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Evaluacion ecologica rapida de las comunidades de mamiferos en cinco localidades del Delta del Orinoco, Venezuela.

RESUMEN

Se presentan resultados de una evaluacion ecologica rapida de las comunidades de mamiferos en cinco localidades del Estado Delta Amacuro, Venezuela, cuatro de ellas pertenecientes a la Reserva de Biosfera Delta del Orinoco. Los muestreos fueron realizados en seis ecosistemas y sus ambientes acuaticos asociados, los cuales representan un espectro ecologico que va del delta superior al inferior. Se analizo la composicion taxonomica y estructura gremial de las comunidades evaluadas, sobre la base de inventarios intensivos. Al menos 123 mamiferos habitan el drea de estudio, incluyendo algunas formas restringidas en Venezuela a la region Guayana y 39 taxa previamente desconocidos para el Delta Amacuro. La mastofauna en bosques de pantano pristinos mostro la mayor riqueza taxonomica y complejidad gremial, mientras que en ambientes boscosos secundarios y herbazales estos atributos comunitarios evidenciaron la maxima simplificacion, por ausencia o reduccion del estrato arboreo, fragmentacion de masas boscosas, disminucion de la disponibilidad de recursos y los efectos de la caceria. En algunas dreas dominadas por manglares se registro una diversidad taxonomica excepcionalmente elevada y una estructura gremial relativamente compleja, por la asociacion de estos ecosistemas con bosques de pantano. Los atributos de las comunidades evaluadas estarian influenciados tambien por el patron de inundacion estacional caracteristico de la region deltaica, los sesgos derivados de los muestreos y el grado de evolucion de algunos habitats. Se resalta la importancia de los resultados obtenidos para la conservacion de la biodiversidad local y se recomiendan algunas lineas de investigacion complementarias.

PALABRAS CLAVE / Delta del Orinoco / Ecologia / Evaluacion Rapida / Mamiferos /

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La Guayana venezolana, conformada por los estados Amazonas, Bolivar y Delta Amacuro (PDVSA, 1993; Ochoa y Aguilera, 2003) es uno de los sectores del pais que ha recibido mayor atencion en lo que respecta al inventario y caracterizacion de comunidades de mamiferos (Handley, 1976; Gardner, 1988; Ochoa et al., 1988, 1993; Guerrero et al., 1989; Ojasti et al., 1992; Ochoa y Gorzula, 1992; Ochoa, 1995, 2000; Giner y Barreto, 1997; FLASA, 1997; Mondolfi, 1997, Linares, 1998, Rivas, 1998; Lew, 2001; Linares y Rivas, 2003; Lim et al., 2005). Esto ha sido motivado en parte por la presencia de una mastofauna muy diversa que incluye un numero importante de especies poco conocidas taxonomicamente o cuyas distribuciones en Venezuela se restringen a esta region, siendo algunas de ellas endemicas, ademas de las necesidades crecientes por evaluar las respuestas de este grupo animal ante los impactos ecologicos de algunas actividades extractivas como la mineria y la industria maderera (Miranda et al., 1998; Ochoa, 2000; Bevilacqua et al., 2002).

La mayoria de las investigaciones sobre los mamiferos que habitan el sur de Venezuela se relacionan con localidades de los estados Amazonas y Bolivar, mientras que el estado Delta Amacuro ha sido muy poco atendido en este contexto (Linares y Rivas, 2003; EE, 2004). Los datos mas recientes sobre esta entidad senalaban a 124 especies (Linares, 1998; Linares y Rivas, 2003; EE, 2004), lo que equivale al 65,6% de los taxa potencialmente presentes en el extremo nororiental de la Guayana Venezolana.

El poco conocimiento sobre este grupo animal es obvio para la Reserva de Biosfera Delta del Orinoco, la que integra a un sector amplio del estado Delta Amacuro donde los esfuerzos para el levantamiento de informacion han sido relativamente escasos y dispersos (Linares y Rivas, 2003; EE, 2004). Una gran parte de los inventarios realizados en este estado corresponden a la zona limitrofe con la region de Imataca, asi como a las areas colindantes con Monagas y Sucre (Bisbal, 1995; Rivas, 1998; Linares y Rivas, 2003).

Aunque los datos generados sobre los mamiferos de la planicie deltaica son una base fundamental para el conocimiento de la fauna local, se requiere de estudios que permitan una mejor interpretacion de los atributos de las diferentes comunidades, con miras a disenar alternativas para su conservacion. Los siguientes aspectos justifican estos planteamientos: 1) son escasos los esfuerzos dirigidos a estudios ecologicos y biogeograficos, ya que muchas de las iniciativas se vinculan a inventarios puntuales de caracter museistico; 2) es muy probable la presencia en esta region de un numero importante de mamiferos con distribuciones en Venezuela restringidas al sector nororiental de la Guayana (Ochoa et al., 1993; Linares, 1998; Lira et al., 2005), los cuales representan elementos claves para la conservacion de la biota regional; 3) gran parte de los estudios realizados se restringe a las riberas de los principales rios y canos (Linares y Rivas, 2003; EE, 2004), existiendo deficit de informacion sobre las comunidades que habitan las zonas de interfluvio; 4) varias especies constituyen recursos basicos para la alimentacion y la estabilidad socioeconomica del poblador criollo e indigena (EE, 2004); y 5) algunos ecosistemas tipicos del Delta evidencian niveles altos de intervencion antropica, lo que representa una amenaza para muchos componentes de la fauna local (Miranda et al., 1998; Ochoa, 2000).

Como parte del proyecto Conservacion y Uso Sustentable de la Diversidad Biologica en la Reserva de Biosfera y los Humedales del Delta del Orinoco-VEN/99/G31 (Venezuela, 2001), el Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales y el Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo coordinaron un programa de investigaciones orientado al ordenamiento y manejo de esta Reserva, cuyas actividades incluyeron una evaluacion ecologica rapida de las comunidades de vertebrados terrestres en algunos ecosistemas tipicos de la region deltana (EE, 2004). Los resultados correspondientes a los mamiferos son presentados en este trabajo.

Area de Estudio

Las evaluaciones ecologicas rapidas se llevaron a cabo en cinco areas piloto (Figura 1), cuatro de ellas pertenecientes a la Reserva de Biosfera Delta del Orinoco, decretada por el gobierno venezolano en 1991 (Gaceta, 1991). Estas definen un gradiente que va desde el delta superior hasta el inferior, incluyendo sectores con diferentes grados de intervencion antropica, y delimitan una superficie aproximada de 6252[km.sup.2], donde la temperatura media es de 27[grados]C y el promedio anual de precipitacion es de 2000mm (AC, 2003). En cada area se escogio una localidad de muestreo, donde estuvieron representados uno o dos ecosistemas. Estos son descritos a continuacion y fueron seleccionadas con base en su unicidad, representatividad y relevancia biogeografica, asi como la existencia de vacios de informacion.

[FIGURA 1 OMITIR]

Area Piloto I(AP1)---Cano La Tortuga

Ubicada fuera de la Reserva de Biosfera (Figura 1), coincide con el delta superior (MARNR, 1979). Su escogencia obedece a la necesidad de evaluar los efectos sobre la fauna de actividades agropecuarias intensivas, la colonizacion antropica y la degradacion o el aislamiento de masas boscosas. El sitio de muestreo (UTM 643386E, 969335N) abarca desde un albardon de orilla hasta una zona mas deprimida (cubeta de desborde), donde la lamina de inundacion alcanza 1,5m por no menos de cuatro meses. La vegetacion incluye las siguientes unidades (AC, 2003; Figura 2): A- Bosque ribereno siempreverde, que presenta como elementos floristicos dominantes a Ficus spp., Inga edulis, Swartzia leptopetala, Spondias mombin, Cordia tetrandra, Macrolobium acaciifolium, Luehea seemanii y Nectandra cuspidata; en los sectores deforestados la vegetacion es secundaria y dominada por las especies arboreas Olyra latifolia, I. edulis, Alchornea castaneifolia, Tabernaemontana siphilitica, Cecropia peltata y S. mombin, las lianas semilenosas Ipomoea trifida, Byttneria divaricada y Scleria flagello-nigrorum, y pastizales altos de Paspalum fasciculatum. B- Herbazal, que coincide con los sectores mas deprimidos donde la lamina de inundacion es mayor, mostrando como plantas dominantes a Oryza rufipogon, Leersia hexandra, Oxycarium cubensis y Cyperus odoratus; en algunos sitios esta unidad posee parches arbustivos de Ludwigia leptocarpa y Montrichardia arborescens.

Area Piloto 2 (AP2)--Cano Janeida

Caracterizada por la presencia de aguas negras y bosques de pantano primarios, esta ubicada en el delta medio (Figura 1). La vegetacion se distribuye en un gradiente que va desde un albardon de orilla hasta una zona mas deprimida con drenaje limitado. En sus riberas abunda una vegetacion acuatica flotante conformada por Eichhornia spp. y Paspalum sp. El sitio de muestreo (690067E,1006701N) fue un transepto de 700m que presenta como elementos emergentes a Terminalia dichotoma, Symphonia globulifera, Swartzia polyphylla, Carapa guianensis, Pterocarpus officinalis y la palma Euterpe oTeracea (Figura 2), con un estrato mas bajo dominado por Guarea guidonia, Licania alba, Brosimum alicastrum, B. guianensis, Macrolobium bifolium, Virola surinamensis, Mora excelsan y la palma Mancaria saccifera; esta unidad contiene al menos 21 especies de arboles y muestra la mayor riqueza floristica en el conjunto de areas piloto evaluadas (AC, 2003).

Area Piloto 3 (AP3)--Cano Mariusa

Incluye dos sitios de muestreo separados 1200 m (aprox. 672797E, 1079582N y 673848E, 1078234N) y ubicados en riberas opuestas de la desembocadura de este cano en el Atlantico, cerca del sector conocido como Barra Mariusa. Las siguientes unidades de vegetacion fueron muestreadas (AC, 2003; Figura 2): A- Manglar alto dominado por Rhizophora harrisonii, R. mangle, Laguncularia racemosa y Avicennia germinans, siendo la primera la mas abundante; alli ocurren oscilaciones periodicas de las mareas y de la salinidad, apareciendo algunas plantas propias de bosques de pantano en los sectores mas alejados del cano (e.g. Chrysobalanus icaco, Myrine guianensis y Ficus maxima) donde la salinidad es minima; en los lugares con mayor incidencia de luz abundan musgos y el helecho terrestre Acrostichum aureum. B- Bosque alto de A. germinans, que representa el 99% de la fitomasa del dosel y tiende a formar comunidades monoespecificas (AC, 2003); se ubica en un sector antiguo de la Barra Mariusa y esta asentado en un sustrato edafico mal drenado de textura limo-arcillosa, con un sotobosque carente casi totalmente de vegetacion.

Area Piloto 4 (AP4)--Isla Tobejuba

Aqui fueron evaluadas dos localidades. La primera es un transepto de 1400m en un bosque de pantano sobre cordones litorales antiguos del sureste de la isla (739531E, 1028653N - 738564E, 1028797N), cercano a la desembocadura del Cano Araguao en el Atlantico (Figura 1). La secuencia de habitats incluye (AC, 2003; Figura 2): A- Bosque alto de pantano de P. officinalis, asociado con zonas mas deprimidas donde esta especie representa el 80% de la fitomasa y el sotobosque es muy poco denso; otros componentes lenosos fueron V. surinamensis, E. oleracea, S. globulifer y Calophyllum brasiliense. B- Matorral medio de C. icaco, ubicado a continuacion de la unidad anterior y donde las ramas principales de los individuos de esta especie muestran una inclinacion casi paralela al suelo; los componentes arboreos codominantes son Annona glabra, Ilex guianensis, Clusia panapanari y M. arborescens; el sustrato es turba acida asentada en un microrelieve muy ondulado, donde alternan microdepresiones de 1-3[m.sup.2] y zonas convexas mejor drenadas; en estas ultimas son comunes hierbas de la familia Cyperaceae y el helecho Blechnum serrulatum; C- Bosque alto de pantano dominado por S. globulifera y V. surinamensis, que posee como formas codominantes a C. brasilense, Tapirira guianensis e I. edulis. En esta misma localidad se realizaron muestreos frente a la comunidad Warao de Muaina (732802E, 1022598N), en un sector cuya vegetacion es similar a la descrita para la unidad anterior e incluye como especies comunes a P. officinalis, T. dichotoma y C. brasiliense.

[FIGURA 2 OMITIR]

La segunda localidad es un transepto de 400m en un gradiente costero de fachada Atlantica y de relieve ondulado (743566E, 1031858N - 743389E, 1031830N). Los habitats muestreados fueron (AC, 2003; Figura 2): A- Pastizal alto de Gynerium sagittatum, ubicado en las posiciones mas elevadas que coinciden con un banco arenoso; ocasionalmente esta matriz herbacea esta acompanada por arbustos subfrutices (e.g. Hibiscus pernanbucencis y Cordia curassavica). B- Conuco Warao, localizado a sotavento del pastizal de G. sagittatum, donde se cultivan especies de ciclo corto (yuca, platano, pina y ocumo). C- Pastizal alto de G. sagittatum con elementos lenosos conspicuos, representados por juveniles de las especies arboreas Phyllanthus elsiae, A. glabra y T. dichotomica. D- Bosque bajo medio ubicado en el interior del gradiente y en condiciones de buen drenaje, donde los elementos lenosos mas comunes son A. glabra, Ceiba pentandra y Cecropia peltata, mientras que en el sotobosque domina el genero Heliconia y numerosos culmos de gramineas; en algunos sitios deforestados y donde la incidencia de luz es mayor, abundan los bejucos lenosos.

Area Piloto 5 (AP5)--Cano Guapoa

Asociada con los canos Macareo, Guapoa y Nabasanuka de Macareo, corresponde al delta medio (MARNR, 1979). El sitio de muestreo (648579E, 1032969N) incluye las siguientes unidades de vegetacion (AC, 2003; Figura 2): A- Bosque medio en las margenes del cano Guapoa, dominado por M. bifolium, V. surinamensis y Mauritia flexuosa; entre los componentes arboreos codominantes resaltan M. acaciifolium, Symmeria paniculada, P. officinalis, Gustavia augusta, Caliptranthes multiflora y Ruprechtia tenuiflora. B- Matorral bajo, ubicado a continuacion del bosque medio y caracterizado por una vegetacion de porte bajo tipo matorral (<5 m), donde la liana lenosa Dalbergia frutescens y las epifitas (Bromeliaceae) son abundantes; las especies arboreas predominantes son S. paniculada, Zygia cataractae y Simaba orinocensis, mientras que los elementos emergentes mas comunes son M. acaciifolium, M. flexuosa, P. officinalis, C. multiflora y Tabebuia insignis. C- Herbazal, ubicado a continuacion del matorral y en areas abiertas relativamente extensas, donde Scleria microcarpa conforma una matriz densa casi monoespecifica; el estrato inferior esta compuesto por culmos de la graminea semiacuatica L. hexandra; otras especies poseen habitos trepadores (incluye hierbas como Mikania micrantha, Aristolochia rugosa, Paullinia pinnata y Cyssus erosa) o corresponden a elementos lenosos emergentes (e.g. A. glabra, Eritrina fusca y M. flexuosa), encontrandose tambien parches del helecho B. serrulatum.

Metodos

Parte de la informacion presentada proviene de la revision de fuentes bibliograficas y bases de datos existentes en: Museo de la Estacion Biologica de Rancho Grande, Museo de Historia Natural La Salle, Museo de Ciencias Naturales de Caracas, Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Simon Bolivar, National Museum of Natural History y Field Museum of Natural History.

Las prospecciones de campo se fundamentaron en la caracterizacion de la composicion y estructura gremial de las comunidades de mamiferos en cada unidad ecologica evaluada, con base en inventarios intensivos y espacialmente puntuales llevados a cabo bajo los criterios propuestos por Sayre et al. (2000) para evaluaciones ecologicas rapidas. Las fechas de los muestreos fueron (todas del 2003): 21/2-2/3 (AP 4); 3-9/4 (AP 1); 10-18/4 (AP 2); 23-30/ 5 (AP 5); y 21-26/6 (AP 3); las mismas coincidieron con periodos de poca luminosidad lunar.

Para los muestreos se diversificaron al maximo las tecnicas de inventario, concentrando los esfuerzos en las riberas de los ejes fluviales mas importantes en cada localidad y en picas representativas de las diferentes unidades ecologicas. La metodologia empleada fue:

--Captura de marsupiales y roedores pequenos con trampas National, Sherman y Victor colocadas en transeptos, utilizando como cebo yuca (Manihot esculenta), bananas (Musa sp.) o una mezcla de avena, tocino, mantequilla de mani y uvas pasas deshidratadas. En bosques primarios la separacion entre trampas fue de 20m y en herbazales o bosques intervenidos fue de 10m, por la mayor simplificacion fisonomica y estructural de estos ecosistemas.

--Captura de murcielagos con trampas de arpa (Austrabat) de 4[m.sup.2], activadas durante toda la noche en rutas potenciales de vuelo y en los estratos inferiores de bosques (1-3m).

--Captura de murcielagos con mallas (Avinet) de 12-18x3m, colocadas en la mayoria de los casos durante 2h (6:30-8:30) y en el estrato inferior de la vegetacion boscosa (solo en AP1 y AP4 se activaron mallas en el dosel medio, entre 5 y 10m de altura). Algunas mallas fueron abiertas toda la noche, sobre todo cuando los exitos de captura durante las primeras horas de colecta resultaron muy bajos.

--Registros acusticos computarizados con el equipo y el programa Anabat, que permite la recepcion y analisis de las emisiones ultrasonicas de murcielagos insectivoros que atrapan sus presas en el aire (principalmente Emballonuridae, Noctilionidae, Mormoopidae, Vespertilionidae y Molossidae). Estos registros fueron obtenidos estaticamente en los sectores utilizados para la colocacion de mallas o mediante recorridos fluviales de baja velocidad (~10km/h). El tiempo de registro fue de 1,5-2,5h, dependiendo de las facilidades logisticas y de la capacidad de las baterias utilizadas en computadoras portatiles. La identificacion de los patrones de ecolocacion se baso en experiencias previas y un catalogo elaborado ad hoc.

--Capturas con escopetas calibres 44 y 12, durante recorridos diurnos y nocturnos en picas y canos. El material asi colectado incluye especies de dificil captura con otros medios o cuya identificacion requiere de muestras museisticas para un reconocimiento taxonomico confiable.

--Observaciones directas o indirectas (e.g. huellas y sonidos) durante recorridos diurnos y nocturnos a pie o con embarcaciones pequenas.

--Entrevistas a pobladores indigenas y criollos de las comunidades de La Tortuga, Janeida, Mariusa, Muaina y Guapoa, utilizando como material de apoyo un grupo de laminas con dibujos representativos de los mamiferos de portes medianos a grandes potencialmente presentes en el area de estudio.

Los esfuerzos resultantes en cada unidad ecologica se indican en la Tabla I. Para el conjunto de areas piloto los esfuerzos totales fueron: 2437 trampas-noche; 484,5h-noche de mallas; 264h-noche de trampas de arpa; 48,5h-noche de registros acusticos; 196h-hombre de recorridos (diurnos y nocturnos) y 40 personas entrevistadas. La nomenclatura empleada para la identificacion de los diferentes taxa sigue los criterios de Simmons y Voss (1998), Voss et al. (2001) y Lim et al. (2005). El material zoologico preservado esta depositado en el Museo de la Estacion Biologica de Rancho Grande (EBRG) y los archivos de los registros acusticos de murcielagos estan disponibles en ACOANA.

La diversidad fue estimada con base en los indices de Shannon-Wiener (H') y Simpson (D) (Shannon y Wiener, 1949; Simpson, 1949). Para ello solo se consideraron los grupos taxonomicos inventariados con mallas y trampas (murcielagos, marsupiales y roedores pequenos), debido a que ambos metodos aportan la mejor estimacion de las abundancias relativas; estos taxa representan cerca del 70% de la mastofauna en bosques humedos de tierras bajas del sur de Venezuela (Ochoa, 2000; Lim et al., 2005). Para los calculos fueron separados los murcielagos de las especies no voladoras, ya que estos grupos muestran diferencias en las probabilidades para su deteccion. La similaridad fue calculada con el coeficiente cualitativo de Sorensen (Korschgen, 1987).

Para el analisis de las estructuras gremiales tambien se utilizaron los murcielagos y los mamiferos pequenos no voladores como grupos indicadores, debido al mayor conocimiento disponible sobre su historia natural, asi como la existencia de datos ecologicos detallados provenientes de las evaluaciones ecologicas rapidas y de otras fuentes. Por otra parte, ambos grupos muestran estructuras comunitarias relativamente complejas en ecosistemas boscosos de la region deltaica y sus zonas limitrofes (Ochoa, 2000; Linares y Rivas, 2003), lo que permite interpretar mejor las posibles variaciones en las estructuras gremiales de las comunidades evaluadas (Ochoa, 2000).

Para cada especie perteneciente a los grupos antes senalados se asigno alguna de las siguientes categorias gremiales. Murcielagos: Insectivoro aereo bajo el dosel (IABD), insectivoro aereo sobre el dosel (IASD), insectivoro aereo sobre cuerpos de agua (IACA), insectivoro cuyas presas son aparentemente capturadas mediante zambullidas en el agua (IZCA), insectivoro carnivoro del sotobosque (INCA), pescador (PESC), nectarivoro-polinivoro (NEPO), nectarivoro-omnivoro (NEOM), insectivoro perchador (INPE), frugivoro del sotobosque (FRSO), frugivoro del dosel (FRDO), carnivoro del sotobosque (CASO), hematofago (HEMA) y omnivoro (OMNI). Marsupiales y roedores: Carnivoro omnivoro semiarboricola (COSA), carnivoro omnivoro terrestre (COTE), insectivoro omnivoro semiarboricola (IOSA), insectivoro omnivoro terrestre (IOTE), herbivoro semiacuatico (HESA), herbivoro terrestre (HETE), omnivoro semiacuatico (OMSA), omnivoro terrestre (OMTE) y granivoro arboricola (GRAR).

Resultados

Al menos 121 mamiferos, agrupados en 10 ordenes y 27 familias, habitan las unidades ecologicas evaluadas (Tabla II), lo que representa cerca del 64% de la riqueza taxonomica conocida para este grupo de vertebrados en el sector oriental de la Guayana Venezolana. Chiroptera es el orden mas diversificado (60,3% de las especies), seguido por Rodentia y Carnivora (11,6% y 9,8%, respectivamente).

De los mamiferos senalados previamente para el Estado Delta Amacuro (Linares y Rivas, 2003; EE, 2004) 30 no fueron hallados en este estudio; sin embargo, 39 de las especies aqui registradas representan adiciones a la fauna de esta entidad (Tabla II). Asimismo, durante las evaluaciones ecologicas rapidas tampoco fueron inventariados otros taxa conocidos en localidades del sector oriental de la Guayana venezolana (Bisbal, 1995; Ochoa, 1995; Ochoa, 2000; Linares y Rivas, 2003; Lim et al., 2005) y cuya presencia en el Delta es bastante probable (e.g. Lasiurus atratus, Molossops neglectus, M. temminckii, Cabassous unicinctus, Priodontes maximus, Neacomys guianae, Oecomys trinitatis, O. rex, O. auyantepui, Rhipidomys mastacalis, Proechimys cuvieri y Sylvilagus brasiliensis).

De las especies incluidas en la Tabla II, el 88,3% tiene distribucion amplia en el territorio venezolano, mientras que las restantes son conocidas en Venezuela solo en la Guayana (e.g. B. tridactylus, R. pumilio, C. minor, A. gnomus, A. obscurus y E. chiriquinus) y D. guamara es endemica del Delta del Orinoco. No se encontraron mamiferos con distribuciones en Venezuela restringidas a la region norte del Rio Orinoco (e.g. Marmosa robinsoni, Conepatus semistriatus, Heteromys anomalus y Sciurus granatensis).

Los valores maximos de diversidad correspondieron a los ambientes boscosos (Tabla III), resaltando los de Janeida y Tobejuba por sus riquezas de murcielagos relativamente elevadas (Tabla II). En el caso de roedores y marsupiales, el mayor grado de diversificacion fue observado en el gradiente costero de Tobejuba y en el bosque con moriche de Guapoa. Las comunidades asociadas con los herbazales, a pesar de tener un numero comparativamente bajo de especies, incluyen a varios taxa unicos para estos ecosistemas (Tabla II). Esto determina que el maximo grado de distanciamiento y segregacion en las similaridades taxonomicas se manifieste entre estos ecosistemas y aquellos ambientes con un estrato arboreo bien desarrollado (Figura 3), donde la presencia de un numero importante de mamiferos estrictamente silvicolas condiciona ademas una elevada diversificacion (Tabla III). Ambos biomas forman grupos independientes y opuestos en lo que respecta a su similaridad, quedando el gradiente costero en posicion intermedia (Figura 3).

[FIGURA 3 OMITIR]

Entre los ecosistemas dominados por un estrato arboreo, el bosque de pantano de Tobejuba mostro la maxima diferenciacion en la composicion de especies (Figura 3), mientras que los restantes evidenciaron un grado mayor de asociacion; de ellos, el bosque ribereno de la Tortuga representa a una entidad independiente y muestra el maximo distanciamiento. Cabe resaltar que para el conjunto de ecosistemas evaluados, el Indice de Similaridad en ningun caso supero el 68% del maximo esperado.

Los manglares de Mariusa se ubican en una posicion intermedia entre el bosque ribereno de La Tortuga y el bosque con moriche de Guapoa (Figura 3), resaltando la inesperada riqueza de su mastofauna (Tabla II) y la presencia de especies propias de bosques mas complejos (e.g. M. demerarae, D. isabellus, S. leptura, A. jamaicensis, C. trinitatum, L. ega, E. barbara, M. americana, T. pecari y C. paca). Por otra parte, de los mamiferos inventariados, solo 15 fueron registrados en ambientes acuaticos (Tabla II).

En los herbazales y el gradiente costero de Tobejuba se obtuvieron los mayores exitos de captura con trampas (0,09-0,1 y 0,08 ind/trampa-noche, respectivamente), mientras que en ecosistemas boscosos los mayores exitos correspondieron al bosque de pantano de Guapoa y los manglares de Mariusa (0,06 y 0,07 ind/trampa-noche, respectivamente). En los bosques de Janeida y La Tortuga las relaciones captura/esfuerzo para roedores y marsupiales fueron las mas bajas (0,001 y 0,002 ind/trampa-noche, respectivamente) limitandose, en el segundo caso, a un ejemplar identificado por observacion como Makalata didelphoides (escapado de una trampa) y, en Janeida, a uno del genero Oryzomys (relacionado con O. megacephalus) colectado con el maximo esfuerzo de muestreo: 860 trampas-noche (Tabla I).

En lo que respecta a murcielagos, los bosques de La Tortuga, Tobejuba y Mariusa concentraron los mayores exitos de captura (1,79; 0,70 y 0,58 ind/h-malla, respectivamente), resaltando la primera localidad por la presencia exclusiva de la familia Mormoopidae, asi como por la gran abundancia de individuos pertenecientes a varias especies de Emballonuridae (Tabla II). Los ambientes boscosos de Janeida y Guapoa, y el gradiente costero de Tobejuba, mostraron las menores relaciones captura/esfuerzo (0,44, 0,30 y 0,30 ind/h-malla, respectivamente), aun cuando en el primer caso se aplico el maximo esfuerzo de muestreo: 208h (Tabla I).

Las curvas de saturacion de especies obtenidas para los bosques de La Tortuga, Tobejuba, Mariusa y Guapoa, asi como para el gradiente costero atlantico (EE, 2004), revelan que los muestreos con mallas y trampas de arpa alcanzaron un punto de saturacion, con un esfuerzo maximo de 180h (Guapoa). Por el contrario, en el bosque de pantano de Janeida se evidencia una pendiente en ascenso, aun cuando el esfuerzo de muestreo fue mucho mayor (Tabla I). Para el inventario de marsupiales y roedores pequenos, se logro un punto de saturacion en todas las unidades ecologicas, con esfuerzos mayores en los bosques de Janeida, La Tortuga y Tobejuba (310-400 trampas-noche), mientras que en los herbazales el esfuerzo maximo corresponde a Guapoa (160 trampas-noche).

Fue muy poco frecuente la observacion directa o el hallazgo de huellas de mamiferos de portes medianos a grandes, los cuales fueron detectados en sectores abiertos como herbazales, canos y playas, asi como en algunos asentamientos humanos; la mayor parte de los datos sobre este grupo proviene de entrevistas a pobladores locales. Algunos aspectos de interes sobre estos mamiferos en los sitios evaluados fueron: 1) En AP1 la composicion taxonomica fue similar a la de algunos sectores de los llanos orientales, aunque los datos historicos senalan la extincion local de varias especies silvicolas (e.g. T. terrestris, B. tridactylus, Mazama spp., T. pecari, P. tajacu y C. paca), que evidencian la existencia previa de comunidades asociadas con bosques mas extensos; 2) en una sola area fue resenada la presencia de cachicamos (D. novemcinctus), componentes importantes de la fauna en sabanas y bosques de otros sectores de la Guayana venezolana; 3) los monos C. olivaceus y A. seniculus fueron comunes en todos los ecosistemas boscosos evaluados, asi como la mayoria de los carnivoros, resaltando P. onca, L. pardalis, P. flavus, P. cancrivorus y P brasiliensis entre los mas conocidos por el poblador local; 4) especies potencialmente amenazadas y tipicas de ambientes acuaticos, tales como I. geoffrensis, S. fluviatilis, P. brasiliensis y T. manatus, pudieron ser registradas con relativa frecuencia, siendo las dos primeras las mas abundantes; 5) entre los ungulados, T. terrestris, T. pecari y M. americana fueron los mas comunes, principalmente en bosques primarios; 6) H. hydrochaeris, C. prehensilis, D. guamara y C. paca fueron los roedores histricognatos mas frecuentes, de los cuales el primero fue uno de los componentes mas importantes de la mastofauna en herbazales (sobre todo en AP1).

En cuanto a las estructuras gremiales (Tabla IV), la quiropterofauna en los bosques de pantano de Janeida y Tobejuba evidencia la maxima complejidad, integrando a todas las categorias aqui definidas; dominaron en estas unidades los insectivoros aereos y los frugivoros del dosel. Otros gremios importantes fueron los frugivoros del sotobosque y los insectivoros perchadores, con una representatividad equivalente. Los nectarivoros-polinivoros y los carnivoros solo fueron hallados en este tipo de ecosistema.

Seguidamente se ubican las comunidades del bosque con moriche de Guapoa y del bosque ribereno de la Tortuga (Tabla IV), donde dominaron tambien los insectivoros aereos; resalta ademas en estos ecosistemas la proporcion relativamente baja de frugivoros del dosel. En el bosque con moriche de Guapoa estuvieron ausentes los frugivoros del sotobosque, los nectarivoros-polinivoros y los carnivoros, mientras que en el bosque ribereno de La Tortuga tampoco fueron registrados los dos ultimos gremios, asi como insectivoros-carnivoros e insectivoros zambullidores. En esta unidad los frugivoros del sotobosque estuvieron representados por un unico individuo de C. perspicillata, contrastando con la abundancia relativamente alta del frugivoro de dosel medio P. brachycephalus (Tabla II). El numero de insectivoros perchadores en Guapoa y La Tortuga fue inferior al registrado en otras unidades boscosas.

La comunidad de murcielagos en los manglares evidencio una complejidad estructural relativamente alta, con nueve gremios que representan a insectivoros, pescadores, frugivoros, hematofagos y omnivoros; entre ellos dominaron los insectivoros aereos (Tabla IV). Otros gremios importantes fueron los frugivoros del dosel y los hematofagos. En el gradiente costero de Tobejuba los frugivoros del dosel integraron el 50% de los componentes comunitarios, mientras que las categorias restantes mostraron proporciones mucho menores y equivalentes.

En relacion a pequenos mamiferos no voladores, las comunidades mas diversificadas en terminos gremiales se encontraron en bosques de pantano y en bosques con moriche (Tabla IV), donde solo estuvieron ausentes el carnivoro omnivoro terrestre L. crassicaudata y herbivoros; estos fueron hallados unicamente en asociacion con herbazales. La categoria de mayor importancia en la primera de estas unidades fue la de los omnivoros terrestres, mientras que los insectivoros omnivoros semiarboricolas predominaron en la segunda; los gremios restantes estuvieron representados por una especie.

Los herbazales y el gradiente costero de Tobejuba ocupan las siguientes posiciones (ambas con cuatro gremios), con dominancia de herbivoros terrestres (Tabla IV); los grupos restantes mostraron proporciones similares. Posteriormente se ubica la comunidad asociada con los manglares de Mariusa, que incluyo tres categorias gremiales, con dominancia de los insectivoros omnivoros semiarboricolas. La comunidad del bosque ribereno fue la menos compleja e integro a tres gremios en proporciones equivalentes: carnivoros omnivoros semiarboricolas, omnivoros terrestres y granivoros arboricolas.

Discusion

A pesar de las restricciones geograficas y temporales impuestas por la metodologia de las evaluaciones ecologicas rapidas (Sayre at al., 2000), la diversificacion e intensidad de los muestreos utilizados para este estudio produjeron resultados satisfactorios en la mayoria de las localidades inventariadas, tal como se evidencia en las curvas de saturacion de especies y los exitos de captura (EE, 2004). Por otra parte, se incremento el listado de mamiferos conocidos para el estado Delta Amacuro en un 42%, con respecto a los datos publicados por Linares y Rivas (2003).

En lineas generales, el bosque de pantano representa a la unidad ecologica que contiene la maxima riqueza taxonomica y donde el desarrollo de una matriz arborea estructuralmente compleja, aunado a la mayor oferta de recursos, determina la presencia de comunidades altamente diversificadas en terminos gremiales. En tal sentido, los factores que condicionaron un exito minimo de captura con trampas y una riqueza muy baja de pequenos mamiferos no voladores en el bosque de Janeida (dominado por vegetacion primaria), pudieran estar influenciados, entre otras cosas, por la seleccion azarosa de habitats escasamente utilizados por algunos taxa, al menos temporalmente, los posibles efectos de los regimenes de inundacion y la menor accesibilidad que evidencia un numero importante de especies al utilizar metodos convencionales de muestreo (Ochoa, 2000; Voss et al., 2001).

En lo que respecta al bosque ribereno de La Tortuga, la tendencia similar hallada para los parametros descritos anteriormente estaria influenciada por los niveles altos de perturbacion y fragmentacion de este ecosistema (Jhons, 1986; Ochoa, 2000), en adicion a los impactos generados por la caza intensiva (EE, 2004). Estos aspectos explicarian tambien la extincion en esta localidad de algunos mamiferos silvicolas tipicos de areas boscosas primarias mas extensas y que fueron deforestadas con fines agropecuarios.

Una situacion opuesta se evidencia para otros ecosistemas en condicion pristina pero con una composicion y estructura mas simplificadas, tales como los herbazales y el bosque con matorral de Guapoa, ambos con un estrato arboreo reducido. Alli los exitos de captura con trampas fueron relativamente altos y la diversidad de pequenos mamiferos no voladores fue mayor, lo que estaria influenciado, entre otros, por el incremento en la accesibilidad de algunos taxa al utilizar metodos convencionales de muestreo, en comparacion con unidades donde existe un estrato arboreo alto y mucho mas diversificado (Malcolm, 1995; Ochoa, 2000).

La inesperada riqueza taxonomica hallada en los manglares mas evolucionados de Mariusa puede ser el resultado de su asociacion estrecha con bosques de pantano ubicados en sectores circundantes (AC, 2003). En el caso de los murcielagos, este tipo de vegetacion seria ruta de paso o refugio de especies propias de ecosistemas boscosos mas complejos, lo que explicaria la abundancia alta de frugivoros del dosel, cuyos recursos alimentarios no son producidos por los componentes floristicos tipicos de esta unidad ecologica. En el caso de marsupiales y roedores pequenos, su abundancia y riqueza en estos manglares pueden verse favorecidas por un sotobosque relativamente estructurado y diverso, sobre todo en sectores donde este tipo de vegetacion evidencia el maximo grado de evolucion y donde son mayores las oportunidades de refugio, asi como la oferta de alimentos para especies depredadoras u omnivoras.

La composicion taxonomica y estructura gremial de la mastofauna del Delta del Orinoco, ademas de estar influenciada por los niveles de complejidad de los diferentes ecosistemas y por el grado de intervencion de su condicion primaria, estarian tambien afectadas por los regimenes de inundacion periodica caracteristicos de la region (Colonne11o, 1993; AC, 2003). Al menos durante seis meses al ano se genera una lamina de agua relativamente alta que limita la oferta de recursos claves para las especies dependientes de los estratos inferiores de la vegetacion, particularmente en ambientes boscosos. Esto pudiera condicionar la baja abundancia de murcielagos frugivoros del sotobosque en todas las localidades evaluadas (incluyendo el bosque ribereno secundario de La Tortuga), cuyos valores contrastan con los datos obtenidos en otras areas boscosas de tierras bajas de la Guayana (Voss y Emmons, 1996; Simmons y Voss, 1998; Ochoa, 2000; Lim y Engstrom, 2001).

El murcielago mas frecuente en el bosque de La Tortuga fue el frugivoro del dosel medio P. brachycephalus, siendo evidente en esta localidad la escasez de plantas colonizadoras importantes en la dieta de algunos frugivoros del sotobosque como C. perspicillata y S. lilium (Charles-Dominique, 1991; Ochoa, 2000), a pesar de los altos niveles de intervencion. Entre dichas plantas resaltan Solanum spp. y Piper spp. (Fleming, 1988), cuyo desarrollo pudiera estar limitado por la existencia de una lamina de inundacion profunda y prolongada.

La presencia de un dosel relativamente bajo en Guapoa, en comparacion con otros bosques primarios como el de Janeida y Tobejuba, y cuyos elementos emergentes estan dominados por la palma moriche, condiciona una mayor accesibilidad para mamiferos no voladores, mientras que la quiropterofauna muestra un menor grado de diversificacion con respecto al resto de los bosques primarios evaluados. Una tendencia similar caracteriza a los herbazales, en virtud de que los mismos presentan el maximo grado de simplificacion estructural y la ausencia casi total de un estrato arboreo.

La situacion intermedia de la comunidad del gradiente costero en cuanto a su riqueza taxonomica y estructura gremial, seria el resultado de la presencia combinada de algunos taxa tipicos de ambientes herbaceos o de bosques secundarios (Ochoa, 2000). Entre ellos dominan murcielagos frugivoros, asi como roedores herbivoros y omnivoros capaces de utilizar los recursos alimentarios producidos por plantas colonizadoras. Finalmente, cabe resaltar la importancia de los ambientes acuaticos para un grupo de mamiferos cuyos recursos preferenciales se encuentran asociados con los numerosos canos que recorren el Delta del Orinoco; este grupo incluye algunas especies consideradas en peligro de extincion (S. fluviatilis, P. brasiliensis y T. manatus) o que constituyen importantes fuentes de proteina para el poblador local (e.g. T. manatus e H. hydrochaeris).

Los resultados de este trabajo amplian el conocimiento sobre los vertebrados terrestres de la Reserva de Biosfera Delta del Orinoco y sus zonas de influencia, aportando una vision a priori de las relaciones entre algunos atributos de las comunidades de mamiferos y un conjunto de variables que tipifican a los ecosistemas predominantes en esta region. La consideracion de estos aspectos es de suma relevancia en la consecucion de planes para la conservacion de la diversidad biologica local, sirviendo ademas como fundamento para el seguimiento continuo de los grupos animales aqui evaluados y el reconocimiento del area de estudio como reservorio importante de recursos faunisticos, incluyendo a un numero considerable de especies potencialmente amenazadas. El desarrollo futuro de investigaciones en esta reserva debe contemplar entre sus prioridades la ejecucion de inventarios zoologicos con una mayor cobertura geografica, temporal y ecosistemica, con miras a evaluar en forma detallada los factores y procesos ecologicos que regulan los principales atributos comunitarios, asi como los impactos generados por actividades antropicas.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Juhani Ojasti, Raul Rojas, Aquiles Amares, Gustavo Montes, Phecda Marquez, Cesar Alceste, Javier Sanchez, Barbara Larez, Giselle Sanchez, Gilberto Rios, Arnaldo Ferrer, Gilson Rivas, Cesar Molina, Daniel Lew, nuestros companeros de gabarra (Iralvys, Tomas, Felipe, Javier, Michel, Leonor y Cheo), lideres de las comunidades warao visitadas, AmbioConsult, Catumare, Unidad Ejecutora del Proyecto VEN/99/G31, Guardia Nacional de Tucupita, ACOANA, Ecology & Environment S.A., Museo de la Estacion Biologica de Rancho Grande y Bat Conservation International.

Recibido: 23/03/2005. Modificado: 04/07/2005. Aceptado: 06/07/2005.

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Jose Ochoa G. Ingeniero Agronomo Universidad Central de Venezuela, (UCV). Doctor en Ecologia Tropical, Universidad de Los Andes, Venezuela. Investigador Asociado, Wildlife Conservation Society. Presidente, Asociacion Venezolana para la Conservacion de Areas Naturales (ACOANA). Direccion: Apartado 51532, Caracas 1050-A, Venezuela. e-mail: jochoa@reacciun.ve

Mariapia Bevilacqua. Licenciada en Biologia, UCV. Doctora en Ciencias Biologicas, Universidad Simon Bolivar. Coordinadora de Proyectos, ACOANA, Venezuela. e-mail: mariapia@cantv.net

Franger Garcia. Tecnico Superior en Recursos Naturales, Instituto Tecnologico de Yaracuy, Venezuela. Asistente de Investigacion, ACOANA, Venezuela. e-mail: cormura@hotmail.com
TABLA I
ESFUERZOS DE MUESTREO UTILIZADOS PARA EL INVENTARIO
DE COMUNIDADES DE MAMIFEROS EN CINCO AREAS PILOTO DEL DELTA
DEL ORINOCO (PROYECTO VEN/99/G31)

                                        Areas piloto

                                    AP1       AP2    AP3

Metodo                           Br    He     Bp      Ma

Trampas (trampas-noche)         405    120    860    200
Mallas (h-noche)                50 *   --    124 *   59 *
Trampa Arpa (h-noche)            48    --     84      --
Registros acusticos (h-noche)    5      4     14      7
Recorridos (h-hombre)            21    21     52      19
Entrevistas (personas)           8     --      8      8

                                         Areas piloto

                                      AP4            AP5

Metodo                            Bp      Gc     Bm     He

Trampas (trampas-noche)          372     110     280    200
Mallas (h-noche)                69,5 *   60 *   122 *   --
Trampa Arpa (h-noche)             72      --     60     --
Registros acusticos (h-noche)     5       35     10     --
Recorridos (h-hombre)             28      22     25      8
Entrevistas (personas)            8       --     8      --

Las unidades ecologicas son descritas en el Area de Estudio. Br:
bosque ribereno, He: herbazal, Bp: bosque de pantano, Ma: manglar,
Gc: gradiente costero atlantico y Bm: bosque de pantano con moriche.

* Para las mallas utilizadas en el inventario de murcielagos y que
fueron abiertas toda la noche, el esfuerzo de muestreo corresponde
a la mitad de tiempo total de apertura. Esto se hizo con el fin de
ajustar el efecto de subestimacion del exito, tomando en cuenta que
~50% de los individuos colectados pudieron escapar de las mallas
por falta de revision durante un periodo prolongado.

TABLA II
MAMIFEROS REGISTRADOS EN LOS DIFERENTES ECOSISTEMAS
EVALUADOS EN CINCO AREAS PILOTO DEL DELTA DEL ORINOCO
(PROYECTO VEN/99/G31)

                                                     Areas Piloto

       Taxa / Unidad ecologica           Gremio       AP1      AP2

                                                   Br    He    Bp
Marsupialia
  Didelphidae
    Didelphis marsupialis (1,2,3)         COSA     E            E
    * Lutreolina crassicaudata            COTE            E
    Marmosa murina (4,5)                  IOSA
    Metachirus nudicaudatus               IOTE
    Micoureus demerarae (5,6)             IOSA
    Philander opossum (7)                 IOSA
Xenarthra
  Bradypodidae
    Bradypus tridactylus (2)
  Megalonychidae
    Choloepus didactylus                                        E
  Myrmecophagidae
    Cyclopes didactylus                            E
    Myrmecophaga tridactyla                        E      E     E
    Tamandua tetrudactyla                          E      E     E
  Dasypodidae
    * Dasypus novemcinctus
Chiroptera
  Emballonuridae
    Cormura brevirostris (8)              IABD                  A
    * Diclidurus isabellus (9)            IZCA                 1/A
    * Diclidurus sp. 1 (prob. albus)      IASD                  A
      (3)
    * Diclidurus sp. 2 (prob. ingens)     IASD                  A
    * Peropteryx kappleri (8)             IABD                  A
    Peropteryx macrotis (8,10,11)         IABD    2/A           A
    * Peropteryx trinitatis (8,11)        IABD     A            A
    Rhynchonycteris naso (9)              IACA    18/O   A/O   9/O
    Saccopteryx bilineata (1,8,10,11,     IABD     8            A
      12)
    Saccopteryx canescens (8,10,11,12)    IABD     5      A     2
    Saccopteryx leptura (1,8,10,11,12)    IABD    11/A          A
  Noctilionidae
    Noctilio albiventris (9)              IACA    A/O    A/O    1
    Noctilio leporinus (9)                PESC    A/0    A/0
  Mormoopidae
    * Mormoops megalophylla (3)           IABD     A
    * Pteronotus gwmnonotus (3,12)        IABD     A      A
    Pteronotus parnelli (12)              IABD     7
    * Pteronotus personatus (12)          IABD     19
  Phyllostomidae
    Carollia brevicauda                   FRSO
    Carollia perspicillata (10,12)        FRSO     1            1
    Rhinophylla pumilio (8,12)            FRSO                  1
    Choeroniscus minor (12)               NEPO
    Glossophaga longirostris (12)         NEOM
    Glossophaga soricina (8,10,11,12)     NEOM     10           1
    * Lampronycteris brachyotis (12)      INPE
    Lophostoma silvicolum (12)            INPE                  1
    Macrophyllum macrophyllum             IACA
    * Micronycteris hirsuta (8)           INPE
    Micronycteris megalotis (8,10,12)     INPE                  1
    * Micronycteris microtis (10,12)      INPE
    Micronycteris minuta (12)             INPE     1            1
    Phyllostomus discolor (8,12)          OMNI
    Phyllostomus elongatus (8,11,12)      OMNI     9            2
    Phyllostomus hastatus (8,11,12)       OMNI     1            1
    Trachops cirrhosus (8)                INCA                  2
    * Trinycteris nicefori (8,12)         INPE                  1
    * Vampyrum spectrum (12)              CASO
    Artibeus cinereus (8,12,13)           FRDO     1           20
    Artibeus gnomus (8,12,13)             FRDO                  1
    Artibeus jamaicensis (8,12)           FRDO     3           20
    Artibeus lituratus (8,12)             FRDO                  4
    Artibeus obscurus (8,12)              FRDO                  5
    Artibeus sp. (8,12,13)                FRDO                  4
    Chiroderma trinitatum (8)             FRDO
    Mesophylla macconnelli (8)            FRDO                  1
    Platyrrhinus brachycephalus           FRDO     28           1
    (8,11,12)
    Sturnira lilium (12)                  FRSO
    Sturnira tildae (8)                   FRSO                  2
    Uroderma bilobatum (6,12)             FRDO                  3
    Vampyressa bidens (6,12)              FRDO                  5
    Desmodus rotundus (12)                HEMA     2            E
    Diaemus youngi (8)                    HEMA
  Vespertilionidae
    Eptesicus brasiliensis (8,12)         IABD     10           A
    * Eptesicus chiriquinus (8)           IABD                  A
    * Lasiurus blossevillii (8)           IABD                  A
    * Lasiurus cinereus (8)               IABD
    * Lasiurus ega (8,9)                  IACA     A            A
    Myotis albescens (8,9)                IACA           30    A/0
    Myotis nigricans (8,12)               IABD    3/A           A
    Myotis riparius (12)                  IABD     A            A
    * Myotis sp. (11,12)                  IABD
    * Rhogeessa io (8)                    IABD                  A
  Molossidae
    * Cynomops planirostris (12)          IASD     1
    * Cynomops sp. (prob. greenhalli)     IASD     A      A     A
      (8,12)
    * Eumops sp. 1 (prob. hansae)         IASD     A
      (8,12)
    * Eumops sp. 2 (prob. dabbenei)       IASD     A            A
      (8,12)
    * Eumops sp. 3 (prob. auripen-        IASD     A      A     A
      dulus o glaucinus) (8,12)
    * Molossus aztecus (8,12,14)          IASD            A     A
    * Molossus coibensis (8,12)           IASD     1      A     A
    Molossus molossus (8,12,14)           IASD     2      A     1
    * Molossus pretiosus (8,10)           IASD                  A
    Molossus rufus (8,10)                 IASD     2      A     A
    * Molossus sinaloae (8)               IASD
    * Nyctinomops sp. (prob. gracilis     IASD     A      A
      o laticaudatus) (8,9)

Primates
  Cebidae
    Alouatta macconnelli (8)                       O            O
    Cebus olivaceus (1,8)                          O            O
Carnivora
  Felidae
    * Herpailurus yaguaroundi
    Leopardus pardalis (2)                         E            E
    * Leopardus tigrinus                           E
    * Leopardus wiedii
    Puma concolor                                               E
    Panthera onca (2,9,11,12)                      E      O     O
  Mustelidae
    Lontra longicaudis (9)                         E            O
    Pteronura brasiliensis (8,9)                   O            O
    Eira barbara                                                E
  Procyonidae
    Potos flavus                                                E
    * Nasua nasua
    Procyon cancrivorus (8)                                     O
Cetacea
  Delphinidae
    Sotalia fluviatilis (9)                                     E
  Platanistidae
    Inia geoffrensis (9)                           O            O
Sirenia
  Trichechidae
    Trichechus manatus (9)                         P           O/P
Perissodactyla
  Tapiridae
    Tapirus terrestris (8,11,12,14)                E            O
Artiodactyla
  Tayassuidae
    Pecari tajacu                                  E
    * Tayassu pecari (14)                                       E
  Cervidae
    Mazama americana (8,11,12,14)                              O/E
    * Odocoileus cariacou                                 E
Rodentia
  Muridae
    Holochilus sciureus (9,15)            HESA            2
    Nectomys palmipes (8,9,12,15,16)      OMSA
    Oligoryzomys fulvescens (15,16)       HETE            6
    Oryzomys megacephalus (12,16)         OMTE
    * Oryzomys sp. (12)                   OMTE                  1
    Zygodontomys brevicauda (15,16)       HETE            3
  Erethizontidae
    Coendou prehensilis (8,12)                     E            1
  Hydrochaeridae
    Hydrochoerus hydrochaeris (9,15)               O      O     E
  Dasyproctidae
    ** Dasyprocta guamara (11,12,14)               E            E
    Dasyprocta leporina
  Cuniculidae
    Cuniculus paca (12,14,16)                      E            1
  Echimyidae
    Echimys semivillosus                  GRAB
    * Makalata didelphoides (12)          GRAR     1
    * Proechimys sp. (prob.               OMTE     E
      guyannensis)
               Totales                             55    22    76

                                                Areas Piloto

       Taxa / Unidad ecologica           AP3       AP4         AP5

                                         Ma     Bp    Gc    Bm    He
Marsupialia
  Didelphidae
    Didelphis marsupialis (1,2,3)         E    4/O     O     1
    * Lutreolina crassicaudata
    Marmosa murina (4,5)                  4            1
    Metachirus nudicaudatus                     P            P
    Micoureus demerarae (5,6)             2                  5
    Philander opossum (7)                       1            P
Xenarthra
  Bradypodidae
    Bradypus tridactylus (2)              E     E      O
  Megalonychidae
    Choloepus didactylus                        E      E     E
  Myrmecophagidae
    Cyclopes didactylus
    Myrmecophaga tridactyla               E     E      E     E     E
    Tamandua tetrudactyla                 E     E      E     E
  Dasypodidae
    * Dasypus novemcinctus                E
Chiroptera
  Emballonuridae
    Cormura brevirostris (8)                    A
    * Diclidurus isabellus (9)           1/A    A            1
    * Diclidurus sp. 1 (prob. albus)      A     A            A
      (3)
    * Diclidurus sp. 2 (prob. ingens)     A                  A
    * Peropteryx kappleri (8)                                A
    Peropteryx macrotis (8,10,11)               A           1/A
    * Peropteryx trinitatis (8,11)
    Rhynchonycteris naso (9)             7/O   1/P          3/O
    Saccopteryx bilineata (1,8,10,11,          2/P           1
      12)
    Saccopteryx canescens (8,10,11,12)    A    A/P
    Saccopteryx leptura (1,8,10,11,12)    A    4/P
  Noctilionidae
    Noctilio albiventris (9)              P                  7
    Noctilio leporinus (9)               5/0   O/P          3/O
  Mormoopidae
    * Mormoops megalophylla (3)
    * Pteronotus gwmnonotus (3,12)
    Pteronotus parnelli (12)
    * Pteronotus personatus (12)
  Phyllostomidae
    Carollia brevicauda                         P
    Carollia perspicillata (10,12)             8/P     3
    Rhinophylla pumilio (8,12)                  4
    Choeroniscus minor (12)                     2
    Glossophaga longirostris (12)               6      1
    Glossophaga soricina (8,10,11,12)           P            3
    * Lampronycteris brachyotis (12)            3      1
    Lophostoma silvicolum (12)
    Macrophyllum macrophyllum                   P
    * Micronycteris hirsuta (8)                              l
    Micronycteris megalotis (8,10,12)           1            4
    * Micronycteris microtis (10,12)                         3
    Micronycteris minuta (12)
    Phyllostomus discolor (8,12)                             3
    Phyllostomus elongatus (8,11,12)           4/P           4
    Phyllostomus hastatus (8,11,12)       O     1            3
    Trachops cirrhosus (8)                                   4
    * Trinycteris nicefori (8,12)
    * Vampyrum spectrum (12)                    1
    Artibeus cinereus (8,12,13)                13/P    1     2
    Artibeus gnomus (8,12,13)
    Artibeus jamaicensis (8,12)          15    15/P   6/P    3
    Artibeus lituratus (8,12)                          3     3
    Artibeus obscurus (8,12)                    6      1
    Artibeus sp. (8,12,13)
    Chiroderma trinitatum (8)             1
    Mesophylla macconnelli (8)
    Platyrrhinus brachycephalus                 2      2
    (8,11,12)
    Sturnira lilium (12)                  1     1
    Sturnira tildae (8)
    Uroderma bilobatum (6,12)                  6/P
    Vampyressa bidens (6,12)
    Desmodus rotundus (12)                E    1/E           E
    Diaemus youngi (8)                    1     P
  Vespertilionidae
    Eptesicus brasiliensis (8,12)         A     A            A
    * Eptesicus chiriquinus (8)
    * Lasiurus blossevillii (8)           A                  A
    * Lasiurus cinereus (8)                                  A
    * Lasiurus ega (8,9)                  A                  3
    Myotis albescens (8,9)               A/0    A      A          A/0
    Myotis nigricans (8,12)                    4/A
    Myotis riparius (12)                       9/P
    * Myotis sp. (11,12)                  2            A     1
    * Rhogeessa io (8)
  Molossidae
    * Cynomops planirostris (12)
    * Cynomops sp. (prob. greenhalli)                        A
      (8,12)
    * Eumops sp. 1 (prob. hansae)               A            A
      (8,12)
    * Eumops sp. 2 (prob. dabbenei)       A
      (8,12)
    * Eumops sp. 3 (prob. auripen-        A     A            A
      dulus o glaucinus) (8,12)
    * Molossus aztecus (8,12,14)                6
    * Molossus coibensis (8,12)           A
    Molossus molossus (8,12,14)           A     A            A
    * Molossus pretiosus (8,10)           A                  A
    Molossus rufus (8,10)                 A                  1
    * Molossus sinaloae (8)               1
    * Nyctinomops sp. (prob. gracilis     A     A      A     A
      o laticaudatus) (8,9)

Primates
  Cebidae
    Alouatta macconnelli (8)             E/P   O/P     O     O
    Cebus olivaceus (1,8)                O/P   O/P     O     1
Carnivora
  Felidae
    * Herpailurus yaguaroundi             E
    Leopardus pardalis (2)                E    E/P    O/E    E
    * Leopardus tigrinus                  E     E      E
    * Leopardus wiedii                          E      E
    Puma concolor                         E     E      E
    Panthera onca (2,9,11,12)             E    O/P    E/P    E
  Mustelidae
    Lontra longicaudis (9)                E     E            E
    Pteronura brasiliensis (8,9)          E    E/P           O
    Eira barbara                          E     E      E
  Procyonidae
    Potos flavus                                E      E     E
    * Nasua nasua                               E      E
    Procyon cancrivorus (8)               E    O/E    O/E
Cetacea
  Delphinidae
    Sotalia fluviatilis (9)               O                  O
  Platanistidae
    Inia geoffrensis (9)                 O/P   O/E           O
Sirenia
  Trichechidae
    Trichechus manatus (9)               E/P   O/E           P
Perissodactyla
  Tapiridae
    Tapirus terrestris (8,11,12,14)       E    O/P    O/P    E
Artiodactyla
  Tayassuidae
    Pecari tajacu                               P      P
    * Tayassu pecari (14)                 E    1/E     E     E
  Cervidae
    Mazama americana (8,11,12,14)        O/E   O/P    O/E    E
    * Odocoileus cariacou                                          E
Rodentia
  Muridae
    Holochilus sciureus (9,15)                                     3
    Nectomys palmipes (8,9,12,15,16)      7     1            2     9
    Oligoryzomys fulvescens (15,16)                    3           6
    Oryzomys megacephalus (12,16)                      4     9
    * Oryzomys sp. (12)
    Zygodontomys brevicauda (15,16)                    2           2
  Erethizontidae
    Coendou prehensilis (8,12)            E     E     1/E    E
  Hydrochaeridae
    Hydrochoerus hydrochaeris (9,15)      O    E/P     O     1
  Dasyproctidae
    ** Dasyprocta guamara (11,12,14)      E    1/P     O     E
    Dasyprocta leporina                        E/P     E     E
  Cuniculidae
    Cuniculus paca (12,14,16)             E    O/P    O/P    E
  Echimyidae
    Echimys semivillosus                        P
    * Makalata didelphoides (12)                             l
    * Proechimys sp. (prob.
      guyannensis)
               Totales                   57     71    39    63     6

* Nuevo registro para el Estado Delta Amacuro.

** Endemica del Delta del Orinoco.

Br: bosque ribereno, He: herbazal, Bp: bosque de pantano, Ma: manglar,
Gc: gradiente costero atlantico y Bm: bosque con moriche.

Los datos estan fundamentados en especimenes colectados (se indica el
numero de individuos capturados o liberados), observaciones
directas (O), informacion generada por inventarios previos (P),
registros acusticos (A) y/o entrevistas a pobladores locales (E).

Los sitios de colecta u observacion fueron: copas de arboles (1),
playas arenosas (2), riberas de canos (3), tallos de hierbas (4),
raices de mangle (5), ramas de arboles en sotobosques (6), sobre
el suelo (7), bosques en riberas de canos (8), ambientes acuaticos
(9), huecos en arboles (10), claros en  bosques (11), picas en
bosques (12), debajo de hojas de palmas (13), comunidad indigena
(14), picas en herbazales (15) y ecotonos bosque-herbazal (16).
Los gremios troficos para los pequenos mamiferos son descritos
en los Metodos.

TABLA III
VALORES DE LOS INDICES DE DIVERSIDAD DE SHANNON-WIENER (SW) Y
SIMPSON (SI) PARA LAS COMUNIDADES DE MAMIFEROS INVENTARIADAS EN
CINCO AREAS PILOTO DEL DELTA DEL ORINOCO (PROYECTO VEN/99/G31)

                                           Areas piloto

                                  AP1               AP2         AP3

Taxa                     Br(SW/SI)   He(SW/SI)   Bp(SW/SI)   Ma(SW/SI)

Murcielagos              2,76/0,82      --       2,39/0,89   1,64/0,73
Roedores y marsupiales   0,00/0,00   0,93/0,60   0,00/0,00   0,88/0,73

                                          Areas piloto

                                  AP4                     AP5

Taxa                     Bp(SW/SI)   GC(SW/SI)   Bm(SW/SI)   He(SW/SI)

Murcielagos              2,81/0,92   1,84/0,81   2,88/0,94      --
Roedores y marsupiales   0,86/0,75   1,28/0,64   1,26/0,35   1,02/0,88

Los datos fueron procesados con base en los resultados del muestreo
de murcielagos y de pequenos mamiferos no voladores. Las unidades
ecologicas son descritas en el Area de Estudio. Br: bosque ribereno,
Bp: bosque de pantano, He: herbazal, Ma: manglar, Gc: gradiente
costero atlantico y Bm: bosque de pantano con moriche.

TABLA IV
IMPORTANCIA RELATIVA (%) DE LAS CATEGORIAS
GREMIALES REPRESENTADAS EN
LAS COMUNIDADES DE PEQUEOS MAMIFEROS
EVALUADAS EN SEIS UNIDADES ECOLOGICAS
DEL DELTA DEL ORINOCO (PROYECTO VEN/99/G31)

                                  Unidades Ecologicas

Gremios Troficos    Br      He      Bp      Ma      Gc      Bm

Murcielagos
  IABD             32, 4   15, 4   21, 3   18, 5   10, 0   20, 6
  IASD             26, 5   53, 9   19, 7   37, 0   10, 0   26, 5
  IZCA              --      --     1, 6    3, 7     --     2, 9
  IACA             11, 8   23, 1   8, 2    14, 8    --     11, 8
  PESO             2, 9    7, 7    1, 6    3, 7     --     2, 9
  FRSO             2, 9     --     8, 2    3, 7    10, 0    --
  FRDO             8, 8     --     16, 4   7, 4    50, 0   8, 8
  NEPO              --      --     1, 6     --      --      --
  NEOM             2, 9     --     3, 3     --     10, 0   2, 9
  INPE             2, 9     --     8, 2     --     10, 0   8, 8
  OMNI             5, 9     --     3, 3    3, 7     --     8, 8
  INCA              --      --     1, 6     --      --     2, 9
  CASO              --      --     1, 6     --      --      --
  HEMA             2, 9     --     3, 3    7, 4     --     2, 9

Marsupiales y pequenos roedores (Muridae y Echimyidae)
  COSA             33, 3    --     14, 3   25, 0   20, 0   14, 3
  COTE              --     20, 0    --      --      --      --
  IOSA              --      --     14, 3   50, 0   20, 0   28, 6
  IOTE              --      --     14, 3    --      --     14, 3
  HESA              --     20, 0    --      --      --      --
  HETE              --     40, 0    --      --     40, 0    --
  OMSA              --     20, 0   14, 3   25, 0    --     14, 3
  OMTE             33, 3    --     28, 6    --     20, 0   14, 3
  GRAR             33, 3    --     14, 3    --      --     14, 3

Br: bosque ribereno, He: herbazal, Bp: bosque de pantano, Ma:
manglar, Gc: gradiente costero atlantico y Bm: bosque con moriche.
Los gremios son descritos en los Metodos.


SUMMARY

The results of a rapid ecological assessment of mammal communities in five localities of the Orinoco Delta (four of them included in the Delta del Orinoco Biosphere Reserve) are presented. The study area embraces six ecosystems and their associated aquatic environments, representing the ecological range from the upper to the lower Delta. The research is based on the analysis of the taxonomic composition and guild structure of the evaluated communities, by means of intensive inventories. At least 123 mammals inhabit the study area, including some taxa restricted in Venezuela to the Guayana region and 39 species previously unknown for the Delta Amacuro. The mammal communities in pristine swamp forests had the maximum taxonomic richness and the highest complexity of the guild structure, while in secondary forests and grasslands these attributes showed the highest simplification, due to absence or reduction of arboreal strata, fragmentation of forest masses, low availability of some resources, and the effects of hunting. In some areas dominated by mangroves we recorded an unexpected taxonomic diversity and a relatively complex guild structure, as a result of the association of this ecosystem with swamp forests. The attributes of the evaluated communities could be also influenced by the typical seasonal flooding pattern of the delta region, biases of sampling methods, and the relative evolution of some habitats. The importance of the results for biodiversity conservation is pointed out and some complementary research activities are recommended.

RESUMO

Apresentam-se resultados de urna avaliacao ecologica rapida das comunidades de mamiferos em cinco localidades do Estado Delta Amacuro, Venezuela, quatro delas pertencentes a zona proposta para a Reserva de Biosfera Delta do Rio Orinoco. As amostragens foram realizadas era seis ecossistemas e seus ambientes aquaticos associados, que representam um espectro ecologico que vai do delta superior ao inferior: bosques marginais secundarios, ervacais, bosques de pantano, mangares, gradiente costeiro atlantico e bosques de pantano com palmeira moriche. Analisou-se a composicao taxonomica e estrutura gremial das comunidades avaliadas; para isto se realizaram inventarios intensivos era cinco localidades. Ao menos 123 mamiferos habitam a area de estudo, incluindo formas restringidas a regido de Guayana na Venezuela e 39 taxa previamente desconhecidas para a regiao Delta Amacuro. A mastofauna dos bosques de pantano mostrou a maior riqueza taxonomica e complexidade gremial, enquanto que em ambientes de bosques secundarios e ervacais estes atributos comunitarios evidenciaram a maxima simplificacao, por ausencia ou diminuicao do estrato arboreo, fragmentacao de massas de bosques, menor disponibilidade de recursos e efeitos da caca intensiva. Em algumas areas dominadas por mangares as comunidades mostraram diversidade taxonomica excepcionalmente elevada e estrutura gremial relativamente complexa, resultado da associacao destes ecossistemas com bosques de pantano. Os atributos das comunidades avaliadas estariam condicionados alem disso pelo padrao de inundacao estacional caracteristico da regiao deltaica, seccoes derivadas das amostragens e o grau de evolucao de alguns habitats. Recomendam-se acoes para investigacoes futuras e a conservacao dos mamiferos que habitara a zona.
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Author:Ochoa G., Jose; Bevilacqua, Mariapia; Garcia, Franger
Publication:Interciencia
Date:Aug 1, 2005
Words:10811
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