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Fecundidad potencial de Dactylopius coccus (Hemiptera: Dactylopiidae) bajo condiciones de invernadero.

Resumen: La fecundidad potencial (FP), en el caso de los insectos, es la cantidad total de ovocitos (u ovariolas) presentes en los ovarios previo al proceso de la oviposicion. Es la variable mas confiable del potencial reproductivo de una especie. Dactylopius coccus es un insecto de gran importancia industrial para la obtencion del colorante natural acido carminico. Debido a la carencia de informacion sobre la fecundidad potencial en D. coccus, el objetivo de este trabajo fue la cuantificacion de dicha variable, considerando que esta informacion podria ser util en la cria comercial de la especie. La fecundidad real (FR) se determino en hembras adultas maduras, una vez finalizado el periodo de la oviposicion. Mediante diseccion se registro el numero de individuos remanentes en los ovarios (IRO), calculandose finalmente la fecundidad potencial (FP). La FR fue en promedio de 147,13 individuos por hembra, mientras que el numero de IRO presento un valor promedio de 184,48 individuos por hembra. Por su parte, la fecundidad potencial calculada en D. coccus tuvo un valor promedio de 331,62 ovocitos u ovariolas por hembra, lo que indica que el 55,89 % de la fecundidad potencial permanecen como IRO; esto representa altas p6rdidas de potenciales ninfas que permanecen en los ovarios al termino de la oviposicion, por lo que es necesario ajustar las condiciones de cria del insecto para disminuir al minimo este valor.

Palabras clave: Grana cochinilla. Ovarios. Reproduccion.

Abstract: Potential fecundity (PF), in the case of insects, is the total number of oocytes (or ovarioles) present in the ovaries before oviposition. It is the most reliable variable of the reproductive potential ofa species. Dactylopius coccus, flora which the natural dye carminic acid is obtained, is highly important for industry processes. Because information on the potential fecundity of D. coccus is lacking, this study was conducted to quantify this variable given that this information could be useful in commercial rearing of the species. Real fecundity (RF) was determined in mature adult females afier the oviposition period had ended. These females were dissected to determine the number of remaining individuals in the ovaries (RIO), and lastly the potential fecundity (PF) was calculated. RF was, on average, 147,13 individuals per female, while RIO had an average value of 184,48 individuals per female. Moreover, potential fecundity calculated in D. coccus had an average value of 331,62 oocytes, or ovarioles, per female, indicating that 55,89 % of potential fecundity remains as RIO. This large loss of potential nymphs remaining in the ovaries at the end of oviposition makes it necessary to adjust rearing conditions to minimize losses.

Key words: Cochineal insect. Ovaries. Reproduction.

Potential fecundity of Dactylopius coccus (Hemiptera: Dactylopiidae) under greenhouse conditions

Introduccion

La fecundidad real, es decir, la cantidad total de huevos que oviposita una hembra durante su vida, se considera una de las variables mas importantes para determinar la capacidad reproductiva de los insectos (Rabinovich 1984); sin embargo, esta variable no necesariamente representa el verdadero potencial reproductivo de una especie, ya que muchos de los ovocitos presentes en los ovarios, en su momento podrian no llegar a madurar y mucho menos ser ovipositados (Engelman 1970). Por ello es importante determinar la llamada fecundidad potencial, la cual en el caso de los insectos representa la cantidad total de ovocitos (u ovariolas) presentes en los ovarios antes de que se realice el proceso de la oviposicion (Rabinovich 1984), ya que puede representar una variable mas especifica del verdadero potencial reproductivo de una especie (Hodin 2009).

Dactylopius coccus Costa, 1829 (Hemiptera: Dactylopiidae) es de gran importancia comercial para la obtencion del colorante rojo acido carminico, el cual tiene infinidad de aplicaciones en diferentes industrias (M6ndez-Gallegos et al. 2003). Es una especie ovovivipara (Perez-Guerra y Kosztarab 1992). Presenta ovarios de tipo telotrofico con mas de 400 ovariolas, cada una de las cuales contiene un solo ovocito; dichas ovariolas maduran asincronicamente por lo que es posible encontrarlas en diferentes grados de madurez (Ramirez-Cruz et al. 2008).

Aunque existe informacion sobre valores de la fecundidad de D. coccus cuando se cria bajo diferentes condiciones ambientales (Marin y Cisneros 1977; Perez-Guerra y Kosztarab 1992; Flores-Flores y Tekelenburg 1995) y de substrato alimenticio (Mendez-Gallegos et al. 2010), no existe informacion acerca de su fecundidad potencial, por lo que el objetivo de este trabajo fue determinar dicha variable con el fin de contribuir al conocimiento de su biologia reproductiva, informacion que ademas podria ser util en el cultivo comercial de esta especie.

Materiales y metodos

La cria de los insectos se realizo durante la primavera de 2012, sobre cladodios de Opuntiaficus indica (L.) Mill (Cactaceae) con el metodo de penca invertida colgante propuesto por Aldama-Aguilera y Llanderal-Cazares (2003). Se uso un invernadero para la cria de grana cochinilla, con una temperatura que oscilo entre 12-27 [grados]C y una humedad relativa de 40-70%, el cual se ubica en el Colegio de Postgraduados, Montecillo, Edo. de Mexico, Mexico (19[grados]29'N y 98[grados]54'O), a una altitud de 2.250 m.

[FIGURA 1 OMITIR]

Cuando se observo que algunas hembras iniciaron la oviposicion, se seleccionaron 29 hembras adultas oviplenas, las cuales se desprendieron de los cladodios y se mantuvieron individualmente en recipientes de plastico circulares de 4 cm de diametro, provistos de una tapa con rejilla en el centro para la ventilacion. Se contabilizo la cantidad total tanto de huevos como de ninfas libres puestos por hembra, lo cual correspondio a la fecundidad real o total (FR). Una vez terminado su periodo de oviposicion, las hembras se fijaron en liquido de Carnoy de acuerdo a Martinez (1999) durante 24 h y despues se lavaron con alcohol al 70%. A cada una de las hembras se le extrajo los ovarios para determinar la cantidad de ovariolas inmaduras, asi como de individuos (embriones y ninfas) remanentes en los ovarios (IRO). De las 29 hembras evaluadas, se seleccionaron seis para contabilizar la cantidad de IRO que pudieran haber entrado en reabsorcion, es decir, degenerado, previo a la fijacion con Carnoy. Para facilitar la visualizacion y el conteo, los ovarios fueron transparentados con KOH al 10%, y se contaron las ovariolas de ambos ovarios bajo el estereomicroscopio, desprendiendo cada una de ellas y retirandolas de inmediato para evitar errores de conteo. De esta manera la fecundidad potencial (FP) se calculo mediante la relacion: FP = FR + IRO.

Se analizaron las diferencias entre los valores promedio del numero de huevos y numero de ninfas libres, correspondientes a la FR, mediante la prueba t-Welch con el programa estadistico GraphPad Instat II (1993).

Resultados y discusion

De acuerdo a las condiciones ambientales, el sistema de produccion y substrato empleados en este estudio, la FR de D. coccus fue en promedio de 147,13 individuos por hembra (Tabla 1), dicho valor difiere del promedio de 419 (Marin y Cisneros 1977), 430 (Perez-Guerra y Kosztarab 1992), 100 (Llanderal y Nieto 2001) y 167,3 (Mendez-Gallegos et al. 2010) huevos por hembra registrados para esta especie. Lo anterior es reflejo de que la fecundidad depende de variables externas, asi como de la capacidad intrinseca que presenta D. coccus para producir y madurar continuamente una cantidad variable de ovariolas (y en consecuencia de ovocitos) durante su vida adulta (Ramirez-Cruz et al. 2008), ya que si bien el numero de ovariolas puede estar controlado geneticamente, tambien puede ser influenciado por factores externos (Hodin 2009).

Las hembras de D. coccus depositaron tanto huevos (ninfas aun dentro del corion) como ninfas libres (en proporcion de 4,1:1,0), siendo significativamente mayor la cantidad de huevos que de ninfas (Tabla 2). Esto contrasta con lo registrado por Perez-Guerra y Kozstarab (1992) quienes a dos temperaturas y humedades relativas constantes (24 [grados]C - 70% HR; 26 [grados]C - 60% HR), nunca observaron la puesta de ninfas sino unicamente de huevos. Esto podria sugerir que la variacion entre la cantidad de huevos y ninfas libres puestos por la hembra de D. coccus, tambien esta condicionada por factores ambientales, aspecto que debe ser comprobado. En este sentido, el estado de huevo en los insectos es muy vulnerable, de modo que desde el punto de vista ecologico se puede considerar que la puesta de huevos en D. coccus seria mas desventajosa en comparacion con la puesta de ninfas libres, tanto por la desecacion a la que pueden estar sometidos los huevos mientras emergen las ninfas, como por la depredacion por parte de sus enemigos naturales; de hecho en D. coccus, al final del periodo de oviposicion es comun observar cadenas de varios huevos que no llegan a eclosionar, lo cual influye negativamente en el proceso de infestacion en la cria comercial.

Con relacion al numero de IRO contabilizado en D. coccus, se obtuvo un valor promedio de 184,48 individuos por hembra (Tabla 1); la totalidad de las hembras disecadas presentaron exclusivamente ovariolas con embriones o con ninfas, mientras que la cantidad de ovariolas en etapa de maduracion (con clara distincion entre las celulas nutricias y el ovocito) contabilizadas por ovario, fue insignificante ya que no era mayor a tres o cuatro ovariolas por ovario. Las ovariolas en estado de reabsorcion, correspondieron al 44,21 [+ o -] 14,55 % de los IRO, y se caracterizaron por contener embriones o ninfas que murieron previo a la fijacion con Carnoy, ya que eran individuos transparentes o incoloros por haber perdido por completo el acido carminico o porque su interior estaba ocupado por material amorfo conformado por pequenos coagulos blanquecinos (Fig. 1A). Esto indica que en D. coccus aproximadamente la mitad del valor de IRO, despues de la etapa de oviposicion, son individuos muertos, lo que es muy importante, ya que estos no contribuyen para la concentracion total de acido carminico presente en la hembra. Se sabe que en las hembras de mayor peso la concentracion de acido carminico disminuye, mientras que aumenta su fecundidad, y se ha sugerido que esto se debe al uso del acido carminico para la defensa o para la reproduccion (Rodriguez et al. 2005). Sin embargo, esto tambien puede ser consecuencia de la gran cantidad de ovariolas que entran en reabsorcion en D. coccus conforme aumenta de tamano.

Despues de contabilizar las ovariolas correspondientes al valor de IRO, se observo que todas las hembras estudiadas contuvieron ovariolas inmaduras muy pequenas, emergiendo a lo largo de los oviductos laterales y en las que solo fue posible distinguir los cistocitos (no habia diferencia entre las celulas nutricias y el ovocito) (Fig. 1B); aunque estas ovariolas no pudieron ser cuantificadas debido a su reducido tamano, si representan una disminucion importante de la fecundidad potencial de D. coccus, ya que son ovariolas/ovocitos que nunca llegan a madurar.

La fecundidad potencial (FR + IRO) calculada para D. coccus, tuvo un valor promedio de 331,62 ovocitos u ovariolas por hembra (Tabla 1), de modo que mas de la mitad (el 55,89 [+ o -] 12,86 %) de la fecundidad potencial permanecen como IRO, es decir, como potenciales ninfas en el interior de los ovarios, ello sin considerar la cantidad de ovariolas inmaduras, ya mencionadas, que solo emergen de los oviductos y no llegan siquiera a madurar. Este valor representa una reduccion alta de potenciales ninfas que quedan en los ovarios de D. coccus al termino de la oviposicion. En consecuencia esto soporta la sugerencia de cosechar las hembras adultas a los 10 dias de edad, ya que han alcanzado un tamano adecuado con el maximo contenido de acido carminico (Briceno-Garzon y Llanderal 2008). Cosecharlas despues de esta edad, representaria perdida indirecta de colorante tanto por la alta reabsorcion de huevos como por la alta cantidad de ovariolas que no llegan a madurar. Ademas, seria necesario estandarizar cuidadosamente las condiciones ambientales de la cria comercial de D. coccus, con la finalidad de obtener la mayor cantidad de ovariolas en maduracion y reducir al minimo la cantidad de reabsorcion de las mismas.

Agradecimientos

A los revisores anonimos por sus valiosos aportes para mejorar el escrito final.

Literatura citada

ALDAMA-AGUILERA, C.; LLANDERAL-CAZARES, C. 2003. Grana cochinilla: Comparacion de metodos de produccion en penca cortada. Agrociencia 37:11-19.

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MENDEZ-GALLEGOS, S. de J.; TARANGO-ARAMBULA, L.A.; CARNERO, A.; TIBERI, R.; DIAZ-GOMEZ, O. 2010. Crecimiento poblacional de la cochinilla Dactylopius coccus Costa criada en cinco cultivares de nopal Opuntia ficus-indica Mill. Agrociencia 44: 225-234.

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Recibido: 28-ene-2013 * Aceptado: 26-may-2013

ARTURO RAMIREZ-CRUZ (1) y CELINA LLANDERAL-CAZARES (2)

(1) Ph. D. Centro de Educacion Continua, Unidad Morelia. Instituto Politecnico Nacional. 58190. Morelia, Michoacan. Mexico. aramirezc@ipn.mx. Autor para correspondencia. (2) Ph. D. Entomologia y Acarologia. Colegio de Postgraduados. Campus Montecillo, km 36.5 Carretera Mexico Texcoco. 56230. Montecillo, Edo. de Mexico. Mexico. llcelina@colpos.mx.
Tabla 1. Valores promedio de la fecundidad real (FR),
numero de individuos remanentes en los ovarios (IRO) y la
fecundidad potencial (FP) en D. coccus.

FR                             IRO                     FP
[bara.x] [+ o -]         [bara.x] [+ o -]       [bara.x] [[+ o -]
d.e (minimo--maximo)   d.e (minimo--maximo)   d.e (minimo--maximo)

147,13 [+ o -]         184,48 [+ o -] 56,45   331,62 [+ o -] 82,61
52,68 (0,0 - 244)           (83 - 322)            (185 - 502)

Tabla 2. Comparacion entre el numero promedio de huevos y ninfas
libres puestos por hembra, durante el periodo
de oviposicion de D. coccus.

Huevos                    Ninfas libres
[bara.x] [+ o -]         [bara.x] [+ o -]
d.e (minimo--maximo)   d.e (minimo--maximo)    t     df      p

118,5 8 [+ o -]        28,55 [+ o -] 32,15    8.37   49   < 0,0001
46,91 (0,0 - 191)          (0,0 - 108)
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Author:Ramirez-Cruz, Arturo; Llanderal-Cazares, Celina
Publication:Revista Colombiana de Entomologia
Date:Jan 1, 2013
Words:2803
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