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Evolucion de fenomenos basicos de aprendizaje en tareas de memoria espacial: bloqueo, ensombrecimiento e inhibicion latente en anfibios.

Evolution of basic learning phenomena in spatial memory tasks: Blocking, overshadowing and latent inhibition in amphibians

Introduccion

Un proceso de aprendizaje esta generalmente acompanado por un cambio gradual en el comportamiento. Cuando ocurre este cambio, se asume como una consecuencia de la actividad nerviosa y su estudio se usa para probar si el funcionamiento del cerebro del individuo ha cambiado a traves de la experiencia (Luddecke, 2003). Desde la perspectiva de la Psicologia Comparada, un comportamiento aprendido debe ser analizado bajo condiciones que permitan establecer su funcion en relacion con las demandas del ambiente, y para determinar su valor adaptativo, este debe ser asociado con la historia natural de la especie en estudio (Luddecke, 2003; Papini, 2002, 2009).

Al analizar ciertas habilidades cognitivas, como la posibilidad de orientacion en el espacio mediante el aprendizaje espacial, surge la incognita de como ha aparecido esta capacidad en terminos evolutivos. Una de las maneras de intentar resolver este enigma es realizando un analisis comparado de la conducta en grupos filogeneticamente antiguos tales como anfibios, reptiles y aves (Muzio, 2013; Papini, 2002, 2009).

Si se analiza la capacidad de aprendizaje espacial en vertebrados en general, varios estudios han demostrado que los mamiferos y las aves pueden utilizar diferentes estrategias para la orientacion en el espacio, basadas en multiples sistemas de aprendizaje con el objetivo de orientarse y luego retornar al propio territorio-hogar (Lopez, Broglio, Rodriguez, Thinus-Blanc & Salas, 1999). A pesar de la importancia de los estudios comparativos para comprender la estructura y el funcionamiento del aprendizaje espacial y los sistemas de memoria en vertebrados (Sherry & Schacter, 1987), solo unos pocos han analizado los mecanismos del aprendizaje espacial en vertebrados filogeneticamente mas antiguos tales como peces (Lopez et al., 1999), tortugas (Grisham & Powers, 1990; Lopez, Vargas, Gomez & Salas, 2003) y lagartijas (Day, Ismail & Wilczynski, 2003), siendo muy pocos los que lo han hecho en anfibios (Daneri, Casanave & Muzio, 2011, 2015a; Muzio, 2013).

Los estudios naturalistas de la conducta migratoria en anfibios (Freeland & Martin,1985; Gallardo, 1987; Tunner, 1992) parecerian sugerir que pueden utilizar diferentes estrategias espaciales, similares a aquellas observadas en mamiferos. Los movimientos de los anfibios estan generalmente guiados por una conducta de orientacion destinada a elegir la distancia mas corta hacia la meta a fin de minimizar el riesgo de predacion y deshidratacion. Individuos de muchas especies de anfibios desplazados de su territorio son capaces de relocalizar sitios conocidos utilizando una variedad de claves direccionales y mecanismos de orientacion (Sinsch, 1987). La informacion sensorial obtenida de una potencial clave esta jerarquizada y es especifica para cada especie, e incluso para cada poblacion; esto permite maximizar el uso de la informacion disponible en los ambientes naturales (Sinsch, 2006).

Para estudiar los mecanismos subyacentes al aprendizaje espacial en anfibios en un marco comparativo, se han revisado tres fenomenos basicos de aprendizaje: el bloqueo, el ensombrecimiento y la inhibicion latente entre claves visuales. La presencia de estos fenomenos ha sido ampliamente demostrada en varios grupos de vertebrados, incluyendo mamiferos, y algunos recientemente observados en anfibios en nuestro laboratorio (Daneri, Casanave & Muzio, 2015b; Daneri & Muzio, 2013). Los anfibios representan un grupo de transicion entre el modo de vida acuatico y terrestre entre los vertebrados, por ello su estudio es central para comprender los mecanismos evolutivos asociados a la colonizacion de la tierra y todas las adaptaciones vinculadas en este proceso (Muzio, 2013). La informacion obtenida en este tipo de analisis comparado es entonces clave para el estudio de la evolucion de estos fenomenos, ya que analizar su presencia en anfibios permite sentar las bases para luego describir los mecanismos neurales que subyacen a estos aprendizajes. El objetivo final es la busqueda de patrones funcionales comunes con otras clases de vertebrados, potencialmente presentes en un ancestro comun (Muzio, 2013).

Bloqueo y ensombrecimiento

Se ha observado que el entrenamiento previo con una sola clave (Estimulo Condicionado-EC1) interfiere la asociacion del refuerzo con otra clave (EC2) cuando en una segunda fase de entrenamiento, ambas claves (EC1 + EC2) son presentadas simultaneamente senalando la posicion del refuerzo (Estimulo Incondicionado-EI). Este fenomeno se denomina bloqueo. El bloqueo se da cuando el establecimiento previo de un elemento de una clave compuesta como senal del reforzador reduce o bloquea lo que se puede aprender acerca del segundo (Kamin, 1969). El Cuadro 1 resume los detalles principales del procedimiento. Existe una gran cantidad de trabajos que muestran la presencia del fenomeno de bloqueo en diferentes grupos de vertebrados e incluso invertebrados, bajo distintas condiciones de entrenamiento (ver Cuadro 2). En todos ellos se observa un fuerte bloqueo entre claves, sin importar la naturaleza de las mismas, ya que se ha observado con claves olfatorias, visuales, auditivas e incluso estructurales.

En algunas situaciones de entrenamiento donde se ofrecen dos claves se evidencia otro fenomeno, donde la clave mas conspicua suele ensombrecer a la otra, quitandole poder de asociacion con el reforzador. Surge entonces el termino ensombrecimiento, que se refiere al hecho de que una segunda clave, muy conspicua y saliente, le quita poder asociativo a la primera, menos conspicua (Kamin, 1969; Pavlov, 1927). El Cuadro 1 tambien resume los detalles principales del procedimiento de ensombrecimiento. Muchos estudios (ver Cuadro 2) muestran este fenomeno en distintas condiciones de entrenamiento, utilizando diferentes modelos experimentales, desde caracoles terrestres hasta humanos (Chamizo, Sterio & Mackintosh, 1985) y verificaron por primera vez la existencia de los fenomenos de bloqueo y ensombrecimiento usando claves visuales locales en una tarea de aprendizaje espacial en ratas. Estos trabajos permitieron luego desarrollar una serie de analisis de dichos fenomenos, en los cuales se pudo determinar que las claves espaciales que rodean a un laberinto de Morris pueden afectar al aprendizaje de esta tarea de modo similar a los estimulos condicionados en el condicionamiento clasico o a los estimulos discriminativos en el condicionamiento instrumental (Rodrigo, Chamizo, McLaren & Mackintosh, 1997; Sanchez-Moreno, Rodrigo, Chamizo & Mackintosh, 1999). El efecto de bloqueo entre claves visuales en un contexto de aprendizaje espacial tambien ha sido reportado en humanos utilizando una version computarizada del laberinto de Morris (Hamilton & Sutherland, 1999). Los sujetos inicialmente entrenados para localizar una meta invisible con un determinado conjunto de claves, tuvieron un pobre desempeno al intentar localizar la meta cuando fueron probados con un grupo de claves agregadas con posterioridad (encontrandose un claro efecto de bloqueo).

El ensombrecimientoentre claves visuales ha sido descripto anteriormente por Spetch (1995), quien realizo un analisis comparado de experimentos en palomas y humanos utilizando una pantalla tactil y claves generadas por computadora. En este estudio se observo que en ambas especies, el control adquirido sobre la respuesta (picotear en las palomas y presionar en los humanos) por una clave a una distancia dada del objetivo se reducia en presencia de otra clave mas cercana. Estos resultados son una clara demostracion de ensombrecimiento debido a la proximidad espacial relativa de una clave visual frente a otra. Este fenomeno de ensombrecimiento tambien ha sido hallado en humanos utilizando un procedimiento de navegacion virtual (Chamizo, 2002).

En nuestro laboratorio se realizo una serie de experimentos que permitio determinar por primera vez la existencia de los fenomenos de bloqueo y ensombrecimiento en anfibios, con un paradigma de aprendizaje espacial (Daneri & Muzio, 2013). Los cuales se describen brevemente. Como es habitual en todos nuestros estudios en anfibios, en ambas situaciones se utilizaron machos adultos del sapo terrestre Rhinella arenarum parcialmente deshidratados (al 80% de su peso para motivar la busqueda de agua). Los entrenamientos se desarrollaron en una arena circular de color blanco (86 cm de diametro y 100 cm de altura), usando agua deionizada como reforzador (ver Figura 1). En el aparato experimental se ubicaron cuatro piletas identicas de acrilico color verde (12 x 10 x 4 cm) distribuidas en cruz contra las paredes laterales, donde solo una permitia el acceso al refuerzo. En las paredes internas de la arena circular se ubicaron distintas claves visuales (de 10 x 10cm, realizadas en goma eva) para que los animales se orientaran. En todos estos estudios los animales tuvieron un entrenamiento que constaba de una sesion diaria con tres ensayos cada una, comenzando cada ensayo ubicados en el centro de la arena circular. La principal variable dependiente utilizada fue el porcentaje de respuestas correctas, aunque tambien se registraron otras, como el promedio de sesiones hasta alcanzar el criterio de aprendizaje y la latencia de recorrido.

En el experimento de bloqueo, en una primera etapa de entrenamiento (18 sesiones), el grupo experimental tenia la pileta reforzada senalada por una clave visual (rombo rojo o panel rayado) pegada sobre la pared de la arena circular a 10 cm sobre la pileta. En una segunda etapa (16 sesiones) se agrego otra clave visual (la clave a bloquear, rombo rojo o panel rayado, segun lo que hubieran recibido en la primera etapa). A los sujetos del grupo control solo se les administro esta segunda etapa, donde la pileta reforzada siempre estaba senalada por las dos claves visuales ubicadas sobre la pileta (rombo rojo y cuadrado rayado). Los resultados de los ensayos de prueba revelaron que en los animales del grupo experimental, el entrenamiento previo con una sola de las claves visuales bloqueo la asociacion del refuerzo con la otra clave (reflejado por un menor porcentaje de respuestas correctas) cuando, en la segunda fase del experimento, ambas claves fueron presentadas simultaneamente senalando la posicion del refuerzo. Este fenomeno no se observo en los animales del grupo control (sin exposicion previa), donde cada una de las dos claves de presentacion simultanea fue asociada exitosamente con el reforzador. Este resultado demuestra que el bloqueo entre claves visuales durante el aprendizaje espacial es un fenomeno generalizado, presente en una amplia variedad de vertebrados, que incluye tambien a los anfibios (Daneri & Muzio, 2013). En el experimento de ensombrecimiento, los animales experimentales tenian la pileta reforzada senalada por las dos claves visuales pegadas sobre la pared blanca de la arena a 10 cm de altura: la primera, ubicada a 10 cm a la derecha de la pileta reforzada (denominada clave cercana) y la segunda, colocada aproximadamente a 70 cm a la izquierda sobre la pared que estaba entre la pileta contigua y la opuesta (denominada clave lejana). Los animales del grupo control tenian la pileta reforzada senalada por solo una clave visual lejana (ubicada tambien a la izquierda, sobre la pared que estaba entre la pileta contigua y la opuesta a la pileta reforzada). Luego de 24 sesiones de adquisicion, los resultados de los ensayos de prueba indicaron que la ubicacion de una clave visual localizada lejos del refuerzo fue ensombrecida por la presencia de una clave cercana (en los animales del grupo experimental el estimulo lejano no adquirio ningun valor predictivo, mostrando un bajo porcentaje de respuestas correctas). Este fenomeno no se observo en los animales del grupo control, donde la clave lejana fue estrechamente asociada con la presencia del reforzador y pudo ser utilizada con exito para predecir su posicion. Estos resultados mostraron claramente que el fenomeno de ensombrecimiento tambien esta presente en anfibios (Daneri & Muzio, 2013). Globalmente, el conjunto de resultados anteriores sugiere que el bloqueo y el ensombrecimiento entre claves son fenomenos presentes en un amplio grupo de seres vivos, incluyendo tanto vertebrados como invertebrados. El hallazgo de estos dos fenomenos de aprendizaje en anfibios se suma a los resultados anteriores y apoya la idea de un origen evolutivo temprano de los mismos.

Inhibicion latente

La inhibicion latente es un fenomeno que se observa cuando la exposicion previa a un estimulo, en ausencia de un reforzador, retarda significativamente el condicionamiento subsecuente de ese estimulo cuando se presenta seguido de un reforzador o un EI (Lubow, 1973). El Cuadro 1 tambien resume los detalles principales del procedimiento de inhibicion latente. Actualmente, la interferencia generada por la pre-exposicion no reforzada a un estimulo sobre el condicionamiento subsiguiente a ese estimulo esta bien establecida y ha sido demostrada en una amplia variedad de especies y procedimientos (ver Cuadro 2). Sin embargo, existe menos consenso acerca de la explicacion de este fenomeno (De la Casa & Lubow, 2005; Mackintosh, 1974). La interpretacion del fenomeno de inhibicion latente puede verse desde dos puntos de vista: como una forma de habituacion, o como una perdida en el valor de prediccion. En el primer caso, la presentacion repetida de un estimulo puede reducir su novedad; el sujeto se familiariza con el y ya no se sorprende con su presentacion. Visto en este sentido, la inhibicion latente seria una forma de habituacion. En el segundo caso, el estimulo se presenta repetidamente sin ser seguido por otro evento, perdiendo asi el valor predictivo que puede tener un estimulo novedoso. Como el condicionamiento involucra el establecimiento de un estimulo como predictor de un evento, este cambio en el valor predictivo subyace a la baja asociabilidad del estimulo pre-expuesto (Mackintosh, 1983).

Con respecto a la presencia del fenomeno de inhibicion latente en un contexto de aprendizaje espacial, existe evidencia previa en un trabajo de Chamizo y Mackintosh (1989) realizado con ratas y utilizando un laberinto elevado con distintos tipos de claves visuales tanto intra como extra laberinto. En esta situacion pudo demostrarse que la pre-exposicion no reforzada a uno de los brazos del laberinto que tenia sus paredes coloreadas retraso la adquisicion del aprendizaje una vez que se introdujo el reforzador.

Nuestro grupo de trabajo tambien ha llevado a cabo una serie de experimentos con el fin de establecer si el fenomeno de inhibicion latente se observa en anfibios (Daneri, Casanave & Muzio, 2015b). Al igual que en los experimentos de bloqueo y de ensombrecimiento, en estos estudios previos se utilizaron machos adultos del sapo terrestre Rhinella arenarum parcialmente deshidratados (al 80% de su peso) y entrenados en una arena circular, usando agua como reforzador. Sobre las paredes internas de la arena se ubicaron distintas claves visuales cercanas para que los animales se orientaran. Los animales del grupo pre-expuesto tuvieron cinco sesiones previas al entrenamiento, en las que se presentaba una clave visual sin reforzador. Luego, cuando en el entrenamiento posterior esta clave visual senalaba la recompensa, al comparar el numero promedio de sesiones hasta lograr el aprendizaje de este grupo pre-expuesto con otro grupo no pre-expuesto, se observo una diferencia significativa: los animales del grupo pre-expuesto necesitaron mas entrenamiento para llegar a la asintota de aprendizaje (aproximadamente 16 sesiones, en tanto que solo 10 sesiones en promedio para el grupo sin preexposicion). Por lo tanto, la pre-exposicion a la clave visual (exposicion no reforzada del estimulo) retraso significativamente la adquisicion, demorando la asociacion de este estimulo con el reforzador.

Estos resultados revelan entonces por primera vez que los anfibios tambien presentan el fenomeno de inhibicion latente usando claves visuales en una situacion de aprendizaje espacial (Daneri et al., 2015b).

Discusion y conclusiones

En primer lugar, el conjunto de resultados obtenidos en nuestro laboratorio indica que por primera vez los fenomenos de bloqueo, ensombrecimiento e inhibicion latente (previamente documentados en otros vertebrados e incluso en invertebrados), tambien estan presentes en anfibios. Esta informacion confirma el paralelismo establecido entre el aprendizaje espacial mediante el uso de claves visuales proximales y otras formas de aprendizaje, las que estarian gobernadas por las mismas leyes asociativas. En este sentido, en terminos generales, el conjunto de estos fenomenos (observados en una situacion de aprendizaje espacial o no) comparten una dinamica asociativa comun, ya que todos ellos son fenomenos proactivos de procesamiento de la informacion (i.e., memorias previas interfieren con la adquisicion de nuevos aprendizajes) (Loy, Fernandez & Acebes, 2006). Por lo tanto, es altamente probable que los procesos de aprendizaje asociativo observados en estos experimentos jueguen un papel importante en los procesos a traves de los cuales un animal se orienta en el espacio.

Dado que estos fenomenos han sido observados previamente en aves y mamiferos, este primer registro en anfibios (empleando un paradigma de aprendizaje espacial con claves visuales cercanas y lejanas) sugiere que los mecanismos biologicos de estos fenomenos de aprendizaje habrian surgido muy tempranamente en el curso de la evolucion de los vertebrados plenamente terrestres y que los mismos han sido fuertemente conservados. Por otra parte, debemos tener en cuenta que la evolucion ha requerido del desarrollo exitoso de sistemas de defensa para afrontar los peligros que amenazaban con interrumpir la transmision de genes (y la informacion codificada por los mismos) entre generaciones. El escape y la evitacion han sido estrategias claves con alto valor adaptativo desarrolladas con este fin (Ohman & Mineka, 2001). En es te aspecto, el aprendizaje espacial es crucial parala supervivencia de una especie ya que contribuye no solo a mejorar las conductas de escape y evitacion de predadores, sino tambien a optimizar la ubicacion de fuentes de alimento y agua, refugio y potenciales parejas. Por lo tanto, es esperable que este tipo de aprendizaje tambien haya sido moldeado por los procesos evolutivos (Bingman, Salas & Rodriguez, 2009; Sotelo, Bingman & Muzio, 2015).

Desde esta perspectiva, es muy probable que las relaciones entre claves ambientales y sus consecuencias relevantes para la supervivencia sean usadas por la seleccion natural para promover su asociacion selectiva y preferencial en el cerebro de los animales (cf., Bolles, 1970; Seligman, 1970). Con la aparicion de sistemas nerviosos mas complejos, las habilidades seleccionadas por la evolucion pudieron involucrar mecanismos mas sofisticados y selectivos (Ohman & Mineka, 2001). Asi, los fenomenos de bloqueo, ensombrecimientoe inhibicion latente podrian haber sido seleccionados por procesos evolutivos con el fin de maximizar la eficiencia del uso de claves ambientales y particularmente, en los procedimientos descriptos en este articulo, con el objetivo de optimizar el uso de claves visuales ambientales para la orientacion espacial. Finalmente, si se consideran los sustratos neurales implicados, la relacion de la formacion hipocampal con los procesos de aprendizaje y memoria espacial aparece como una constante en todas las especies de vertebrados estudiadas (Rodriguez, Lopez, Vargas & Salas,1998). Analizando el caso particular de los anfibios, en comparacion con los demas grupos de tetrapodos, su telencefalo presenta una organizacion simple (en el sentido no derivado u original, definido en terminos evolutivos). Asi, el telencefalo de los anfibios puede dividirse en una region palial (palio opallium) y otra subpalial (Muzio, 1999, 2013; Rodriguez et al., 1998). En el palio de los anfibios pueden distinguirse tres zonas principales: (1) el pallium medial, considerado homologo a la formacion hipocampal de los mamiferos, que es la region mas extensa del palio y ocupa el cuadrante dorsomedial del hemisferio, (2) el pallium dorsal, que puede considerarse homologo al isocortex de otros vertebrados y se continua lateralmente con el pallium medial, sin que se aprecie una frontera precisa entre ambas zonas y (3) el pallium lateral, que es considerado homologo al cortex piriforme de otros vertebrados y ocupa el cuadrante dorsolateral del hemisferio (Muzio, 2013; Northcutt & Kicliter, 1980).

La hipotesis muy aceptada respecto de que el pallium medial de los anuros es homologo al complejo hipocampal de otros tetrapodos, esta basada en su posicion topografica (cuadrante dorsomedial telencefalico), derivada de un desarrollo cerebral por evaginacion (Papini, Salas & Muzio, 1999), y de sus interconexiones neurales con otras areas telencefalicas, asi como de datos histoquimicos (Northcutt & Ronan, 1992). Todas estas caracteristicas convierten al pallium medial en la estructura de mayor interes en el estudio del aprendizaje espacial en anfibios (Muzio, 2013).

En relacion a los aspectos neuromorfologicos detallados anteriormente, cabe mencionar que en terminos generales los amniotas (reptiles, aves y mamiferos) son considerados como un grupo monofiletico que evoluciono de un conjunto primitivo de tetrapodos durante los inicios del Carbonifero (Carroll, 1988; Gaffney, 1980). De esta manera, el hallazgo en reptiles, aves y mamiferos de que las capacidades de memoria y la presencia de aprendizaje espacial alocentrico (es decir, usando claves visuales externas) eran dependientes de la corteza medial, parecia indicar que este rasgo podria ser un caracter primitivo de los amniotas. Asi, estas capacidades de aprendizaje podrian ya haber estado presentes en el ancestro comun reptiliano de los amniotas modernos que habito la tierra en la era Mesozoica, siendo conservadas a lo largo de la evolucion en cada linaje en forma independiente (Salas, Broglio & Rodriguez, 2003). Sin embargo, la dependencia del aprendizaje espacial con el funcionamiento de la corteza medial puede extenderse ahora al grupo de los anfibios, ya que recientemente se ha observado que la lesion del pallium medial deteriora el aprendizaje espacial (Daneri, Ca sanave & Muzio, 2015c). De esta forma, la evidencia reunida hasta este momento en anfibios sugiere que esta relacion pudo haber surgido mas tempranamente de lo que se pensaba.

En sintesis, la informacion obtenida a partir de nuestros estudios en anfibios constituye un avance importante en el analisis comparado de estos fenomenos de aprendizaje, incorporando por primera vez a este grupo pre-amniota al conjunto de clases de vertebrados que tienen estas capacidades cognitivas.

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Grupo de Aprendizaje y Cognicion Comparada

Laboratorio de Biologia del Comportamiento

Instituto de Biologia y Medicina Experimental (IBYME)

Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Tecnicas (CONICET)

Facultad de Psicologia

Universidad de Buenos Aires (UBA)

Ciudad Autonoma de Buenos Aires-Republica Argentina

Fecha de recepcion: 28 de noviembre de 2014

Fecha de aceptacion: 3 de agosto de 2015

Maria Florencia Daneri ** y Ruben Nestor Muzio ***

* Trabajo financiado con el subsidio UBACYT-P052 de la Universidad de Buenos Aires (UBA) y el PIP 3196 del Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Tecnicas (CONICET).

** Doctora en Ciencias Biologicas. Profesora investigadora de la Facultad de Psicologia de la Universidad de BuenosAires (UBA). E-Mail: flordaneri@yahoo.com

*** Doctor en Ciencias Biologicas. Miembro de la Carrera del Investigador Cientifico del Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Tecnicas (CONICET), Profesor Asociado Regular de la Facultad de Psicologia de la Universidad de Buenos Aires (UBA), Director del Grupo de Aprendizaje y Cognicion Comparada del Laboratorio de Biologia del Comportamiento (IBYME) y Director de los subsidios UBACYT P052 y PIP 3196 del Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Tecnicas (CONICET). E-Mail: rnmuzio@gmail.com

Grupo de Aprendizaje y Cognicion Comparada. Laboratorio de Biologia del Comportamiento. Instituto de Biologia y Medicina Experimental (IBYME). Vuelta de Obligado 2490 (C1428ADN) Ciudad Autonoma de Buenos Aires-Republica Argentina.

Caption: Figura 1. Diagrama de la arena circular empleada en los estudios descriptos en anfibios
Cuadro 1. Resumen de los disenos experimentales de los fenomenos de
bloqueo, ensombrecimiento e inhibicion latenete

Fenomeno               Grupo       Fase I   Fase II   Test   Respuesta

Bloqueo             Experimental     A+      AB +      B     Reducida
                      Control       A/+      AB +      B       Media
Ensombrecimiento    Experimental    ---      AC +      C     Reducida
                      Control       ---       C+       C      Grande
Inhibicion          Experimental     A        A+       A     Reducida
  Latente             Control       ---       A+       A      Grande

Nota
A, B y C: estimulos condicionados
+: estimulo incondicionado
/: estimulos desemparejados en el tiempo (adaptado de Molero Chamizo,
2006)

Cuadro 2. Ejemplos experimentales de los fenomenos de bloqueo,
ensombrecimiento e inhibicion latente en diferentes especies de
vertebrados e invertebrados

Modelo                 Bloqueo                   Ensombrecimiento

Caracol     Claves olfativas en             Claves olfativas en
terrestre   asociacion con alimento         asociacion con alimento
            (Acebes et al., 2009).          (Loy et al., 2006).

Abejas      Extension de proboscis con      Localizacion de alimento
            claves de olor (Hammer &        utilizando claves de color
            Menzel. 1995).                  y olor (Bitterman. 1996).
            Localizacion de alimento
            utilizando claves de olor
            (Bitterman. 1996).
            Claves visuales en
            localizacion de solucion
            azucarada (Cheng & Spetch.
            2001).

Peces       Orientacion utilizando          Orientacion utilizando
            claves do angulo-color          claves de color-sonido y
            (Tennant & Bitterman. 1975).    angulo-color (Tennant &
                                            Bitterman. 1975).

Anfibios    Orientacion espacial en un      Orientacion espacial en
            campo abierto utilizando        un campo abierto
            claves visuales                 utilizando claves visuales
            intralaberinto (Daneri &        intralaberinto (Daneri &
            Muzio. 2013).                   Muzio. 2013).

Palomas     Discriminacion utilizando       Claves visuales en
            claves con patrones de          pantalla tactil de
            rayas y color (Mackintosh       computadora (Spetch.
            & Honig, 1970).                 1995).

Ratas       Claves visuales en              Claves visuales en
            laberinto de Morris             laberinto de Morris
            (Chamizo et al., 1985.          (Chamizo et al., 1985).
            Roberts & Pearce. 1999).
            Forma de la pileta y color      Forma de la pileta y
            de las paredes (Pearce et       color de las paredes
            al., 2006).                     (Pearce et al., 2006).
            Bloques de madera en campo
            abierto (Stahlman &
            Blaisdell, 2009).
Humanos     Claves visuales en              Claves visuales en
            navegacion virtual de           pantalla tactil de
            laberinto (Hamilton &           computadora (Spetch.
            Sutherland. 1999).              1995).
                                            Claves visuales en
                                            navegacion virtual de
                                            laberinto (Chamizo. 2002).

Modelo               Inhibicion latente

Caracol     Claves olfativas en asociacion
terrestre   con alimento (Loy et al., 2006).

Abejas      Condicionamiento aversivo en
            un contexto de alimentacion
            (Abramson & Bitterman. 1986).

Peces       Claves olfativas para reconocimiento
            de predador (Fenrari & Chivers.
            2006: Mitchell et al., 2011).

Anfibios    Orientacion espacial en un
            campo abierto utilizando
            daves visuales intralaberinto
            (Daneri et al., 2015b).

Palomas     Picoteo espontaneo de tecla
            luminosa (Tranberg & Rilling.
            1978).

Ratas       Uso de claves visuales intra y
            extra laberinto (Chamizo &
            Mackintosh. 1989).

            Aversion gustativa (De la Casa
            & Lubow, 2005).

Humanos     Inhibicion de la respuesta de
            parpadeo (Schnur & Ksir, 1969).
            Asociado a rasgos de personalidad
            (Carson et al., 2003).
            Asociado a esqiizofrenia (Lubow
            & Gewirtz, 1995).
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Author:Daneri, Maria Florencia; Muzio, Ruben Nestor
Publication:Interdisciplinaria
Date:Jul 1, 2015
Words:6544
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