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Factores que afectan la tasa de prenez en programas de transferencia de embriones.

FACTORS THAT AFFECT PREGNANCY RATES IN EMBRYO TRANSFER PROGRAMS

INTRODUCCION

Las biotecnologias reproductivas han tenido un gran impacto en la zootecnia, desde sus inicios con la inseminacion artificial (IA). Esta tecnologia, en los anos cuarenta, revoluciono la ganaderia y fue el primero de una serie de avances en el mejoramiento genetico en la produccion de ganado bovino que posteriormente se difundio a otras especies zootecnicas (1). Thibier (1) divide la historia de las biotecnologias reproductivas en cuatro generaciones, en donde la produccion de embriones in vitro es tercera despues de la IA y la transferencia de embriones (TE), y anterior a la transgenesis. En Colombia, la TE se ha utilizado como herramienta de mejoramiento durante los ultimos 20 anos, y desde hace 10 se inicio la produccion comercial a traves de tecnicas in vitro (PIV). El uso de la TE ha posicionado a Colombia como productor de ganado elite, especialmente de la raza Brahman, debido a la aceleracion en el mejoramiento genetico.

Actualmente, la bibliografia especializada en reproduccion confirma que la TE con embriones PIV avanza a un ritmo acelerado, mientras la TE convencional esta en declive por lo que en el futuro cercano la PIV se puede convertir en la tecnica preferida por los ganaderos para sus programas de mejoramiento genetico. La eficiencia en la TE esta dada por el costo de producir una cria viva. Por consiguiente, el objetivo del presente articulo es analizar los factores que afectan las tasas de prenez y la eficiencia de los programas de TE. A la vez, discutir ciertos factores desde el punto de vista comercial y su posible incidencia en la eficiencia y en la aplicacion de la tecnica.

FACTORES QUE AFECTAN LA PRENEZ EN PROGRAMAS DE TRANSFERENCIA DE EMBRIONES

Los factores que podrian afectar los resultados de las tasas de prenez tienen diversos origenes. Kafi y McGowan (2) los clasifican en intrinsecos y extrinsecos. A pesar de que su revision se refiere a factores que afectan la respuesta superovulatoria en las vacas, estos factores tambien afectan los indices reproductivos; por tanto, la forma usada por este autor para agrupar los factores fue empleada en este trabajo para los factores que afectan la tasa de prenez en receptoras.

Factores extrinsecos

Estos son los factores que se relacionan con la ecologia que rodea al animal, incluye factores que afectan de alguna manera el desempeno o el bienestar, ejerciendo diferentes tipos de presion que modifican la fisiologia del individuo.

Ambientales. El medioambiente como elemento constante en todo tipo de produccion pecuaria ejerce influencias positivas y negativas sobre los organismos. Esto se ve claramente expresado en los animales de zonas subtropicales, que tienen un ciclo reproductivo activo solo durante una epoca del ano. Los factores ambientales pueden afectar los porcentajes de prenez en las fincas; dentro de estos, el estres calorico ha sido uno de los factores que mas se ha estudiado. Franco et al. (3) encontraron diferencias estadisticamente significativas (p=0,02) en programas de inseminacion artificial (IA) para novillas Holstein en el estado de la Florida, Estados Unidos: 21,4% (40/187) para los meses de octubre, noviembre, febrero y marzo; y 13,5% (39/290) para los meses de calor (mayo-septiembre) (tabla 1).

Si bien estos datos son de programas de IA, este indice reproductivo puede ser un indicador de posibles alteraciones en las tasas de prenez en programas de TE. Sin embargo, no todos los autores reportan cambios en la fertilidad de las hembras con relacion a las diferentes epocas del ano. Hasler (4), en un estudio sobre los factores que afectan la prenez por TE convencional, no encontro diferencias (p>0,05) en los porcentajes de prenez para las diferentes estaciones: primavera 68,8% (n=2718), verano 67,7% (n=2004), otono 67,8% (n=1907) e invierno 68,5% (n=2394) (tabla 2).

Block y Hansen (5), en un estudio con embriones PIV, analizaron el efecto del factor de crecimiento asociado a la insulina tipo 1 (IGF-1) adicionado al medio de cultivo en las temporadas de calor y frio, y encontraron que en el grupo control no hay diferencias significativas entre temporadas: 24,4% (11/45) en la temporada fria frente a 18.3% (13/71) en la temporada calida. Y en el grupo experimental diferencias estadisticas (p<0,05): 26,2% (11/42 IGF-1) en la temporada fria frente a 41,8% (28/67 IGF-1) en la temporada calida. Esto sugiere que hay un efecto positivo del IGF-1 sobre los embriones PIV bajo estres calorico que mejora la sobrevivencia postransferencia. De los datos anteriores se puede especular que podria existir un efecto entre temporadas calidas comparadas con las temporadas frias por estres termico de los embriones PIV, que no fue detectado por el modelo estadistico usado, probablemente por la cantidad de datos analizados.

Chebel et al. (6), en otro estudio con embriones de raza Holstein tanto en PIV como por superovulacion, analizaron el efecto de la estacion sobre las tasas de prenez y encontraron diferencias (p<0,05) para las tasas de prenez de novillas transferidas en verano (52%, 120/231) comparadas con las transferidas en invierno (55,8%, 531/952). De manera opuesta, cuando transfirieron en vacas no encontraron diferencia entre estaciones (p>0,05): verano 82,5% (189/229), invierno 83,5% (116/139). Estos resultados sugieren que hay una posible mejor adaptacion al medioambiente de los animales de mayor edad (vacas) que en teoria podrian enfrentar las condiciones de estres climatico de mejor manera que los animales jovenes (novillas). Parece que las estaciones o las diferentes epocas del ano podrian afectar los resultados en trabajos de inseminacion artificial, pero aparentemente no afectarian en mayor medida los programas de TE. Esto puede ser debido a que los animales pertenecientes a programas de TE, en la practica, tienen prelacion sobre otros grupos en las epocas de deficiencia alimentaria, por consiguiente estos son los ultimos en verse afectados en las crisis alimentarias.

Factores de manejo y administrativos. En las diferentes explotaciones es normal que se presenten diferencias administrativas que alteren los resultados de los programas, como por ejemplo, el tipo y la cantidad de suplementacion mineral que se suministra, la disponibilidad de forraje verde en poteros, la disponibilidad de forraje almacenado tipo silo o heno, el estres causado por malas practicas de manejo como golpes en exceso al conducir los animales o en los corrales. Segun Thatcher et al. (7) los factores de manejo que pueden afectar los resultados de un programa de transferencia de embriones son los relacionados con: alimentacion, estres de los animales y condiciones que afecten el bienestar. Stroud y Hasler (8) estudiaron algunos de los factores que en la finca pueden afectar el exito de un programa de TE; analizaron los programas de inseminacion artificial (IA) en vacas, en novillas y programas de TE de cuatro fincas (A, C, D y E), y encontraron diferencias significativas entre ellas (p<0,05, [A.sup.a], C, [sup.C] [D.sup.C] y E), aun donde el mismo grupo de tecnicos realiza los procedimientos. Estas diferencias fueron atribuidas a factores de manejo y organizacion de las explotaciones (figura 1). Se encuentra que existe un efecto del manejo entre las explotaciones, como las relacionadas con la experiencia del equipo de la finca en cuanto a manejo de ganado bovino, ademas de las dificultades de algunas instalaciones como corrales que causan estres elevado de manejo. Los diferentes tipos de administracion de las explotaciones pueden o no proporcionar ambientes confortables, por ejemplo, la disponibilidad de sombrio y agua fresca en los potreros. Todos estos factores ejercen una presion decisiva en los resultados que, sumados, son uno solo: el manejo de la finca. Ademas de los factores ya nombrados, la tecnica exige manejo adicional para desarrollar los protocolos de sincronizacion de celos que idealmente deben tener la menor cantidad posible de entradas al corral para reducir al maximo el estres causado.

[FIGURA 1 OMITIR]

Nutricionales. El balance nutricional (energia, proteina, vitaminas, minerales y agua) debe ser el adecuado y se mide a traves de la condicion corporal (CC). La CC ejerce una influencia marcada sobre las tasas de prenez, pues las mejores tasas se obtienen cuando los valores son intermedios, de 2 a 3 en la escala de 1 a 5 (5 es obeso y 1 es caquectico) (8). En receptoras de embriones con estas condiciones corporales se reportan tasas de prenez entre 53 y 55%, y son inferiores para las condiciones extremas de 1 y 4 o mas (44 y 47% respectivamente) (9). Estos hallazgos coinciden con los obtenidos por Flores et al. (10), quienes al evaluar la ciclicidad por medio de radiotelemetria en ganado cruzado con Brahman (1/4 a 3/8 Brahman) de diferentes CC, compararon dias abiertos y tasa de presentacion de celos postsincronizacion con implante intravaginal, encontrando unos mejores indices en los animales con CC moderado: 64% de presencia de celos para animales de baja CC contra 82% en animales de CC moderada. AlKatanani et al. (11) encontraron diferencias significativas (p<0,05) en las tasas de prenez entre grupos de diferente CC: < 2,5 y >2,5, para programas de inseminacion a tiempo fijo (IATF), y TE, hallando porcentajes de prenez diferentes entre los grupos: 15,6 y 5,5% respectivamente. Estos resultados fueron obtenidos en ganado lechero y en produccion.

Factores intrinsecos

Los factores intrinsecos son los propios del animal que afectan la tasa de prenez y estan directamente relacionados con la fisiologia del animal o con el embrion.

Diametro del cuerpo luteo. El cuerpo luteo presente al momento de la implantacion del embrion juega un papel importante en los resultados de la transferencia de embriones ya que se espera que secrete suficiente cantidad de progesterona para el mantenimiento de la prenez del embrion transferido (12). La progesterona es secretada por el cuerpo luteo que se forma en el mismo sitio del ovario donde ocurrio la ovulacion que produjo la prenez, ayuda en el establecimiento y mantenimiento de la misma, y a que se produzca un parto exitoso (13). Debido a la importancia del cuerpo luteo en la prenez, diferentes autores han buscado optimizar este factor ya sea asegurando la formacion del mismo, buscando un buen tamano o estimulando la formacion de varios cuerpos luteos. Binelli et al. (14), con el objeto de elevar la tasa de concepcion, uso diferentes estrategias farmacologicas consistentes en el uso de hCG, GnRH o LH al dia 7 despues del estro induciendo la formacion de cuerpos luteos accesorios por luteinizacion de los foliculos dominantes o ejerciendo un efecto luteotropico adicional propio de la hCG, que estimula la produccion de progesterona. En el estudio mencionado se obtuvieron los siguientes resultados en concentraciones de progesterona (ng/ ml) el dia 13: 4,79 (+/- 2,79), 8,42 (+/ 3,64), 6,07 (+/- 3,09) para GnRH, hCG y LH respectivamente. Concluyeron que con el uso de estas hormonas se eleva la cantidad de receptoras aptas para recibir un embrion en la evaluacion postsincronizacion, comparado con el grupo control sin tratamiento. De manera similar, otros autores han disenado protocolos que buscan favorecer la formacion de uno o mas cuerpos luteos. Nasser et al. (15) compararon cuatro protocolos de sincronizacion en novillas receptoras Bos indicus x Bos taurus (F1). Un grupo fue tratado con gonadotropina corionica equina (eCG) el dia 5 u 8 del protocolo de sincronizacion con dispositivos intravaginales de liberacion de progesterona (PRID). Paralelamente, se llevo a cabo un estudio en el que se determinaba el efecto de la administracion de progesterona inyectable (P4) en el momento del implante con el dispositivo de progesterona. El estudio no mostro diferencias entre los tratamientos con y sin progesterona, mientras que el tratamiento con eCG incremento estadisticamente la cantidad de cuerpos luteos (1,32a eCG dia 5, 1,03b eCG dia 8, 1,37a eCG dia 5+P4 y 1,22*,b eCG dia 8+P4), mientras que para la tasa de prenez no hubo diferencia significativa entre los grupos eCG dia 5 (38/75, 50%), eCG dia 8 (30/75, 40%), eCG dia 5+P4 (33/76, 43%) y eCG dia 8+P4 (31/75, 41%). En otro estudio, Nogueira et al. (16) reportan que un incremento en la concentracion de progesterona no mejora las tasas de prenez en programas de TE. En ese estudio se administro eCG a tres grupos (control sin eCG, 200 UI, 400 UI y 600 UI). A pesar de que se aumentaron las concentraciones plasmaticas de progesterona (3,93 ng/ml, 4,24 ng/ml, 5,95 ng/ml y 7,81 ng/ml respectivamente), no hubo cambios significativos en las tasas de prenez (41,9; 50,0; 25,0 y 20,9%), e incluso se observo una tendencia a la disminucion en las mismas.

Barcelo-Fimbres et al. (17) no encontraron diferencias en la tasa de prenez (p>0,10) cuando se transfieren embriones PIV en receptoras que al momento de la transferencia tenian cuerpos luteos solidos (n= 47) frente a receptoras con cuerpos luteos cavitarios observados por ultrasonografia (n= 26; tasas de prenez de 34 y 46% respectivamente). Los anteriores hallazgos sugieren que el cuerpo luteo con cavidad podria tener la misma actividad de produccion de progesterona sin afectar tasas de prenez. En conclusion, el uso de estrategias para manipular la produccion de progesterona, ya sea por aumento de tamano o por la formacion de varios cuerpos luteos, si bien no mejora de manera significativa las tasas de prenez, muestra una leve tendencia a aumentarlas. Es importante resaltar que estos tratamientos tienen un efecto benefico en cuanto a la eficiencia de la sincronizacion, favoreciendo que un mayor porcentaje de receptoras se encuentren aptas al momento de la transferencia.

Factores asociados al embrion. La observacion y clasificacion de los embriones por transferir es esencial en los trabajos de TE. Tanto los embriones PIV como los de TE convencional tienen la misma dinamica de desarrollo, y los parametros de clasificacion se pueden aplicar de igual forma en cualquiera de los dos procesos. Las diferencias morfologicas estan dadas porque el desarrollo del embrion PIV es ligeramente mas rapido que el de TE convencional; prueba de esto es que embriones de dia-7 PIV son principalmente blastocitos expandidos, mientras que en el convencional este mismo dia se encuentran mayormente blastocitos tempranos (18, 19).

Chebel et al. (6) analizaron los factores que influyen en la recoleccion y transferencia de embriones PIV o por superovulacion en la raza Holstein -incluyeron la calidad del embrion transferido en el estudio-, encontrando diferencias significativas (p<0,01): 59,4% (443/746) de prenez para los embriones calidad 1, 53,8% (157/292) para los embriones calidad 2, y 35,2% (51/145) para los embriones transferidos calidad 3; vale la pena anotar que el autor no especifica el origen de los embriones (superovulacion o PIV).

Estado de desarrollo. Se ha conocido por mucho tiempo que la calidad y el desarrollo del embrion ejercen una marcada influencia sobre los resultados de la TE. La transferencia de una morula temprana resulta en menores tasas de prenez que cuando se transfieren embriones en estadio mas avanzado (9). Hasler (4) reporta tasas de prenez estadisticamente significativas (p<0,05) para embriones de calidad 1 (73,2%), 2 (68,3%) y 3 (56,3%), pero no reporta diferencias entre diversos estadios de desarrollo. Esto puede ser explicado debido a que al transferir un embrion cuyo desarrollo haya sido mas rapido, este podria expresar mas rapidamente los factores de reconocimiento de prenez, comparado con un contemporaneo de menor desarrollo. Esto puede estar soportado por el trabajo de Block y Hansen (5), quienes encuentran diferencias significativas en secrecion de Interferon-tau en embriones de diferente tamano, hallando una correlacion positiva entre el tamano del embrion y la produccion de Interferon tau (r=0,5; p<0,001).

En otro trabajo, Scenna et al. (20) asociaron la calidad y el desarrollo del embrion con las tasas de prenez cuando compararon el grupo control contra el grupo experimental (tratamiento con un inhibidor de sintesis de prostaglandinas). Se encontraron diferencias significativas (p<0,05) para la prenez del grupo experimental; vale la pena resaltar que el modelo estadistico aparentemente no comparo las tasas de prenez dentro de cada grupo para calidad o desarrollo del embrion, pero se observa que la prenez tuvo la tendencia a ser mayor para embriones de calidad 1: 64,5% control (322/499) y 66,9% experimental (572/856) comparados con los embriones de calidad 2: 53,5% (122/228 control) y 64,2% (224/349 experimental). Esta tendencia tambien fue observada a favor de los blastocitos para estado de desarrollo del embrion: blastocito 59,5% control (219/369) y 66% experimental (413/626) comparados con morula 58,9% control (248/421) y 64,5% experimental (434/674).

Block et al. (21), estudiando cambios en los componentes del cultivo para producir embriones PIV de raza Holstein, evaluo el efecto de anadir el glicosaminoglicano, acido hialuronico en el medio de cultivo SOF (fluido oviductual sintetico) en diferentes concentraciones (0; 0,1; 0,5 o 1 mg/ml) durante el proceso de produccion de los embriones; sobre los embriones transferidos analizaron las diferencias en tasas de prenez dependiendo del estadio de desarrollo al momento de la transferencia. Encontraron diferencias significativas (p<0,05) para la prenez con morulas: 18,5% (15/81, control) y 28,6% (20/70, acido hialuronico) comparada con la de blastocitos expandidos: 38,3% (31/81, control) y 29,5% (23/78, acido hialuro nico). Si bien existe una clara tendencia a que la tasa de prenez en embriones de calidad excelente y en embriones de mayor desarrollo sea mejor, en la aplicacion comercial de la tecnica no siempre es recomendable transferir solo embriones de calificacion excelente o solo embriones de desarrollo avanzado. El resultado final de la aplicacion de la tecnica es cantidad total de animales prenados y no tasa de prenez; para el criador es mejor una buena cantidad de preneces sacrificando la tasa, que una buena tasa de prenez con pocos animales prenados.

Toros. Debido a que el genotipo y fenotipo del embrion son diferentes de la madre y el padre, se podria especular que podrian existir diferencias en las tasas de prenez de embriones de acuerdo con el padre. En la literatura revisada no se encontro evidencia de que el toro usado para embriones PIV afecte la tasa de prenez; sin embargo, Blondin et al. (22), estudiando el efecto de la heparina en el proceso de fertilizacion en oocitos bovinos, usaron espermas convencionales como sexados, evaluaron si existian diferencias entre ellos y, ademas, compararon diferentes toros y su produccion de blastocitos PIV. Estos autores encontraron que la produccion de embriones con semen convencional es diferente (p<0,05) a la produccion de embriones con semen sexado (22,2 y 10,6% respectivamente); tambien encontraron que si comparaban las producciones de embriones (blastocitos / oocitos viables) por toros habia tambien diferencias significativas (p<0,05): toro A=12,7%, toro B=17,5% y toro C=8,8%.

Fernandes et al. (23) estudiaron el efecto del estres termico sobre los testiculos de toros de la raza Nelore (Bos indicus) sin encontrar diferencias para produccion de blastocitos PIV entre los toros estudiados (p>0,05) antes del aislamiento termico de los testiculos. Despues del dia 7 del aislamiento termico, se comienzan a observar diferencias en produccion de blastocitos PIV entre los animales (p<0,05): toro A, 14%a; toro B, 22,2%a; toro C, 16,8%a, y toro D, 3,8%b. Este cambio es explicado por los autores comparando los defectos de los espermatozoides con la tasa de produccion de blastocitos, encontrando que las variables de morfologia de los espermatozoides relacionadas con la produccion son: acrosoma intacto (p=0,0019), defectos de cabeza (p=0,0120), vacuolas nucleares (p=0,0162), cromatina anormal (p=0,0179), y concluyen que la morfologia de los espermatozoides esta relacionada con la eficiencia de produccion de embriones PIV, por lo que sugieren la inclusion de protocolos de identificacion de problemas morfologicos que predigan los resultados antes de usar los toros.

Xu (24), estudiando los efectos del uso de semen sexado en la produccion de embriones y en la prenez de TE de embriones PIV, encontro diferencias (p<0,05) para la produccion de blastocitos entre 4 toros Holstein sexados. Se comparo la tasa de prenez contra embriones PIV y embriones obtenidos por superovulacion, in vivo. Las tasa de prenez de los tres grupos fue similar entre ellos (40,9% semen sexado n=3627, 41,9% no sexado n=481, 53,1% embriones in vivo n=192). Ademas, compararon las tasas de prenez de los toros de mayor produccion de embriones encontrando que son similares entre ellas (p>0,05). Este ultimo hallazgo podria estar sesgado debido al hecho de que solo se comparan los embriones producidos por los mejores toros en cuanto a produccion de embriones; queda la duda sobre que hubiera sucedido si se comparan las preneces de todos los toros. Se puede especular que si bien existen diferencias en la produccione por toro de embriones PIV, tambien podria haber diferencias en las tasas de prenez. Pero en la bibliografia consultada no se encontraron evidencias de esto.

Dificultad al momento de la transferencia. El hecho de depositar un embrion en el interior del cuerno uterino supone una invasion del tracto reproductivo; este procedimiento esta asociado a posibles lesiones del endometrio y a la consecuente produccion de PGF2-alfa, lo que reduciria los indices de prenez (20). Barcelo-Fimbres et al. (17), , analizaron los efectos de la dificultad al momento de la transferencia sobre la tasa de prenez, entre otros factores, en embriones PIV. Las transferencias realizadas sin ningun tipo de dificultad (n=40) tuvieron tasas de prenez significativamente diferentes (p<0,05) frente a aquellas realizadas con algun tipo de dificultad (n=33), donde se incluyen movimientos bruscos de la receptora, receptoras problematicas o evidencias de sangre en la pistola de TE. Esto resulta en 53% de prenez para las TE sin dificultad frente a 21% de prenez en los casos en los que hubo alguna dificultad.

CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS

En esta revision se encontro que son muy variados los factores que pueden afectar las tasas de prenez en programas de TE, tambien se encontro que existe poca documentacion sobre trabajos realizados en ganado cebuino al respecto, y casi nula la informacion recopilada en zonas tropicales.

Por esto, para los autores es de suma importancia la realizacion de estudios de TE dirigidos a razas cebuinas, donde se busque estudiar cada uno de estos factores limitantes para determinar en la practica el impacto real sobre las tasas de prenez y, de esta manera, concentrar los esfuerzos de control de calidad sobre algunas variables, de acuerdo con la prioridad determinada por los futuros estudios.

REFERENCIAS

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L. A. Oyuela [1], C. Jimenez [2])

[1] Embriogen S.A.

[2] Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia Articulo recibido: 9 de marzo de 2010; aprobado: 24 de mayo de 2010

[1.] linodmv@hotmail.com

[2.] cjimeneze@unal.edu.co
TABLE 1. Tasas de prenez en programas de
inseminacion artificial agrupados por periodos
de calor y frio (3).

Temporada                 n     Prenez (%)     Valor-p

Oct., Nov., Feb., Mar.   187       21,4      (p=0,02) (a)
May.-Sep.                290       13,5

(a) [X.sup.2].

TABLA 2. Tasa de prenez para embriones
transferidos en fresco; analisis por estaciones
(4).

Estacion           n        Prenez (%)

Primavera        2.718         68,8
Verano           2.004         67,7
Otono            1.907         67,8
Invierno         2.394         68,5
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Author:Oyuela, L.A.; Jimenez, C.
Publication:Revista Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia
Article Type:Report
Date:Sep 1, 2010
Words:4982
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