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FRUTOS, SEMILLAS, GERMINACION Y DESARROLLO DE PLANTULAS DE Amphilophium paniculatum (L) Kunth. (BIGNONIACEAE).

Fruits, seeds, germination and seedling development of Amphilophium paniculatum (L) Kunth. (Bignoniaceae)

INTRODUCCION

A. paniculatum, conocida localmente como Batero, es una liana lenosa con tallo de color grisaceo, estriado y con ramas angulosas, hojas opuestas, de 2-3 folioladas y el foliolo terminal frecuentemente reemplazado por un zarcillo trifido. Inflorescencia en panicula terminal. Flores de color blanco, crema y violeta; corola bilabiada, dividida en la mitad, con dos lobulos superiores y tres inferiores, de 2 a 3.5 cm de largo, glabra o puberulenta y caliz campanulado (MBG, 2003). Son pocos los reportes bibliograficos sobre la especie.

El Batero, ademas de su valor intrinseco como componente de la biodiversidad, presta servicios ecosistemicos como la proteccion de cuerpos de agua y es potencialmente apta para la fabricacion de artesanias y cestas a partir de sus frutos y tallos (Lopez et al., 2008; Feuillet et al., 2011). Ademas, se ha estudiado la actividad farmacologica de sus glucosidos y flavonoides como antiinflamatorio, antioxidante, antipiretica y antihiperglucemico (Nassar et al., 2013).

Las actividades antropicas extractivistas en el Macizo colombiano ha causado la desaparicion o fragmentacion de sus bosques (Macias et al., 2007). Sin embargo, los remanentes de bosque persistentes deben ser considerados de importancia prioritaria para la conservacion, ya que poseen flora y fauna representativa y autoctona de la region.

En Colombia, al igual que otros paises, ha aumentado el interes por el uso de especies nativas para proyectos de reforestacion y restauracion. No obstante los estudios sobre el proceso germinativo, descripcion e ilustracion morfologica de semillas y plantulas en especies tropicales, especialmente en lianas, es escaso, siendo estas caracteristicas esenciales para el conocimiento biologico de las fases de desarrollo de especies (Nascimento et al., 2012), la identificacion en estadios juveniles y para evaluar la propagacion (Payares et al., 2014), programas conservacion (Valfre et al., 2012) o el manejo y control de especies nativas en areas disturbadas (Paul & Yavit, 2011). Por lo anterior, el trabajo tiene como objetivo estudiar la germinacion de las semillas de A. paniculatum, algunas fases de desarrollo de las plantulas y su establecimiento en el municipio de la Sierra, departamento del Cauca.

Amphilophium, es un genero que posee 11 especies y 4 variedades: A. aschersonii, A. ayaricum, A. blanchetii, A. ecuadorense, A. glaziovii, A. macrophyllum, A. paniculatum (incluyendo A. paniculatum var. imatacense, A. paniculatum var. molle, A. paniculatum var. mollicomum y A. paniculatum var. paniculatum), A. pannosum, A. perbracteatum, A. pilosum y A. sandwithii (Grande, 2011).

En este trabajo se describe la morfologia del fruto, semilla, plantula y la capacidad de germinacion de la especie A. paniculatum. Tambien se aporta informacion adicional que permita su reconocimiento en campo con fines de conservacion, uso y manejo. Esta especie se encuentra en todo el continente americano, especialmente en Centro y Sur America. En Colombia se encuentra distribuida desde el nivel del mar hasta los 2900 m (The Plant List, 2010). En el departamento del Cauca se hallan colecciones en el herbario CAUP para altitudes comprendidas entre 1000 y 2900 m y esta presente en los relictos de bosque de la vereda La Cuchilla del municipio de La Sierra, cuya cobertura ha sido afectada por la colonizacion, expansion agricola y cambios de uso del suelo (Corporacion autonoma regional del Cauca, 2009).

MATERIALES Y METODOS

Colecta de material carpologico

Los frutos y semillas se colectaron en los meses de enero de 2014 directamente de 10 individuos de la especie localizadas al interior de relictos boscosos de la vereda La Cuchilla, municipio de La Sierra, sobre el flanco occidental de la Cordillera Central a 1804 m de altitud, entre las coordenadas 02[grados] 12' 08,5" latitud Norte-76[grados] 00' 49,0" longitud oeste, con una precipitacion promedio entre los 2100-2310 mm anuales y temperaturas entre los 18 y 26 [grados]C (Crc, 2009).

El criterio de obtencion de frutos fue que se encontraran en proceso de dehiscencia. Este material fue transportado en bolsas plasticas selladas hasta el laboratorio de Biologia de la Universidad del Cauca para la extraccion de las semillas, su conteo, medicion, procesamiento y obtencion del lote de semillas para la observacion de la germinacion. Se colecto una muestra testigo de la planta fertil y se deposito en la coleccion y carpoteca del herbario CAUP, bajo la numeracion L. Lopez 411. Tambien se colectaron en campo 40 plantulas que aun no habian desarrollado los metafilos, con el fin de evaluar su capacidad de establecimiento por trasplante dada la sobrevivencia o no de las mismas hasta la aparicion de los primeros metafilos.

Descripcion morfologica del fruto y semilla

Fueron seleccionados 20 frutos y 20 semillas. En frutos se describe: tipo, color, tamano (largo, ancho y grosor), textura, placentacion, dehiscencia y numero de semillas por fruto. En las semillas las caracteristicas observadas fueron: tamano (largo, ancho y grosor), color, textura, forma del embrion, hilo, rafe, micropilo, siguiendo la terminologia y morfologia utilizada por Barroso et al. (1999).

Germinacion

Se llevo a cabo en vivero abierto (condiciones naturales) durante los meses de febrero y marzo de 2014, durante el inicio de lluvias de ese ano, los cuales presentaron una temperatura media de 21[grados]C y una precipitacion de 1800 mm, en 4 germinadores plasticos de 128 celdas y riego diario. Las semillas no tuvieron ningun tratamiento pregerminativo. Para esta prueba fueron seleccionadas semillas de tamano homogeneo y en condiciones de sanidad satisfactorias (Doria, 2010). Se considero la semilla germinada, cuando emergio la radicula > 1mm (Duque et al., 2015).

Caracterizacion morfologica de plantulas

La descripcion y caracterizacion macroscopica y tiempos de desarrollo de las plantulas se realizo a partir del material germinado y el obtenido de campo (Zamora et al., 2010). Se registro diariamente con escaner los cambios. La fase de plantula se evaluo desde la aparicion de la plumula hasta el desarrollo de los primeros metafilos. La descripcion se realizo siguiendo a Rodrigues et al. (2012) y Cabanillas & Hurrell (2012), el tipo de germinacion de acuerdo a Sangalli et al. (2012) y a la terminologia de Ramirez & Goyes (2005) y Batista et al. (2015).

RESULTADOS

El fruto de A. paniculatum es seco, de tipo capsula loculicida, de forma oblonga o elipsoide-oblonga, 10 a 11 cm de largo, 4.5 a 5 cm de ancho y de 3.7 a 4 cm de grosor. Originado de un gineceo bicarpelar, con placentacion axial, con linea de dehiscencia prominente, con dos valvas coriaceas, sin ornamentaciones, cada una formada por las dos mitades de los loculos, de color cafe oscuro, con textura rugosa, lenticelada y glabra en el exterior y de color cafe brillante y superficie glabra y lisa en el interior (figura 1). Posee una columna seminifera plana y delgada de color cafe dorada. Cada loculo presenta dos series de semillas aladas, imbricadas, sobre la columna. Entre 34 y 40 semillas por fruto.

Las semillas son aladas, estrechas, de 50-53.2 mm de largo, 17.2-20 mm de ancho y de 0.33-0.4 mm de grosor. Con un cuerpo central muy comprimido de 5-7 mm de largo y 4-5 mm de ancho. De color cafe oscuro (figura 1b), con pubescencia finamente aterciopelada, hilo de linear a oblongo, oscuro; rafe longitudinal, del mismo color de la semilla notorio solo como un surco. Dos alas marginales, con hendidura basal que puede llegar a dividirlas, membranaceas, de color marron traslucido, con estrias mas oscuras. Lisas, glabras, opacas, de margen irregular, de entero a sinuado. El embrion es mas largo que ancho, con istmo, el eje hipocotilo-radicula mas o menos saliente, situado por debajo de los lobulos cotiledonares.

Germinacion

El porcentaje total de germinacion fue del 75 % (figura 2) y el tiempo medio para la germinacion entre 7 y 25 dias. La emergencia radicular a traves del hilo, inicialmente blancuzca, se torna amarillenta hacia la region apical. Regularmente se generan raices adventicias originadas a partir del cuello (figura 3b).

El desarrollo del hipocotilo sucede despues de 10 dias de emergida la radicula y luce coloracion verdosa con matices blanquecinos.

Capacidad de establecimiento por trasplante de plantulas

La capacidad de establecimiento estuvo dada por la sobrevivencia de las plantulas hasta la aparicion de los primeros metafilos. La aparicion de los primeros metafilos se evidencio desde el dia 8 y la totalidad al cabo de 30 dias, obteniendo como resultado el 90 % de las plantulas trasplantadas vivas (figura 2). Las plantulas que no se establecieron presentaron marchites o sufrieron herbivoria

Descripcion y morfologia de la plantula

A. paniculatum presento germinacion criptocotilar hipogea recta (figura 3a). 10 dias despues el hipocotilo mide de 1.2 a 1.7 mm de largo y 1.1 a 1.4 mm de diametro, de color blancuzco, terete y cubierto completamente por los cotiledones. La raiz es axomorfa, en promedio de 20.9 a 26.4 mm de largo y 1.6 a 1.8 mm de diametro; de color cafe claro, con raices adventicias que se desprenden del cuello y a lo largo del eje de la raiz principal, con una longitud de 2.1 a 14.5 mm, de color marron claro. Embriofilos carnosos, opuestos, isocotilos, reniformes, de color marron claro en el exterior y verde muy claro en su interior. Epicotilo terete, en algunos casos con unos pequenos angulos no muy marcados, longitud de 15.9 a 21.7 mm y 1.2 a 1.4 mm de diametro, ligeramente ensanchado hacia la base, de consistencia carnosa y con tricomas diminutos de color blanco que le dan una coloracion verde clara.

A los 15 dias el epicotilo se ha elongado entre 44.5 y 57.1 mm, mientras el diametro no tiene cambios considerables (1.4 mm). Durante estos dias aparecen dos protofilos, trifoliados y opuestos de 11.2 a 36.8 mm de largo y 9 a 30.8 mm de ancho, foliolos verdes, lustrosos, mas claros hacia el enves, los laterales mas pequenos que el apical; de ovados a elipticos, margen entero, apice agudo, base de truncada a obtusa-cuneada y nerviacion foliar camptodroma-broquidodroma; peciolos de 5.5 a 8.8 mm de largo.

Entre los dias 20 a 25, se despliegan los metafilos de color verde claro que se tornan verde oscuro al madurar, conformados por dos foliolos elipticos, base de truncada a cordada, margen entero, apice agudo y nerviacion foliar camptodroma-broquidodroma, el foliolo terminal modificado en un zarcillo trifido (figura 3C).

DISCUSION

Morfologia del fruto y semilla

La forma oblonga del fruto y la pubescencia densa de la semilla y las alas hialinas bien delimitadas del cuerpo son caracteres compartidos con el genero Distictis (Pool, 2007). Sin embargo, a diferencia de este genero, Amphilophium paniculatum no presenta el indumento dendroide. Las alas lisas y sin ornamentacion tambien fueron reportadas por Lersten et al. (2002), indicando ademas que es un caracter que comparte con la especie Jacaranda glabra. El caracter de opacidad junto con otros caracteres ubica a la especie estudiada dentro del clado Mimetico propuesto por Lohmann (2006), quien ademas sugiere la inclusion del genero Haplolopium en Amphilopium, en este estudio el tamano del fruto de A. paniculatum fue similar a la especie de Haplolopium propuesta por Grande (2011).

Germinacion

La fase inicial de la germinacion de A. paniculatum es elevada y rapida respecto al tiempo de germinacion, como ocurre en otras especies de la familia Bignoniaceae, debido a la siembra directa y a la recoleccion de las semillas en el momento de mayor madurez, que fue determinada por la dehiscencia del fruto (Giraldo & Aristizabal, 2008). Por lo anterior, se considera una especie recalcitrante (Berjak & Pammenter, 2010) y pueden perder su viabilidad al ser almacenadas como ocurre en la especie Tabebuia impetiginosa de la familia Bignoniaceae (Lima et al., 2008).

La morfologia de la semilla contribuye a la germinacion rapida, ya que presentan testas permeables que facilitan la obtencion de humedad del medio, asi como perderla rapidamente si quedan expuestas a periodos secos o condiciones desfavorables prolongadas. Al comparar el comportamiento germinativo registrado de A. paniculatum, con el de A. cynanchoides (D'Agostino et al., 2012) y Jacaranda copaia (Paul & Yavitt, 2011), las cuales poseen semillas morfologicamente similares, registraron para A. cynanchoides un alto porcentaje de germinacion segun los tratamientos entre el 80-100%, lo que evidencia que las especies del genero Amphilophium tienen pocos requerimientos germinativos. Para J. copaia, sin tratamiento pregerminativo un promedio del 89 % de germinacion con semillas frescas en un periodo de tiempo entre 18 y 39 dias despues de la siembra. Asi mismo, J. brasiliana, Tabebuia roseoalba, T. aurea, T. rosea (Lima et al., 2008; Caravita & Takaki, 2014; Vargas et al., 2015) y Tecoma stans (Roman et al., 2012), con 99 y 100 % de germinacion con o sin tratamiento; todas las anteriores pertenecientes a la familia Bignoniaceae presentan caracteristicas de germinacion comunes. Lo anterior se puede explicar por la permeabilidad de las testas de las semillas aladas propias de la familia. A. paniculatum mostro un 75 % de germinacion y a pesar de que estan por debajo de las otras especies mencionados anteriormente, el valor es similar al presentado en Pyrostegia venusta (Rossato & Kolb, 2010) y Handroanthus pentaphyllus (Tonneto et al., 2015).

Descripcion y morfologia de la plantula

Las plantulas permiten analizar caracteres morfologicos en los estadios primarios de su desarrollo, muchos de los cuales se pierden en el desarrollo y pueden ser valiosos a nivel sistematico y para su reconocimiento en campo (Zevallos & Flores 2003; Rodrigues et al., 2014; Oliveira et al., 2014). En A. paniculatum es evidente su germinacion criptocotilar, el desarrollo de la plantula, la forma, consistencia y color de embriofilos, la presencia de tricomas en el epicotilo, los protofilos trifoliados y su posicion y la transformacion del foliolo apical en zarcillo trifido de los metafilos, caracter compartido con Distictis (Pool, 2007). Los caracteres anteriores pueden confrontarse con otras especies del genero y evaluar su valor taxonomico para diferenciarlas entre ellas.

Los resultados finales de crecimiento en vivero indican que A. paniculatum, alcanza alturas mayores a 30 cm durante los primeros tres meses despues del inicio de la germinacion, lo que indica segun Zamora et al. (2010) que se ha superado el periodo critico de establecimiento.

Capacidad de establecimiento por trasplante de plantulas

El alto porcentaje (90 %) de plantulas trasplantadas que sobrevivieron al estres de cambio de condiciones, sumado a la rapida germinacion, representa un panorama alentador para integrar esta especie al igual que otros de habito trepador a proyectos de restauracion o regeneracion natural locales (Rossatto & Kolb, 2010; Zevallos & Flores, 2003; Tonneto et al., 2015), tomando las plantulas directamente del medio y sembrandolas en areas con suelos descubiertos o claros de bosque y con altas pendientes para controlar la erosion, ayudar a mantener los nutrientes del suelo por ocupacion rapida del espacio (Parren & Bongers, 2005, pp. 217-230; Velten & Garcia, 2005). Sin embargo, seria necesario evaluar el comportamiento de las plantas ya establecidas una vez se hayan trasplantado nuevamente al medio natural.

Las pocas plantulas que no sobrevivieron presentaron depredacion y marchitez. Ocasionadas probablemente por el cambio de ambiente y a posibles lesiones en el proceso de trasplante. Se recomendaria estudiar las etapas depredativas pre y post dispersion (Buitrago & Lopez, 2015) de las semillas de esta especie en ambientes naturales para prevenir perdidas en la reproduccion controlada de A. paniculatum.

Finalmente, y a pesar que varios autores (Stevens, 1987; Paul & Yavitt, 2011) reportan a las plantas trepadoras, entre ellas la tribu Bignoniae a la cual pertenece A. paniculatum como obstaculo para el desarrollo de los bosques que han sido intervenidos. Es necesario recordar que en bosques tropicales estas constituyen el 30 % de las especies, haciendo parte de la diversidad de los mismos y del favorecimiento de otras formas de vida (0degaard, 2000) y los factores de competencia hacen parte de la dinamica natural (Rezende & Ranga, 2005), por lo cual deben ser tenidas en cuenta para los procesos de restauracion ecologica de las areas disturbadas.

CONCLUSIONES

La morfologia de la semilla y permeabilidad de su testa contribuyen a la germinacion rapida que se presento desde el 3 dia hasta alcanzar un 75 % al dia 30 de evaluacion que tipifica a A. paniculatum, como especie recalcitrante.

La aparicion de los primeros metafilos se evidencio desde el dia 8 y la totalidad al cabo de 30 dias, obteniendo como resultado el 90 % de plantulas vivas.

El porcentaje y rapidez de germinacion, la adaptacion del zarcillo desde las plantulas y la capacidad de sobrevivencia para el transplante de A. paniculatum, asi como los usos reportados en la literatura, permiten reconocerla como especie potencial para fines de restauracion de sitios fuertemente disturbados.

http://dx.doi.org/10.14483/udistrital.jour.colomb.for.2017.1.a04

Recepcion: 21 de noviembre de 2015

Aceptacion: 24 de octubre de 2016

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al profesor Bernardo Ramirez del Herbario CAUP de la Universidad del Cauca por permitir la revision de ejemplares de la coleccion. Al departamento de biologia por el prestamo de equipos y materiales.

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Luis Eduardo Lopez Vargas (1) & Diego Jesus Macias Pinto (2)

(1) Universidad del Cauca. Popayan, Colombia. luiseduardolopexvargas@gmail.com. Autor para correspondencia.

(2) Universidad del Cauca. Popayan, Colombia. djmacias@unicauca.edu.co

Leyenda: Figura 1. A. paniculatum a. fruto; b. semilla.

Leyenda: Figura 2. Germinacion de las semillas de A. paniculatum. y sobrevivencia de plantulas trasplantadas de A. paniculatum

Leyenda: Figura 3. Proceso de germinacion de semilla y desarrollo de plantula en A. paniculatum: a: 1-10 dias, b: 10-15 dias, c: 20-25 dias. Cl: cuello, Co: cotiledones, Hp: hipocotilo, Ep: epicotilo, Met: metafilos, Pro: protofilos, Ra: raiz, zarcillo, detalle zarcillo.
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Title Annotation:Articulo de investigacion
Author:Lopez Vargas, Luis Eduardo; Macias Pinto, Diego Jesus
Publication:Colombia Forestal
Article Type:Ensayo
Date:Jan 1, 2017
Words:4431
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