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Feeding specificity: searching a taxonomic character for the differentiation of two cryptic species of mealybugs of the genus Planococcus (Hemiptera: Pseudococcidae)/ Especificidade alimentar: em busca de um carater taxonomico para a diferenciacao de duas especies cripticas de cochonilhas do genero Planococcus (Hemiptera: Pseudococcidae).

INTRODUCAO

Os insetos da familia Pseudococcidae sao conhecidos como cochonilhas-farinhentas por apresentarem o corpo coberto por uma secrecao cerosa branca, adquirindo um aspecto de terem sido envolvidas em farinha. Varias especies do genero Planococcus apresentam grande similaridade e podem diferenciar-se morfologicamente, ponderando os caracteres; contudo, em determinadas ocasioes, existe uma superposicao dos dados, nao sendo possivel separa-las (COX; FREESTON, 1985). Os estudos moleculares desenvolvidos nos ultimos anos tem demonstrado como uma nova ferramenta para a diferenciacao das especies deste genero (MALAUSA et al., 2011; RUNG et al., 2008; CAVALIERI et al., 2008).

As especies Planococcus citri (Risso, 1813) e Planococcus minor (Maskell, 1897) sao importantes pragas agricolas em varios agroecossistemas e consideradas especies cripticas ou irmas (COX, 1983), alem de poderem ser encontradas na mesma planta hospedeira, ocasionando danos semelhantes. Ambas podem ser encontradas em citros, cafeeiro e cacau (SANTA-CECILIA et al., 2002; BEN-DOV et al., 2011).

O conhecimento da identidade especifica de um artropode-praga e fundamental para o sucesso das medidas de controle, sobretudo o biologico, onde os parasitoides mostram, geralmente, grande especificidade (PARRA, 1991; SAMPAIO et al., 2001; SANTA-CECILIA et al., 2002).

Diferentes especies de cochonilhas apresentam preferencia por certos hospedeiros, o que tambem pode ocorrer intraespecificamente, ou seja, certas populacoes especializam-se em determinados hospedeiros (COX, 1989; SANTA-CECILIA et al., 2002). Em algumas situacoes, partes das plantas sao preferidas ante outras, promovendo a formacao de "demos" (GULLAN; KOSZTARAB, 1997). Algumas especies de Planococcus apresentam especificidade hospedeira para familias ou generos de plantas, como, por exemplo, P. citri, que, embora seja polifaga, nao e frequentemente encontrada em videiras, enquanto Planococcus ficus (Signoret, 1869), comum em videiras, raramente e encontrada em citros (COX, 1989).

A preferencia ou a especificidade pode resultar em diferencas no crescimento, desenvolvimento e reproducao, o que dependera da forma de utilizacao do alimento (PARRA, 1991). A possibilidade de existir uma especificidade alimentar total ou parcial de P. citri e P. minor poderia contribuir para a identificacao dessas especies cripticas. A cochonilha P. citri mostrou diferencas no desenvolvimento em folhas de cacaueiro (Theobroma cacao L.), cafeeiro (Coffea arabica L.) e citros (Citrus sinensis L. Osbeck), dependendo do hospedeiro de origem, sugerindo uma especificidade parcial (CORREA et al., 2011). Porem, a especificidade alimentar pode manifestar-se diferentemente em funcao da parte da planta. Como populacoes de Planococcus tambem podem ser encontradas em frutos de seus hospedeiros, os resultados de especificidade poderao ser divergentes.

Estudos morfologicos previos, considerando os caracteres ponderados (COX; FREESTON, 1985), indicaram que as especies estudadas no presente trabalho, provenientes de frutos de cafeeiro e citros, correspondem a P. citri, e aquela oriunda de frutos de cacau a P. minor. Assim, o objetivo deste estudo foi detectar uma possivel especificidade dessas especies, refletida em seu desenvolvimento.

MATERIAL E METODOS

O trabalho foi conduzido no Laboratorio de Controle Biologico de Pragas da Empresa de Pesquisa Agropecuaria de Minas Gerais, EPAMIG, URESM, EcoCentro, em Lavras-MG.

Exemplares de P. minor foram coletados em frutos de cacau cultivado em casa de vegetacao, na Universidade Federal de Lavras (UFLA); e os de P. citri, em cafeeiro, em uma lavoura do municipio de Cachoeiro do Itapemirim-ES, e em mudas de citros de viveiros de Piracicaba-SP. As cochonilhas foram multiplicadas em aboboras (Cucurbita maxima L.) cultivar Cabotcha, hospedeiro normalmente utilizado para a criacao em laboratorio (LEPAGE, 1942).

Os tratamentos consistiram na transferencia individual de ovos da cochonilha do hospedeiro de origem para um hospedeiro receptor. Como receptores, foram utilizados rosetas de frutos de cafeeiro (cultivar Mundo Novo) mantidas sobre uma lamina de 5 mm de agar-agua a 1%, em placas de Petri, vedadas com filme plastico de polietileno (SANTA-CECILIA et al., 2008); e frutos de citros (cultivar Bahia) e de cacau (cultivar Comum), utilizando gaiolas plasticas cilindricas (1,5 cm x 3,0 cm), fixadas na regiao proxima ao pedunculo. Os frutos foram substituidos quando iniciada a senescencia. Os experimentos foram conduzidos a 25 [+ or -] 1[degrees]C, 70 [+ or -] 10% UR e 12 horas de fotofase.

Avaliaram-se a duracao e a mortalidade no periodo ninfal e a longevidade das femeas em intervalos de 24 horas, ao longo de todo seu ciclo de vida. Consideraram-se somente as ninfas femeas por passarem maior tempo alimentando-se e, assim, serem mais influenciadas pelo substrato, o que pro porcionaria melhor resposta com relacao aos efeitos da planta hospedeira sobre sua biologia.

O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado, com 30 repeticoes, sendo cada inseto uma unidade experimental.

A duracao do periodo ninfal, longevidade e ciclo de vida foram analisados mediante analise de variancia (ANOVA), com dados transformados em [square root of x], e medias comparadas pelo teste de Tukey, a 5% de significancia. A mortalidade ninfal foi comparada pelo teste de Qui-quadrado, com dados transformados em arco-seno [square root of (X/100)].

RESULTADOSE E DISCUSSAO

A cochonilha P. minor oriunda de cacau apresentou o menor tempo de desenvolvimento ninfal em cacau e cafeeiro. P. citri, criada em cafeeiro, desenvolveu-se mais rapidamente em citros, seguido de cacau e, posteriormente, cafeeiro. Finalmente, P. citri, oriunda de citros, teve o menor periodo de desenvolvimento ninfal em cacau e cafeeiro em relacao o citros (Tabela 1). O menor tempo de desenvolvimento para atingir o estado adulto pode ser considerado como consequencia de um melhor substrato alimenticio (HOGENDORP et al., 2006), haja vista que dietas inadequadas induzem o inseto a prolongar seu desenvolvimento ninfal (PARRA, 1991).

A maior longevidade das femeas de P. minor, oriundas de cacau, foi obtida em cacau. Para P. citri proveniente de cafeeiro, este hospedeiro, bem como os citros, ocasionaram maior longevidade e, para essa especie oriunda de citros, esse parametro foi similar em todos os hospedeiros (Tabela 2). A ocasiao em que ocorre a copula, bem como a oviposicao influenciam a longevidade (ROSS et al., 2011). Contudo, no presente trabalho, as femeas foram individualizadas durante todo seu desenvolvimento, estudando-se somente insetos virgens, o que elimina o efeito mencionado anteriormente.

Os resultados obtidos para a longevidade demonstraram, igualmente, que P. minor encontra condicoes mais propicias no cacau que em cafe e citros.

A mortalidade das ninfas foi influenciada pelos substratos alimentares. A maior mortalidade de P. minor foi constatada em cafe, e a menor, em cacau e citros. Ja para P. citri, o substrato alimentar nao afetou a mortalidade quando oriunda de cafe, porem, quando proveniente de citros, o cacau causou mortalidade mais elevada (Tabela 3). Embora o cafe tenha sido adequado para o desenvolvimento ninfal de P. minor, os resultados obtidos para mortalidade, nessa fase, bem como para a longevidade, mostram que esse substrato foi inadequado para essa especie. Seme lhantemente, o cacau ocasionou maior mortalidade para P. citri quando oriunda de citros. Os frutos de cacau proporcionam condicoes mais adequadas para o desenvolvimento de P. minor, demonstrando uma relacao mais estreita com esse hospedeiro. Assim, em condicoes naturais, esse hospedeiro pode favorecer a colonizacao desta especie. De fato, P. minor e a cochonilha mais frequentemente encontrada em plantas de cacau (observacao pessoal).

Da mesma forma, os substratos alimentares influenciaram no desenvolvimento e na longevidade de P. citri; no entanto, tais variacoes nao foram suficientes para caracterizar uma especificidade alimentar. Discussoes mais aprofundadas sao dificultadas em funcao da escassez de informacoes sobre o assunto, como afirmado por Nascimento e Monteiro (2008), com relacao aos insetos fitofagos da regiao Tropical.

Apesar de os substratos alimentares terem influenciado no desenvolvimento e na sobrevivencia dos insetos, os resultados obtidos nao proporcionaram subsidios suficientes para a determinacao de uma especificidade alimentar total, haja vista todos os hospedeiros terem permitido o desenvolvimento dos especimes, com uma variacao de 50% a 83,3% na sobrevivencia. Esses resultados podem ser atribuidos ao fato de se tratar de um grupo de insetos com habitos polifagos e que, nas condicoes experimentais, nao tiveram chance de escolha pelo hospedeiro preferido. Entretanto, constatou-se uma relacao mais estreita com certos hospedeiros, o que tambem foi encontrado quando esses hospedeiros foram testados utilizando-se de folhas, sendo denominada de "especificidade parcial" (CORREA et al., 2011).

CONCLUSAO

As especies de cochonilhas, P. citri e P. minor, nao apresentam especificidade alimentar em cacau, cafe e citros suficiente para a identificacao especifica.

AGRADECIMENTOS

Ao Consorcio Brasileiro de Pesquisa & Desenvolvimento do Cafe, pelo financiamento da pesquisa e concessao de bolsa de Desenvolvimento Cientifico e Inovacao. A EPAMIG/URESM, pela disponibilidade do laboratorio de Controle Biologico de Pragas para a conducao do trabalho. A CEPLAC, pelo envio dos frutos de cacau para a execucao dos experimentos.

REFERENCIAS

BEN-DOV, Y.; MILLER, D. R.; GIBSON, G. A. P. ScaleNet. Disponivel em: <http://www.sel.barc.usda.gov>. Acesso em: 10 out. 2011.

CAVALIERI, V.; MAzzEO, G.; GARZIA, G. T.; BUONOCORE, E.; RUSSO, A. Identification of Planococcus ficus and Planococcus citri (Hemiptera: Pseudococcidae) by PCR-RFLP of COI gene. Zootaxa, Auckland, 1816, p. 65-68, 2008.

Correa, L. R. B.; SOUZA, B.; Santa-Cecilia, L. V. C.; PRADO, E. Estudos biologicos de cochonilhas do genero Planococcus (Hemiptera: Pseudococcidae) em diferentes hospedeiros. Arquivos do Instituto Biologico, Sao Paulo, v. 78, n. 2, p. 233- 240, 2011.

COX, J. M. An experimental study of morphological variation in mealybugs (Homoptera: Coccoidea: Pseudococcidae). Systematic Entomology, Davis, v. 8, p. 361-382, 1983.

COX, J. M. The mealybug genus Planococcus (Homoptera: Pseudococcidae). Bulletin British Museum Natural history, London, v. 58, n. 1, p. 1-78, 1989.

COX, J. M.; FREESTON, A. C. Identification of mealybugs of the genus Planococcus (Homoptera: Pseudococcidae) occurring on cacao throughout the world. Journal of Natural history, London, v. 19, p. 719-728, 1985.

GULLAN, P. J.; KOSZTARAB, M. Adaptations in scale insects. Annual Review Entomology, Palo Alto, v. 42, p. 23-50, 1997.

HOGENDORP, B. K.; CLOYD, R. A., SWIADER, J. M. Effect of nitrogen fertility on reproduction and development of citrus mealybug, Planococcus citri Risso (Homoptera: Pseudococcidae), feeding on two colors of coleus, Solenostemon scutellarioides L. Codd. Environmental Entomology, Lanham, v. 35, n. 2, p. 201-211, 2006.

LEPAGE, H. S. Aboboras, cobaias para o estudo das pragas dos vegetais. o Biologico, Sao Paulo, v. 8, n. 9, p. 221-224, 1942.

MALAUSA, T.; FENIS, A.; WAROT, S.; GERMAIN, J. F.; RIS, N.; PRADO, E.; BOTTON, M.; VANLERBERGHE-MASUTTI, F.; SFORZA, R.; CRUAUD, C.; COULOUX, A.; KREITER, P. DNA markers to disentangle complexes of cryptic taxa in mealybugs (Hemiptera: Pseudococcidae). Journal of Applied Entomology, Berlin, v. 135, p. 142-155, 2011.

NASCIMENTO, M. S.; MONTEIRO, R. F. Especificidade de hospedeiro: padroes ecologicos de insetos fitofagos em ecossistemas tropicais. Oecologia Brasiliensis, Rio de Janeiro, v. 12, n. 4, p. 602-609, 2008.

PARRA, J. R. P. Consumo e utilizacao de alimentos por insetos. In: PANIZZI, A.; PARRA, J.R.P. (Ed.). Ecologia nutricional de insetos e suas implicacoes no manejo de pragas, Sao Paulo: Manole, 1991. p. 9-65;

ROSS, L.; DEALEY, E. J.; BEUKEBOOM, L. W.; SHUKER, D. M. Temperature, age of mating and starvation determine the role of maternal effects on sex allocation in the mealybug Planococcus citri. Behavioral Ecological Sociobiology, New York, v. 65, p. 909-919, 2011.

RUNG, A.; SCHEFFER, S. J.; EVANS, G.; MILLER, D. Molecular identification of two closely related species of mealybugs of the genus Planococcus (Hemiptera: Pseudococcidae). Annals of the Entomological Society of America, Lanham, v. 101, n. 3. p. 525-532. 2008.

SAMPAIO, M. V; BUENO, H. P.; VAN LENTEREN, J. C. Preferencia de Aphidius colemani Viereck (Hymenoptera: Aphidiidae) por Myzus persicae (Sulzer) e Aphis gossypii Glover (Hemiptera: Aphididae). Neotropical Entomology, Londrina, v. 30, n. 4, p. 655-660, 2001.

SANTA-CECILIA, L. V C.; PRADO, E.; BORGES, C. M.; CORREA, L. R. B.; SOUZA, B. Methodology for biological studies of mealybugs (Hemiptera: Pseudococcidae). coffee Science, Lavras, v. 3, n. 2, p. 152- 155, 2008.

SANTA-CECILIA, L. V C.; REIS, P. R.; SOUZA, J. C. Sobre a nomenclatura das especies de cochonilhas-farinhentas do cafeeiro nos estados de Minas Gerais e Espirito Santo. Neotropical Entomology, Londrina, v. 31, n. 2, p. 333-334, 2002.

ANA LUIZA VIANA DE SOUSA (2), BRIGIDA SOUZA (3), LENIRA VIANA COSTA SANTA-CECILIA (4), E ERNESTO PRADO (5)

(1) (Trabalho 063-12). Recebido em: 10-01-2012. Aceito para publicacao em: 09-08-2012. Pesquisa financiada pelo Consorcio Pesquisa Cafe

(2) Biologa, Mestranda em Entomologia, DEN/UFLA, Cx.P. 3037-CEP:37.200-000. Lavras-MG. E-mail: sousa.alvs@gmail.com

(3) Eng.Agr., D.Sc., Professora, UFLA, Cx.P. 3037-CEP:37.200-000. Lavras-MG-E-mail: brgsouza@den.ufla.br

(4) Eng. Agr., D.Sc., Pesquisadora, IMA/EPAMIG/ x.P. 176-CEP:37.200-000.Lavras-MG. E-mail:scecilia@epamig.ufla.br

(5) Eng. Agr., D.Sc., Pesquisador Visitante EPAMIG--EPAMIG/ URESM, Cx.P. 176-CEP:37.200-000. Lavras-MG. E-mail: epradoster@gmail.com.
TABELA 1--Duracao media (dias) ([+ or -] erro-padrao) do
periodo ninfal de femeas de Planococcus spp. (He-miptera:
Pseudococcidae) criadas em tres hospedeiros. (25 [+ or -]
1[degrees]C, 70 [+ or -] 10% UR e 12 horas de fotofase).

                                Hospedeiros

Origem                  cacau                 cafe

Cacau/P.minor     21,1 [+ or -] 0,7b   21,5 [+ or -] 0,5b
                       (n = 24)             (n = 15)
Cafe/P. citri     19,3 [+ or -] 0,3b   20,8 [+ or -] 0,3a
                       (n = 23)             (n = 25)
Citros/P. citri   18,4 [+ or -] 0,4b   19,7 [+ or -] 0,6b
                       (n = 15)             (n = 19)

                                Hospedeiros

Origem                  citros         Valor p *

Cacau/P.minor     24,7 [+ or -] 0,5a    < 0,001
                       (n = 22)
Cafe/P. citri     15,8 [+ or -] 0,6c    < 0,001
                       (n = 22)
Citros/P. citri   24,3 [+ or -] 0,4a    < 0,001
                       (n = 24)

* Analise de variancia com dados transformados por [square
root of X] Medias seguidas com letras diferentes nas linhas
diferem entre si, pelo teste de Tukey, a 5% de
probabilidade.

n = numero de individuos observados.

Tabela 2--Duracao media (dias) ([+ or -] erro-padrao) da
longevidade de femeas de Planococcus spp. (Hemiptera:
Pseudococcidae) criadas em tres hospedeiros. (25 [+ or -]
1[degrees]C, P. [+ or -] 10% UR e 12 horas de fotofase).

origem                           hospedeiros

                          cacau                 cafe

cacau/P. minor     25,0 [+ or -] 1,6a    19,5 [+ or -] 1,4b
                        (n = 24)              (n = 15)
cafe/P. citri      22,3 [+ or -] 1,5b    31,P.[+ or -] 2,2a
                        (n = 23)              (n = 25)
citros/P. citri    26,5 [+ or -] 3,4a    2P.8 [+ or -] 2,2a
                        (n = 15)              (n = 19)

origem                           hospedeiros

                         citros          Valor p *

cacau/P. minor     20,5 [+ or -] 1,6b     0,0326
                        (n = 22)
cafe/P. citri      31,1 [+ or -] 3,1a     0,0149
                        (n = 22)
citros/P. citri    32,0 [+ or -] 2,8a     0,40P.
                        (n = 24)

* Analise de variancia com dados transformados por [square
root of X] . Medias seguidas com letras diferentes nas
linhas diferem entre si, pelo teste de Tukey, a 5% de
probabilidade.

n = numero de individuos observados.

TABELA 3--Mortalidade media (%) de ninfas de Planococcus
spp. (Hemiptera: Pseudococcidae) criadas em tres
hospedeiros. (25 [+ or -] 1[degrees]C, P. [+ or -] 10% UR e
12 horas de fotofase).

origem/hospedeiros          periodo ninfal

frutos de cacau/P. minor

Cacau                       20,0 b
Cafe                        50,0 a
Citros                      26,P.b

frutos de cafe/P. citri

Cacau                       23,3 a
Cafe                        16,P.a
Citros                      26,P.a

frutos de citros/P. citri

Cacau                       50,0 a
Cafe                        36,P.ab
Citros                      20,0 b
Valor p *                   0,0183

* Medias seguidas com letras diferentes nas colunas de cada
origem diferem entre si, pelo teste de Qui-quadrado ([chi
square]) a 5%.
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Author:De Sousa, Ana Luiza Viana; Souza, Brigida; Santa-Cecilia, Lenira Viana Costa; Prado, E Ernesto
Publication:Revista Brasileira de Fruticultura
Date:Sep 1, 2012
Words:2487
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