex). Fringe absent in TI and TII (Fig. 19C, See annex). Vibrissae absent in TI and TII (Fig. 19C, See annex). Marginal zone from TI to TIV glabrous (Fig. 19C, See annex). MALE. Unknown.

SYNOPSIS: Glyptochlora comprises one specie, A. ornata (Smith, 1879) (Fig. 19A, See annex) (Table 2).

DISTRIBUTION: Glyptochlora is known only for Brazil (State of Amazonas: Municipality Sao Paulo de Olivenca) and Peru (Department of Cuzco: Province of Quispicanchi (Quincemil)) (Fig. 26, See annex).

Subgenus Glyptobasia (Moure, 1941), status revised

Augochlora (Glyptobasis) Moure, 1940: 48. Type species: Augochlora (Glyptobasis) chloera Moure, 1940: 48, original designation. [Concerned about Glyptobasis M'Lachlan, 1871: 268, as a genus of (Neuroptera: Ascalaphidae)].

Glyptobasia Moure, 1941: 98. New name for Glyptobasis Moure, 1940.

DESCRIPTION: FEMALE. Mesoscutum with anterior margin not proyected (Fig. 20A and Fig. 20B vs. Fig. 19D; Mam, Ver anexo digital), with very thick and dense punctures (Fig. 20A and Fig. 20B, See annex), integument strong reticulated between punctures (Fig. 26, Santos, 2014). Dorsal ridge of pronotum wide (0.41-0.53 mm), external margin of the ridge sinuous (Fig. 20A and Fig. 20B; Cd, See annex). Lateral angle of pronotum with slight anterior notch (Fig. 20A y Fig. 20B; Cd, See annex). In dorsal view, propodeum slightly expanded forming two small lateral crests (C), defined by a carina (Cc) (Fig. 20C and Fig. 21E, See annex), with straight lateral angle well defined, lateral view of horizontal surface of propodeum forming an obtuse angle with the posterior vertical surface, which is carinate (Fig. 21F; Cv, See annex). Trapezoidal, excavated and metalized Lunula, with slight longitudinal striae (Fig. 21C and Fig. 21D, See annex), with a thick carina completely defining its posterior margin (Fig. 21C, Fig. 21D and Fig. 21E; Cm, See annex). Hind inner tibial spur pectinate with 7-9 teeth longer than wide and rounded at the tip. Anterior margin of TI, in dorsal view, rounded (Fig. 21A y Fig. 21B vs. Fig. 19C, See annex). Fringe absent in TI and TII (Fig. 21A and Fig. 21B, See annex). Vibrissae presents in TI and TII in form of thick hairs (Fig. 21A and Fig. 21B; Vi, see annex). Marginal zone from TIII and TIV covered with fine and white hairs, TI and TII glabrous (Fig. 21A and Fig. 21B; Zm, See annex). MALE. Distal region of clypeus without band. Distal process of labrum triangular (Pd), with mild or strong latero-apical cut, with long and abundant fimbria (F). FI always dark. Rectangular genital capsule rectangular (Fig. 22A and Fig. 22B, See annex), equal broad in the basal and apical part, little sclerotized and small (width 1 mm, long 1.4 mm). Gonostylus ventrally large, occupying about half of the total length of the capsule, structures as in Paraugochloropsis (Fig. 22A and Fig. 22G, See annex), without gonostilar arm, internal margin and apical area covered with simple, long and very abundant hairs (P), external surface covered with small hairs (Fig. 22A, See annex), gonostylus forming a sclerotized plate, slightly convex dorsally (Pe), apical area with short gonostilar projection, covered of hairs (Pr) (Fig. 22B, See annex). Sclerotized gonobasal bridge absent (Fig. 22 A, See annex). Penis valve ventrally curved, without dorsal valvar tooth and without dorsal crest (Fig. 22E, See annex). SIII posterior margin straight, surface fully covered with fine hairs (Fig. 22C, See annex). SIV with posterior margin hairy, slightly emarginated towards midline, with a long central projection (Pc), without lateral process (Fig. 22D, See annex). SV posterior margin slightly emarginated towards midline, with a distinctive arrangement of short and simple hairs, very abundant laterally (Fig. 51, Santos, 2014). SVII posterior margin slightly curved, hairless. Spiculum rounded. SVIII posterior margin with medial truncated projection, with long hairs at apex, surpassing the posterior margin of SVII. Sternal apodeme straight, not curved posteriorly (Fig. 297, Eickwort, 1969a).

SYNOPSIS: Glyptobasia comprises the species, A. bertonii (Schrottky, 1909a) and A. chloera (Moure, 1940) (Table 2).

DISTRIBUTION: Glyptobasia is present in South America, in Paraguay and Brazil (Fig. 26, See annex).

DISCUSION

El analisis cladistico realizado mediante los metodos de busqueda tradicional (Traditional Search (Wagner)) y busqueda de nueva tecnologia (New Technology Search (Ratchet)) con pesaje igual de caracteres, resulto en dos arboles de consenso estricto igualmente parsimoniosos y de igual topologia a nivel subgenerico. Ambos arboles permiten la separacion de cuatro subgeneros: (Augochloropsis s.str. (Paraugochloropsis ((Glyptochlora) (Glyptobasia)))), todos conformando linajes monofileticos. Santos (2014) en su analisis filogenetico reconoce los mismos cuatro subgeneros pero difiere en la relacion entre ellos: (Paraugochloropsis (Augochloropsis s.str. ((Glyptochlora) (Glyptobasia)))), con Glyptobasia como grupo parafiletico con las especies A. bertonii, A. chloera y Augochloropsis sp.

En nuestros resultados, la relacion presentada entre Glyptobasia, Glyptochlora y Paraugochloropsis es debida a las caracteristicas de los machos [4.1, 34.1, 46.3, 50.1, 51.1]; Eickwort (1969b) tambien considera los subgeneros Glyptochlora y Glyptobasia mas similares a Paraugochloropsis, debido principalmente a caracteres de la genitalia, posicion que tambien es seguida por Michener (2000, 2007). En el caso de Glyptochlora, donde el macho es desconocido, la relacion con estos subgeneros es debida a la similaridad en las caracteristicas de la hembra, especialmente entre Glyptochlora y Glyptobasia [13.2, 16.2, 18.1, 21.1, 22.1, 24.1]; Moure (1958) describe el subgenero Glyptochlora y llama la atencion sobre su semejanza con Glyptobasia, sin embargo, Eickwort (1969b) propone la sinonimia de Glyptochlora y Paraugochloropsis de forma provisoria hasta que los machos sean descubiertos. A pesar de la ausencia del macho, los resultados del presente estudio son claros en cuanto a las autapomorfias de Glyptochlora [6.0, 10.1, 14.2, 20.1, 24.2, 26.1, 31.0, 54.1] que permiten separar facilmente este subgenero de los demas, posicion que tambien es seguida por Engel (2000).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los colegas del grupo de investigacion "Biodiversidad y Ecologia de Abejas Silvestres", UMNG, Cajica, Cundinamarca. Al profesor Carlos Eduardo Sarmiento Monroy y a los revisores anonimos por sus importantes sugerencias y comentarios en el manuscrito. A la vicerrectoria de investigaciones UMNG (CIAS 2042) y al consejo Profesional de Biologia (Beca CPBiol) por el soporte financiero.

REFERENCIAS

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See Digital Appendix at: / Ver Apendice digital en: revistas.ucr.ac.cr

Cindy Julieth Celis & Jose Ricardo Cure

Facultad de Ciencias, Campus Universitario, Universidad Militar Nueva Granada, Km 2 via Cajica- Zipaquira, Cajica, Colombia; cindy.celis1@gmail.com, jose.cure@unimilitar.edu.co

Recibido 11-X-2016. Corregido 10-VII-2017. Aceptado 09-VIII-2017.

Leyenda: Fig. 1. Hipotesis de la filogenia del genero Augochloropsis. Arbol de consenso estricto (L=156, IC= 0.5 y IR=0.79) de los caracteres listados en el Cuadro 1, obtenido a partir de Traditional search. Los numeros superiores sobre cada una de las ramas indican el numero del caracter, los numeros inferiores indican el estado del caracter. Cuadrados negros indican cambios unicos, cuadrados blancos indican homoplasias. Numeros en negrilla superiores indican valores de Bremer, numeros en negrilla inferiores indican valores de Bootstrap.

Fig. 1. Hypothesis of the phylogeny of the genus Augochloropsis. Strict consensus tree (L = 156, CI= 0.5 and RI= 0.79) of the characters listed in Table 1, obtained from Traditional search. Higher numbers on each of the branches indicate the number of the character, lower numbers indicate the states of the character. Black squares indicate unique changes, white squares indicate homoplasies. Higher numbers in bold indicate Bremer values, lower numbers in bold indicate Bootstrap values.

Leyenda: Fig. 2. Hipotesis de la filogenia del genero Augochloropsis. Arbol de consenso estricto (L=170, IC= 0.45 y IR=0.76) de los caracteres listados en la Cuadro 1, obtenido a partir New technology search. Los numeros superiores sobre cada una de las ramas indican el numero del caracter, los numeros inferiores indican el estado del caracter. Cuadrados negros indican cambios unicos (sinapormofias), cuadrados blancos indican homoplasias. Numeros en negrilla superiores indican valores de Jacknife, numeros en negrilla inferiores indican valores de Bootstrap.

Fig. 2. Hypothesis of the phylogeny of the genus Augochloropsis. Strict consensus tree (L = 170, CI= 0.45 and RI= 0.76) of the characters listed in Table 1, obtain from New technology search. Higher numbers on each of the branches indicate the number of the character, lower numbers indicate the states of the character. Black squares indicate only changes (synapomorphies), white squares indicate homoplasies. Higher numbers in bold indicate Jacknife values, lower numbers in bold indicate Bootstrap values.
CUADRO 1
Caracteres morfologicos empleados para el analisis cladistico

TABLE 1
Morphological caracteres used for the cladistic analyses

Caracteres                       Estados de caracter

Prosoma
1. Ojo compuesto, margen         0. Por mas de un diametro del ocelo
superior, separada del ocelo     medio
lateral ([feminidad] y           1. Por menos de un diametro del
[masculinidad]) ([grados])       ocelo medio

2. Ojo compuesto, superficie,    0. Presente
pilosidad ([feminidad] y         1. Ausente
[masculinidad]) ([grados])

3. Area supraclipeal,            0. Plana
superficie en vista lateral,     1. Convexa
forma ([feminidad]) ([grados])   2. Piramidal, con degradado hacia
                                 el clipeo

4. Clipeo, region distal,        0. Sin franja, clipeo totalmente
coloracion ([masculinidad]) +    amarillo
                                 1. Con franja amarilla, marron o
                                 negra, contrastando con el resto del
                                 clipeo (Fig. 5C, Fig. 5D, Fig. 5E y
                                 Fig. 5F; Fd)
                                 2. Sin franja, clipeo de igual
                                 coloracion al resto de la cara (Fig.
                                 11D, Fig. 11E y Fig. 11F)

5. Clipeo, region central,       0. Levemente escamosa
integumento entre los puntos,    1. Lisa
superficie ([feminidad])         2. Fuertemente escamosa
([grados])                       3. Micropuntuada

6. Mandibula, region basal,      0. Ausente
coloracion metalica              1. Presente
([feminidad]) ([grados])

7. Labro, proceso distal,        0. Triangular, con leve recorte
forma ([masculinidad])           lateral (Fig. 18A y Fig. 18B; Fig. 9,
([grados])                       Santos, 2014)
                                 1. Triangular alargado, con fuerte
                                 recorte lateral
                                 2. Redondeado o truncado, sin recorte
                                 lateral (Fig. 10A, Fig. 10B y Fig.
                                 10C; Fig. 10, Santos, 2014)

8. Proceso distal del labro,     0. Larga y abundante (Fig. 18A y Fig.
fimbria labral, longitud         18B; Fig. 9, Santos, 2014)
([masculinidad]) ([grados])      1. Corta y poco abundante (Fig. 10A,
                                 Fig. 10B y Fig. 10C; Fig. 10, Santos
                                 2014)

9. Flagelo, FI, coloracion       0. Marron a negro, FI-FXI de igual
([masculinidad]) +               tonalidad (Fig. 11D, Fig. 11E y Fig.
                                 11F; FI)
                                 1. Generalmente amarillo,
                                 contrastando con los demas
                                 flagelomeros (FII-FXI) (Fig. 5C, Fig.
                                 5E y Fig. 5F, FI)

Mesosoma
10. Mesoscudo, margen            0. No proyectado como lamina (Fig. 5A
anterior, forma ([feminidad])    y Fig. 5B; Fig. 13A y Fig. 13B)
([grados])                       1. Producido hacia adelante en una
                                 lamina bilobular (Fig. 19D; Mam)

11. Cresta dorsal del pronoto,   0. Angosta (0.15-0.27 mm), levemente
desde el margen anterior del     laminada (Fig. 5A y Fig. 5B, Cd)
mesoscudo al angulo lateral      1. Ancha (0.28-0.53 mm), fuertemente
del pronoto, amplitud            laminada (Fig. 19D, Fig. 20A y Fig.
([feminidad]) ([grados])         20B; Cd)

12. Cresta dorsal del pronoto,   0. Ausente (Fig. 13A y Fig. 13B)
angulo lateral, recorte          1. Presente (Fig. 5A y Fig. 5B; Fig.
anterior ([feminidad]) +         20A y Fig. 20B, R)

13. Mesoscudo, disco del         0. Fina (Fig. 23, Santos, 2014)
mesoscudo (area posterior a la   1. Gruesa (Fig. 24 y Fig. 25,
linea media), punteadura         Santos, 2014)
([feminidad]) ([grados])         2. Muy gruesa (Fig. 19D; Fig. 20A y
                                 Fig. 20B; Fig. 26, Santos, 2014)

14. Mesoscudo, disco del         0. Alta (< 1 DP) (Fig. 20A y Fig. 20B)
mesoscudo (area posterior a la   1. Dispersa ([mayor que o igual a]
linea media), punteadura del     1DP) (Fig. 5A y 5B)
disco, densidad ([feminidad])    2. Careniforme (sin espacio entre
([grados]) (Observacion: Los     puntos) (Fig. 19D)
machos presentan una
punteadura del disco del
mesoscudo mas densa que las
hembras)

15. Mesoscudo, disco del         0. Fuertemente reticulada (Fig. 24 y
mesoscudo, integumento entre     Fig. 26, Santos, 2014)
los puntos del disco,
superficie ([feminidad])         1. Pulida (Fig. 23, Santos, 2014)
([grados])                       2. Levemente reticulada

16. Lunula, superficie en        0. No excavada, generalmente
vista dorsal, marcacion          microteselada (Fig. 12A, Fig. 12B y
([feminidad] y [masculinidad])   Fig. 12C), rara vez pulida y muy
([grados])                       metalizada (Fig. 12D) o con leve a
                                 fuerte reticulado o anastomosado
                                 (Fig. 12E, Fig. 12F, Fig. 12G y Fig.
                                 12H)
                                 1. No excavada, con plicas radiales y
                                 basales, que no alcanzan el margen
                                 posterior de la lunula (Fig. 4)
                                 2. Excavada, con leves estrias, muy
                                 metalizada (Fig. 20C y Fig. 20D; Fig.
                                 21C, Fig. 21D y Fig. 21E)

17. Lunula, superficie en        0. Semicircular (Fig. 4)
vista dorsal, forma              1. Trapezoidal (Fig. 21C y Fig. 21D)
([feminidad]) ([grados])

18. Lunula, margen posterior,    0. Ausente (Fig. 4; Fig. 12)
carena marginal ([feminidad])    1. Presente (Fig. 20C; Fig. 21C, Fig.
([grados])                       21D y Fig. 21E; Cm)

19. Lunula, margen posterior,    0. Gruesa, delimitando totalmente el
carena marginal, forma           perimetro de la lunula (Fig. 21C,
([feminidad]) + (Observacion:    Fig. 21D y Fig. 21E; Cm)
caracter dependiente del         1. Delgada, delimitando solamente el
caracter 18. 1)                  margen posterior de la lunula y
                                 formando un surco medio (Fig. 20; Cm;
                                 Sm)

20. Propodeo en vista lateral,   0. Poco proyectada posteriormente
superficie horizontal, forma     formando un angulo obtuso con la
([feminidad]) ([grados])         superficie vertical posterior del
                                 propodeo
                                 1. Muy proyectada posteriormente
                                 formando un angulo agudo con la
                                 superficie vertical posterior del
                                 propodeo (Fig. 19A, Fig. 19B; Sh)

21. Propodeo, superficie         0. Ausente
vertical posterior, carena       1. Presente (Fig. 20D y Fig. 21F; Cv)
marginal ([feminidad])
([grados])

22. Propodeo en vista dorsal,    0. Ausentes (Fig. 4)
crestas carenadas                1. Presentes (Fig. 19E; Fig. 20C;
([feminidad]) +                  Fig. 21E; C)

23. Propodeo en vista dorsal,    0. Poco desarrolladas (Fig. 21E, C)
crestas carenadas, forma         1. Bien desarrolladas (Fig. 19E y
([feminidad]) + (Observacion:    Fig. 20C; C)
caracter dependiente del
caracter 22.1)

24. Propodeo en vista dorsal,    0. Poco definido, obtuso
margen posterior, angulo         1. Definido, recto
lateral ([feminidad]) +          2. Bien definido, agudo (Fig. 19E, A)

Metasoma
25. Metasoma, coloracion con     0. Concolor
respecto a prosoma y mesosoma    1. Contrastante
([feminidad]) +

26. Metasoma en vista dorsal,    0. Redondeada (Fig. 3A, Fig. 3B, Fig.
margen anterior del TI, forma    3C; Fig 11A, Fig. 11B, Fig. 11C; Fig.
([feminidad]) +                  21A y Fig. 21B)
                                 1. Recta (Fig. 19C)

27. Metasoma, integumento TI,    0. Dispersa
densidad de la punteadura        1. Concentrada (Fig. 21A, TI)
([feminidad]) ([grados])

28. TI y TII, orla               0. Ausente (Fig. 11A, Fig. 11B, Fig.
([feminidad] y [masculinidad])   11C; Fig. 19C; Fig. 21A y Fig. 21B)
+                                1. Presente (Fig. 3; O)

29. TI y TII, vibrisas           0. Ausentes (Fig. 19C)
([feminidad] y [masculinidad])   1. Presentes (Fig. 11A, Fig. 11B y
([grados])                       Fig. 11C; Vi)

30. TI y TII, vibrisas, grosor   0. En forma de pelos finos y
([feminidad]) ([grados])         dispersos (Fig. 3A, Fig. 3B y Fig.
(Observacion: caracter           3C; Vi)
dependiente del caracter 29.1.   1. En forma de cerdas gruesas o muy
Los machos generalmente          gruesas y densas (Fig. 11A, Fig. 11B,
presentan vibrisas mas gruesas   Fig. 11C, Fig. 21A y Fig. 21B; Vi)
que las hembras)

31. TIII y TIV, zona marginal,   0. Ausente (Fig. 19C)
pilosidad ([feminidad]) +        1. Presente (Fig. 3A, Fig. 3B, Fig.
(Observacion: La pilosidad es    3C, Fig. 21A y Fig. 21B; Zm)
mucho mas abundante y
conspicua en los ejemplares
del subgenero
Paraugochloropsis)

32. Tergos, zona marginal,       0. Concolor (Fig. 3, Fig. 11A, Fig.
coloracion con respecto al       11B, Fig. 11C; Fig. 19C; Fig. 21A y
tergo ([feminidad]) +            Fig. 21B)
                                 1. Contrastante (generalmente zona
                                 marginal oscura)

33. Gonostilo, brazo             0. Ausente
gonostilar ([masculinidad]) +    1. Presente (Fig. 7A y Fig. 7B; Bg)

34. Capsula genital en vista     0. Pequeno, ocupando maximo 1/4 de la
ventral, gonostilo, tamano       longitud total de la capsula genital
([masculinidad]) +               (Fig. 6; G)
                                 1. Grande, ocupando cerca de 1/2 de
                                 la longitud total de la capsula
                                 genital (Fig. 14A, Fig. 14C y Fig.
                                 14E; G)

35. Gonostilo en vista           0. Glabro
ventral, region apical,          1. Con pelos poco abundantes
pubescencia ([masculinidad])     2. Con pelos simples, largos y
([grados])                       14; P)
                                 3. Con fila de 5-10 setas largas y
                                 gruesas (Fig.6; Se)

36. Gonostilo, region apical,    0. Ausente
proyeccion gonostilar            1. Presente (Fig. 14B, Fig. 14F; Fig.
([masculinidad]) +               15A, Fig. 15B y Fig. 15F; Pr)

37. Valva del pene en vista      0. No desarrollada (Fig. 22; E)
lateral, cresta dorsal           1. Muy desarrollada, sobresaliendo
([masculinidad]) ([grados])      fuertemente del gonocoxito en vista
                                 lateral (Fig. 7C y Fig. 7D; Cdo)
                                 2. Poco desarrollada, sobresaliendo
                                 levemente del gonocoxito en vista
                                 lateral (Fig. 15J; Cdo)

38. Gonobase en vista ventral,   0. Presente (Fig. 6C, Fig. 6E; Pge
puente gonobasal                 y Fig. 362,Eickwort, 1969a)
([masculinidad]) ([grados])      1. Ausente (Fig. 14A, Fig. 14C y Fig.
                                 14E)

39. Valva del pene en vista      0. Ausente (Fig. 14B, Fig. 14D, Fig.
dorsal, diente valvar            14F y Fig. 369, Eickwort, 1969a)
([masculinidad]) +               1. Presente (Fig. 6B, Fig. 6F; Dv y
                                 Fig. 365, Eickwort, 1969a)

40. SIII, margen posterior,      0. Poco proyectada medialmente (Fig.
forma ([masculinidad])           16A, Fig. 16B y Fig. 16D) o levemente
([grados])                       emarginada (Fig. 16C)
                                 1. Muy proyectada medialmente (Fig.
                                 8A, Fig. 8B, Fig. 8C y Fig. 8D)

41. SIII, margen posterior,      0. Ausentes (Fig. 8A, Fig. 8B, Fig.
cerdas ([masculinidad])          8C y Fig. 8D; Fig. 16A, Fig. 16B,
([grados])                       Fig. 16D y Fig. 16C)
                                 1. Presentes (Generalmente cortas,
                                 gruesas, de coloracion amarilla)

42. SIV, proceso lateral         0. Ausente (Fig. 22D)
([masculinidad]) ([grados])      1. Presente (Generalmente corto)
                                 (Fig. 9A, Fig. 9B, Fig. 9C, Fig. 9D,
                                 Fig. 9E, Fig. 9F y Fig. 17F; Pl)
                                 2. Presente (Generalmente largo)
                                 (Fig. 17A, Fig. 17B, Fig. 17C, Fig.
                                 17D y Fig. 17E, Pl)

43. SIV, proceso lateral,        0. Con setas largas y gruesas (Fig.
pubescencia ([masculinidad])     9A, Fig. 9B, Fig. 9C, Fig. 9E y Fig.
([grados]) (Observacion:         9F; Se)
caracter dependiente del         1. Con pelos cortos muy delgado
caracter 42.1.2)                 (Fig. 17F)
                                 2. Con pelos largos y delgados (Fig.
                                 17A, Fig. 17B, Fig. 17C, Fig. 17D y
                                 Fig. 17E; P)

44. SIV, proyeccion central      0. Ausente
([masculinidad]) ([grados])      1. Corta (Fig. 9A, Fig. 9B, Fig. 9C,
                                 Fig. 9E y Fig. 9F; Pc)
                                 2. Larga (Fig. 9D, Fig. 17A, Fig.
                                 17B, Fig. 17C, Fig. 17D, Fig. 17E y
                                 Fig. 17F; Pc)

45. SV, margen posterior,        0. Levemente emarginada hacia la
forma ([masculinidad])           linea media estableciendo un leve
([grados])                       recorte en V o U (Fig. 8E, Fig. 8F,
                                 Fig. 8G y Fig. 8H)
                                 1. Muy emarginada hacia la linea
                                 media estableciendo un marcado
                                 recorte en U (Fig. 16E, Fig. 16F,
                                 Fig. 16G y Fig. 16H; Fig. 51, Santos,
                                 2014)
                                 2. Recta

46. SV, margen posterior,        0. Con pelos cortos, simples y
pubescencia ([masculinidad]) +   delgados lateralmente (Fig. 8E, Fig.
                                 8F, Fig. 8G y Fig. 8H)
                                 1. Con cerdas amarillas, largas,
                                 gruesas y simples lateralmente
                                 2. Con arreglo de abundantes pelos en
                                 la region central
                                 3. Con pelos largos, simples y
                                 gruesos lateralmente (Fig. 16E, Fig.
                                 16F, Fig. 16G y Fig. 16H)

47. SVI, placa postgradular      0. Ausente (Fig. 16J, Fig. 16K, Fig.
([masculinidad]) ([grados])      16L, Fig. 16M y Fig. 16N)
                                 1. Presente (Fig. 8I, Fig.8J, Fig.
                                 8K y Fig. 8L; Pg)

48. SVII, margen posterior,      0. Redondeada
forma ([masculinidad])           1. Fuertemente emarginada, formando
([grados])                       dos delgadas y agudas proyecciones
                                 laterales
                                 2. Levemente emarginada o bilobulada
                                 (Fig. 23A, Fig. 23B, Fig. 23C, Fig.
                                 23D, Fig. 23E y Fig. 23F; Mp)

49. SVII, espiculo, margen       0. Levemente emarginada formando dos
anterior, forma                  puntas laterales (Fig. 268 y Fig.
([masculinidad]) ([grados])      271, Eickwort, 1969a)
                                 1. Redondeado (Fig. 23A, Fig. 23B; E;
                                 Fig. 297, Eickwort, 1969a)
                                 2. Rectangular
                                 3. Triangular (Fig. 23C, Fig. 23D,
                                 Fig. 23E y Fig. 23F; E)

50. SVIII, proyeccion            0. Aguda (Fig. 23A y Fig. 23B; Ppm)
posterior media, forma           1. Truncada, o leve a fuertemente
([masculinidad]) ([grados])      bilobulada (Fig. 23C, Fig. 23D, Fig.
                                 23E y Fig. 23F; Ppm)

51. SVIII, proyeccion            0. Con pelos cortos en el apice que
posterior media, pubescencia     no sobrepasan el margen posterior de
([masculinidad]) ([grados])      SVII (Fig. 23A y Fig. 23B)
                                 1. Con pelos largos en el apice que
                                 sobrepasan el margen posterior del
                                 SVII (Fig. 23C, Fig. 23D,  Fig. 23E y
                                 Fig. 23F)

52. SVIII, apodema, forma        0. Truncada a redondeada, ligeramente
([masculinidad]) ([grados])      curvada posteriormente (Fig. 23A,
                                 Fig. 23B; A)
                                 1. Recta, no curvada posteriormente
                                 (Fig. 23C, Fig. 23D, Fig. 23E y Fig.
                                 23F; A)

53. Tegula, parte posterior      0. Ausente (Fig. 34, Eickwort, 1969a
del margen interno tegular,      y Fig. 35, Engel, 2000)
emarginacion ([feminidad] y      1. Presente (Fig. 34, Engel, 2000)
[masculinidad]) ([grados])

54. Vertice, cresta redondeada   0. Ausente (Fig. 129, Eickwort,
detras de los ocelos             1969a)
([feminidad] y [masculinidad])   1. Presente (Fig. 3, Eickwort, 1969a)
([grados])

55. Pronoto, cresta dorsal,      0. No laminada
forma ([feminidad] y             1. Laminada (Fig. 19D; Fig. 20A y
[masculinidad]) ([grados])       Fig. 20B; Cd)

56. Flagelo, FXI, ancho          0. Siempre del mismo ancho
([masculinidad]) ([grados])      1. Con estrechamiento en forma de
                                 gancho (Fig. 63, Engel, 2000)

([grados]) caracteres obtenidos de la literatura (Moure, 1940;
Moure, 1958; Eickwort, 1969a; Engel, 2000 y Santos, 2014) los cuales
fueron reinterpretados o reformulados, (+) nuevos caracteres
aportados por este estudio. Hembra y macho son referidos por los
signos [feminidad] y [masculinidad], indicando de que sexo fue
tomado el caracter. Flagelomeros, tergos y esternos son referidos
por las letras F, T y S, seguidas del numero correspondiente (I, II,
III).

([grados]) characters obtained from the literature (Moure, 1940;
Moure, 1958; Eickwort, 1969a; Engel, 2000 y Santos, 2014) which were
reinterpreted and reworded, (+) new characters provided by this
study. Female and male are referred by the symbols [feminidad] and
[masculinidad], indicating on which sex was taken the character.
Flagellomeres, metasomal terga and metasomal sterna are referred by
the letters: F, T and S, followed by the corresponding number (I,
II, III).

CUADRO 2
Taxones incluidos en el analisis cladistico

TABLE 2
Taxa included in the cladistic analysis

Taxon                  Distribucion                     Posicion
                                                        analisis

Corynura sp.           Region Neotropical: Peru,        Grupo externo
                       Ecuador, Chile y Argentina

Pseudaugochlora sp.    Region Neartica: Estados         Grupo hermano
                       Unidos Region Neotropical:
                       Mexico, Costa Rica, Las
                       Antillas, Paraguay, Peru,
                       Brasil, Chile y Argentina

Megalopta sp.          Region Neotropical: Mexico,      Grupo externo
                       Costa Rica, Guatemala, Panama,
                       Colombia, Guyana, Surinam,
                       Guayana, Ecuador, Peru,
                       Bolivia y Brasil

Caenaugochlora sp.     Region Neotropical: Mexico,      Grupo externo
                       Costa Rica, Guatemala,
                       Honduras, Panama, Ecuador

A. (A.) sp. n. 1       Region Neartica: Canada y        Grupo interno
                       Estados Unidos Region
                       Neotropical: Mexico, Honduras,
                       Costa Rica, Panama y Colombia

A. (A.) sp. n. 2       Region Neotropical: Guyana y     Grupo interno
                       Argentina

(A.) atropos (Smith,   Region Neotropical: Colombia,    Grupo interno
1879)                  Brasil

A. (A.)                Region Neotropical: Brasil       Grupo interno
brachycephala Moure,
1943

A. (A.)                Region Neotropical: Panama y     Grupo interno
fulvofimbriata         Colombia
(Friese, 1917)

A. (A.) rotalis        Region Neotropical: Brasil y     Grupo interno
(Vachal, 1903)         Argentina

A. (A.) anquisita      Region Neotropical: Panama,      Grupo interno
Cockerell, 1913        Guyana, Colombia, Peru y
                       Brasil

A. (A.) auriventris    Region Neotropical: Costa        Grupo interno
(Friese, 1921)         Rica, Panama, Colombia y
                       Venezuela

A. (A.) callichroa     Region Neotropical: Costa        Grupo interno
(Cockerell, 1900)      Rica, Panama, Venezuela y
                       Brasil

A. (A.)                Region Neotropical: Brasil       Grupo interno
diversipennis
(Lepeletier, 1841)

A. (A.) fairchildi     Region Neotropical: Panama       Grupo interno
Michener, 1954

A. (A.) flammea        Region Neotropical: Mexico       Grupo interno
(Smith, 1861)

A. (A.) ignita         Region Neotropical: Mexico,      Grupo interno
(Smith, 1861)          Costa Rica, Guatemala, El
                       Salvador, Panama, Ecuador,
                       Peru y Brasil

A. (A.) illustris      Region Neotropical: Colombia y   Grupo interno
(Vachal, 1903)         Brasil

A. (A.) nitidicollis   Region Neotropical: Peru         Grupo interno
(Vachal, 1903)

A. (A.) notophos       Region Neotropical: Peru,        Grupo interno
(Vachal, 1903)         Brasil y Paraguay

A. (A.) pandrosos      Region Neotropical: Brasil       Grupo interno
(Schrottky, 1909a)

A. (A.) wallacei       Region Neotropical: Mexico y     Grupo interno
(Cockerell, 1900)      Brasil

A. (P.) aurifluens     Region Neotropical: Colombia,    Grupo interno
(Vachal, 1903)         Venezuela y Brasil

A. (P.) cleopatra      Region Neotropical: Brasil       Grupo interno
(Schrottky, 1902)

A. (P.) crassiceps     Region Neotropical: Brasil       Grupo interno
Moure, 1947

A. (P.) cupreola       Region Neotropical: Colombia,    Grupo interno
(Cockerell, 1900)      Ecuador, Paraguay, Bolivia,
                       Peru, Brasil, Guayana y
                       Argentina

A. (P.) cyanea         Region Neotropical: Brasil       Grupo interno
(Schrottky, 1901)

A. (P.) electra        Region Neotropical: Brasil       Grupo interno
(Smith, 1853)

A. (P.) euterpe        Region Neotropical: Argentina    Grupo interno
(Holmberg, 1886)

A. (P.) hebescens      Region Neotropical: Colombia y   Grupo interno
hebescens (Smith,      Brasil
1879)

A. (P.) heterochroa    Region Neotropical: Brasil       Grupo interno
(Cockerell, 1900)

A. (P.) imperialis     Region Neotropical: Brasil y     Grupo interno
(Vachal, 1903)         Argentina

A. (P.) iris           Region Neotropical: Brasil       Grupo interno
(Schrottky, 1902)

A. (P.) metallica      Region Neartica: Estados         Grupo interno
(Fabricius, 1793)      Unidos Region Neotropical:
                       Mexico

A. (P.) multiplex      Region Neotropical: Brasil,      Grupo interno
(Vachal, 1903)         Argentina y Paraguay

A. (P.) nasuta         Region Neotropical: Brasil       Grupo interno
Moure, 1944

A. (P.) pallitarsis    Region Neotropical: Costa Rica   Grupo interno
(Friese, 1916)         y Colombia

A. (P.) smithiana      Region Neotropical: Brasil       Grupo interno
(Cockerell, 1900)

A. (P.) sparsilis      Region Neotropical: Brasil,      Grupo interno
(Vachal, 1903)         Paraguay y Argentina

A. (P.) sumptuosa      Region Neartica: Estados         Grupo interno
(Smith, 1853)          Unidos

A. (P.) sympleres      Region Neotropical: Brasil       Grupo interno
(Vachal, 1903)

A. (P.) terrestris     Region Neotropical: Brasil       Grupo interno
prognatha Moure,
1944

A. (P.) tupacamaru     Region Neotropical: Argentina,   Grupo interno
(Holmberg, 1884)       Uruguay, Paraguay, Bolivia y
                       Brasil

A. (P.) vesta vesta    Region Neotropical: Mexico,      Grupo interno
(Smith, 1853)          Venezuela y Ecuador

A. (Glc.) ornata       Region Neotropical: Brasil y     Grupo interno
(Smith, 1879)          Peru

A. (Glb.) bertonii     Region Neotropical: Paraguay y   Grupo interno
(Schrottky, 1909a)     Brasil

A. (Glb.) chloera      Region Neotropical: Brasil       Grupo interno
(Moure, 1940)

Ejemplares correspondientes a los subgeneros: (A.) Augochloropsis s.
str., (P.) Paraugochloropsis, (Glc.) Glyptochlora y (Glb.)
Glyptobasia. En negrilla se resalta la especie tipo utilizada para
caracterizar cada uno de los subgeneros. Specimens corresponding to
the subgenera: (A.) Augochloropsis s. str., (P.) Paraugochloropsis,
(Glc.) Glyptochlora and (Glb.) Glyptobasia. The type species used to
characterize the subgenera are in bold.

CUADRO 3

Matriz de los estados de caracter usados en el analisis cladistico
de Augochloropsis

TABLE 3

Character state matrix used in the cladistic analysis oi
Augochloropsis

Taxon/Caracter           1    2    3    4    5    6    7    8    9

Corymira sp.             0    0    1    0    2    0    0    0    0
Pseudaugochlora sp.      0    1    2    1    0    1    1    0    1
Megalopta sp.            1    1    1    ?    1    0    ?    ?    ?
Caenaugochlora sp.       0    0    1    ?    1    0    ?    ?    ?
A. sp. n. 1              0    1    2    ?    3    1    ?    ?    ?
A. sp. n. 2              0    1    ?    ?    ?    1    ?    ?    ?
A. anquisita             0    1    2    1    1    1    2    1    1
A. atropos               0    1    2    1    1    1    ?    ?    0
A. aurifluens            0    1    2    2    1    1    0    0    0
A. auriventris           0    1    2    1    1    1    2    1    1
A. bertonii              0    1    1    ?    0    1    ?    ?    ?
A. brachycephala         0    1    2    ?    1    1    ?    ?    ?
A. callichroa            0    1    2    1    1    1    2    1    1
A. chloera               0    1    1    2    0    1    0    0    0
A. cleopatra             0    1    2    2    1    1    0    0    ?
A. crassiceps            0    1    2    ?    1    1    ?    ?    ?
A. cupreola              0    1    1    2    1    1    0    0    0
A. cyanea                0    1    1    2    1    1    ?    ?    0
A. diversipeimis         0    1    2    1    1    1    2    1    0
A. electra               0    1    2    ?    2    1    ?    ?    ?
A. euterpe               0    1    ?    2    ?    1    ?    ?    1
A. fairchildi            0    1    2    ?    1    1    ?    ?    ?
A. flammea               0    1    2    1    1    1    ?    ?    0
A. fulvofimbriata        0    1    2    1    3    1    2    1    0
A. hebescens hebescens   0    1    1    2    0    1    o    0    ?
A. heterochroa           0    1    0    2    1    1    ?    ?    0
A. ignita                0    1    2    1    3    1    2    1    1
A. illustris             0    1    2    ?    1    1    ?    ?    ?
A. imperialis            0    1    1    2    3    1    ?    ?    0
A. iris                  0    1    1    2    1    1    0    0    0
A. metallica             0    1    1    ?    1    1    ?    ?    ?
A. multiplex             0    1    1    2    1    1    0    0    0
A. nasuta                0    1    1    2    1    1    0    0    0
A. nitidicollis          0    1    ?    1    ?    1    ?    ?    0
A. notophos              0    1    2    ?    1    1    ?    ?    ?
A. ornata                0    1    1    ?    1    0    ?    ?    ?
A. pallitarsis           0    1    0    ?    3    1    ?    ?    ?
A. pcmdrosos             0    1    2    ?    1    1    ?    ?    ?
A. rotalis               0    1    2    1    3    1    ?    ?    0
A. smithiana             0    1    1    2    1    1    ?    ?    0
A. sparsilis             0    1    1         1    1    0    0    ?
A. sumptuosa             0    1    0    ?    1    1    ?    ?    ?
A. sympleres             0    1    1    ?    1    1    ?    ?    ?
A. terrestris prognatha  0    1    1         1    1    0    0    ?
A. tupacamaru            0    1    1    2    3    1    ?    ?    0
A. vesta vesta           0    1    1    ?    1    1    ?    ?    ?
A. wallacei              0    1    2    1    1    1    ?    ?    0

Taxon/Caracter           10   11   12   13   14   15   16   17   18

Corymira sp.             0    0    0    1    0    0    0    0    0
Pseudaugochlora sp.      0    0    0    1    0    1    0    0    0
Megalopta sp.            0    0    0    1    1    1    0    0    0
Caenaugochlora sp.       0    0    0    1    1    1    0    0    0
A. sp. n. 1              0    0    1    1    1    2    1    0    0
A. sp. n. 2              0    0    0    ?    1    1    1    0    0
A. anquisita             0    0    1    1    1    1    1    0    0
A. atropos               0    1    1    2    1    2    1    0    0
A. aurifluens            0    0    0    1    0    2    0    0    0
A. auriventris           0    0    1    1    1    2    1    0    0
A. bertonii              0    1    1    1    0    0    2    1    1
A. brachycephala         0    0    1    1    1    2    1    0    0
A. callichroa            0    0    1    1    1    2    1    0    0
A. chloera               0    1    1    1    0    0    2    1    1
A. cleopatra             0    1    0    1    1    0    0    0    0
A. crassiceps            0    1    0    1    1    0    0    0    0
A. cupreola              0    0    0    1    0    0    0    0    0
A. cyanea                0    1    0    1    1    0    0    0    0
A. diversipeimis         0    0    1    1    1    2    1    0    0
A. electro               0    0    0    1    1    0    0    0    0
A. euterpe               0    0    0    1    0    0    0    0    0
A. fairchildi            0    0    1    1    1    2    1    0    0
A. flammea               0    0    1    1    0    1    1    0    0
A. fulvofimbriata        0    0    1    1    1    2    1    0    0
A. hebescens hebescens   0    1    1    1    1    0    0    0    0
A. heterochroa           0    1    0    1    1    0    0    0    0
A. ignita                0    1    1    1    0    0    1    0    0
A. illustris             0    0    1    1    1    2    1    0    0
A. imperialis            0    0    0    1    0    1    0    0    0
A. iris                  0    1    0    1    0    1    0    0    0
A. metallica             0    0    0    1    0    1    0    0    0
A. multiplex             0    0    0    1    0    1    1    0    0
A. nasuta                0    1    0    1    0    1    0    0    0
A. nitidicollis          ?    ?    ?    ?    1    ?    ?    ?    ?
A. notophos              0    0    1    1    1    1    1    0    0
A. ornata                1    1    0    2    2    2    2    0    1
A. pallitarsis           0    0    0    1    0    1    0    0    0
A. pcmdrosos             0    0    1    1    1    1    1    0    0
A. rotalis               0    1    1    1    1    1    1    0    0
A. smithiana             0    1    1    1    0    1    0    0    0
A. sparsilis             0    0    0    1    1    1    0    0    0
A. sumptuosa             0    1    0    1    0    1    0    0    0
A. sympleres             0    0    0    1    0    1    1    0    0
A. terrestris prognatha  0    1    0    1    0    1    0    0    0
A. tupacamaru            0    1    0    1    1    1    0    0    0
A. vesta vesta           0    0    0    1    0    1    0    0    0
A. wallacei              0    1    1    1    0    1    1    0    0

Taxon/Caracter           19   20   21   22   23   24   25   26   27

Corymira sp.             --   0    0    0    --   0    1    0    0
Pseudaugochlora sp.      --   0    0    0    --   0    0    0    0
Megalopta sp.            --   0    0    0    --   0    1    0    ?
Caenaugochlora sp.       --   0    0    0    --   0    ?    0    ?
A. sp. n. 1              --   0    0    0    --   0    1    0    0
A. sp. n. 2              --   0    0    0    --   0    0    0    0
A. anquisita             --   0    0    0    --   0    0    0    0
A. atropos               --   0    0    0    --   0    1    0    0
A. aurifluens            --   0    0    0    --   0    1    0    0
A. auriventris           --   0    0    0    --   0    1    0    0
A. bertonii              0    0    1    1    0    1    0    0    1
A. brachycephala         --   0    0    0    --   0    0    0    0
A. callichroa            --   0    0    0    --   0    0    0    0
A. chloera               0    0    1    1    0    1    0    0    1
A. cleopatra             --   0    0    0    --   0    0    0    0
A. crassiceps            --   0    0    0    --   0    0    0    0
A. cupreola              --   0    0    0    --   0    1    0    0
A. cyanea                --   0    0    0    --   0    0    0    0
A. diversipeimis         --   0    0    0    --   0    0    0    0
A. electro               --   0    0    0    --   0    0    0    0
A. euterpe               --   0    0    0    --   0    0    0    ?
A. fairchildi            --   0    0    0    --   0    0    0    0
A. flammea               --   0    0    0    --   0    0    0    0
A. fulvofimbriata        --   0    0    0    --   0    1    0    0
A. hebescens hebescens   --   0    0    0    --   0    0    0    0
A. heterochroa           --   0    0    0    --   0    0    0    0
A. ignita                --   0    0    0    --   0    1    0    0
A. illustris             --   0    0    0    --   0    0    0    0
A. imperialis            --   0    0    0    --   0    1    0    0
A. iris                  --   0    0    0    --   0    1    0    0
A. metallica             --   0    0    0    --   0    0    0    0
A. multiplex             --   0    0    0    --   0    1    0    1
A. nasuta                --   0    0    0    --   0    1    0    0
A. nitidicollis          ?    ?    ?    ?    ?    ?    0    ?    ?
A. notophos              --   0    0    0    --   0    0    0    0
A. ornata                1    1    1    1    1    2    0    1    0
A. pallitarsis           --   0    0    0    --   0    0    0    0
A. pcmdrosos             --   0    0    0    --   0    0    0    0
A. rotalis               --   0    0    0    --   0    1    0    0
A. smithiana             --   0    0    0    --   0    1    0    0
A. sparsilis             --   0    0    0    --   0    1    0    0
A. sumptuosa             --   0    0    0    --   0    0    0    1
A. sympleres             --   0    0    0    --   0    1    0    0
A. terrestris prognatha  --   0    0    0    --   0    0    0    0
A. tupacamaru            --   0    0    0    --   0    1    0    0
A. vesta vesta           --   0    0    0    --   0    1    0    0
A. wallacei              --   0    0    0    --   0    1    0    0

Taxon/Caracter           28   29   30   31   32   33   34   35   36

Corymira sp.             0    0    --   0    0    0    0    0    0
Pseudaugochlora sp.      0    0    --   1    1    1    0    1    0
Megalopta sp.            0    0    --   1    0    ?    ?    ?    ?
Caenaugochlora sp.       0    0    --   ?    0    ?    ?    ?    ?
A. sp. n. 1              1    0    --   1    0    ?    ?    ?    ?
A. sp. n. 2              1    0    ?    1    0    ?    ?    ?    ?
A. anquisita             1    1    --   1    0    1    0    3    1
A. atropos               1    1    1    1    0    1    0    3    0
A. aurifluens            0    1    --   1    0    0    1    2    1
A. auriventris           1    1    --   1    0    1    0    3    0
A. bertonii              0    1    --   1    0    ?    ?    ?    ?
A. brachycephala         1    1    --   1    0    ?    ?    ?    ?
A. callichroa            1    1    --   1    0    1    0    3    1
A. chloera               0    1    --   1    0    0    1    2    1
A. cleopatra             0    1    --   1    0    ?    ?    ?    ?
A. crassiceps            0    1    --   1    0    ?    ?    ?    ?
A. cupreola              0    1    --   1    0    0    1    2    1
A. cyanea                0    1    --   1    0    0    1    2    1
A. diversipeimis         1    1    --   1    0    1    0    3    0
A. electro               0    1    0    1    0    ?    ?    ?    ?
A. euterpe               0    1    1    1    0    0    1    2    1
A. fairchildi            1    1    0    1    0    ?    ?    ?    ?
A. flammea               1    1    0    1    0    1    0    3    0
A. fulvofimbriata        1    1    1    1    0    1    0    3    0
A. hebescens hebescens   0    1    0    1    0    ?    ?    ?    ?
A. heterochroa           0    1    0    1    0    0    1    2    1
A. ignita                1    1    0    1    0    1    0    3    0
A. illustris             1    1    0    1    0    ?    ?    ?    ?
A. imperialis            0    1    1    1    0    0    1    2    1
A. iris                  0    1    1    1    0    0    1    2    1
A. metallica             0    1    1    1    0    ?    1    2    ?
A. multiplex             0    1    1    1    0    0    1    2    1
A. nasuta                0    1    1    1    0    ?    1    2    1
A. nitidicollis          1    1    ?    ?    0    1    0    3    0
A. notophos              1    1    0    1    0    ?    ?    ?    ?
A. ornata                0    0    --   0    0    ?    ?    ?    ?
A. pallitarsis           0    1    1    1    0    ?    ?    ?    ?
A. pcmdrosos             1    0    --   1    0    ?    ?    ?    ?
A. rotalis               1    1    1    1    0    1    0    3    0
A. smithiana             0    1    1    1    0    0    1    2    1
A. sparsilis             0    1    1    0    0    ?    ?    ?    ?
A. sumptuosa             0    1    1    1    0    ?    1    2    ?
A. sympleres             0    1    1    1    0    0    1    2    1
A. terrestris prognatha  0    0    --   1    0    ?    ?    ?    ?
A. tupacamaru            0    1    0    1    0    0    1    2    1
A. vesta vesta           0    1    1    1    0    ?    ?    ?    ?
A. wallacei              1    1    0    1    0    1    0    3    0

Taxon/Caracter           37   38   39   40   41   42   43   44   45

Corymira sp.             0    0    0    0    0    0    0    0    2
Pseudaugochlora sp.      0    0    0    0    1    0    0    0    0
Megalopta sp.            ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?
Caenaugochlora sp.       ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?
A. sp. n. 1              ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?
A. sp. n. 2              ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?
A. anquisita             1    0    1    1    0    1    1    1    0
A. atropos               1    0    1    1    0    ?    1    ?    0
A. aurifluens            2    1    0    0    0    2    2    2    ?
A. auriventris           1    0    0    1    0    1    1    2    ?
A. bertonii              ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?
A. brachycephala         ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?
A. callichroa            1    0    1    1    0    1    1    1    0
A. chloera               0    1    0    0    0    0    0    2    1
A. cleopatra             2    ?    ?    ?    ?    2    2    2    1
A. crassiceps            ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?
A. cupreola              2    0    0    0    0    2    2    2    1
A. cyanea                2    1    0    0    0    ?    2    ?    ?
A. diversipeimis         1    0    1    1    0    1    1    1    0
A. electro               ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?
A. euterpe               2    1    0    0    0    2    2    ?    ?
A. fairchildi            ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?
A. flammea               1    0    1    0    0    1    1    0    0
A. fulvofimbriata        1    0    1    0    0    1    1    0    0
A. hebescens hebescens   ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    2    1
A. heterochroa           2    1    0    0    0    2    2    ?    ?
A. ignita                1    0    1    1    0    1    1    1    0
A. illustris             ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?
A. imperialis            2    1    0    0    0    2    2    2    1
A. iris                  2    1    0    0    0    2    2    2    1
A. metallica             ?    0    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?
A. multiplex             2    1    0    0    0    2    2    2    1
A. nasuta                2    1    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?
A. nitidicollis          1    0    1    ?    ?    ?    ?    ?    ?
A. notophos              ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?
A. ornata                ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?
A. pallitarsis           ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?
A. pcmdrosos             ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?
A. rotalis               1    0    1    1    0    1    0    1    0
A. smithiana             2    1    0    0    0    2    2    2    1
A. sparsilis             ?    ?    ?    ?    ?    2    2    2    1
A. sumptuosa             ?    0    ?    ?    ?    2    2    2    ?
A. sympleres             2    ?    0    0    0    ?    ?    ?    ?
A. terrestris prognatha  2    ?    ?    ?    ?    2    2    2    1
A. tupacamaru            2    1    0    0    0    2    2    2    1
A. vesta vesta           ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?
A. wallacei              1    0    1    ?    ?    1    0    1    ?

Taxon/Caracter           46   47   48   49   50   51   52   53   54

Corymira sp.             0    0    0    0    0    0    0    0    0
Pseudaugochlora sp.      1    0    1    1    1    ?    ?    0    1
Megalopta sp.            ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?
Caenaugochlora sp.       ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?
A. sp. n. 1              ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. sp. n. 2              ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. anquisita             0    1    2    2    2    0    0    1    0
A. atropos               0    1    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. aurifluens            ?    0    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. auriventris           ?    ?    ?    ?    ?    0    ?    1    0
A. bertonii              ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. brachycephala         ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. callichroa            0    1    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. chloera               3    ?    2    1    1    1    1    1    0
A. cleopatra             3    0    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. crassiceps            ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. cupreola              3    0    2    1    1    1    1    1    0
A. cyanea                ?    ?    2    3    3    1    1    1    0
A. diversipeimis         0    1    --   --   --   ?    --   1    0
A. electro               ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. euterpe               ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. fairchildi            ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. flammea               2    1    2    1    1    0    0    1    0
A. fulvofimbriata        0    1    2    1    1    0    0    1    0
A. hebescens hebescens   3    ?    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. heterochroa           ?    0    1    3    3    1    1    1    0
A. ignita                0    1    2    1    1    0    0    1    0
A. illustris             ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. imperialis            3    0    2    3    1    1    1    1    0
A. iris                  3    o    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. metallica             ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. multiplex             3    0    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. nasuta                ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. nitidicollis          ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. notophos              ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. ornata                ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    1    1
A. pallitarsis           ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. pcmdrosos             ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. rotalis               0    1    2    1    0    0    1    1    0
A. smithiana             3    0    2    3    1    1    1    1    0
A. sparsilis             3    ?    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. sumptuosa             ?    ?    2    1    1    1    1    1    0
A. sympleres             ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. terrestris prognatha  3    0    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. tupacamaru            3    0    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. vesta vesta           ?    ?    ?    ?    ?    ?    ?    1    0
A. wallacei              ?    1    2    1    0    0    0    1    0

Taxon/Caracter           55   56

Corymira sp.             0    0
Pseudaugochlora sp.      0    1
Megalopta sp.            ?    ?
Caenaugochlora sp.       ?    ?
A. sp. n. 1              1    ?
A. sp. n. 2              1    ?
A. anquisita             1    0
A. atropos               1    0
A. aurifluens            1    0
A. auriventris           1    0
A. bertonii              1    ?
A. brachycephala         1    ?
A. callichroa            1    0
A. chloera               1    0
A. cleopatra             1    ?
A. crassiceps            1    ?
A. cupreola              1    0
A. cyanea                1    0
A. diversipeimis         1    0
A. electro               1    ?
A. euterpe               1    0
A. fairchildi            1    ?
A. flammea               1    0
A. fulvofimbriata        1    0
A. hebescens hebescens   1    ?
A. heterochroa           1    0
A. ignita                1    0
A. illustris             1    ?
A. imperialis            1    0
A. iris                  1    0
A. metallica             1    ?
A. multiplex             1    0
A. nasuta                1    ?
A. nitidicollis          1    0
A. notophos              1    ?
A. ornata                1    ?
A. pallitarsis           1    ?
A. pcmdrosos             1    ?
A. rotalis               1    0
A. smithiana             1    0
A. sparsilis             1    ?
A. sumptuosa             1    ?
A. sympleres             1    ?
A. terrestris prognatha  1    ?
A. tupacamaru            1    0
A. vesta vesta           1    ?
A. wallacei              1    0

(?) Indica datos faltantes, desconocidos o perdida de la estructura
en el material examinado, por ende no es posible tener acceso a la
informacion del caracter, (--) indica caracteres inaplicables, porque
el taxon no posee la estructura en la que se definen el caracter o
el estado. La casillas en gris indican que el estado del caracter
fue tomado de Santos, 2014.
(?) Indicates missing or unknown data or
loss of the structure in the material examined, therefore not
possible to have access to information of the character, (--)
indicates inapplicable characters, due to the absence of the
structure in the taxon. Boxes in gray indicate that the state of the
character was taken from Santos, 2014.

CUADRO 4
Numero de arboles fundamentales obtenidos a partir del analisis de
56 caracteres morfologicos (Cuadro 1) mediante busqueda tradicional
y nueva tecnologia, usando un numero progresivo de replicaciones.
IC= Indice de consitencia, IR= Indice de retencion

TABLE 4

Number of fundamental trees obtained from the analysis of 56
morphological characters (Table 1) by Traditional search and new
technology search, using a progressive number of replications. CI=
Conistency index, RI= Retention index

Numero de              Busqueda tradicional (Wagner)
replicaciones   Numero de arboles   longitud    IC     IR

200                    80             142      0.54   0.83
1 000                  580            142      0.54   0.83
3 000                 1 560           142      0.54   0.83
5 000                 2 440           142      0.54   0.83
10 000                2 500           142      0.54   0.83
20 000                2 540           142      0.54   0.83
30 000               11 360           142      0.54   0.83
40 000               15 620           142      0.54   0.83
50 000               19 180           142      0.54   0.83

Numero de        Busqueda de nueva tecnologia (Ratchet)
replicaciones   Numero de arboles   longitud    IC     IR

200                     1             142      0.54   0.83
1 000                   2             142      0.54   0.83
3 000                   2             142      0.54   0.83
5 000                   3             142      0.54   0.83
10 000                  3             142      0.54   0.83
20 000                  4             142      0.54   0.83
30 000                  4             142      0.54   0.83
40 000                  4             142      0.54   0.83
50 000                  5             142      0.54   0.83
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Author:Julieth Celis, Cindy; Ricardo Cure, Jose
Publication:Revista de Biologia Tropical
Article Type:Report
Date:Dec 1, 2017
Words:19506
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