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Evolutionary psychology and sexual selection: the case of language/ Psicologia evolucionista e a selecao sexual: o caso da linguagem.

Quais foram os eventos e forcas evolucionarias cruciais para que a especie humana desenvolvesse sua sofisticada capacidade de comunicacao? Qual e a ligacao entre essas capacidades e funcoes biologicas mais basicas como a escolha de parceiros ou a competicao por acesso a recursos reprodutivos? A parte de fenomenos historicamente contingentes e pressoes adaptativas particulares, como a emergencia do bipedismo (Aiello, 1996), ou a selecao positiva para a formacao de grupos maiores de individuos (Dunbar, 1993; van Schaik, 1982), alguns processos e contextos evolucionarios mais gerais tem sido considerados relevantes para que respostas sejam dadas a essas questoes: por exemplo, o "Efeito Baldwin" (Cf. Hinton & Nowlan, 1987), que consiste na manutencao de pressoes, durante varias geracoes de uma populacao reprodutivamente ligada, com o efeito de que tracos ou comportamentos aprendidos sejam "assimilados" ao genotipo e passem a se expressar em geracoes seguintes sem a necessidade de pressoes ambientais sobre o processo de desenvolvimento ontogenetico (Waddington, 1942), ja foi utilizado em modelos computacionais de evolucao de comunicacao em populacoes de agentes (Yamauchi, 2004) e foi colocado como uma linha fertil de pesquisa acerca do problema (Pinker & Bloom, 1990) (2).

Uma outra proposta (Fitch, 2004) envolve a ideia de que a comunicacao vocal tenha sofrido elaboracoes substanciais em nossa linhagem de primatas devido a selecao por certas modificacoes adaptativas no contexto da interacao entre individuos com "interesses geneticos em comum", como entre as femeas e seus filhotes. Tal hipotese envolve crucialmente a nocao de "selecao inclusiva" (Bertram, 1976; Hamilton, 1964).

Nas secoes seguintes analisaremos brevemente o conceito de selecao sexual e seu papel dentro do programa mais amplo da psicologia evolucionista. Posteriormente, uma abordagem especifica a respeito do suposto papel que o processo de selecao sexual possa ter tido na evolucao da faculdade humana da linguagem sera examinada.

Selecao Sexual

Desde as sugestoes pioneiras de Darwin encontradas em The Descent of Man (1871/1997), tem sido comum se diferenciar entre dois processos evolucionarios nao-estocasticos, que podem ser responsaveis pela fixacao de alelos particulares em uma populacao ou causar a evolucao de complexos adaptativos: a selecao natural e a selecao sexual (Mayr, 1997). Enquanto o primeiro processo e tido como afetando a frequencia de genes e caracteres envolvidos na obtencao de recursos somaticos e implicados diretamente na viabilidade dos organismos, a selecao sexual estaria envolvida na evolucao dos ditos "caracteres sexuais secundarios", que cumprem uma funcao na escolha de parceiros reprodutivos ou na competicao intrasexual por seu acesso (Chagnon, 1988; Clutton-Brock, 1983; Harvey & Bradbury, 1993). A necessidade de se distinguir entre os dois tipos de processo ja parecia justificada a Darwin: muitas vezes um caractere sexual secundario pode auxiliar um individuo na escolha e retencao de parceiros, mas pode igualmente implicar custos grandes para sua sobrevivencia, por exemplo, em termos de investimento metabolico e nutricional adicional durante o desenvolvimento ou em termos de vulnerabilidade a predacao (Grafen, 1990; Zahavi, 1975).

As pressoes adaptativas implicadas pela necessidade de se encontrar e assegurar a presenca de parceiros e acessos aos seus gametas, ou seja, os problemas aos quais os tracos sexuais secundarios funcionam como solucoes, constituem-se basicamente na competicao entre membros do mesmo sexo e na necessidade em se atrair membros do sexo oposto. O primeiro tipo de selecao e chamado de selecao intrassexual e o segundo de selecao intersexual (Clutton-Brock, 1983; Harvey & Bradbury, 1993; Thornhill, 1986; Trivers, 1972). Da forma como a entendemos hoje, a teoria da selecao sexual compoe um corpo coerente, compreensivo, falsificavel e altamente corroborado de hipoteses acerca da evolucao de uma serie de caracteres e da distribuicao de caracteres (sejam eles fisiologicos ou comportamentais) em diversas populacoes (Cf., Houde, 2001).

A observacao fundamental da teoria da selecao sexual e a de que machos e femeas diferem quanto ao investimento relativo alocado no processo de producao de gametas, reproducao e investimento na promocao do desenvolvimento da prole (Thornhill, 1986; Trivers, 1972; Williams, 1966) (3).

Com relacao a estrutura gametica, as femeas fazem um investimento maior do que os machos na manutencao de suas celulas altamente dispendiosas e dotadas de mecanismos metabolicos complexos, quando comparadas as celulas espermaticas (Bateman, 1948). De acordo com tal observacao, as femeas (ou o sexo que faz o maior investimento reprodutivo) seriam uma especie de "recurso limitador" para o potencial reprodutivo de uma populacao, que seria alvo de competicao por acesso pelos individuos que fazem o menor investimento (normalmente, os machos; Trivers, 1972). Haveria, portanto uma selecao positiva por individuos capazes de competir pelo acesso aos gametas mais caros (selecao intrassexual) e por individuos que devem ser altamente discriminativos na sua escolha de parceiros, ja que os custos maiores da reproducao serao pagos por eles mesmos (selecao intersexual). Os machos que menos investem na formacao dos zigotos sao menos discriminativos e tem um potencial reprodutivo maior, muito embora a taxa de variacao de sucesso reprodutivo entre os machos tende a ser maior do que entre as femeas. Isso implica que, grosso modo, os machos investem em estrategias de maximizacao da sua contribuicao genetica para geracoes posteriores apostando nos numeros, enquanto as femeas investem na qualidade de sua cria, selecionando "bons genes", por meio de indicadores de aptidao, ou escolhendo parceiros com capacidade de investimento no desenvolvimento da cria (Alexander & Borgia, 1979; Thornhill, 1986). A teoria da selecao sexual nao requer que o baixo nivel relativo de competicao se correlacione positivamente com as femeas (que sao, por definicao, aquelas que possuem os gametas mais dispendiosos). Isso por que o investimento diferencial pode assumir outras formas: nos mamiferos, por exemplo, as femeas sao ainda responsaveis pela amamentacao e, entre diversos peixes e passaros, a maioria dos cuidados direcionados aos recem-nascidos e encargo dos machos. A assimetria entre os investimentos relativos dos sexos para com o desenvolvimento das crias e frequentemente chamada de "Razao Sexual Operacional" (Operational Sex Ratio--OSR; Cf. Emlen & Oring, 1977) e e tradicionalmente compreendida como uma razao entre o numero de individuos do sexo que faz o menor investimento e que estejam disponiveis para fertilizacao de cada individuo do sexo de maior investimento. Organizacoes sociais extremamente poligamicas, como, por exemplo, a dos gorilas (Gorilla gorilla), possuem um OSR extremamente enviesado para o sexo masculino, o que implica tambem menor investimento paternal. O OSR e dito enviesado para um dos sexos particulares quando esse sexo e o locus proeminente de competicao por acesso aos gametas do sexo oposto. Tal conceito implica a possibilidade de que o OSR pode se tornar enviesado para o sexo feminino em situacoes nas quais os machos contribuam com investimento ao desenvolvimento da prole e, portanto, tenham um comportamento mais discriminativo na escolha de parceiras. As femeas, nessa situacao, desenvolveriam caracteres ornamentais como pistas para a escolha efetuada pelos machos. Como testemunha do enorme sucesso preditivo e explanatorio da teoria da selecao sexual, tais situacoes foram observadas em diversas especies existentes (Cf. Houde, 2001).

Embora o processo de selecao intrasexual seja mais bem compreendido e seus correlatos adaptativos bem mais conspicuos (garras, caninos, porte fisico etc.), a questao da selecao intersexual (i. e., a selecao discriminativa por parte do sexo que efetua os maiores investimentos reprodutivos) tem atraido muito mais atencao. As questoes levantadas por tal processo incluem: 1) como as femeas escolhem determinado traco fenotipico como sinal de "bons genes" ou de potencial de investimento na prole, 2) qual a interacao dessas relacoes assimetricas entre os sexos para o processo de selecao sexual e 3) quais as consequencias em termos da composicao estatistica de genotipo/fenotipos alternativos entre os individuos do sexo sujeito a selecao mais discriminativa (aquele de menor investimento parental).

Em busca de se responder algumas das perguntas elen-cadas acima, dois processos basicos tem sido reconhecidos como relevantes (e possivelmente complementares) para a compreensao da selecao intersexual: o Processo de Fisher (Fisher, 1930) e o Handicap de Zahavi (Zahavi, 1975).

O processo de Fisher descreve uma dinamica evolu-cionaria particular caracterizada pela co-evolucao entre o comportamento de selecao das femeas e o traco particular do fenotipo dos machos usados como "pista" para a selecao das femeas. A ideia e a de que, havendo variacao em termos de aptidao (fitness) entre os machos de uma populacao e havendo igualmente uma variacao entre as femeas, no que diz respeito ao seu comportamento de escolha de parceiros, aquele grupo de femeas que escolhe como parceiros os mais aptos tambem experimentara um regime de selecao positiva. Segue entao que ambos os tracos (ornamentos masculinos e preferencias femininas) sofrerao um aumento de sua frequencia relativa na populacao. Menos obvio, mas de crucial importancia para o processo de Fisher, e que o processo de escolha das femeas tem os efeitos de um processo de selecao direcional sobre os caracteres masculinos, em que os valores medios de um traco (e.g., tamanho da cauda de um passaro) sao, a cada geracao, elevados, caso haja a acao seletiva das femeas que escolhem os maiores valores associados a um traco qualquer. Mesmo que os filhos dessas femeas nao estejam mais sujeitos a pressao seletiva positiva a que seus ancestrais machos estavam (por que as pressoes ecologicas anteriormente ativas sobre os tracos fenotipicos usados como pistas pelas femeas foram suspensas, por exemplo), eles, mesmo assim, experimentarao uma vantagem no que diz respeito as suas taxas de replicacao por que os comportamentos de discriminacao das femeas tambem sao herdados e tornam-se relativamente mais comuns sob o regime de selecao positiva.

O Processo de Fisher foi reformulado de maneiras alternativas, com o intuito de se verificar os efeitos de suposicoes distintas, por exemplo, acerca dos tipos de caracteres em questao e do seu padrao de transmissao (Cf., e.g., Kirkpatrick, 1982; O'Donald, 1980, 1983). Um dos problemas apontados no modelo original de Fisher (1930) e que, embora a possibilidade de evolucao do caractere de preferencia das femeas tenha sido demonstrada, havia ainda um non sequitur ou uma "suposicao nao-trivial" no raciocinio de Fisher: por que as femeas escolheriam, a cada geracao, os individuos com desenvolvimentos extremos de seus caracteres? (4)

Como tentativa de responder essa questao, Amotz Zahavi (1975) propos a seguinte hipotese: os caracteres extremos apresentados por machos de diversas especies (e.g., caudas longas, chifres grandes e desenvolvidos ou plumagens densas e coloridas) impoem ao individuo uma serie de custos a sua aptidao: custos relativos a alocacao de recursos durante o desenvolvimento, manutencao metabolica e nutricional extra requerida pelo caractere, exposicao maior a predacao etc. Logo, tais caracteres funcionariam como sinais honestos da "qualidade genetica" do individuo, pois apenas individuos aptos o suficiente poderiam compensar os efeitos negativos sobre a viabilidade e sobrevivencia impostos pela presenca do caractere em questao. A ideia central e a de que a frequente oposicao entre selecao natural e selecao sexual, evidenciada por caracteres epigamicos (i.e., caracteres sexuais secundarios) que afetam a viabilidade de um individuo ao mesmo tempo em que aumentam sua fertilidade ou seu sucesso reprodutivo, nao e um efeito acidental da dinamica evolucionaria, mas uma condicao central para o funcionamento da selecao sexual (Zahavi, 1975).

Alguns outros detalhes e questoes residuais acerca dos mecanismos de selecao sexual serao considerados durante a discussao do papel da teoria na Psicologia Evolucionista e de uma proposta particular acerca da evolucao da linguagem.

Selecao Sexual e a Psicologia Evolucionista

A grande maioria das pesquisas em Psicologia Evolu-cionista tem se debrucado sobre a construcao e o teste de hipoteses acerca de diferentes mecanismos psicologicos e fisiologicos possuidos por machos e femeas, mecanismos estes usados em funcoes adaptativas distintas como a escolha e retencao de parceiros ou a alocacao de cuidados a prole (Buss & Haselton 2005; Buss, 1995; Hill & Reeve, 2004; Symons, 1979).

As hipoteses sao formuladas de acordo com dois tipos de hipoteses auxiliares: 1) acerca dos tipos de pressoes adap-tativas confrontadas por populacoes humanas ancestrais e que tenham, portanto, promovido a elaboracao de caracteres com consequencias adaptativas sob tais circunstancias e 2) a partir do aparato geral da teoria da selecao sexual, alem, e claro, de resultados teoricos, generalizacoes e mecanismos mais gerais providos pela teoria evolucionaria (Buss, 1995; Durrant & Ellis, 2003; Tooby & Cosmides, 1990).

No campo da psicologia evolucionista humana, foi proposta uma hipotese acerca das distintas estrategias de escolha de parceiros utilizadas por membros de cada sexo. Um dos fatos que particularizam as relacoes reprodutivas na nossa especie e o fato de as femeas nao darem demonstracoes obvias de estarem no seu periodo fertil. Em outras especies de primatas, como os chimpanzes (Pan troglodytes), a apresentacao de tais sinais e fisiologicamente inevitavel e funciona como pista para que os machos que retem o controle ao acesso as femeas entrem em um "estado de alerta", no que diz respeito a possiveis infidelidades por parte de suas parceiras (para o relato de observacoes naturalisticas desse tipo de comportamento, ver de Waal, 1996).

Isso porque os machos nao teriam a certeza de que eles foram os unicos individuos a manterem relacoes sexuais com determinada femea durante seu periodo fertil, levantando a possibilidade de que eles venham a investir na criacao de um individuo com o qual eles tenham um grau de parentesco nulo. Mais precisamente, um gene "altruista" que contribua para um investimento paternal significativo poderia nao atingir fixacao em uma populacao, pela nao satisfacao da inequacao de Hamilton, i.e., o gene nao promoveria um aumento diferencial na sua representatividade em geracoes seguintes da populacao, por nao ter os custos advindos do comportamento de investimento contrabalanceados pelos beneficios de se ter, como beneficiario do investimento, um individuo geneticamente relacionado (Alexander & Borgia, 1979; Hamilton, 1964) (5). Dessa forma, um macho que investisse recursos no desenvolvimento e promocao da sobrevivencia da prole de uma femea, e se esta foi fecundada por um outro macho geneticamente nao relacionado ao primeiro, estaria incorrendo nos custos, mas nao nos beneficios, da alocacao de investimento (Hrdy, 1981; Thornhill, 1986; Trivers, 1972). Por outro lado, um macho que haja de forma "egoista", fecundando inumeras femeas que recebem o investimento de outros machos, estaria em enorme vantagem.

Tais observacoes atentam para o fato de que as condicoes para a evolucao de genes que favorecam comportamentos altruistas sao bastante delicadas e que, em especies com fertilizacao interna com certo grau de poliginia e nas quais nao existam pistas obvias acerca dos ciclos de ovulacao das femeas, ha fortes pressoes seletivas por machos que expressem estrategias efetivas de "certificacao de paternidade", de modo a evitar o investimento inocuo de recursos paternais.

A necessidade de tais recursos faz-se ainda mais forte em especies em que as femeas dao a luz a filhotes extremamente imaturos e dependentes (expensive offspring) e assim teriam de obter meios de "barganhar" com machos a maior quantidade possivel de recursos investidos (Foley, 1996; Hawkes, O'Connell, Blurton Jones, Alvarez & Charnov, 1998). Tal observacao nao implica, obviamente, que a provisao das crias nao esteja dentro dos "interesses geneticos" dos machos, i.e., que o processo de selecao nao possa, em regra, promover a evolucao de machos que expressem tais comportamentos. Cabe lembrar, no entanto, que o investimento paternal e muitas vezes contingente a certeza de paternidade e que o potencial reprodutivo dos machos e maior que o das femeas (em termos de investimento na producao de gametas). O investimento maternal direcionado, por exemplo, a protecao e nutricao de uma prole ou mesmo em um unico individuo, pode comprometer a fertilidade ou o potencial de investimento posterior por parte da femea, sendo esse fator o "feedback negativo" atuante sobre as femeas incapazes de amenizar seu investimento pelo investimento conjunto alocado por um parceiro (Clutton-Brock, 1983; Trivers, 1974). Situacoes como essa se encaixam na nocao mais ampla de "conflito evolucionario", no qual individuos que compartilham de interesses em comum (e.g., promocao da sobrevivencia da prole) podem ter como estrategia otima de acao um comportamento, caractere ou disposicao fisiologica distinta da estrategia otima do outro individuo envolvido (Haig, 1993; Trivers, 1974).

Partindo dessa "metateoria" evolucionaria (Cf. Durrant & Ellis, 2003) e de alguns fatos particulares acerca da fisiologia reprodutiva humana, uma serie de hipoteses acerca de diferencas intersexuais em termos de adaptacoes psicologicas foram propostas e empiricamente corroboradas em uma serie de estudos. Com respeito a emocoes, como o ciume, por exemplo, a hipotese mais aceita entre psicologos evolucionistas e a de que homens, mais do que mulheres, tornam-se ciumentos a partir de pistas ou evidencias de traicao de cunho sexual, por promover a incerteza de paternidade, e as mulheres, mais do que os homens, tornar-se-iam ciumentas ao notar evidencias de traicao emocional, o que constituiria um potencial indicador de extravio de recursos e investimentos para uma outra femea (Buss & Haselton, 2005; Buss, Shackelford, Choe, Buunk & Dijkstra, 2000). Sob essa perspectiva, emocoes e outras reacoes fisiologicas e comportamentais, tipicamente consideradas como "destrutivas" ou mesmo patologizadas, podem ser vistas como mecanismos psicologicos adaptativos (Cf. Nesse & Williams, 1996; Sloman, Chrisley & Scheutz, 2005).

Outra hipotese notoria desenvolvida por psicologos evolucionistas diz respeito as diferencas sexuais quanto aos criterios de escolha de parceiros (Buss, 1989; Kenrick & Keefe, 1992). Tendo em vista o que foi dito nas secoes anteriores, as hipoteses derivadas (e empiricamente corroboradas em estudos trans-culturais, como Buss, 1989), sao as de que as mulheres possuiriam adaptacoes psicologicas, motivacionais, que as tornariam sensiveis a demonstracoes de status nos homens como sinal da capacidade de investimento, por exemplo, de recursos materiais, como alimentos, para a provisao de suas crias. Os homens, por outro lado, teriam desenvolvido preferencias por mulheres mais jovens como parceiras reprodutivas. As razoes seriam: 1) a de que mulheres mais jovens teriam um potencial reprodutivo maior, por estarem mais distantes do fim de sua idade reprodutiva (onset da menopausa) do que mulheres mais velhas e 2) mulheres mais jovens seriam igualmente mais ferteis, i.e., teriam uma probabilidade maior de engravidar. Alguns dos tracos fenotipicos que seriam sinais das qualidades desejadas seriam: labios cheios, pele lisa, bom tonus muscular, alem de certas distribuicoes "otimas" de gordura corporal (6).

A Linguagem e a Selecao Sexual

Em primeira instancia, a ideia de que o processo de selecao sexual possa ter contribuido para o desenvolvimento de faculdades cognitivas, motoras e perceptuais adaptadas para o comportamento linguistico pode parecer mal formulada, dado que tal processo restringe-se a elaboracao gradativa de caracteres sexuais secundarios, i.e., tracos fisiologicos, morfologicos e comportamentais envolvidos no processo de selecao e retencao de parceiros reprodutivos (Darwin, 1871/1997; Miller, 1998; Thornhill, 1986). Entretanto, um dos pressupostos norteadores da teoria da selecao sexual e a de que, possivelmente, esta possa prover explicacoes "ultimas" (Mayr, 1961) para todas as diferencas sexuais observadas (Arnold, 1983; Clutton-Brock, 1983; Trivers, 1972; Thornhill, 1986).

A evidencia comparativa advinda de sociedades de caca e coleta, bastante utilizada na psicologia evolucionista (Marlowe, 2005), nao parece nos fornecer suporte para um papel obvio da selecao sexual em relacao a linguagem (Chagnon, 1988; Fitch, 2004; Kaplan & Hill, 1985; Smith, 2004). A competicao intrasexual entre machos parece estar crucialmente relacionada a caca, guerra, interacoes agonisticas e violencia, e nao a variacao em efusao e virtuosismo verbal entre individuos, como e incidentalmente sugerido (Miller, 2002; Pinker & Bloom, 1990).

Igualmente recalcitrantes sao as inferencias a partir de algumas conhecidas diferencas sexuais em medidas verbais experimentais, como tempos de reacao em tarefas de acesso lexical ou a suposta preferencia feminina pelo acesso direto de estruturas complexas (e.g., palavras compostas de raizes acrescidas de prefixos ou sufixos) que seriam compostas on line, mediante regras, por homens (Estabrooke, Mordecai, Maki & Ullman, 2002; Kimura, 1999; Maki, Zonderman & Resnick, 2001). O fato e que existe uma forte possibilidade de que tais efeitos possam ser correlatos seletivamente neutros dos niveis de estrogenio. Tal situacao nao e absolutamente sem precedentes, sendo o caso classico o do pseudo-penis da Hiena-Pintada (Crocuta crocuta) que, apesar de usados em uma serie de comportamentos sociais desses animais, sao muito provavelmente um concomitante dos altos niveis de androgenio presentes nas femeas dessa especie (Gould & Vrba, 1982).

Um exemplo classico de um traco anatomico relacionado a producao de linguagem e que muito provavelmente evoluiu por meio de selecao sexual e o posicionamento da laringe nos machos de nossa especie. Em todos os individuos, a partir de cerca de 3 a 4 meses de idade, ha um processo de descimento da laringe para a posicao que a mesma ocupa nos adultos, aproximadamente na altura da 5a vertebra cervical (Lieber-man, 1984). O descimento da laringe e tido por muitos como um resultado adaptativo de pressoes por um trato articulatorio capaz nao so de produzir uma gama maior de gestos, mas tambem de prover um espaco mais amplo onde modificacoes acusticamente robustas do espectro sonoro provido pela fonte laringea podem ser efetuadas (Lieberman & Crelin, 1971; Stevens, 1972). Entretanto, nos machos de nossa especie, ha um descimento adicional e significativo da laringe sob a influencia de androgenios durante o onset da puberdade (Fitch & Giedd, 1999; Hollien, Green & Massey, 1994). O descimento adicional da laringe, observado nos machos, teria um efeito acustico bastante claro: com o aumento do comprimento do tubo de ressonancia formado pela cavidade orofaringea, ha uma diminuicao da frequencia media dos formantes, alem da reducao das distancias entre os formantes, i.e., um menor coeficiente de "dispersao dos formantes", definido pela media das distancias (em Hz) entre formantes adjacentes (Fant, 1960; Fitch, 1997; Riede & Fitch, 1999). Esse caso de dimorfismo morfologico no aparelho fonador e articulatorio tem sido interpretado como resultado de um processo de selecao sexual, muito embora haja duvida acerca de se tratar de um caractere usado como sinal "honesto" de viabilidade ou fertilidade (Hughes, Harrison, & Gallup, 2002) ou se o padrao teria evoluido pela competicao entre machos como uma marca de dominancia (Ohala, 1984, 2000; Puts, Gaulin & Verdolini, 2006), muito embora esses processos nao sejam mutuamente exclusivos (Halliday, 1983) (7).

Apos esse preambulo, consideraremos, em maior detalhe e de forma critica, uma hipotese avancada na literatura acerca da possivel influencia da selecao sexual na evolucao da faculdade humana da linguagem.

A hipotese de Okanoya

O psicologo Kazuo Okanoya (2004) propos que o processo de selecao sexual, mediante a ideia do Handicap de Zahavi, pode ter sido o mecanismo responsavel pela evolucao de parte da faculdade humana da linguagem, em especial, a organizacao hierarquica sintatica das linguas naturais. Oka-noya (2002) desenvolveu um estudo acerca das diferencas entre a complexidade dos sistemas "sintaticos" utilizados por passaros canoros de duas variedades, uma domestica e outra selvagem, de uma especie particular de ave, Lonchura striata (var. domestica) e Lonchura striata, respectivamente. A hipotese desenvolvida pelo autor assenta-se sobre os seguintes achados: a variedade domesticada dessa especie apresenta um repertorio de cancoes mais complexas do que o da variedade selvagem, muito embora a selecao artificial efetuada sobre a variedade teve o proposito de desenvolver apenas o valor medio de um caractere, a plumagem. Okanoya identificou, ainda, os mecanismos neurais por tras do controle motor envolvido na producao das cancoes em ambas as variantes e mostrou que, enquanto a variedade domestica e capaz de aprender ambos os padroes de organizacao da cancao das duas especies, a especie selvagem e incapaz de aprender e executar as cancoes mais complexas da variedade domesticada. De especial importancia para o processo de selecao sexual, as femeas de ambas as variedades mostraram uma preferencia pelos padroes mais complexos de organizacao das cancoes.

O trabalho elegante de Okanoya culmina com a seguinte hipotese evolucionaria: a domesticacao dos passaros acentuou o processo de selecao sexual e levou ao desenvolvimento de tracos extremos nos machos: nao so a plumagem como tambem um sistema mais complexo de comunicacao. Especialmente no que diz respeito a essa segunda caracteristica, algumas analogias ou extrapolacoes para o caso da evolucao da linguagem seriam possiveis.

No que diz respeito a linguagem, o autor parte do fato de que algumas caracteristicas do sistema sintatico das linguas naturais, como a organizacao hierarquica e a recursividade do processo de formacao/reconhecimento de sentencas, tem sido o foco de discussoes acaloradas entre dois grupos de pesquisadores: aqueles que assumem uma historia evolutiva "previsivel" para a evolucao da linguagem (i.e., pela qual, como com qualquer caractere demonstrando complexidade adaptativa, o processo de selecao natural, operando de maneira gradual sobre variantes minimos e viaveis, produz um complexo design funcional, Cf. Dawkins, 1983; Pinker & Bloom, 1990) e outros que, nao encontrando motivacoes funcionais obvias para a existencia de determinadas caracteristicas, defendem que a acao (possivelmente, nao-adaptativa) de "restricoes de desenvolvimento" ou "principios gerais de organizacao" possa explicar os padroes observados (Newmeyer, 1998; Uriagereka, 2000).

Okanoya (2004) ve entao no processo de selecao sexual, e em especial na ideia de handicap, um meio potencial de explicar a evolucao da sintaxe das linguas naturais humanas:
   Sexual selection is assumed to be a driving force for language
   evolution by several authors (Miller, 2000), but Okanoya (2002)
   specifically pointed out that it is the syntactical domain rather
   than that of semantics in which sexual selection is strongly
   related with language, because sexual selection could help
   evolution of arbitrary complex traits (p. 210).


O problema inicial com a hipotese de Okanoya esta flagrante ja na citacao acima: a propria ideia de um principio explanatorio que explique toda e qualquer coisa e em si um oximoro. O conceito de uma explicacao em qualquer ciencia empirica pressupoe uma nocao basica de exclusao de possibilidades: levantar uma hipotese acerca de um fator causal, explanatorio, que e compativel com qualquer evidencia possivel equivale a se apelar para hipoteses empiricamente vazias, naofalseaveis (Popper, 1959).

Mesmo que deixemos questoes epistemologicas gerais de lado e nos concentremos na explicacao particular que queremos, existem outros problemas. Em primeiro lugar, nao queremos simplesmente um processo evolucionario que explique a evolucao de um traco de complexidade arbitraria. O que se deseja sao processos que expliquem os padroes populacionais ou comparativos observados, dadas as condicoes e restricoes filogeneticas particulares do processo de evolucao dos hominideos (e.g., aquelas experimentadas por cacadores-coletores do Pleistoceno) e da dinamica inferida de modelos acerca de outras pressoes adaptativas e tambem acerca de variaveis do contexto ecologico da evolucao humana que sao crucialmente relevantes para se entender o funcionamento da selecao sexual (Arnqvist 2006; Miller & Todd, 1995). Partindo dessas qualificacoes, observa-se um ponto em que a analogia entre os passaros e Homo sapiens parece logo se diluir. Na historia dos hominideos, observou-se nao uma acentuacao mas uma atenuacao do padrao de dimorfismo corporal observado em populacoes em que ha extrema competicao entre os machos (McHenry, 1994; McHenry & Coffing, 2000). Tal situacao contrasta diametralmente com aquela observada nas populacoes sujeitas a selecao artificial do estudo de Okanoya. Como acontece em diversos mamiferos, os machos passaram a investir parte de seus recursos no desenvolvimento de tracos morfologicos e fisiologicos envolvidos em um tipo peculiar de competicao por acesso aos gametas das femeas, a competicao espermatica (Baker & Bellis, 1995; Gallup & Burch, 2004) (8).

Em adicao a tais consideracoes, a existencia de um investimento paternal acentuado em nossa especie introduz elementos, no jogo da selecao sexual, ausentes de diversas especies que possam ser tomadas como exemplares: a existencia de investimento paternal alem daquele incluido na formacao de gametas inicia um processo de selecao por machos tambem mais discriminativos. Mesmo que especies de aves nas quais haja certo grau de monogamia e investimento paternal sejam tomadas como modelo, existem ainda os fatores da lactacao e da gestacao nos mamiferos (o que acentua o investimento por parte das femeas) e, portanto, cria tambem uma selecao por femeas que "procurem" nao so sinais de viabilidade como tambem de capacidade de investimento (Trivers, 1972; Symons, 1979). Nesse sentido, nao parece claro se Okanoya pretende que o criterio de selecao de parceiros esteja baseado no reconhecimento de tracos de viabilidade ou tracos que atestem a capacidade de investimento por parte do macho (Miller, 1998). Tal distincao, alem de crucial dentro do maquinario da teoria da selecao sexual, nos parece igualmente importante para se estabelecer em que sentido um sistema sintatico possuindo caracteristicas como recursividade hierarquica seria indicador honesto de qualquer uma dessas propriedades, ja que os custos de sinalizacao para a aplicacao do Handicap de Zahavi devem ir alem dos requisitos fisiologicos minimos e inevitaveis para expressao dos caracteres. Nesse caso, por exemplo, um custo adicional alem do suposto volume neural envolvido nos tracos de memoria de cancoes mais complexas nos passaros (Fitch, 2004).

Um segundo problema, e que talvez seja mais grave sob o ponto de vista da teoria evolucionaria, e o de que Okanoya deveria estar falando de populacoes e nao de tracos ou caracteristicas in astratto. A dinamica de populacoes e o cenario dentro do qual se desenvolvem fenomenos evolucionarios. Somente por indiferenca a essa observacao fundamental poderiamos afirmar, como faz Okanoya, que o processo de selecao sexual pode levar ao desenvolvimento de "tracos de complexidade arbitraria". Como ja vimos, o processo de selecao intersexual poderia levar ao desenvolvimento de caracteres extremos nos machos se tanto estes quanto os caracteres de escolha das femeas forem herdados e que haja uma assimetria inicial, por exemplo, uma vantagem adaptativa para os variantes mais extremos dos caracteres masculinos presentes na populacao em um dado momento (iniciando o processo de co-evolucao ou Processo de Fisher). Mas, para que tal situacao ocorra, e preciso que, a cada geracao, as femeas tenham um meio (uma motivacao adaptativa e, portanto, nao arbitraria) para ter uma preferencia pelos machos com caracteres extremos, em relacao a media da populacao de machos em uma distribuicao normal. Nesse ponto entra o Handicap de Zahavi. A ideia de que o processo de selecao sexual pode levar ao desenvolvimento de tracos arbitrariamente complexos equivale, em termos da dinamica simples do processo de selecao, a manutencao interminavel da selecao direcional por aqueles machos que possuam os caracteres mais desenvolvidos em cada "turno" da escolha de parceiros reprodutivos. Tal situacao e implausivel devido aos custos de viabilidade implicados por esses caracteres: como sinais "honestos" da viabilidade dos machos, os caracteres impoem custos a esses individuos, tornando-os, por exemplo, mais vulneraveis a predacao e a acao de agentes patogenicos ou impondo custos relativos ao desenvolvimento (Kacelnik & Norris, 1998). A selecao sexual so pode operar desse modo, desenvolvendo esses caracteres quando os custos de viabilidade nao superam os ganhos em acesso e retencao de individuos do sexo oposto (Fisher, 1930; Zahavi, 1975). Se a media da populacao de machos passa a sofrer um "feedback negativo" grande devido aos custos de viabilidade, a selecao contra a media pode ser intensa o suficiente para levar a populacao a extincao (Harvey & Bradbury, 1993) ou a populacao pode evoluir para um estado de polimorfismo estavel, uma distribuicao de valores dos caracteres dos machos na qual a media esta apenas "gentilmente" desviada com relacao aos valores otimos de viabilidade "ecologica" dos machos (Maynard Smith & Brown, 1986). Como as variaveis relevantes aqui sao as frequencias relativas de certos valores para os tracos de sinalizacao dos machos e sua relacao com os componentes de viabilidade da adaptabilidade, as mesmas observacoes aplicam-se ao processo de selecao intrassexual (Harvey & Bradbury, 1993).

A observacao acerca de polimorfismos estaveis leva em consideracao um fato ignorado no modelo de Okanoya e que merece maior atencao: a evolucao de caracteres arbitrarios seria impossibilitada tambem pelo fato de que ha, em inumeros casos, selecao dependente-de-frequencia quanto aos componentes de adaptabilidade dos machos relativos a retencao e acesso as femeas, tambem chamado, nesse caso, de efeito do macho raro (OTtonald, 1978, 1980). O polimorfismo estavel e mantido, pois apenas quando o caractere favorecido pela escolha das femeas aparece em frequencias baixas na populacao e que as vantagens reprodutivas sao significativas, mas nenhum dos variantes e definitivamente eliminado da populacao. Esse "teto" no valor maximo de adaptabilidade (i.e., de ganhos advindos do investimento de recursos no desenvolvimento de um caractere) estabelece um limite bastante direto para o desenvolvimento de um traco fenotipico.

As observacoes presentes nesta secao, acerca de uma hipotese particular sobre um fator causal relevante para se compreender a evolucao da linguagem, tem um unico objetivo: apontar para o fato de que os padroes de rigor no desenvolvimento de hipoteses evolucionarias expresso em outras areas da psicologia evolucionista nao parecem estar sendo seguidos no estudo da linguagem humana. A hipotese de Kazuo Okanoya baseia-se tao somente em uma analogia entre a comunicacao de certas especies de passaros e a comunicacao humana, nao levando em conta um conhecimento mais pormenorizado de principios evolucionarios gerais e tampouco propondo hipoteses testaveis.

Discussao e Conclusao

O estudo moderno das linguas naturais, em especial a partir da "revolucao Chomskyana" (Pinker, 1994), logrou exito em integrar-se com o estudo explanatorio, cientifico, mais amplo da cognicao, cumprindo em grande parte os objetivos originais de formar uma ciencia natural da linguagem (Chomsky, 2001; Kukla, 2001).

Embora a mudanca epistemologica mais ampla tenha sido sensivel, em termos das questoes abordadas, a moderna ciencia da linguagem continua insulada em relacao as disciplinas biologicas tradicionais. Temas como variacao inte-rindividual, diferencas sexuais, ontogenese e, no que tange diretamente ao presente ensaio, caracterizacao evolucionaria tem permanecido alheios a maioria dos linguistas. Embora parte dessa situacao deva-se a simplificacoes e idealizacoes metodologicas imprescindiveis (Chomsky, 2001), o presente estado do conhecimento ja nos permite inumeras vezes abrir mao ou ao menos "impor qualificacoes" a diversas das teses e construtos assumidos nas etapas incipientes do desenvolvimento da linguistica e das ciencias cognitivas (Quartz & Sejnowski, 1997).

No tocante as questoes discutidas neste artigo, em especial no que diz respeito a nossa critica da hipotese de Kazuo Okanoya, torna-se evidente a demanda por estudos que contemplem, por exemplo, diferencas linguisticas individuais, diferencas sexuais, estimativas de herdabilidade (h2) de tracos morfofisiologicos associados ao comportamento e cognicao linguisticas (ou de medidas experimentais padronizadas), alem de padroes atipicos de desenvolvimento de linguagem. Os poucos estudos ja realizados acerca desses temas sao desconhecidos da maioria dos linguistas teoricos ou nao possuem nenhum vinculo maior com o estudo cientifico da estrutura da linguagem (Day, 1979), o que, portanto, explica em parte o desinteresse por parte dos linguistas. Um grande esforco tem sido direcionado ao estabelecimento de "pontes" entre a teoria linguistica e campos como a neurociencia, neuropsicologia e mesmo a genetica comportamental (Phillips, Kazanina & Abada, 2005; Stromswold, 2001).

Dada a combinacao desse tipo de aproximacao e o crescente apelo de abordagens evolucionarias dentro da psicologia e das ciencias cognitivas (Buss, 1999; Durrant & Ellis, 2003; Pinker & Bloom, 1990), o prognostico de estudos que convirjam na compreensao de fenomenos cuja natureza e essencial para a caracterizacao biologica da linguagem nos parece justificadamente otimista.

Recebido em 07.03.2007

Primeira decisao editorial em 27.06.2007

Versao final em 02.08.2007

Aceito em 24.10.2007

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Fernando Orphao de Carvalho (1)

Universidade de Brasilia

(1) Endereco: Un vers dade de Brasil a, Laborator o de Linguas Indigenas, Ca xa Postal 4467, Brasil a, Bras l 70910-900. E-mail: fernaoorphao@yahoo.com.br

(2) Cabe notar que o processo de "ass m lacao" como defin do por Wadd ngton nao mpl ca na transm ssao hered tar a de caracteres adqu r dos, como na h potese ja refutada atr buida a J.-B. Lamarck (c tado por Dawk ns, 1983). O termo recebe nterpretacao dentro de teor as ma s claras acerca dos custos e benefic os envolv dos na adocao de "estrateg as alternat vas" de relacao entre o processo de desenvolv mento de um nd viduo e certas classes de s na s amb enta s (Komarova & Nowak, 2001).

(3) O nvest mento parental e defin do como um conjunto de tracos ou comportamentos de um nd viduo que promove um aumento na apt dao (fitness) de um membro de sua prole causando um decresc mo na apt dao do nd viduo que expressa tal comportamento ou traco (Tr vers, 1972). Tal t po de caractere se enca xa dentro da nocao tecn ca de "comportamento altruista" (Ham lton, 1964; W lson, 1975).

(4) Na real dade algumas outras mperfe coes e "pressupostos mplic tos" do modelo de F sher foram revelados por trabalhos poster ores de formal zacao e ncorporacao de ma or detalhe acerca das bases genet cas dos caracteres envolv dos (O'Donald, 1983).

(5) A nequacao de Ham lton e usualmente t da como uma cond cao para a evolucao de comportamentos 'altruistas'. Ela define que os custos (C) para o nd viduo que expressa o comportamento deve ser menor do que o benefic o (B) para o rec p ente da acao d luido pelo coefic ente de parentesco (r) entre ambos: Br>C. Para ma ores detalhes, ver Grafen (1992).

(6) O carater "honesto" da espessura lab al como nd cador das propr edades relevantes (e.g., fert l dade) deve-se ao afinamento dos lab os com o avanco da dade. No caso de uma preferenc a por lab os ma s grossos ser herdada, um gene que promovesse a expressao de tal preferenc a ser a selec onado preferenc almente a genes que contr buam para escolhas de parce ros menos ferte s. A d str bu cao de gordura corporal esta l gada de mane ra ma s complexa as taxas de estrogen o da puberdade (Buss, 1999).

(7) Neste ponto e relevante observar que alguns estudos desta natureza (van Dommelen & Moxness, 1995) sofrem de certas defic enc as por nao controlar certas var ave s relevantes, como a flutuacao dos nive s c rculantes de estero des em funcao do c clo menstrual fem n no, que tem efe tos demonstrados sobre certas med das dependentes (Hughes & cols., 2002; Wadnerkar, Cowell & Wh tes de, 2006).

(8) O exemplo e relevante dado o corpo de ev denc as demonstrando a ex stenc a de "trade-offs" na alocacao de recursos no desenvolv mento e manutencao de caracteres d st ntos, de acordo com as pressoes selet vas atuantes na populacao e certos cr ter os de ot m zacao (S mmons & Emlen, 2006). Dessa mane ra, o nvest mento em uma estrateg a part cular (comportamento, traco morfolog co, etc.) mped r a necessar amente um nvest mento de magn tude s m lar em uma estrateg a alternat va.
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Author:de Carvalho, Fernando Orphao
Publication:Psicologia: Teoria e Pesquisa
Article Type:Report
Date:Jan 1, 2008
Words:8206
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