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Evaluacion en campo de plantas de name (Dioscorea alata L.) obtenidas de los microtuberculos formados en Sistema de Inmersion Temporal.

Field evaluation of yam plants (Dioscorea alata L.) obtained from microtubers produced in a temporary immersion system

Introduccion

Dentro de las mas de 600 especies del genero Dioscorea, Dioscorea alata L. es una de las mas cultivadas en el mundo. La produccion mundial en el ano 2008 se estimo en alrededor de 56,4 millones de toneladas (Faostat, 2009).

Desde que esta especie se comenzo a cultivar por el hombre se ha propagado por tuberculos enteros, secciones de tuberculos o bulbillos aereos. El uso continuado de este tipo de material vegetal de plantacion tiene el inconveniente de que al plantarse de un ano para otro en campo, se puede infestar por microorganismos patogenos y perder calidad fisiologica y sanitaria (Amusa et al., 2003; Ovono et al., 2007).

En Cuba, su produccion ha ayudado a la diversidad y estabilidad alimentaria. Tradicionalmente este cultivo ha constituido una fuente importante de ingresos y empleo en las regiones oriental y central del pais (Rodriguez 2006). No obstante, su desarrollo extensivo ha estado limitado, entre otras causas, por la poca disponibilidad de material vegetal de plantacion con calidad fisiologica y sanitaria (Rodriguez 2004). Esto se debe, fundamentalmente, a que los tuberculos, que constituyen la parte util de la planta para la alimentacion, tambien tienen que ser utilizados como material vegetal de plantacion.

Diferentes metodos biotecnologicos tambien han sido empleados para la propagacion de name pero la produccion de plantas in vitro y microtuberculos tiene aun limitaciones para su uso como material vegetal de plantacion (Balogun et al., 2006; Chen et al., 2007).

Segun Ovono et al. (2007) y Balogun (2009), en el cultivo del name la produccion de microtuberculos tiene un gran potencial como alternativa para la propagacion. Pueden ser utilizados en los programas de produccion de material vegetal de plantacion, mejoramiento genetico y conservacion de germoplasma, debido a que los microtuberculos se pueden producir sin tener en cuenta la epoca del ano y, a diferencia de las plantas in vitro, pueden ser almacenados por un periodo mas prolongado de tiempo, sin perder su potencial de brotacion (Mbanaso et al., 2007; Pathirana et al., 2008; Ovono et al., 2009).

La baja masa fresca de los microtuberculos ha constituido la problematica fundamental que ha limitado su uso como material vegetal de plantacion directo en campo. Cabrera et al. (2009) desarrollaron un protocolo para la formacion de microtuberculos de name (Dioscorea alata L.) en sistema de inmersion temporal (SIT). Los microtuberculos obtenidos en este tipo de sistema de cultivo presentaron una masa fresca superior a 2,40 gMF.

El presente trabajo se realizo con el objetivo de evaluar en campo la respuesta morfoagronomica de las plantas obtenidas de los microtuberculos formados en Sistema de Inmersion Temporal.

Materiales y metodos

La investigacion se realizo en el Instituto de Investigaciones en Viandas Tropicales (Inivit); ubicado en Santo Domingo, Villa Clara, Cuba, durante el periodo comprendido entre septiembre del 2006 y diciembre del 2009.

Material vegetal

Se emplearon microtuberculos de name (Dioscorea alata L.) clon Pacala Duclos formados en sistemas de inmersion temporal segun el protocolo descrito por Cabrera et al. (2009).

Influencia de la masa fresca de los microtuberculos sobre su brotacion, y sobre la supervivencia y caracteres morfoagronomicos de las plantas derivadas de estos

El presente experimento tuvo como objetivo estudiar el efecto de la masa fresca de los microtuberculos que se produjeron en sistema de inmersion temporal (SIT) sobre su brotacion, y sobre la supervivencia y el posterior desarrollo de las plantas derivadas de ellos en campo. Se plantaron las variantes experimentales siguientes:

* Microtuberculos con una masa fresca de 0,5-0,9 g.

* Microtuberculos con una masa fresca de

1,0-2,9 g.

* Microtuberculos con una masa fresca igual o mayor de 3,0 g.

* Plantas in vitro previamente aclimatizadas con una longitud del tallo de 30 cm y al menos cuatro hojas.

* Coronas de tuberculo, con una masa fresca de 50 g, propagacion convencional (Control).

El diseno experimental que se empleo fue un bloque al azar, con cinco parcelas experimentales por tratamiento. Las parcelas ex perimentales estuvieron formadas por cuatro hileras de monticulos, con diez monticulos por cada hilera, para un total de 40 monticulos por parcela y 200 monticulos por tratamiento.

El experimento se planto en un suelo pardo sialitico calcico carbonatado (Hernandez et al., 1999). La plantacion en campo se realizo el 15 de abril del ano 2006. La distancia de plantacion fue de 1,00 x 1,00 m. El riego y las demas atenciones culturales, asi como el control de plagas y enfermedades se realizaron segun el Instructivo Tecnico del cultivo del name (Minag, 2008).

A las cuatro semanas de cultivo en campo se cuantifico el numero de microtuberculos que brotaron por parcelas y se determino el porcentaje. A las seis semanas de cultivo se cuantifico la supervivencia de cada una de las plantas de los materiales de plantacion por parcelas y se determino el porcentaje.

Evaluacion de caracteres cualitativos

La totalidad de la poblacion se evaluo segun los caracteres cualitativos morfologicos citados en la lista de descriptores para Dioscorea alata L. (Ipgri/IITA, 1997).

Evaluacion de caracteres cuantitativos

Para la evaluacion se seleccionaron 10 plantas de los monticulos internos de cada parcela y se evaluaron las variables siguientes: numero de tallos por planta, longitud de los tallos (m), numero de tuberculos / planta y masa fresca de los tuberculos (kg) / planta.

A las 24 semanas de plantacion se evaluaron los caracteres cualitativos y cuantitativos relacionados con el follaje, y a las 36 semanas de desarrollo del cultivo (en la cosecha) los relacionados con los tuberculos.

Los datos relativos al porcentaje de brotacion de los microtuberculos, porcentaje de supervivencia de las plantas, numero de tallos por planta, longitud de los tallos, numero de tuberculos / planta y masa fresca de los tuberculos / planta se analizaron estadisticamente mediante una prueba no parametrica de Kruskall Wallis (Rohlf, 2001).

Resultados y discusion

Influencia de la masa fresca de los microtuberculos sobre su brotacion, y sobre la supervivencia y los caracteres morfoagronomicos de las plantas derivadas de estos

La masa fresca de los microtuberculos influyo en la brotacion de estos en condiciones de campo. Cuando se plantaron directo a campo microtuberculos con una masa fresca igual o superior a 3,0 g se obtuvo el mas alto porcentaje de brotacion (91,30%), sin diferencias significativas con las coronas de tuberculos (96,50%), pero si con diferencias significativas respecto a los microtuberculos con masa fresca de 1,0-2,9 g y con los microtuberculos con masa fresca entre 0,5-0,9 g, en los cuales se obtuvo el mas bajo porcentaje de brotacion (tabla 1).

En la literatura cientifica revisada no fue posible encontrar trabajos publicados donde se hayan efectuado plantaciones directas de microtuberculos de name en condiciones de campo sin previa etapa de aclimatacion. Debido, entre otras causas, a que la mayoria de los protocolos descritos hasta el presente para la formacion de microtuberculos de name han producido pequenos microtuberculos con una masa fresca promedio inferior a 0,5 g (Balogun, 2009).

Perez et al. (2001), en el cultivo de la papa, evaluaron la respuesta en campo de microtuberculos de la variedad Atlantic que se obtuvieron en los SIT. Este investigador planto directo en campo microtuberculos con una masa fresca de 1,26 g y un diametro promedio de 11,4 mm sin previa etapa de aclimatacion. En la investigacion obtuvo porcentaje de brotacion de 89,0% a los 15 dias de plantados en campo. Los resultados del presente trabajo en cuanto a la evaluacion de la brotacion de los microtuberculos de name se corresponden con los obtenidos por este investigador en el cultivo de la papa.

Segun Pruski et al. (2003), los microtuberculos de mayor tamano y masa fresca de papa que se produjeron en los sistemas de cultivo automatizados resultaron los mas deseados para la produccion comercial, ellos pudieron ser plantados en campo sin previa etapa de aclimatacion y conservados durante un periodo de seis meses, sin que se afectara la brotacion.

Por otra parte, Naik y Karihaloo (2007) senalaron que el tamano, la masa fresca y la edad fisiologica de los microtuberculos de papa destinados para la plantacion directa en campo determinan la ruptura del periodo de dormancia y brotacion. El tamano y la masa fresca de los microtuberculos estan determinados en gran medida por el contenido de sustancias de reserva, dentro de las cuales se encuentra el almidon, el cual es movilizado en la brotacion para el posterior crecimiento y desarrollo de los brotes (Vreugdenhil, 2004; Ozkaynak y Samaci, 2005).

Al evaluar la supervivencia de las plantas de name a las seis semanas de cultivo en campo, se observo que esta variable tambien estuvo influenciada por la masa fresca de los microtuberculos, asi como por el tipo de material vegetal de plantacion que se empleo. Se obtuvieron los mejores porcentajes de supervivencia con las plantas procedentes de los microtuberculos con una masa fresca igual o superior a 3,0 g (96,50%) sin diferencias significativas con las plantas procedentes de las coronas de tuberculos de la propagacion convencional (98,0%). Las plantas de estos tipos de materiales de plantacion presentaron diferencias significativas respecto a las de microtuberculos que tenian un masa fresca de 1,0-2,9 g, y a las de las plantas in vitro previamente aclimatizadas, las cuales no presentaron diferencias significativas entre ellas. El mas bajo porcentaje de supervivencia se obtuvo con las plantas procedentes de los microtuberculos que tenian una masa fresca de 0,5-0,9 g (tabla 2).

Perez (2001) obtuvo, en las plantas procedentes de los microtuberculos de papa que se formaron en el SIT, un porcentaje de supervivencia del 77,3% a los 35 dias de cultivo en campo, mientras que con las plantas in vitro solo logro un 57,5% de supervivencia en esa misma etapa, debido a las caracteristicas morfofisiologicas de las plantas in vitro, las cuales son fragiles y debiles. Los resultados en cuanto a la supervivencia en campo de las plantas procedentes de los microtuberculos y las de las plantas in vitro de name que se evaluaron se corresponden con los obtenidos por este investigador.

El resultado en cuanto al mas alto porcentaje de supervivencia de las plantas procedentes de los microtuberculos con una masa fresca igual o superior a 3,0 g, que se emplearon como material vegetal de plantacion directo en campo pudo deberse a que la supervivencia y el posterior crecimiento de los brotes hasta que las plantas comienzan a realizar fotosintesis dependen segun, Ijoyah et al. (2006), de la acumulacion de las sustancias de reservas del material vegetal de plantacion.

Entre los microtuberculos de name clon Pacala Duclos que se formaron en SIT, con los de una masa fresca igual o superior a 3,0 g, se alcanzo el mas alto porcentaje de brotacion (91,30%) y supervivencia de las plantas (96,50%) en campo.

Evaluacion de caracteres cualitativos

Las plantas de name clon Pacala Duclos procedentes de los microtuberculos, independientemente de la masa fresca de estos, no presentaron diferencias en los caracteres morfologicos cualitativos que se evaluaron en campo, en comparacion con las plantas procedentes de las plantas in vitro y las plantas provenientes de la propagacion convencional que se emplearon como controles.

Hasta el presente no se han desarrollado estudios sobre la estabilidad de caracteres morfologicos de plantas de name a partir de los microtuberculos. Segun Balogun (2009), evaluaciones de este tipo constituyen aspectos que deben ser investigados si se pretende desarrollar protocolos de formacion de microtuberculos que pudieran ser utilizados para la conservacion e intercambio de germoplasma, asi como para establecer un programa de produccion de material vegetal de plantacion en este cultivo.

En el cultivo de la papa ha sido descrito que a traves de la organogenesis directa, metodo de regeneracion que usa la yemas existentes en las plantas para la formacion de los brotes, se proporciona mayor estabilidad en los caracteres morfologicos en la produccion de microtuberculos semillas (Sarkar, 2008). En el cultivo del name los microtuberculos se desarrollan del complejo nodal primario que se encuentra en las axilas de las hojas de los segmentos nodales (Balogun, 2006). Este tipo de origen puede haber propiciado que no existieran cambios en los caracteres morfologicos cualitativos de las plantas de name a partir de los microtuberculos.

Gopal et al. (2008) evaluaron en campo microtuberculos de 22 genotipos de papa en

comparacion con tuberculos semillas. El trabajo se desarrollo durante dos anos, en dos estaciones, primavera y otono. Estos investigadores concluyeron que es posible establecer criterios de seleccion en las plantas a partir de los microtuberculos debido a la estabilidad en cuanto a habito de crecimiento de los tallos, caracteristica morfologicas de las hojas, pigmentacion de los tallos, vigor de la planta, asi como para la forma y el color de los tuberculos en comparacion con las plantas que se obtuvieron de los tuberculos semillas utilizados tradicionalmente para la propagacion de este cultivo. Este mismo criterio pudiera emplearse en name.

Evaluacion de caracteres cuantitativos

El tipo de material vegetal de plantacion influyo en la respuesta de los caracteres cuantitativos de la plantas de name clon Pacala Duclos en campo. En relacion con el numero de tallos por planta se obtuvieron los mejores resultados en las plantas de los microtuberculos con una masa fresca igual o superior a 3,0 g (5,90), las plantas propagadas in vitro (5,70), las de las coronas de tuberculos procedentes de la propagacion convencional (5,60), y las de los microtuberculos con una masa fresca entre 1,02,9 g (5,40), sin diferencias significativas entre ellas, pero si con los microtuberculos con masa fresca entre 0,5-0,9 g.

En cuanto a la longitud de los tallos y a la masa fresca de los tuberculos por planta, los mejores resultados se obtuvieron en las plantas de los microtuberculos con una masa fresca igual o superior a 3,0 g (4,10 m y 3,66 kg/planta) y en las plantas de las coronas de tuberculos procedentes de la propagacion convencional (3,90 m y 3,58 kg/planta) sin diferencias significativas entre ellas, pero si con el resto de los materiales de plantacion.

Respecto al numero de tuberculos por planta se lograron los mejores resultados en las plantas de los microtuberculos con una masa fresca igual o superior a 3,0 g (3,80), en las plantas de los microtuberculos con una masa fresca entre 1,0-2,9 g (3,40), en las plantas propagadas in vitro (3,20), y en las plantas de los microtuberculos con una masa fresca entre 0,50,9 g (3,20), sin diferencias significativas entre ellos, pero si con las plantas de las coronas de tuberculos procedentes de la propagacion convencional (tabla 3).

En las plantas de todos los materiales de plantacion obtenidos in vitro se obtuvieron como promedio 2,3 veces mas tuberculos que en las plantas procedentes de las coronas de tuberculos de la propagacion convencional, esto puede estar relacionado con el efecto de rejuvenecimiento fisiologico y sanitario que produce el cultivo in vitro. Segun Cardone et al. (2004), en estos tipos de materiales de plantacion, el efecto que se produce cuando el tejido pierde la senal que poseia de la planta madre se puede manifestar en los mismos con un aumento en el vigor fisiologico de determinadas variables agronomicas. Los microtuberculos han sido considerados como un material vegetal de plantacion ideal para iniciar programas de produccion de "semillas" de alta calidad (Chen et al., 2007). Los resultados del presente trabajo para el cultivo del name asi lo corroboraron, pues con ellos es posible obtener en campo un mayor indice de multiplicacion. El mayor numero de tuberculos que se obtuvieron en campo en las plantas de los microtuberculos posibilita insertarlos en un programa de produccion de material vegetal de plantacion de calidad y reducir el numero de multiplicaciones que se le debe dar a los mismos en campo para satisfacer las necesidades de material vegetal de plantacion certificado.

La respuesta que se obtuvo en las plantas de los microtuberculos de name con una masa fresca igual o superior a 3,0 g, se debio a que al presentar la mayor acumulacion de sustancias de reservas, emergieron con mayor rapidez y uniformidad, y desarrollaron mas rapido el follaje. El mayor desarrollo de follaje le permite a las plantas interceptar mas radiacion solar, realizar mas fotosintesis y sintetizar mayor cantidad de carbohidratos lo que, unido a la absorcion de las sustancias minerales por las raices, repercute en el crecimiento (Bonilla, 2001). Esto corrobora el criterio de que microtuberculos con mayor masa fresca pueden ser utilizados para la plantacion directa en campo y que la masa fresca influye en la respuesta de estos en campo.

El rapido desarrollo vegetativo de las plantas procedentes de estos microtuberculos pudo haber permitido que se produjeran tuberculos por planta con una masa fresca que no difirio de las que presentaron las plantas de las coronas de tuberculos de la propagacion convencional.

Kawakami et al. (2005) estudiaron el desarrollo y la produccion en campo de las plantas de papa provenientes de microtuberculos y de tuberculos semilla convencional durante cuatro anos. Estos investigadores sembraron tuberculos "semillas convencional" de unos 50 g y microtuberculos con una masa fresca de 0,5 a 1,0 g y de 1,0 a 3,0 g del cultivar Norin. Ellos obtuvieron que a los 40 dias despues de la emergencia del follaje, el indice del area foliar fue el mismo, y al momento de la cosecha la masa fresca de los tuberculos de las plantas provenientes de microtuberculos fue un 82% de la masa de los tuberculos provenientes de plantas de tuberculos convencionales. Aunque obtuvieron un menor rendimiento con los microtuberculos, sugirieron que los mismos tienen un gran potencial para su uso como material vegetal de plantacion en campo.

Los resultados del presente trabajo se comparan con los logrados por Jimenez (2005) pero en el cultivo de la papa. Este investigador evaluo la respuesta de las plantas de los microtuberculos de la variedad Atlantic en campo, en comparacion con las de las plantas in vitro, y con las de los microtuberculos obtuvo un mayor numero de minituberculos, los cuales presentaron 2,10 y 1,35 veces mayor masa fresca y diametro, respectivamente, que los minituber culos formados de las plantas que se desarrollaron de las plantas in vitro. Sin embargo, en el presente trabajo para el cultivo del name no se detectaron diferencias entre las plantas de los microtuberculos y las plantas que se desarrollaron de las plantas in vitro en cuanto al numero de tallos y tuberculos producidos por planta, pero si en relacion con la masa fresca de los tuberculos.

En las plantas de los microtuberculos de name clon Pacala Duclos no se detectaron diferencias en los caracteres morfologicos cualitativos que se evaluaron en campo, sin embargo, las plantas de los microtuberculos con una masa fresca igual o superior a 3,0 g, mostraron las mejores respuestas en los caracteres cuantitativos que se evaluaron.

Los microtuberculos con una masa fresca superior a 3,0 g resultaron el mejor material vegetal para la plantacion directa en campo. Por otro lado, los microtuberculos con masa fresca entre 1,0-2,9 pueden ser tambien empleados para la plantacion directa, pues mostraron valores de supervivencia de 87,0% que, aunque son inferiores a los obtenidos con los de mas de 3,0 gMF, resultaron similares a los descritos como aceptables para otras especies como la papa (Perez, 2001; Kawakami et al., 2005; Jimenez, 2005; Ozkaynak y Samaci, 2005; Naik y Karihaloo, 2007).

Conclusiones

Entre los materiales que se produjeron in vitro, con los microtuberculos de name con una masa fresca igual o superior a 3,0 g se alcanzo el mas alto porcentaje de brotacion (91,30%) y supervivencia de las plantas (96,50%), estas mostraron las mejores respuestas en los caracteres cuantitativos que se evaluaron en campo. Estos resultados confirmaron la importancia de la masa fresca de los microtuberculos para ser empleados como material vegetal de plantacion directa en campo, y mostraron que aun es necesario continuar las investigaciones para incrementar la calidad de los microtuberculos, en especial con una masa fresca igual o mayor a 3,0 g.

Recibido: febrero 19 de 2010

Aprobado: junio 2 de 2010

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Manuel Cabrera Jova (1), Rafael Gomez Kosky (2), Ayme Rayas Cabrera (1), Manuel DeFeria (2), Jorge Lopez Torres (2), Victor Medero Vega (1), Milagros Basail Perez (1), German Rodriguez Rodriguez (1), Arletys Santos Pino (1)

(1) Instituto Nacional de Investigaciones en Viandas Tropicales (Inivit), Villa Clara, Cuba. mcabrera@inivit.cu. Autor para correspondencia.

(2) Instituto de Biotecnologia de las Plantas, Universidad Central "Marta Abreus" de Las Villas, Villa Clara, Cuba.
Tabla 1. Influencia de la masa fresca de los microtuberculos de
name clon Pacala Duclos formados en el SIT sobre el porcentaje
de brotacion a las cuatro semanas de plantados en campo

                                                      Brotacion (%)

Tipo de material vegetal de                                   Rangos
plantacion                                          Media     medios

Microtuberculos (0,5-0,9 gMF)                       41,50      3,00 c
Microtuberculos (1,0-2,9 gMF)                       77,50      8,00 b
Microtuberculos ([mayor que o igual a] 3,0 gMF)     91,30     13,00 a
Coronas de tuberculos (Control)                     96,50     14,12 a

Rangos medios con letras no comunes difieren segun prueba no
parametrica de Kruskall Wallis para p < 0,05 (n = 5).

Tabla 2. Efecto del tipo de material vegetal de plantacion de name
clon Pacala Duclos sobre el porcentaje de supervivencia de las
plantas a las seis semanas de cultivo en campo

                                                      Supervivencia
                                                       (%) de las
                                                         plantas

Tipo de material vegetal                                      Rangos
de plantacion                                       Media     medios

Microtuberculos (0,5-0,9 gMF)                       61,00      3,00 c
Microtuberculos (1,0-2,9 gMF)                       87,00     10,50 b
Microtuberculos ([mayor que o igual a] 3,0 gMF)     96,50     19,50 a
Plantas propagadas in vitro                         86,50     10,70 b
Corona de tuberculos (Control)                      98,00     21,30 a

Rangos medios con letras no comunes difieren segun prueba no
parametrica de Kruskall Wallis para p < 0,05 (n = 5).

Tabla 3. Comparacion del tipo de material vegetal de plantacion
de name clon Pacala Duclos sobre la respuesta de las plantas en
los caracteres cuantitativos del follaje a las 24 semanas de
cultivo y de los tuberculos a las 36 semanas de cultivo en campo

                                        Numero de        Longitud de
                                      tallos/planta    los tallos (m)

                                             Rangos            Rangos
Material vegetal de plantacion       Media   medios    Media   medios

Microtuberculos (0,5-0,9 gMF)        3,60    10,50 b   2,67    10,50 c
Microtuberculos (1,0-2,9 gMF)        5,40    52,30 a   3,44    35,70 b
Microtuberculos ([mayor que o        5,90    69,40 a   4,10    85,70 a
  igual a] 3,0 gMF)
Plantas propagadas in vitro          5,70    62,00 a   3,60    48,10 b
Corona de tuberculos (control)       5,60    58,30 a   3,90    72,50 a

                                        Numero de      Masa fresca de
                                       tuberculos/     los tuberculos
                                          planta        (kg)/planta

                                             Rangos            Rangos
Material vegetal de plantacion       Media   medios    Media   medios

Microtuberculos (0,5-0,9 gMF)        3,20    54,50 a   1,48    10,50 d
Microtuberculos (1,0-2,9 gMF)        3,40    59,70 a   2,88    31,50 c
Microtuberculos ([mayor que o        3,80    74,90 a   3,66    80,50 a
  igual a] 3,0 gMF)
Plantas propagadas in vitro          3,20    54,10 a   3,24    54,90 b
Corona de tuberculos (control)       1,40    11,30 b   3,58    75,30 a

Rangos medios con letras no comunes en una misma columna difieren
segun prueba no parametrica de Kruskall Wallis para p < 0,05
(n = 50).
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Author:Cabrera Jova, Manuel; Gomez Kosky, Rafael; Rayas Cabrera, Ayme; DeFeria, Manuel; Lopez Torres, Jorge
Publication:Revista Colombiana de Biotecnologia
Date:Jul 1, 2010
Words:5152
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