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Filogenia del genero Syncirsodes (Lepidoptera: Geometridae).

Phylogeny of the genus Syncirsodes (Lepidoptera: Geometridae)

Introduccion

A pesar de los muchos trabajos realizados en el campo de la sistematica de insectos de America del Sur Austral (Needham y Bullock 1909; Monros 1953; Davis 1986; Roig-junent 2000; Dominguez 2005; Parra & Hernandez 2010; entre otros), muchos grupos aun permanecen relativamente poco conocidos, existiendo en la actualidad pocos taxonomos en relacion a la enorme diversidad de especies conocidas y por conocer en esta region (Dominguez et al. 2008). Los lepidopteros no escapan a esta realidad.

El actual conocimiento sobre los lepidopteros en Chile data de mediados del siglo XIX con los primeros naturalistas extranjeros (Blanchard 1852; Mabille 1855; Felder et al. 1875; Butler 1882; Prout 1910; Rindge 1971; Rindge 1986). Posteriormente, varios investigadores chilenos han contribuido con revisiones especificas a nivel de familias y grupos menores, enfatizando el estudio de los distintos estados de desarrollo de las especies (Ureta 1956; Angulo y Weigert 1975; Parra & Santos-Salas 1992; Parra 1996; Angulo et al. 2004; Parra & Hernandez 2010). Los lepidopteros son uno de los ordenes de insectos mas diversos en Chile (Parra 1995) y el mundo (Heppner 1991; Nieukerken et al. 2011). Muchas de sus especies se conocen a traves de los caracteres morfologicos externos de los imagos, referidos principalmente a las alas (venacion, forma, y maculacion), otros relacionados con las antenas, piezas bucales (principalmente palpos y proboscis), presencia o ausencia de ocelos, forma de patas, tamano, color general del adulto y las armaduras genitales (Borror et al. 1989). En la actualidad, la mayor importancia la tienen las armaduras genitales, principalmente porque la morfologia de estas estructuras se considera un rasgo fuertemente especie-especifico (hipotesis "llave-cerradura") pues conlleva de manera explicita mecanismos de aislamiento reproductivo (Shapiro y Porter 1989; Scoble 1995). De este modo, la separacion en distintos generos y la proposicion de nuevos taxa en Lepidoptera, frecuentemente, se sugieren sobre la base de las diferencias morfologicas en la armadura genital de los adultos de ambos sexos (Scoble 1995; Parra y PascualToca 2003), debido a que en muchos casos las estructuras morfologicas externas asociadas a la cabeza, cuerpo y alas corresponden a homoplasias (convergencias y paralelismos), que hacen indistinguibles los diferentes taxa y no muestran las verdaderas relaciones genealogicas entre ellos.

El metafurcaesterno, tambien aparece como una estructura con valor taxonomico y filogenetico en los lepidopteros y su validez ha sido comprobada en los grupos Dytrisia (Brock 1971), microlepidopteros (Davis 1986) y noctuidos (Angulo et al. 1986). En los Palaephatidae (Davis 1986) este caracter tiene un patron caracteristico para los distintos representantes de la familia, aportando atributos diagnosticos que permiten discriminar generos y especies. El metafurcaesterno, endoesternito del metatorax, sirve como estructura de soporte para la insercion de los diversos musculos que se encuentran asociados a las alas (Ross 1964); de esta manera existe una relacion directa entre el desarrollo del metafurcaesterno y un mayor desarrollo del vuelo, por ello hay una serie de estados asociados a esta estructura que permitirian establecer diferencias a distinto nivel taxonomico (Angulo et al. 1986).

En Chile, los geometridos (Lepidoptera: Geometridae) estan siendo estudiados taxonomica y sistematicamente con el objetivo de corroborar las clasificaciones actuales, basadas unicamente en caracteres morfologicos externos, los cuales han generado clasificaciones parafileticas y polifileticas, que han ocasionado confusion entre generos y especies con la consecuente creacion de una larga lista de sinonimias (Parra y Pascual-Toca 2003). De las seis subfamilias que conforman la familia Geometridae, cinco estan presentes en nuestro pais, con 87 generos, y un total aproximado de 320 especies descritas. Ennominae es la subfamilia mas diversa a nivel Neotropical (Heppner 1991; Scoble 1995; Nieukerken et al. 2011), y tambien lo es en Chile (Parra 1995, 1999a; Parra y Vargas 2000). Se han realizado revisiones de algunos generos de esta subfamilia, entre ellos Psilaspilates (Parra 1999a), Euclidiodes (Parra 1999b), Neorumia (Parra y Vargas 2000), Oratha y Hasodima (Parra y Pascual-Toca 2003) y ademas, la tribu Lithinini (Parra y Hernandez 2010); contribuyendo al correcto reconocimiento de sus especies y al ordenamiento taxonomico de estos grupos. Esto corresponde a una pequena fraccion del total de generos senalados para Chile, restando aun una serie de revisiones que permitan tener un mejor conocimiento de los distintos taxa que conforman la subfamilia Ennominae.

Dentro de la inmensa diversidad observada en este grupo, Syncirsodes se destaca porque sus especies presentan una gran variabilidad inter e intraespecifica, lo que llevo a su propio autor (Butler 1882, 1893) a confundir las distintas especies. Syncirsodes fue creado por Butler (1882) para la especie chilena Syncirsodes straminea, basandose en la morfologia externa. Felder y Rogenhofer (1875) describen una nueva especie para Chile Paragonia deustata, muy similar a S. straminea. Posteriormente, Butler (1882) describe cinco especies de Paragonia incluyendo la especie de Felder y Rogenhofer (1875). Mabille (1885) describe dos especies mas en los generos Hippoplectis y Ennomos, muy cercanas y similares a Paragonia. Mas tarde, Butler (1893) crea el genero Anisogonia, en el cual incluye las especies determinadas como Paragonia. Warren (1894), redescribe el genero Anisogonia agregando a este las especies Aspilates? primata Walker (1862) y Macaria subornata Walker, 1863. Scoble (1999) en su catalogo mundial de la familia Geometridae, senala que el genero Ennada es el sinonimo senior del genero Anisogonia e incluye dentro de este a las especies: E. deustata, E. distictaria, E. flavaria, E. hyadesi, E. primata y E. subornata. Por ultimo, Pitkin (2002) en su revision de los generos neotropicales de Ennominae, indica que Anisogonia es el sinonimo junior del genero Syncirsodes y que Ennada es un genero monotipico que perteneceria a la subfamilia Larentiinae. De esta manera, las especies incluidas en Ennada por Scoble (1999) son incorporadas a Syncirsodes (Pitkin 2002): S. deustata, S. distictaria, S. hyadesi, S. primata, S. straminea y S. subornata. Finalmente (Bocaz y Parra 2005) consideran a S. deustata como sinonimo junior de S. primata, senalando que el genero esta compuesto por cinco especies: S. primata (Walker, 1862), S. straminea Butler, 1882 (Fig. 1), S. distictaria (Mabille, 1885), S. hyadesi (Mabille, 1885) y S. subornata (Walker, 1862-1863).

Sin embargo, a pesar de los aportes de Pitkin (2002), y Bocaz y Parra (2005) aun es importante esclarecer esta clasificacion mediante la sistematica filogenetica considerando el argumento de Scoble (1995) respecto a la importancia de la genitalia para la clasificacion de los Lepidoptera y teniendo en cuenta el valor del metafurcaesterno como caracter diagnostico, permitiendo evaluar si el genero Syncirsodes es una entidad natural monofiletica cuyas especies poseen una historia evolutiva comun, y establecer las relaciones de parentesco entre las distintas especies que lo conforman, sustentadas sobre apomorfias morfologicas derivadas de las armaduras genitales del macho y la hembra (Fig. 2), asi como del metafurcaesterno, identificando los caracteres que poseen un mayor valor filogenetico y aquellos que permiten discriminar entre especies como caracteres diagnosticos.

Materiales y metodos

Se examinaron 187 individuos correspondientes a las cuatro especies que comprenden Syncirsodes, a 115 de ellos se les realizaron disecciones para obtener la genitalia de machos y hembras, asi como para extraer el metafurcaesterno. Para el analisis de genitalia se utilizaron las tecnicas de Parra (1991) y la nomenclatura de Klots (1970). Para el analisis y terminologia del metafurcaesterno se siguio a Angulo et al. (1986) y Grasse (1951). Para el analisis filogenetico se utilizaron como grupos externos a los generos Tetracis y Catophoenissa, puesto que ambos se encuentran claramente emparentados con Syncirsodes al compartir caracteristicas morfologicas externas e internas, poseer una distribucion similar y pertenecer a la misma subfamilia (Parra y Hernandez 2010).

Se seleccionaron 27 caracteres en total (Tabla 1), los cuales incluyen caracteres externos e internos de los adultos de machos y hembras, que se polarizaron con el grupo externo Tetracis y Catophoenissa. Los caracteres utilizados estan basados en la revision del genero Syncirsodes publicado por Bocaz y Parra (2005).

Para el analisis, se utilizo el software NONA 2.0 (Goloboff 1993) ejecutado por medio de Winclada (Nixon 2002), considerando todos los caracteres como desordenados (no aditivos). La matriz resultante (Tabla 2) se analizo mediante replicas de secuencias de adicion al azar, con permutaciones de ramas de tipo "tree bisection reconnection" (TBR) (Swofford y Olsen 1990) y evaluando posteriormente el apoyo de los grupos resultantes con "parsimony bootstrap" (Felsenstein 1985).

Resultados

El analisis cladistico encontro un unico arbol mas parsimonioso, resultante de la busqueda exhaustiva (Fig. 4) con una longitud de 45, indice de consistencia 0,91 y un indice de retencion de 0,77. Las especies analizadas forman un grupo monofiletico (95% apoyo "bootstrap"), sustentado por siete sinapomorfias (Tabla 1); estas son: 2(1) presencia de un lobulo entre la costa y vena [M.sub.3] en el ala anterior de la hembra; 10(1) region media del gnathos densamente espinosa; 14(1) anellus armado con microespinas; 16(1) anellus esclerosado y con forma de tridente; 17(1) anellus unido a una membrana esclerosada; 21(1) signum ausente; 23(1) corpus bursae globoso.

El analisis del grupo interno muestra una dicotomia que da origen a dos grupos. El primer grupo esta formado por S. hyadesi y S. primata, sustentado por cuatro sinapomorfias (91% "bootstrap"): 6(1) forma del brazo de la furca subtriangular; 7(1) angulo del cuerpo de la furca, 125[grados] respecto del tallo de la furca; 12(1) presencia de un grupo de espinas largas en la zona posterior de la valva; 15(1) presencia de una proyeccion triangular esclerosada en el apice del phallus; 22(1) ductus bursae subigual o un poco mas largo que ancho. El segundo grupo esta constituido por S. distictaria y S. straminea (82% "bootstrap"), condicion sustentada por cuatro sinapomoriias: 4(2) apofisis de la furca 1/10 dei largo dei tallo de la furca; 12(1) ausencia de espinas en Ias valvas; 18(1) sin lamella postvaginalis; 27(2) saccus de forma rectangular Ambos ciados constituyen entonces grupos hermanos.

S. hyadesi es la especie que presenta el mayor numero de autapomorfias, siete caracteres derivados de Ias armaduras genitales y dei metafurcaestemo dei macho y de la hembra: 4(2) apofisis dei metafurcaestemo 1/7 dei largo dei tallo de la furca; 5(1) extremo apical de la apofisis de la furca romo; 7(2) angulo dei cuerpo de la furca respecto dei tallo de la furca sobre 110[grados]; 8(1) uncus espatulado; 11(2) forma de Ias valvas subrectangulares; 13(1) proceso en la costa de la valva; 20(1) lamella postvaginalis esclerosada; 25(0) longitud de Ias apofisis posteriores de menos de Imm. En cambio, S. primata tiene solo una autapomorfia: 3(3) franja mediai en Ias alas anteriores de Ias hembras oscura.

En el otro ciado, S. distictaria presenta tres autapomorfias asociadas a Ias armaduras genitales dei macho y de la hembra y dei metafurcaestemo: 3(4) franja mediai en Ias alas anteriores de Ias hembras bicolor; 16(2) anellus en forma de tridente no esclerosado; 27(3) saccus de forma triangular. Con respecto a S. straminea presenta dos autapomorfias: 6(3) membrana de la furca subromboidal; 7(3) angulo de 100[grados] de inclinacion dei cuerpo de la furca respecto dei tallo de la furca; constituyen Ias autapomorfias que sustentan la especie.

Discusion

El analisis filogenetico permite sefialar que el genero Syncirsodes constituye un gmpo natural cuya monofilia esta sustentada (95% apoyo "bootstrap") por siete sinapomorfias: seis correspondeu a caracteres de la armadura genital de los imagos y una esta relacionada a la forma de Ias alas en Ias hembras.

Pitkin (2002), propone las microespinas presentes en el anellus como el caracter diagnostico dei genero; en este trabajo se reafirma esta proposiciony se suman como caracteres relevantes la presencia de espinas dispuestas densamente en el gnathos, la ausencia de signum, el anellus esclerosado y con forma de tridente y la forma globosa dei corpus bursae; evidencias de una historia evolutiva comun.

En el analisis los caracteres de la armadura genital, tanto dei macho como de la hembra, resultaron fundamentales en la dehmitacion dei genero, tambien como evidencia en los procesos de divergencia de los gmpos de especies observados, como tambien en los caracteres diagnosticos de cada una de Ias especies. Sin embargo, el metafurcaestemo solamente entrego caracteres diagnosticos para distinguir especies, tales como la relacion entre el largo de la apofisis (af) y el tallo de la furca (tf), asi como tambien en la forma dei brazo de la furca (fbf) y en el tamafio de esta (Fig. 3). El aporte de estos caracteres ya habia sido reportado para otros gmpos de lepidopteros como los Palaephatidae (Davis 1986) para separar generos y especies. La evidencia aportada por esta estractura en sus diversos caracteres y estados, en el presente estudio, es el indicio de que el metafurcaestemo puede entregar caracteres valiosos para distinguir especies, al menos en los Geometridae.

Asi como los cambios en atributos particulares de Ias armaduras genitales tienen directa relacion con la seleccion sexual (Amqvist 1997), Ias variaciones y cambios en Ias estracturas dei metafurcaestemo tendrian relevancia en el vuelo de los individuos (Angulo et al. 1986), esto debido a que su funcion estractural es servir como soporte para la insercion de los diversos musculos que se encuentran asociados a las alas (Ross 1964). Las variaciones en el metafurcaesterno entre los linajes, se relacionan de esta manera directamente con las distintas capacidades de vuelo en las especies, comportamiento que se asociaria a diferencias en la capacidad de dispersion, tanto para la busqueda de recursos como de pareja en el periodo de reproduccion (Van Dyck y Matthysen 1999). Seguramente, estos cambios morfologicos son los responsables de las diferencias en los patrones de comportamiento entre individuos de distintas poblaciones, permitiendo el aislamiento reproductivo y posterior especiacion y diversificacion de este genero.

Recibido: 26-jun-2014 * Aceptado: 11-mar-2016.

Agradecimientos

A los proyectos VRID 210.113.079-1.0 y 214.113.087-1.0, por el apoyo economico brindado en esta iniciativa.

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PATRICIA A. BOCAZ (1,5), EINER SEPULVEDA-ZUNIGA (2,5), CARLOS ZAMORA-MANZUR (3) y LUIS E. PARRA (4,5)

(1) Departamento de Zoologia, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanograficas, Universidad de Concepcion, Casilla 160- C, Concepcion, Chile.

(2) Magister en ciencias mencion zoologia, einersepulveda@gmail.com.

(3) Doctor en biologia, luparra@udec.cl, autor para correspondencia.

(4) Biologo. Departamento de Ecologia, Facultad de Ciencias, Universidad Catolica de la Santisima Concepcion, Concepcion, Chile. carzamora@gmail.com.

(5) Magister en ciencias mencion zoologia. Departamento de Manejo y Medio Ambiente, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de Concepcion, Casilla 160-C Correo 3, Concepcion, Chile.

(6) Programa de Doctorado en Sistematica y Biodiversidad, Departamento de Zoologia, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanograficas, Universidad de Concepcion, Concepcion, Chile.

Leyenda: Figura 1. Imagos de S. straminea en vista dorsal. A. Macho; B. Hembra.

Leyenda: Figura 2. Genitalia del macho y hembra de S. primata. A. Genitalia del macho en vista ventral; B. Phallus en vista lateral; C. Genitalia de la hembra en vista ventral. aa apofisi anteriores, aed phallus , an anellus, bc bursa copulatrix, cb corpus bursae, cos costa de las valvas, cor cornuti, gn gnathos, la lamella antevaginalis, lp lamella postvaginalis, sa saccus, un uncus, va valva, vi vinculum. Escala 1 mm.

Leyenda: Figura 3. Metafurcaesterno de A: Cotophoenissa dibapha (af: apice de la furca, tf: tallo de la furca, ma: membrana del apice y fbf: forma del brazo de la furca) B: Tetracis chilenaria, C: S. primata, D: S. straminea, E: S. hyadesi y F: S. distictaria.

Leyenda: Figura 4. Hipotesis filogenetica para el genero Syncirsodes (L = 51; CI = 0.94; RI = 0.83). Circulos negros: sinapomorfias y autapomorfias; circulos blancos: caracteres multiestados que no representan sinapomorfias para el grupo y subgrupos. Numeros sobre los circulos corresponden al caracter y bajo los circulos al estado del caracter; los valores de bootstrap se ubican en cuadros en la base de los clados.
Tabla 1. Caracteres polarizados para el analisis filogenetico de
las especies Syncirsodes.

1. Antenas pectinadas en el macho: ausente (0); presente (1)
2. Lobulo entre la costa y vena M3 en el ala anterior de la
  hembra: ausente (0); presente (1)
3. Franja medial en las alas anteriores de las hembras: sin banda
  (0); concolora (1); banda clara (2); banda oscura (3);
  banda bicolor (4)
4. Longitud de las apofisis: 1/3 del largo del tallo de la furca
  (0); 1/5 del largo del tallo de la furca (1); 1/10 del largo
  del tallo de la furca (2)
5. Extremo apical de las apofisis de la furca: aguda (0); roma (1)
6. Forma del brazo de la furca: subcuadrangular (0); subtriangular
  (1); sacular (2); subromboidal (3)
7. Angulo del cuerpo de la furca respecto del tallo de la furca:
  sobre 130[grados] (0); 125[grados] (1); 110[grados] (2);
  100[grados] (3)
8. Forma del uncus: triangular (0); espatulado (1); curvo,
  puntiagudo (2)
9. Forma del gnathos: forma de U (0); forma de V (1)
10. Densidad de espinas en el centro del gnathos: escasas (0);
  abundantes (1)
11. Forma de las valvas: subtriangulares (0); subcuadrangulares
  (1); subrectangulares (2)
12. Espinas o cerdas en las valvas: presencia (0); ausencia (1)
13. Procesos en la costa de la valva: ausencia (0); presencia (1)
14. Microespinas en el anellus: ausencia (0); presencia (1)
15. Proyeccion triangular esclerosada en el apice del adeago:
  ausencia (0); presencia (1)
16. Anellus: elongado no esclerosado (0); en forma de tridente y
  esclerosado (1); en forma de tridente no esclerosado (2)
17. Anellus unido a una membrana esclerosada: ausencia (0);
   Presencia (1)
18. Lamella postvaginalis: presencia (0); ausencia (1)
19. Forma de la lamella postvaginalis: triangular (0);
  rectangular (1)
20. Lamella postvaginalis: membranosa (0); esclerosada (1)
21. Signum: presencia (0); ausencia (1)
22. Ductus bursae: muy reducido igual ancho que largo (0); no
  reducido igual o un poco mas largo que ancho (1); mucho mas
  largo que ancho (2)
23. Corpus bursae: elongado (0); globoso (1)
24. Longitud apofisis anterior: 1,5 mm (0); 3 mm (1)
25. Longitud apofisis posteriores: menos de 1 mm (0); 1 mm (1);
  2 mm (2)
26. Saccus: reducido (0); desarrollado (1)
27. Forma del saccus: forma de U (1); rectangular (2);
  triangular (3)

Tabla 2. Matriz de datos de caracteres polarizados para el genero
Syncirsodes. Los numeros dei 1 al 27 representan los 27 caracteres
de Ia Tabla 1.

                1   2   3    4    5   6   7   8   9   10   11   12

Tetrads         0   0   0    0    0   0   0   0   0    0    1    0
Catophoenissa   1   0   0   --   --   0   0   2   1    0    0    0
S. disuctaria   1   1   4    2    0   2   0   0   0    1    1    1
S. hyadesi      1   1   2    1    1   1   2   1   1    1    2    0
S. primata      1   1   3    1    0   1   1   0   1    1    1    0
S. straminea    1   1   1    2    0   3   3   0   0    1    1    1

                13   14   15   16   17   18   19   20   21   22   23

Tetrads          0    0   --    0    0    0    0    0    0    0    0
Catophoenissa    0    0    0    0    0    0    1    0    0    2    0
S. disuctaria    0    1    0    2    1    1   --   --    1    2    1
S. hyadesi       1    1    1    1    1    0    0    1    1    1    1
S. primata       0    1    1    1    1    0    1    0    1    1    1
S. straminea     0    1    0    1    1    1   --   --    1    2    1

                24   25   26   27

Tetrads          1    1    1    1
Catophoenissa    1    2    0   --
S. disuctaria    0    1    1    3
S. hyadesi       0    0    1    1
S. primata       1    1    1    1
S. straminea     1    2    1    2
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Author:Sepulveda-Zuniga, Einer; Parra, Luis E.; Zamora-Manzur, Carlos; Bocaz-Torres, Patricia
Publication:Revista Colombiana de Entomologia
Date:Jan 1, 2016
Words:4740
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