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Fijaciones de los musculos caudo-mediales del antebrazo de primates: una revision y adaptacion a la terminologia anatomica veterinaria.

Primates' caudomedial forearm muscle fixation: A review and adaptation to veterinary anatomical Terminology

Introduccion

En primates se han descrito diversas formas de locomocion, de las cuales, la mayoria las realizan mediante el apoyo de los cuatro miembros locomotores, a excepcion del desplazamiento braceador como lo tienen los gibones (Hylobates sp. y Symphalangus sp.); y la bipeda en el caso del humano (ANKEL-SIMONS, 2007). Para su desplazamiento, los musculos permiten la movilidad de las palancas formadas por los huesos y articulaciones (KARDONG, 2011), y estos movimientos permiten al animal desenvolverse en su ambiente, bien sea para adquirir sus alimentos, defenderse y huir de potenciales predadores, por lo tanto, su sistema musculo-esqueletico se ha adaptado para realizar diferentes tipos de movimientos esenciales para cada especie de primate (AVERSIFERREIRA et al., 2005a, 2006). El sistema musculoesqueletico se ha desarrollado a partir del mesodermo, del cual, se forman los huesos, articulaciones y musculos de los miembros y paredes corporales (LANGMAN, 2007; SINOWATZ, 2010); entre estos, se encuentran los musculos del antebrazo, los cuales, presentan diversas fijaciones en el humero, radio, ulna y en los huesos de la mano, para permitir diversos movimientos en las articulaciones del antebrazo, carpo y dedos; para ello se dividen en dos grupos, que se clasifican por su posicion anatomica como craneo-laterales y caudo-mediales, donde los craneo-laterales participan en la extension de carpo y dedos, flexion de codo y supinacion; y los caudo-mediales en la flexion de carpo y dedos, y pronacion (DYCE et al., 2012; EVANS & DE LAHUNTA, 2013; STANDRING, 2008).

El conocimiento de las caracteristicas morfologicas de los musculos de los primates explicaran las diversas adaptaciones entre especies (AVERSI-F et al., 2005b); y ademas tienen un significado clinico multiple (CRIBILLERO et al., 2009), ya que permitiran al medico veterinario implementar mejores tratamientos quirurgicos y ortopedicos en primates no humanos que lo requieran, por haber sufrido un trauma producto de agresiones grupales, accidentes durante la captura o por la presentacion de tumores localizados; por lo tanto, el presente estudio tiene como objetivo comparar el origen e insercion de los musculos caudo-mediales del antebrazo de primates.

Materiales Y MEtodos

Se utilizaron las descripciones anatomicas de origen e insercion de los musculos caudo-mediales del antebrazo de primates reportados en la literatura, y se adaptaron a los terminos que indican situacion y direccion en el miembro toracico de la Nomina Anatomica Veterinaria (Nomina Anatomica Veterinaria) (ICVGAN, 2012), describiendo las diferencias entre primates, incluyendo al humano, que aunque es una especie bipeda, para respetar terminos comparativos, tambien fue adaptado como si fuera cuadrupedo, por lo tanto, sus musculos anteriores del antebrazo fueron incluidos como caudo-mediales, y fueron divididos en un grupo superficial y uno profundo, resumidos en la tabla 1 y 2 respectivamente.

Resultados

Musculos superficiales de la parte caudo-medial del antebrazo

El musculo pronador terete (Pronator teres) se origina en el epicondilo medial del humero y se inserta en el margen medial del tercio medio del radio en el mico de Goeldi -Callimico goeldii-(HILL, 1959), macaco cangrejero -Macaca fascicularis( KIMURA & TAKAI, 1970), mono maicero -Sapajus apella-, mono silbador -Sapajus libidinosus-(AVERSI-F et al., 2006, 2011), capuchino de frente blanca -Cebus albifrons-(CRIBILLERO et al., 2009), gorila (Gorilla gorilla), en gibones como el gibon de manos blancas -Hylobates lar-, el gibon crestado -H. pileatus-, el gibon plateado -H. moloch-, y el siamang -Symphalangus syndactylus-(HEPBURN, 1892; MICHILSENS et al., 2009), y en papiones como Papio anubis (CHAMPNEYS, 1871) y Papio hamadryas (ACKERMANN, 2003). En el galago del Senegal -Galago senegalensis- se origina ademas en el septo entre el biceps braquial y triceps braquial (STEVENS et al., 1977). En el mono Rhesus -Macaca mulatta-, el orangutan (Pongo pygmaeus), el chimpance (Pan troglodytes) y el humano (Homo sapiens) se presenta otra cabeza diferente a la humeral, que se origina en el proceso coronoides de la ulna (ACKERMANN, 2003; CHAMPNEYS, 1871; DRAKE et al., 2005; HEPBURN, 1892), aunque esta puede estar ausente en H. sapiens (STANDRING, 2008), P. pygmaeus, G. gorilla, y P. troglodytes (TESTUT & LATARJET, 1984). En cuanto su insercion, se presenta en la parte media del margen medial del radio en el H. sapiens (STANDRING, 2008), y mas distal en P. troglodytes y P. pygmaeus (ACKERMANN, 2003; CHAMPNEYS, 1871; HEPBURN, 1892), aunque PRIMROSE (1900) en este ultimo lo encuentra insertado en el tercio proximal del radio, similar a lo encontrado en G. senegalensis donde se inserta en la mitad proximal (STEVENS et al., 1977). En C. olivaceus, S. apella, mono arana -Ateles paniscus-y mono aullador -Alouatta seniculus- se origina de forma tendinosa en el epicondilo medial del humero y fascia de los musculos adyacentes, y se inserta en el cuerpo del radio, siendo relativamente distal en monos del genero Sapajus, Cebus y Alouatta, y significativamente mas proximal en A. paniscus (YOULATUS, 2000). En H. sapiens la insercion se puede extender casi hasta el proceso estiloides del radio (TESTUT & LATARJET, 1984).

El musculo flexor radial del carpo (Flexor carpi radialis) se origina en el epicondilo medial del humero, y se inserta en la base del segundo metacarpiano en C. goeldii (HILL, 1959), M. fascicularis, M. mulatta (ACKERMANN, 2003; KIMURA & TAKAI, 1970), G. senegalensis (STEVENS et al., 1977), en gibones (MICHILSENS et al., 2009), S. apella, S. libidinosus (AVERSI-F et al., 2006, 2011), en el genero lemur y Propithecus (DIOGO et al., 2012). En otras especies se origina ademas en el septo intermuscular con el pronador terete y fascia antebraquial, como ocurre en H. sapiens (STANDRING, 2008; TESTUT & LATARJET, 1984), P. troglodytes, P. hamadryas (CHAMPNEYS, 1871), G. gorilla, P. pygmaeus, y se ha encontrado como una variante en H. lar (MICHILSENS et al., 2009), la cual ya se habia descrito en un gibon sin especificar (HEPBURN,1892). En C. albifrons se puede encontrar originado ademas desde la capsula articular cubital (CRIBILLERO et al., 2009). En otros se puede presentar un origen de mas, en la linea oblicua del radio inmediatamente al lado de la insercion del pronador terete, como sucede en G. gorilla, P. pygmaeus (HEPBURN, 1892; PRIMROSE, 1900), P. hamadryas (CHAMPNEYS, 1871) y en gibones (HEPBURN, 1892; DIOGO et al., 2012), aunque MICHILSENS et al. (2009), lo reportan originado exclusivamente del humero, siendo el origen radial una variante ocasional en H. sapiens (PRIMROSE, 1900). El musculo presenta doble insercion en la parte palmar de la base del segundo y tercer metacarpiano en Haplorrinos (DIOGO et al., 2012) como G. gorilla, P. pygmaeus, y P. troglodytes (CHAMPNEYS, 1871; HEPBURN, 1892), al igual que lo reportan en H. sapiens (DRAKE et al., 2005; STANDRING, 2008), mientras TESTUT & LATARJET (1984) lo reportan como una variedad y lo encuentran como patron comun insertado unicamente en el II metacarpiano, al igual que lo reporta MICHILSENS et al. (2009) en gibones, y PRIMROSE (1900) en P. pygmaeus, aunque HEPBURN (1892) encuentra en un gibon la doble insercion en el II y III metacarpiano. Este musculo puede llegar a estar ausente en H. sapiens (STANDRING, 2008).

El musculo palmar largo (Palmaris longus) se origina en el epicondilo medial del humero, y su tendon se inserta en la aponeurosis palmar en S. apella, S. libidinosus (AVERSI-F et al., 2006, 2011), C. albifrons (CRIBILLERO et al., 2009), C. olivaceus, A. paniscus, A. seniculus (YOULATUS, 2000), M. fascicularis, M. mulatta (ACKERMANN, 2003; KIMURA & TAKAI, 1970), y en gibones (HEPBURN, 1892; MICHILSENS et al., 2009). En H. sapiens se origina ademas en los septos intermusculares adyacentes y fascia profunda (STANDRING, 2008). Se inserta ademas en el retinaculo flexor en C. goeldii (HILL, 1959), P. troglodytes, P. hamadryas, P. pygmaeus, H. sapiens, y en gibones (ACKERMANN, 2003; CHAMPNEYS, 1871; HEPBURN, 1892; PRIMROSE, 1900; STANDRING, 2008). En G. senegalensis se alcanza a insertar en la base del primer metacarpiano a traves del tuberculo del primer carpiano (trapecio) (STEVENS et al., 1977). En H. sapiens puede estar ausente en uno o ambos antebrazos (DRAKE et al., 2005; STANDRING, 2008), al igual que, en G. gorilla y en P. troglodytes (DIOGO et al., 2012; TESTUT & LATARJET, 1984); o llegar en H. sapiens a presentar dos palmares largos (PAI et al., 2008). El musculo flexor ulnar del carpo (Flexor carpi ulnaris) presenta dos cabezas, una humeral que se origina en el epicondilo medial del humero; y una ulnar, que se origina en el olecranon, en los dos tercios proximales del margen caudal de la ulna y septos intermusculares adyacentes; y se insertan en el hueso carpoaccesorio (pisiforme) en S. apella, S. libidinosus (AVERSI-F et al., 2006, 2011), C. albifrons (CRIBILLERO et al., 2009), M. fascicularis (KIMURA & TAKAI, 1970), G. senegalensis (STEVENS et al. 1977), en gibones (MICHILSENS et al., 2009), P. pygmaeus, P. troglodytes, G. gorilla y H. sapiens (DRAKE et al., 2005; HEPBURN, 1892; PRIMROSE, 1900; STANDRING, 2008). En el P. hamadryas la cabeza humeral tambien se origina desde el ligamento colateral medial del codo (CHAMPNEYS, 1871); y en el genero Ateles, el origen ulnar se presenta a lo largo de casi todo el hueso (ACKERMANN, 2003), siendo similar a C. goeldii (HILL, 1959) y A. seniculus (YOULATUS, 2000); aunque YOULATUS (2000) lo representa graficamente en A. paniscus, originado unicamente en los dos tercios proximales de la ulna.

El musculo flexor digital superficial (Flexor digitorum superficialis) en S. libidinosus y S. apella presenta dos cabezas de origen, una humeral en el epicondilo medial del humero, y una radial en la cara caudal del radio; y se inserta en la superficie palmar de la falange media del II al V dedo (AVERSI-F et al., 2006, 2011). Unicamente se presenta la cabeza humeral en C. albifrons (CRIBILLERO et al., 2009), M. fascicularis, M. mulatta (ACKERMANN, 2003; KIMURA & TAKAI, 1970), G. senegalensis (STEVENS et al. 1977) y en P. hamadryas (CHAMPNEYS, 1871). Los generos Ateles y Alouatta poseen una cabeza superficial y una cabeza profunda que se originan en la superficie craneo-medial y craneal del epicondilo medial del humero, respectivamente (YOULATUS, 2000). En C. goeldii es un musculo que se divide en dos porciones, entre las cuales, una se origina en el epicondilo medial del humero, y la otra se origina en la parte caudal del condilo humeral, profundo al origen del palmar largo (HILL, 1959). En H. sapiens presenta dos cabezas, una humero-ulnar que se origina en el epicondilo medial del humero, y la zona adyacente del margen medial del proceso coronoides de la ulna; y una cabeza radial que se origina en la linea oblicua caudal del radio (DRAKE et al., 2005; STANDRING, 2008). Segun CHAMPNEYS (1871), este musculo en el chimpance, unicamente se diferencia del humano, en que sus tendones son diferenciados mas proximalmente y son mas largos. En P. pygmaeus se presentan unos origenes similares, aunque se describe la cabeza ulnar por separado, originandose desde el proceso coronoides y el olecranon (ACKERMANN, 2003; PRIMROSE, 1900). En gibones se presentan cuatro origenes distribuidos para los cuatro dedos, donde el que va para el II dedo se origina en la parte proximal de la ulna, el del III dedo en el margen medial del radio, el del IV dedo en el epicondilo medial del humero, y el del V dedo en la mitad proximal de la ulna (MICHILSENS et al., 2009), diferenciandose de lo hallado en un gibon (HEPBURN, 1892), en el cual se encuentra que el II y III dedo reciben tendones desde el origen radial. En S. syndactylus se puede encontrar como variante, que las cabezas para los dedos IV y V pueden estar fusionadas (MICHILSENS et al., 2009), siendo similar a lo encontrado en el humano, donde esta se denomina cabeza humero-ulnar (FICAT, 1998). En los primates no hominoides diseccionados por DIOGO et al. (2012), este musculo se origina exclusivamente desde el brazo, bien sea en el epicondilo medial del humero, tendon comun, o capsula articular del codo; y en los hominoides encuentra origenes ademas en radio y ulna, corroborando lo descrito por TESTUT & LATARJET (1984), quienes describen que el origen radial es de regla en los antropoides, sin embargo en estos puede faltar en algunas ocasiones, como sucede a veces en H. sapiens (STANDRING, 2008). En la mayoria de los primates reportados, este musculo se inserta en la falange media de los dedos II a V, a excepcion de A. seniculus, en el cual se encuentran tendones que aunque se insertan en la falange media, se dirigen para el I a IV dedo o hasta el V dedo (YOULATUS, 2000).

El musculo anconeo epitroclear (Anconeus epitrochlearis) es un musculo que se ha encontrado en P. troglodytes, Galago sp., Tarsius sp. (HOWELL & STRAUS, 1932), S. apella, C. olivaceus (YOULATUS, 2000), en los cuales, se origina en la cresta supracondilea medial del humero, y se inserta en el olecranon, diferenciandose de C. albifrons (CRIBILLERO et al., 2009), A. seniculus (YOULATUS, 2000), y M. fascicularis (KIMURA & TAKAI, 1970), donde se origina unicamente desde el epicondilo medial del humero, al igual que, cuando se presenta ocasionalmente en H. sapiens (BLAND-SUTTON, 1897; DIOGO & ABDALA, 2010). Tambien se ha encontrado en primates de los generos lemur, Propithecus, Tarsius, Pithecia, Callithrix, Aotus, Saimiri, Cercopithecus, Colobus y Papio (DIOGO & WOOD, 2012).

Musculos profundos de la parte caudo-medial del antebrazo

El musculo flexor digital profundo (Flexor digitorum profundus) presenta diversos origenes entre primates, como sucede en C. albifrons, en el cual, presenta tres cabezas, donde la cabeza humeral se origina en el epicondilo medial del humero; una radial en la superficie caudo-medial del radio y la membrana interosea; y una ulnar que se origina en la cara caudo-lateral de la ulna (CRIBILLERO et al., 2009), siendo similar a A. paniscus, aunque en este ultimo la ulnar se origina ademas en la membrana interosea (YOULATUS, 2000). Unicamente se presentan las cabezas radial y ulnar en S. apella, C. olivaceus, A. seniculus (YOULATUS, 2000), M. mulatta, M. fascicularis, P. hamadryas, P. troglodytes, G. gorilla, y P. pygmaeus (ACKERMANN, 2003; CHAMPNEYS, 1871; HEPBURN, 1892; KIMURA & TAKAI, 1970; PRIMROSE, 1900). En el H. sapiens unicamente se presenta la cabeza ulnar, y se origina en los tres cuartos proximales de la superficie caudal y medial de la ulna, y region adyacente de la membrana interosea, y se puede encontrar como variante, fasciculos originados en la cara caudal del radio a diferentes niveles, pero estos refuerzan al II dedo (STANDRING, 2008; TESTUT & LATARJET, 1984). AVERSI-F et al. (2005b, 2011) en S. apella y S. libidinosus, al igual que, CHAMPNEYS (1871) en P. troglodytes, describen este musculo, unicamente con la presencia de la cabeza ulnar. En el patron comun de gibones, se encuentra originado en los dos tercios medios de la superficie del radio, en la parte proximal de la ulna, y superficie caudal y margen medial de la ulna, y como variantes se puede encontrar originado en S. syndactylus, ademas desde el tercio medio del radio y membrana interosea, y en H. lar originado ademas en el epicondilo medial del humero (MICHILSENS et al., 2009), ademas HEPBURN (1892) en un gibon encuentra un segmento humero-radial y uno ulnar, donde el primero se origina en el epicondilo medial del humero y en el radio, el cual, envia tendones para el I, II y III dedo; y el segundo envia tendones para el IV y V dedo. En S. syndactylus (MICHILSENS et al., 2009) y en H. gabriellae (DIOGO et al., 2012), se puede encontrar como variante que el vientre muscular para el I dedo va por separado, pero su tendon puede presentar conexiones con el tendon del II dedo. En S. syndactylus tambien se puede encontrar un vientre y un tendon individuales para el tercer dedo (MICHILSENS et al., 2009). En G. senegalensis se describe originado mediante cinco porciones; la porcion humeral se fusiona con el pronador terete y el flexor radial del carpo, y se origina en la cresta supracondilea medial del humero; la porcion humero-radial se origina en el epicondilo medial del humero y superficie caudal del radio; la porcion radial se origina en los tres cuartos proximales caudo-mediales del radio y membrana interosea; la porcion ulnar profunda se origina en la mitad distal de la ulna y membrana interosea; y la porcion ulnar superficial se origina desde la superficie proximal de la ulna hasta casi el extremo distal (STEVENS et al., 1977). En C. goeldii se describen dos cabezas ulnares, una superficial que se origina desde el ligamento anular del radio, y desde el tercio proximal del cuerpo de la ulna; y una profunda que se origina en la cara caudal de la ulna en la parte distal de su cuerpo; tambien presenta dos cabezas humerales que se originan en el epicondilo medial del humero, y una radial que se origina en la cara caudal del radio y membrana interosea (HILL, 1959).

Los tendones del musculo flexor digital profundo se insertan en la parte palmar de la base de la falange distal en todos los primates, pero presentan diferentes aportes de los vientres musculares para los dedos. Por un lado, se fusionan antes de llegar al canal del carpo y se separan cuando pasan a traves de el, para ir a cada dedo, como sucede en M. fascicularis (ACKERMANN, 2003; KIMURA & TAKAI, 1970), y G. senegalensis (STEVENS et al., 1977). En P. pygmaeus, P. troglodytes, y G.. gorilla la cabeza radial envia tendones para los dedos I a III, y la ulnar para el IV y V dedo (ACKERMANN, 2003; HEPBURN, 1892), aunque PRIMROSE (1900) en P. pygmaeus no encuentra tendon para el I dedo, similar a lo reportado por DIOGO et al. (2012), quienes afirman que este tendon en grandes simios es muy delgado, vestigial o puede estar ausente. En S. apella, S. libidinosus (AVERSI-F et al., 2005b, 2011) y P. troglodytes (CHAMPNEYS, 1871) envian tendones para el III, IV y V dedo. En A. paniscus la cabeza radial envia tendones para el II, III y IV dedo, y la cabeza ulnar para el IV y V dedo (YOULATUS, 2000), diferenciandose del Ateles diseccionado por ACKERMANN (2003), quien reporta que la cabeza radial envia tendon para el II dedo, y la ulnar envia del II al V dedo. MICHILSENS et al. (2009) en S. syndactylus encuentran una variacion importante entre los vientres musculares y la distribucion de tendones para los dedos, desde vientres musculares hasta tendones fusionados. En C. goeldii las cabezas humerales y la radial envian tendones para el I, II y III dedo; y las cabezas ulnares para el III, IV y V dedo (HILL, 1959). En A. paniscus la cabeza radial envia tendones para los dedos I a IV, y la cabeza ulnar para los dedos III a V (YOULATUS, 2000).

Dentro de los musculos flexores profundos de los dedos, en H. sapiens se encuentra de manera independiente el musculo flexor largo del i dedo (Flexor pollicis longus), el cual se origina en la cara caudal del radio y en la mitad adyacente de la membrana interosea (DRAKE et al., 2005; STANDRING, 2008). En gibones se puede encontrar este musculo como una variante (DIOGO et al., 2012; DIOGO & WOOD, 2012; HEPBURN, 1892; MICHILSENS et al., 2009), al igual que un origen desde el epicondilo medial del humero (MICHILSENS et al., 2009), como tambien puede ocurrir en H. sapiens; e inclusive en esta ultima especie se puede presentar un fasciculo desde la ulna (STANDRING, 2008; TESTUT & LATARJET, 1984). En otras especies de primates, por homologia de origen, describen un flexor largo del I dedo, pero este se diferencia del H. sapiens porque ademas de su origen en el radio tambien se origina en el epicondilo medial del humero, y ademas envia tendones para el I y II dedo como sucede en S. apella, S. libidinosus (AVERSI-F et al., 2005b; 2011) y P. troglodytes (CHAMPNEYS, 1871), por lo tanto, este debe ser comprendido como la cabeza radial del musculo flexor digital profundo, ya que se origina en la superficie caudal del radio y en el epicondilo medial del humero, como lo descrito por YOULATUS (2000) en S. apella y C. olivaceus, aunque en estos encuentra que la cabeza radial, ademas, tambien envia tendon para el III dedo, por lo tanto, no hay una masa muscular independiente para el I dedo, como sucede en el patron comun del H. sapiens (STANDRING, 2008; TESTUT & LATARJET, 1984).

El pronador cuadrado (Pronator quadratus) se origina en el margen caudal del tercio distal de la ulna y se inserta en el margen caudal del tercio distal del radio en C. albifrons (CRIBILLERO et al., 2009), S. libidinosus y S. apella (AVERSI-F et al., 2005b, 2011). En otras especies se origina en el cuarto distal del margen caudal de la ulna, y se inserta en el cuarto distal de la cara y margen caudal del radio, como sucede en gibones, M. mulatta, M. fascicularis, G. gorilla, P. troglodytes, P. hamadryas, P. pygmaeus,y H. sapiens (ACKERMANN, 2003; CHAMPNEYS, 1871; DRAKE et al., 2005; HEPBURN, 1892; KIMURA & TAKAI, 1970; MICHILSENS et al., 2009; PRIMROSE, 1900; STANDRING, 2008; TESTUT & LATARJET, 1984). En G. senegalensis se origina a nivel del quinto distal de la cresta medial de la ulna y se inserta en la parte caudal del quinto distal del radio (STEVENS et al., 1977). En C. olivaceus, S. apella, A. seniculus, y A. paniscus se origina en el tercio distal de la cara caudal de la ulna, y se inserta en el cuarto distal de la cara caudal del radio (YOULATUS, 2000).

Discusion

Las descripciones anatomicas de las fijaciones de los musculos son realizadas en diferentes primates con terminos de direccion y situacion que se utilizan en H. sapiens (ACKERMANN, 2003; CHAMPNEYS, 1871; HEPBURN, 1892; HILL, 1959; KIMURA & TAKAI, 1970; MICHILSENS et al., 2009; PRIMROSE, 1900; YOULATUS, 2000), siendo esta ultima, una especie cuyos terminos han sido adaptados a su postura bipeda y con sus manos en supinacion, por lo tanto, los musculos que permiten la flexion de carpo, dedos y pronacion se ubican en la parte anterior del antebrazo (STANDRING, 2008; TESTUT & LATARJET, 1984); pero estos mismos terminos no deberian ser usados en primates no humanos, ya que estos presentan tipos de locomocion que requieren el apoyo de sus manos en pronacion o en semi-supinacion para su desplazamiento terrestre, asi como entre los troncos y ramas de los arboles (ANKEL-S, 2007); por lo tanto, sus musculos flexores se ubican caudales y mediales en el antebrazo, como se describe en mamiferos domesticos (DYCE et al., 2012; EVANS & DE LAHUNTA, 2013; ICVGAN, 2012). Por otro lado, CRIBILLERO et al. (2009) y STEVENS et al. (1977), en C. albifrons y en G. senegalensis respectivamente, realizan las descripciones respetando su posicion cuadrupeda, pero utilizan los terminos anterior y posterior, los cuales, en la Nomina Anatomica Veterinaria, estan restringidos para la descripcion de estructuras en el bulbo ocular y en el oido interno (ICVGAN, 2012), por lo tanto, las descripciones anatomicas en primates no humanos deberian adaptarse a los terminos sugeridos en la Nomina Anatomica Veterinaria, como se hizo en la presente revision monografica con las fijaciones de los musculos caudo-mediales del antebrazo reportadas por diferentes autores.

Una vez adaptados los terminos, se puede observar que en la parte caudo-medial del antebrazo de las diferentes especies de primates, se encuentran musculos homologos que van a permitir movimientos de pronacion, flexion de carpo y de las articulaciones de los dedos de la mano. En los diferentes tipos de locomocion que hay en primates, la mano entra a ser un componente activo para el desplazamiento, y entre los movimientos, la pronacion se puede llevar a cabo gracias a la presencia de dos musculos, entre ellos, el pronador terete, el cual se encuentra en el grupo superficial, y puede presentar entre una y dos cabezas de origen, asi como diferencias en cuanto la distribucion de su insercion, la cual, permite aplicar que especies con inserciones mas proximales tengan movimientos mas rapidos pero con menor fuerza (KARDONG, 2011), como sucede en Ateles, siendo un genero de locomocion cuadrupeda y braquiadora (DEFLER, 2010); y las inserciones mas distales dan movimientos mas lentos pero con mayor fuerza (KARDONG, 2011), como sucede en P. troglodytes y P. pygmaeus, siendo especies que se desplazan de manera cuadrupeda (ANKEL-S, 2010). Otro musculo pronador se ubica en el grupo profundo, y es el pronador cuadrado que presenta diferencias interespecificas en cuanto su distribucion entre la ulna y el radio, pudiendose encontrar fijado en estos, desde un tercio distal como sucede en la mayoria de primates descritos o hasta un quinto distal como ocurre en G. senegalensis (STEVENS et al., 1977). Entre los musculos flexores del carpo se pueden encontrar el flexor radial del carpo, el flexor ulnar del carpo y el palmar largo, musculos que no presentan casi variaciones entre especies de primates, aunque en Ateles y C. goeldii el origen del flexor ulnar del carpo se extiende casi a lo largo de la ulna (HILL, 1959; ACKERMANN, 2003), lo que le da una mayor extension a su origen, por lo tanto, una mayor fuerza de flexion del carpo, necesaria para la propulsion de la mano durante la locomocion cuadrupeda, suspensoria, e inclusive saltos entre las ramas de los arboles (DEFLER, 2010). El palmar largo es un musculo que se encuentra en el patron comun de primates, aunque se ha reportado ausente en el humano y en primates filogeneticamente mas cercanos a el (PERELMAN et al., 2011), como G. gorilla y P. troglodytes (DIOGO et al., 2012; TESTUT & LATARJET, 1984). El flexor radial del carpo se puede presentar originado en el epicondilo medial del humero, fascia antebraquial, septos intermusculares adyacentes, e inclusive desde el radio; y su insercion se puede presentar en el II o III metacarpiano.

Los musculos que permiten la flexion de las articulaciones de los dedos son los que mas varian entre especies de primates, por un lado, el flexor digital superficial puede presentar entre una y cuatro cabezas de origen, como sucede en H. sapiens (STANDRING, 2008) y en gibones (MICHILSENS et al., 2009) respectivamente, pero finalmente en todas las especies terminan enviando tendones para el II, III, IV y V dedos, y en ocasiones para el I dedo como lo describe YOULATUS (2000) en un A. seniculus. Por otro lado, el flexor digital profundo tambien presenta diversidad de numero de cabezas entre especies de primates, desde una hasta cinco cabezas, distribuidas desde el epicondilo medial del humero, radio, ulna y membrana interosea, que envian tendones para el I, II, III, IV y V dedo; y se ha encontrado un musculo independiente para el I dedo en H. sapiens (STANDRING, 2008; TESTUT & LATARJET, 1984) y en gibones, como es el caso del musculo flexor largo del I dedo (pulgar) (DIOGO et al., 2012; DIOGO & WOOD, 2012; HEPBURN, 1892; MICHILSENS et al., 2009).

En la parte caudo-medial del antebrazo de algunos primates tambien se ha descrito el musculo anconeo epitroclear, que por su origen e insercion es un musculo accesorio para la extension del codo, por lo tanto, se pueden encontrar primates que lo presenten y en estos, tambien involucrar la extension del codo como una de las funciones dentro del grupo muscular caudo-medial del antebrazo, aunque esta funcion le corresponde mejor a los musculos caudales del brazo, y por lo tanto, HOWELL & STRAUS (1878) lo describen como parte de la musculatura braquial.

Conclusiones

Los estudios anatomicos de los musculos caudo-mediales de la region antebraquial de primates permiten encontrar semejanzas y variantes interespecificas e intraespecificas, las cuales nos dejan establecer que en algun momento provinieron de un ancestro en comun, y debido a la gran diversidad de habitats, han sufrido adaptaciones morfologicas que les permiten movilizarse en ellos. Pero no unicamente se deben haber adaptado los musculos, sino tambien los huesos y las articulaciones, por lo tanto, sugerimos que la presencia de una o varias cabezas de los diferentes musculos puede ser mejor entendida si involucramos la acomodacion adaptativa que han tenido los huesos en sus relieves oseos, para que el primate unicamente necesite una, o por otro lado, haya primates que presentan mas de una cabeza en un musculo. Estas variantes interespecificas e intraespecificas tambien deben ser tenidas en cuenta por el cirujano veterinario al momento de necesitar incidir por la region caudo-medial del antebrazo para realizar un mejor procedimiento quirurgico, bien sea para alcanzar la parte distomedial del humero a nivel braquial, y las partes caudo-mediales de radio y ulna a nivel antebraquial, lo que evitara danos ortopedicos por desconocimiento, y asi permitira una mejor y mas rapida recuperacion y rehabilitacion para su regreso al grupo.

Referencias

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* FR. 20-III-2015 FA. 7-IV-2016

(1) Departamento de Sanidad Animal, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad del Tolima, Ibague, Colombia.

(2) Grupo de investigacion en Medicina y Cirugia de Pequenos Animales, Universidad del Tolima, Ibague, Colombia.

(3) Docente Catedra Facultad de Ciencias Pecuarias, Universidad de Ciencias Aplicadas y Ambientales U.D.C.A. Bogota, Colombia.

DOI: 10.17151/bccm.2016.20.1.10
Tabla 1. Fijaciones de los musculos caudo-mediales superficiales del
antebrazo de primates

Musculo           Especie                         Origen

Pronador terete   Homo sapiens                    Epicondilo medial
                  Ian troglodytes                 del humero.
                  Iongo pygmaeus
                  Gorilla gorilla                 (+) septo
                  Macaca mulatta                  intermuscular del
                  M. fascicularis                 biceps y triceps
                  Hylobates lar                   braquial en G.
                  H. pileatus                     senegalensis:
                  H. moloch,
                  S. syndactylus
                  Iapio anubis                    (+) Cabeza ulnar:
                  Iapio hamadryas                 proceso coronoides
                  Sapajus apella                  en M. mulata, I.
                  S. libidinosus                  pygmaeus, I.
                  Cebus albifrons                 troglodytes, H.
                  C. olivaceus Ateles paniscus    sapiens.
                  Alouatta seniculus
                  Callimico goeldii
                  Galago senegalensis             Var: ausente en
                                                  H. sapiens,
                                                  I. pygmaeus,
                                                  G. gorilla, y
                                                  I. troglodytes

Flexor radial     Todas las especies citadas      Epicondilo medial
del carpo         anteriormente                   del humero.

                  H. sapiens,                     (+) septo
                  I. troglodytes,                 intermuscular y
                                                  fascia antebraquial

                  I. pygmaeus,
                  G. gorilla
                  H. lar, y en
                  I. hamadryas
                  C. albifrons                    (+) capsula
                                                  articular cubital

                  G. gorilla,                     (+) linea oblicua
                  I. pygmaeus,                    del radio
                  I. hamadryas
                  y en gibones

Palmar largo      Todas las especies citadas      Epicondilo medial
                  anteriormente                   del humero.

                                                  (+) septos
                                                  intermusculares
                                                  adyacentes y fascia
                                                  profunda: H. sapiens

Flexor ulnar      Todas las especies citadas      Cabeza humeral:
del carpo         anteriormente                   Epicondilo medial
                                                  del humero Cabeza
                                                  ulnar: olecranon,
                                                  cara caudal de la
                                                  ulna y septos
                                                  intermusculares
                                                  adyacentes

                                                  +ligamento colateral
                                                  medial del codo: P.
                                                  hamadryas

Flexor digital    Todas las especies citadas      Cabeza humeral:
superficial       anteriormente                   Epicondilo medial
                                                  del humero (+)
                                                  Cabeza radial: Cara
                                                  caudal del radio en
                                                  S. apella, y S.
                                                  libidinosus. (+)
                                                  Cabezas humero-
                                                  ulnar y radial: H.
                                                  sapiens

                  Gibones: H. lar                 Una cabeza para cada
                  H. pileatus                     dedo entre el II y
                  H. moloch,                      IV.
                  S. ssyndactylus
anconeo           P. troglodytes, Galago sp.,     Cresta supracondilea
epitroclear       Tarsius sp.                     medial del humero
                  S. apella,
Var: en           C. olivaceus
H. sapiens
                  C. albifrons,                   Epicondilo medial
                  A. seniculus, y M.              del humero
                  fascicularis

Musculo           Especie                         Insercion

Pronador terete   Homo sapiens                    Margen medial del
                  Ian troglodytes                 radio
                  Iongo pygmaeus
                  Gorilla gorilla
                  Macaca mulatta
                  M. fascicularis
                  Hylobates lar
                  H. pileatus
                  H. moloch,
                  S. syndactylus
                  Iapio anubis
                  Iapio hamadryas
                  Sapajus apella
                  S. libidinosus
                  Cebus albifrons
                  C. olivaceus Ateles paniscus
                  Alouatta seniculus
                  Callimico goeldii
                  Galago senegalensis

Flexor radial     Todas las especies citadas      II metacarpiano
del carpo         anteriormente
                                                  (+) III
                                                  metacarpiano: G.
                                                  gorilla,
                                                  I. pygmaeus,
                                                  I. troglodytes,
                                                  H. sapiens.
                                                  Var: en gibones
                  H. sapiens,
                  I. troglodytes,

                  I. pygmaeus,
                  G. gorilla
                  H. lar, y en
                  I. hamadryas
                  C. albifrons

                  G. gorilla,
                  I. pygmaeus,
                  I. hamadryas
                  y en gibones

Palmar largo      Todas las especies citadas   Aponeurosis palmar
                  anteriormente
                                               (+) Retinaculo
                                               flexor:
                                               C. goeldii,
                                               P. troglodytes,
                                               P. hamadryas,
                                               P. pygmaeus,
                                               H. sapiens, y en
                                               gibones

                                               +Tuberculo del I
                                               carpiano: G.
                                               senegalensis

Flexor ulnar      Todas las especies citadas   Hueso carpoaccesorio
del carpo         anteriormente                (pisiforme)

Flexor digital    Todas las especies citadas   Falange media de los
superficial       anteriormente                dedos II a V
                                               +dedo I: en A.
                                               seniculus

                  Gibones: H. lar
                  H. pileatus
                  H. moloch,
                  S. ssyndactylus
anconeo           P. troglodytes, Galago sp.   Olecranon
epitroclear       Tarsius sp.
                  S. apella,
Var: en           C. olivaceus
H. sapiens
                  C. albifrons,
                  A. seniculus, y M.
                  fascicularis

(+) : Ademas; Var: Variante anatomica

Tabla 2. Fijaciones de los musculos caudo-mediales profundos del
antebrazo de primates

Musculo             Especie                     Origen

Pronador cuadrado   C. albifrons,               Margen caudal del
                    S. libidinosus, y S.        tercio distal
                    apella                      de la ulna

                    En gibones,                 Cuarto distal
                    M. mulata,                  de la ulna
                    M. fascicularis, G.
                    gorilla,
                    P. troglodytes, P.
                    hamadryas, P.
                    pygmaeus, y H .
                    sapiens
                    G. senegalensis             Quinto distal
                    C. olivaceus, S.            de la ulna
                    apella,                     Tercio distal
                    A. seniculus, y             de la ulna
                    A. paniscus
Flexor Digital      C. albifrons, y A.          Cabeza humeral:
profundo            paniscus                    epicondilo medial
                                                del humero

                                                Cabeza
                                                radial: superficie
                                                caudo-medial del
                                                radio y membrana
                                                interosea

                                                Cabeza ulnar:
                                                cara caudo-
                                                lateral de la ulna

                    S. apella,                  Cabezas radial y
                    C. olivaceus,               ulnar unicamente
                    A. seniculus,
                    M. mulatta,
                    M. fascicularis,
                    P. ham adryas, P.
                    troglodytes, G. gorilla,
                    P. pygmaeus y
                    Gibones

                                                Var: cabeza humeral
                                                en gibones

                    C. goeldii                  Cinco cabezas: dos
                                                humerales, dos
                                                ulnares, y una
                                                radial

                    G. senegalensis             Cinco porciones: una
                                                humeral, una humero-
                                                radial, una radial,
                                                y dos ulnares.

                    H. sapiens                  Cabeza ulnar
                                                unicamente

Flexor largo del I  H. sapiens                  Cara caudal del
dedo                Var: Gibones                radio y membrana
                                                interosea

Musculo             Especie                     Insercion

Pronador cuadrado   C. albifrons,               Margen caudal del
                    S. libidinosus, y S.        tercio distal del
                    apella                      radio

                    En gibones,                 Cuarto distal del
                    M. mulata,                  radio
                    M. fascicularis, G.
                    gorilla,
                    P. troglodytes, P.
                    hamadryas, P.
                    pygmaeus, y H.
                    sapiens
                    G. senegalensis             Quinto distal del
                    C. olivaceus, S.            radio Cuarto distal
                    apella,                     del radio
                    A. seniculus, y
                    A. paniscus
Flexor Digital      C. albifrons, y A.          Base de la falange
profundo            paniscus                    distal de los dedos
                                                I a V.

                    S. apella,
                    C. olivaceus,
                    A. seniculus,
                    M. mulatta,
                    M. fascicularis,
                    P. ham adryas, P.
                    troglodytes, G. gorilla,
                    P. pygmaeus y
                    Gibones

                    C. goeldii

                    G. senegalensis

                    H. sapiens                  Base de la falange
                                                distal del II al V
                                                dedo
Flexor largo del I  H. sapiens
dedo                Var: Gibones                Base de la falange
                                                distal del I dedo

+: Ademas; Var: Variante anatomica
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Author:Fernando Velez-Garcia, Juan; Castaneda Fabian
Publication:Boletin Cientifico Centro De Museos De Historia Natural
Article Type:Ensayo
Date:Jan 1, 2016
Words:6786
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