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Evaluacion del dano por Retinia arizonensis (Heinrich) (Lepidoptera: Tortricidae), parametros estructurales y regeneracion natural en Pinus nelsonii (Shaw) y P. cembroides (Zucc.) en Miquihuana, Tamaulipas, Mexico.

Damage evaluation of (Lepidoptera: Tortricidae) (Heinrich), structural parameters and natural regeneration in Pinus nelsonii (Shaw) and P. cembroides (Zucc.) in Miquihuana, Tamaulipas. Mexico.

INTRODUCCION

Las tres especies de pinos pinoneros presentes en Tamaulipas (Pinus cembroides, P. nelsonii y P. pinceana Gordon), se distribuyen en un gradiente altitudinal que oscila de ~1,150 a 2,700 m snm (Sanchez-Ramos & Ledezma 1995, Sanchez-Ramos et al. 2005, Sanchez-Castillo 2013). Pinus cembroides (seccion Parrya, subseccion Cembroides) es de amplia distribucion, en numerosos cerros y mesetas de la Sierra Madre Oriental, desde el estado de Puebla hasta los estados de Coahuila, Nuevo Leon y Tamaulipas, Mexico, incluso se extiende hasta la frontera sur de los Estados Unidos de America (Perry 1991, Gernandt et al. 2003). Se distribuye en forma discreta y ocupa un area de ca 140,000 hectareas en Tamaulipas (91% del area total reportada para los bosques pinoneros), ocupando en esta zona el piso altitudinal de ~1,700 a 2,100 m snm en un gradiente Norte-Sur, donde es mas comun a medida que desciende (Sanchez-Ramos et al. 2005).

Por otra parte, Pinus nelsonii (seccion Parrya, subseccion Nelsoniae) esta catalogada como especie en peligro de extincion por la Norma Oficial Mexicana NOM-059SEMARNAT-2010 (DOF 2010) y como vulnerable segun criterios de la Union Internacional para la Conservacion de la Naturaleza (UICN 2011); su distribucion se restringe en los estados del noreste de Mexico como sigue: i) San Lorenzo, Aramberri, Galeana y Doctor Arroyo en Nuevo Leon, ii) Sierra del Carmen en Coahuila, iii) Las Tablas en San Luis Potosi y, iv) Miquihuana, Palmillas y Tula en Tamaulipas (Perry 1991).

Las poblaciones de los pinos pinoneros estan expuestas a una serie de factores negativos, tanto de origen natural, como antropico, tales como: i) incendios, ii) desmontes para la agricultura, iii) sobrepastoreo, iv) plagas y enfermedades, entre otros, provocando fragilidad y susceptibilidad al ataque de insectos asi como a la fragmentacion y disminucion constante de la superficie boscosa (Challenger 1998, Martin et al. 2006). Posterior a la perturbacion y en etapas de sucesion temprana, la diversidad de especies de arboles disminuye con relacion a los bosques antiguos (RamirezMarcial et al. 2001), lo que conlleva hacia una perdida de los recursos disponibles para el suelo (Caribello 2003).

Por ejemplo, en 1998 ocurrio una alta incidencia de incendios forestales en Mexico, afectando una superficie de 849,633 ha, de las cuales 17,860 ha correspondieron a Tamaulipas. Posteriormente, en el ano 2011 el fuego afecto 956,405 a nivel nacional, correspondiendo a Tamaulipas 15,958 hectareas, danando ca 4% del arbolado adulto de encinos y pinos en los municipios de: Miquihuana, Bustamante y Jaumave, Tamaulipas (Conafor 2013). En 2013, en Miquihuana el fuego dano 250 ha de matorral xerofilo y 50 ha de bosque de pino (Seduma 2013).

Las plagas y enfermedades han mermado grandes superficies de bosques de pino y encino en Tamaulipas (Sanchez-Ramos et al. 2005). Los insectos herbivoros (principalmente larvas de Lepidoptera) pueden considerarse como uno de los grupos de mayor representatividad e impacto en las comunidades ya que constituyen ca 90% de los defoliadores de bosques; dentro de este Orden, la familia Tortricidae se ubica entre las cuatro primeras en abundancia y diversidad (Marquis & Whelan 1994, Wold & Marquis 1997). Se estima que la intensidad y la ocurrencia del dano dependen de varios factores inherentes del hospedante, tales como el diametro del tallo (Jactel et al. 1996 y 2002), la edad (Maleque et al. 2010), la condicion del vigor/estres (Wenninger & Inouye 2008) y la presencia de compuestos volatiles quimicos atrayentes o defensivos (Hanks 1999, Jactel et al. 2002). Estos compuestos, son producidos principalmente en las flores, pero tambien se encuentran en los frutos, tallos, hojas y raices (Steeghs et al. 2004). Los arboles de mayor dimension, son mas faciles de ser detectados por los herbivoros que los mas pequenos, segun "per se size hypothesis" y la Teoria de la Apariencia (Feeny 1975 y 1976, Lawton 1983); cuando la concentracion es mayor (e.g. follaje, partes vegetativas), se puede facilitar el encuentro y/o acceso de los herbivoros consumidores de follaje (Root 1973, Haddad 2001).

En Mexico existen pocos estudios sobre la evaluacion de la sanidad de los pinos pinoneros causados por insectos herbivoros, entre ellos se encuentran: i) la evaluacion del dano de las principales plagas de conos y semillas de pinon en el Estado de Hidalgo (Martinez et al. 1985), ii) insectos que afectan conos y semillas en Baja California (Diaz-Ortiz 1988), iii) la evaluacion de la mortalidad de conos y semillas en especies de pinoneros en Coahuila (Flores & Diaz 1991), iv) la caracterizacion de danos causados por Retinia arizonensis en Nuevo Leon e Hidalgo (Cibrian 1985) y v) la evaluacion del dano causado por R. arizonensis (Lepidoptera:Torticidae) en P. cembroides en Saltillo, Coahuila (Dominguez 2003), entre otros.

En el municipio de Miquihuana, Tamaulipas se han efectuado algunos estudios referentes a las plagas, diversidad de entomofauna y factores de mortalidad sobre conos y semillas en P. cembroides y P. nelsonii (Sanchez-Ramos et al. 1987, Ledezma et al. 1991, Sanchez-Ramos et al. 1991, Ruiz et al. 1997 a, b, Sanchez-Ramos et al. 2005). De lo registrado en danos para P. nelsonii, destaca el provocado por la chinche semillera (Leptoglossus occidentalis Heidemann), causando ca 66% de mortalidad, seguida por Dioryctria abietella (D. & S.) con 20% y Eucosma sp. con 13% (Sanchez-Ramos & Ledezma 1995). Para P. cembroides, el mayor dano tambien es causado por L. occidentalis (45%), seguido por Conophthorus cembroides (Wood) con 11%, otro 11% de mortalidad lo generan Eucosma bobana (Kearfott), Dioryctria sp., Contarinia sp. y factores mecanicos (e.g. caida de ramas), con un total de 67.2% de mortalidad (Sanchez-Ramos et al. 2005); cifra similar, aunque calculada con diferentes factores de mortalidad, es reportada por Flores y Diaz (1991) para Saltillo, Coahuila.

En Tamaulipas, aun cuando existen datos sobre la distribucion potencial de Retinia arizonensis (Cibrian et al. 1995, Ruiz et al. 1997 b) para la region de Miquihuana, no hay registros en la literatura especializada sobre el nivel dano que causa R. arizonensis sobre pinos pinoneros. Sin embargo, durante el periodo septiembre-noviembre del ano 2012, se presentaron danos de R. arizonensis sobre los brotes terminales de las dos especies pinoneras: Pinus cembroides y P. nelsonii (Fernando-Luis & Sanchez-Ramos, obs. pers.). Generando con ello, la necesidad de conocer la dinamica de la interaccion ecologica planta-herbivoro y el efecto que la herbivoria causa sobre los pinos pinoneros.

Retinia arizonensis es una palomilla Lepidoptera de la familia Tortricidae, cuyo dano consiste en barrenar brotes y conos. El adulto deposita de 1 a 3 huevecillos en la base de las bracteas aciculares del brote en crecimiento (Cibrian et al. 1995), al emerger la larva se alimenta del cambium formando galerias (sin dano aparente). El dano se observa a principios de otono, cuando las ramillas mueren y dan una apariencia de bandera roja (Cranshaw et al. 2000, Jacobi & Cranshaw 2009). Las larvas son de rojizo-amarillento con cabeza bien desarrollada. Durante el invierno se forma una camara de resina donde entra en diapausa, reiniciando su actividad en primavera. La pupacion ocurre a finales de abril a junio, en una bolsa de seda en la parte mas alta de la masa de resina para facilitar la emergencia del adulto. Se presenta una generacion por ano (Cibrian 1985, Jacobi & Cranshaw 2009). El adulto es pequeno, sus alas anteriores miden de 15 a 20 mm con franjas irregulares de colores grises y cafe claro, con tonos iridiscentes; las anteriores son cafe grisaceo muy obscuro (Cibrian 1985). Los hospedantes mas comunes son Pinus nelsonii, P. pinceana, P. cembroides, P. johannis, P. culminicula, P. edulis y P. remota (Flores & Caldera 1985, Flores & Martinez 1987).

Un aspecto elemental de los bosques es la estructura, la cual incluye la variedad de disposiciones o arreglos individuales (vertical y horizontal) y espaciales. En lo individual, se consideran registros de diversos tamanos y condiciones de arboles y tallos. En lo espacial, se refiere a la disposicion de estos individuos, es decir, si estan uniformemente espaciados o agrupados (Franklin et al. 2002, Franklin & Van 2004). Estas caracteristicas estructurales de los bosques, cada vez son mas reconocidas y estudiadas por teoricos y practicos (Franklin et al. 2002), ya que es un conocimiento basico para el desarrollo adecuado de planes de manejo (Jimenez et al. 2001, Urbieta 2009), para mantener la sanidad e implementar medidas, para reducir la susceptibilidad a los incendios (Perry et al. 2004), entre otras aplicaciones. En Miquihuana, se han realizado algunos trabajos sobre este aspecto, tales como: i) la estructura y composicion floristica asociada (Basanez-Munoz 1983), ii) su ecologia y distribucion (Suzan 1985 y 1987, Suzan & Galarza 1987, Suzan & SanchezRamos 1989), iii) la utilizacion y el manejo (Suzan et al. 1991), iv) la estimacion de la estructura de un bosque de P. nelsonii en Tamaulipas (Suzan 1990) y, v) la estructura de la poblacion P. cembroides y P. nelsonii (Suzan et al. 2001) pero se carece de estudios concernientes a la asociacion de los herbivoros con respecto a la estructura de estas especies, mismos que permitiran reconocer las caracteristicas ecologicas y adaptativas de ambos interactuantes.

Se entiende la regeneracion natural como el proceso de reemplazo del arbolado maduro por nuevos individuos en una unidad de espacio y tiempo (Gomez-Pompa & Ludlow 1976, Martinez-Ramos 1994 y 1995). Esta etapa regenerativa puede ocurrir a traves de dos procesos: i) por germinacion de semillas y ii) a traves de rebrotes desde el tocon o raiz que emergen cuando las plantas existentes son cortadas, quemadas o derribadas (Harper 1977). Para el primero, es fundamental la participacion de ciertos componentes de la comunidad, como son: lluvia, banco y dispersion de semillas (Mostacedo & Pinard 2001, Paz & Martinez-Ramos 2003, Martinez-Ramos & GarciaOrth 2007). Para ambos procesos (semillas y rebrotes), resultan imprescindibles los factores del medio fisico, tales como: la humedad, fertilidad y acidez del suelo, la intensidad luminica y el espesor de la capa del mantillo vegetal (Mostacedo & Pinard 2001, Perez-Ramos 2007, Queenborough et al. 2007). En la region de estudio, la regeneracion natural de los bosques es considerada como critica para la sucesion y el exito reproductivo de las especies pinoneras (Suzan et al. 2001, Sanchez-Ramos et al. 2005). Un estudio previo realizado en Miquihuana, Tamaulipas, sobre el tema (densidad de plantulas presentes en 2,500 [m.sup.2]), demostro que la regeneracion porcentual fue de 49.6% para P. cembroides y 63.4% para P. nelsonii (Fernando-Luis et al. 2012). Finalmente, los cambios en los patrones de precipitacion y temperatura asociados con el cambio climatico global, pueden afectar la produccion de semillas y la regeneracion natural de estas especies, ya que las altas temperaturas de verano reducen la supervivencia de las plantulas (Calama & Montero 2007).

En adicion a lo anterior, los efectos del cambio climatico a traves de la alteracion de carbono, agua e intercambios de energia de la superficie de la tierra (Jentsch et al. 2007, Adams et al. 2009), derivan en un incremento de la temperatura y con ello en la mayor presencia de insectos herbivoros (Menendez 2007, Currano et al. 2008, DeLucia et al. 2008, Mitton & Ferrenberg 2012). Esta compleja situacion ubica a las poblaciones de especies pinoneras en un futuro incierto. Por tanto, se requieren estudios sucesivos sobre diversos topicos, tales como: i) la dinamica de la interaccion ecologica planta-herbivoro, ii) el efecto de los parametros estructurales sobre el herbivoro y, iii) el estado de la regeneracion de las especies pinoneras.

El presente estudio, tuvo como objetivo central determinar la intensidad del dano de Retinia arizonensis y su posible relacion con tres parametros estructurales (diametro de tallo, altura y cobertura), asi como con la regeneracion natural de P. cembroides y P. nelsonii, en la region pinonera de Miquihuana, Tamaulipas. Una aplicacion practica de estos resultados, es prevenir la expansion de danos en ambas especies, para advertir a las autoridades fitosanitarias del municipio y del estado sobre el mantenimiento del ecosistema, en terminos del funcionamiento y la sanidad.

MATERIAL Y METODOS

Descripcion del area de estudio. La investigacion se desarrollo durante Septiembre del 2012 en el Municipio de Miquihuana, Tamaulipas, situado en la region norte de la Sierra Madre Oriental entre los paralelos 23[grados] 47' y 23[grados] 24' de latitud Norte y los meridianos 99[grados] 58' y 99[grados] 35' de longitud Oeste, con una altitud entre 1,300 y 3,600 m snm. El uso potencial del suelo y la vegetacion esta representado por: agricultura 8.4%, zona urbana 0.2%, bosque 62.4%, matorral 27% y pastizal 2% (INEGI 2009). Los suelos son relativamente homogeneos y pobres en materia organica (6.5%) con profundidad <50 cm y pH entre 6.8-8.0 (Suzan 1990).

El bosque pinonero se encuentra en un clima Bsohwx, seco semicalido (Garcia 1981), con una precipitacion promedio anual de 362.6 mm. Esta zona se caracteriza por la presencia de temperaturas extremas, la maxima llega a alcanzar los 41[grados]C en el mes de mayo y la minima de -5 [grados]C durante el periodo diciembre-febrero (Sanchez-Ramos & Ledezma 1995). La vegetacion asociada al bosque pinonero es el matorral rosetofilo (Basanez-Munoz 1983, Suzan 1990) con dominancia de los siguientes elementos: Juniperus flaccida Schlechtendal, J. monosperma (Engelm.) Sarg. (Cupresaceae); Dasylirion texanum Scheele, Agave lecheguilla Torr. (Agavaceae); Rhus pachyrrachis Hemsl., R. virens Lindh. ex A. Gray. (Anacardiaceae); Tillandsia recurvata (L.) (Bromeliaceae); Opuntia stenopetala Engelm., O. rastrera F.A.C.Weber, O. tunica ta (Lehm.) F.M.Knuth, Thelocactus conothelos (Regel & Klein) Backeb, Echinocactus platyacanthus Link & Otto, Ferocactus hamatacanthus (Muehlenpf.) Britton & Rose, Turbinicarpus pseudopectinatus (Backeb.) Glass & R.C.Foster, T. beguinii (Taylor) Mosco & Zanovello (1997) (Cactaceae); Heliotropium fruticulosum Herb Linn (Boraginaceae); Asclepias linaria Cav. (Asclepidaceae); Baccharis ramulosa (DC.) Gray., Brickellia veronicaefolia (Kunth) A. Gray., Chrysactinia mexicana A. Gray., Eupatorium espinosarum A. Gray., Taraxacum officinale G. H. Weber ex Wigg. (Compositae); Quercus pringlei Seemen, Q. microphylla Nee (Fagaceae) y Acacia berlandieri Benth. (Fabaceae).

Muestreo. Se establecieron dos sitios con dano aparente de R. arizonensis (Pc: Pinus cembroides y Pn: Pinus nelsonii), cada uno comprendio un total de cuatro cuadrantes de 25 x 25 m (2,500 [m.sup.2], en total 5,000 [m.sup.2]), localizados en el paralelo 23[grados] 32' de latitud Norte y el meridiano 99[grados] 48' de longitud Oeste; con una altitud entre 1,860 y 1,981 m snm. El muestreo realizado fue subjetivo (Samo et al. 2008), ya que se considero a partir de la presencia de R. arizonensis en P. cembroides y P. nelsonii en la mencionada region, y que significara >10% de la superficie de dano, para ambas especies.

Dano por Retinia arizonensis. Se realizo un recorrido en cada uno de los cuadrantes, cuantificando el dano visualmente (% de dano/arbol), utilizando una reticula optica transparente (acetato cuadriculado de 28 x 21 cm, con cuadricula de 1 [cm.sup.2]), se observaron las copas de los arboles desde una distancia de 5 m con cuatro puntos de observacion (puntos cardinales), cubriendo la totalidad de cada cuadrante y de cada especie. A cada individuo se le asigno el porcentaje de dano (promedio de las cuatro lecturas), de acuerdo a la cubierta porcentual de la reticula con yemas terminales y ramillas danadas por el insecto (metodologia tomada de Sanchez-Ramos & Dirzo 2005 y modificada para el presente proyecto).

Para evaluar estadisticamente el dano por Retinia arizonensis se uso la Prueba estadistica de Kruskal-Wallis (H-[Chi.sup.2]), utilizando el programa estadistico PAST version 2.15 (Hammer et al. 2001), con la finalidad de determinar las diferencias dentro y entre las especies. Adicionalmente, el porcentaje de dano se agrupo en siete clases (vease Cuadro 2). Para determinar este numero de clases (K), se utilizo la formula propuesta por Sturges (1926):

K = 1 + 3.322 x log n

donde "n" es igual al numero de observaciones.

Densidad y estructura. En cada parcela se levanto un censo de P. cembroides y P. nelsonii, considerando a los individuos con diametros > 2 cm y con una altura de 80 cm sobre el ras del suelo. Paralelo al conteo de plantas, se midio el diametro de tallo, la altura de planta y la cobertura. El diametro se midio con una forcipula Hagloff, para la altura se consideraron las plantas <2 m (medidas directamente con un flexometro Stanley), las de altura superior fueron medidas con un clinometro electronico Hagloff (Mostacedo & Fredericksen 2000). La cobertura, se midio con un densiometro concavo de acuerdo a Mostacedo y Fredericksen (2000). Ademas, los diametros del tallo se agruparon en clases, utilizando la formula anterior.

Asociacion de variables estructurales con el porcentaje de dano por Retinia arizonensis. Una vez evaluado el porcentaje de dano por R. arizonensis y las variables diametro, altura y cobertura, se determino el grado de asociacion de las tres variables estructurales (en forma individual), utilizando el porcentaje de dano de R. arizonensis, a traves del coeficiente de determinacion ([r.sup.2]) y la influencia conjunta de las tres variables estructurales con el dano de R. arizonensis mediante una correlacion multiple ([r.sup.2]). Ambas determinaciones se realizaron con el Software STATISTICA version 6 (StatSoft Inc. 2004). Regeneracion: Para evaluar la regeneracion natural, se determino el reclutamiento de plantulas en cada uno de los cuadrantes por sitio, donde se evaluo el numero y altura de las plantulas. Para determinar posibles diferencias entre cuadrantes, se utilizo la prueba de Kruskal-Wallis (H-[Chi.sup.2]) con el programa estadistico PAST version 2.15 (Hammer et al. 2001). Consecutivamente, se determino la participacion porcentual (PP) de la regeneracion natural con respecto a los adultos de cada sitio y de cada especie, utilizando la siguiente formula:

PP = Planulas/Arbolado adulto x 100

RESULTADOS

Dano por Retinia arizonensis. De Pinus cembroides se registraron un total de 136 plantas, de las cuales 135 presentaron algun porcentaje de dano por R. arizonensis. De P. nelsonii se contabilizaron 47 plantas, de las que 46 exhibieron cierta proporcion de dano de R. arizonensis.

Pinus cembroides presento un dano promedio por Retinia arizonensis en brotes terminales de 10.5% ([+ o -] 8.1 D.E.). En relacion a P. nelsonii, el porcentaje de dano promedio fue de 4.8% ([+ o -] 4.5), esto es, ca 2 veces menos que P. cembroides (Cuadro 1). Al realizar la prueba de Kruskal-Wallis (H-[Chi.sup.2]) del porcentaje de ataque de R. arizonensis entre P. cembroides y P. nelsonii, se observo marcada diferencia significativa (p < 0.001). De igual manera, al aplicar la misma prueba entre los cuadrantes de cada especie, tanto P. cembroides como P. nelsonii mostraron diferencias significativas (p < 0.001 y P = 0.016, respectivamente), lo cual indica que el dano de R. arizonensis difieren entre los cuadrantes de cada especie y entre especies (Cuadro 1).

Respecto al promedio del dano porcentual por R. arizonensis, en P. cembroides fue ca 2 veces mas que en P. nelsonii pero el numero de plantas en P. cembroides se distribuye en todas las categorias de dano, siendo mayor en la clase 1 con 57 plantas, seguido de la clase 2 con 41 plantas y la clase 3 con 15 plantas que, en su conjunto, representa ca 83% del total de plantas y agrupa niveles de dano de 1 al 17.7% por este insecto; el resto de las plantas se integra en las clases 4, 5, 6 y 7 con dano que oscila entre 18% a 40%. En P. nelsonii el comportamiento del dano por R. arizonensis fue distinto, ya que la mayoria de los individuos presentaron un dano minimo (clase 1:1-6.6%) con ca 83% y el resto de las plantas (17%) se ubicaron en las clases 2, 3 y 4 con danos que oscilan entre 6.6-23.3; no se encontraron plantas con danos superiores al 23.3% (Cuadro 2).

Densidad y estructura. El arbolado adulto de Pinus cembroides agrupo un total de 136 individuos, en tanto que para P. nelsonii fueron 47 individuos.

Referente a la estructura, P. cembroides presento los siguientes valores promedio ([+ o -] 1 D.E.): diametro de tallo de 10.7 cm ([+ o -] 8.0), altura de 2.9 m ([+ o -] 1.0) y cobertura de 3.0 [m.sup.2] ([+ o -] 1.8). En relacion a P. nelsonii, estos valores fue ron: diametro de 10.7 cm ([+ o -] 4.3), altura de 3.6 m ([+ o -] 0.8) y cobertura 4.2 [m.sup.2] ([+ o -] 1.8).

Al compararse los promedios del diametro y la altura en las dos especies, se aprecian valores muy cercanos, siendo marginalmente superiores para P. nelsonii. Sin embargo, para la variable cobertura P. nelsonii resulto ca 1.5 veces mayor a P. cembroides. Al realizar la prueba de Kruskal-Wallis (H-[Chi.sup.2]) sobre las variables estructurales de las dos especies, se obtuvo una amplia diferencia estadistica (p < 0.001), incluso dentro de cada especie, excepto para la variable cobertura de P. cembroides que fue de p = 0.133; el resto de las variables presentaron diferencias significativas (Cuadro 3).

El Cuadro 3 y la Figura 1 presentan los promedios, desviaciones estandar, el rango, asi como los valores maximos y minimos de los parametros estructurales. Es notable, que el ambito del diametro de tallo de P. cembroides es superior a P. nelsonii, ya que se distribuye en las siete categorias, caso contrario ocurrio en P. nelsonii donde los diametros se concentran en las primeras cuatro clases (Cuadro 4).

[FIGURA 1 OMITIR]

Si bien, P. cembroides contiene individuos de todas las categorias diametricas de tallo (Cuadro 4 y Figura 2), el numero de plantas se concentra en las clases 1 y 2, presentando un 45% y 28% respectivamente, que comprende tallos de 2 a 12.6 cm de diametro; el otro porcentaje lo integran las clases 3, 4, 5, 6 y 7 con diametros de tallo de 12.6 cm a 39.0 cm. Respecto a P. nelsonii, su poblacion se agrupa en las primeras cuatro clases, siendo las clases 2 y 3 las mas altas, representando un 49% y 25%, respectivamente, e integrando diametros de 7.3 cm a 17.9 cm. El resto de los individuos, se agrupan en las clases 1 y 4 con un 19% y 6%, respectivamente, presentando diametros de tallo de 2 a 7.3 cm para la clase 1, y 17.9 a 23.1 cm para la cuarta clase (Cuadro 4).

[FIGURA 2 OMITIR]

Asociacion de las variables estructurales con el dano porcentual de Retinia arizonensis: Pinus cembroides mostro una correlacion positiva marginal con las variables altura, diametro y cobertura de tallo, presentando valores de [r.sup.2] 0.12, 0.16 y 0.18, respectivamente (p < 0.001). Sin embargo, P. nelsonii no manifesto una correlacion significativa entre el dano por R. arizonensis y los parametros estructurales, obteniendo valores de ~[r.sup.2] 0.05 y ~0.03 de las variables diametro de tallo y cobertura, respectivamente (Cuadro 5).

Respecto a la influencia conjunta de las tres variables estructurales (correlacion multiple = [r.sup.2]) para cada especie sobre el dano de R. arizonensis quedo mayormente explicada en P. cembroides con valor de [r.sup.2] = 0.19 siendo altamente significativa (p < 0.001) y, para P. nelsonii la influencia de las variables estructurales sobre el porcentaje de dano de R. arizonensis no fue significativo (p = 0.128) con valor de [r.sup.2] = 0.12.

Regeneracion de plantulas: Se contabilizaron 28 plantulas de Pinus cembroides y 20 de P. nelsonii, siendo la participacion porcentual (con respecto a los adultos), de 20.6% para P. cembroides y 42.5% para P. nelsonii. Las plantulas de P. cembroides presentaron una altura promedio de 13.9 cm ([+ o -] 12.6). En P. nelsonii, la altura promedio fue de 28.4 cm ([+ o -] 20.0). Las alturas maximas fueron de 70 cm y 75 cm en P. cembroides y P. nelsonii, respectivamente, y las minimas de 5 cm en P. cembroides y 10 cm en P. nelsonii. Al realizar la prueba de Kruskal-Wallis (H-[Chi.sup.2]) sobre la variable altura de plantulas, se encontro marcada diferencia significativa (p < 0.001) entre ambas especies. Similarmente, dentro de cada especie se encontraron diferencias significativas = p < 0.001 (Cuadro 6).

DISCUSION

Dano por Retinia arizonensis: De los 137 individuos registrados de P. cembroides ca 99% presentaron diferentes niveles de dano por R. arizonensis.Para P. nelsoniiel comportamiento del dano es similar a P. cembroides, debido a que del total de individuos (47), solo uno se encontro en estado sano y ca 98% mostro algun nivel de dano. Aun cuando las dos especies mostraron dano por R. arizonensis, para P. cembroidesel arbolado danado (83%) se concentro en las primeras tres categorias (de 1 a 17.7%). Para P. nelsoniieste mismo porcentaje de dano (83%) se agrupo en la categoria 1 (de 1 a 6.6%) (Cuadros 1 y 2).

Resultados obtenidos por otros investigadores, sobre el dano que este insecto causa sobre las especies pinoneras muestran lo siguiente: i) los bosques pinoneros (P. cembroides) de Saltillo, Coahuila, Mexico, presentaron ~80% de dano, causando una mortalidad de ca 50% (Flores & Morales 1985), ii) en la misma region, los ataques severos y consecutivos de R. arizonensisadicionales a otros agentes nocivos (e.g.plagas, sequias) causaron la muerte del 36% de las plantas bajo un sistema de plantacion comercial (Dominguez 2003), iii) otro hallazgo sobre el detrimento que esta palomilla causa sobre P. cembroides, es el registrado en Cardonal, Hidalgo, donde 55.6% de las ramillas terminales de los pinoneros presentaron mortalidad (Morales 2013). Estos resultados son contrastantes con los obtenidos en el presente estudio, donde los niveles de dano fueron desde 1.2 hasta 42 veces mas, respecto a los sitios mencionados (Cuadro 7).

Densidad y estructura: La densidad encontrada para Pinus cembroides fue de 136 individuos (ca 3 veces mas respecto a P. nelsonii con 47), esta especie mostro una marcada uniformidad en todas las categorias diametricas de los tallos. En contraste con P. nelsonii, la distribucion diametrica se ubico en las primeras cuatro clases, exhibiendo menores valores de rango, ambito y desviacion estandar (Cuadros 3 y 4).

De acuerdo a las clases diametricas, en las dos especies se consideran bosques jovenes ya que concentran su poblacion en las primeras clases diametricas, presentando forma de "J invertida" en P. cembroides (Figura 2). Estas discrepancias categoricas, observadas principalmente en P. nelsonii, posiblemente se deban a la presencia de factores adversos como las sequias y la colecta excesiva de semillas; resultados similares fueron obtenidos en P. nelsonii, P. cembroides y P. pinceana (Suzan et al. 2001 y 2003). Igualmente, en las categorias diametricas >23.1 cm, P. nelsonii esta ausente, este es un factor ecologico que en el futuro podria limitar su regeneracion y, por lo tanto, la deriva genetica, afectando la adaptacion y el exito de la especie. Este aspecto se constata con la nominacion de P. nelsonii como especie en peligro de extincion por la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT2010 (DOF 2010) y como vulnerable segun criterios de la Union Internacional para la Conservacion de la Naturaleza (UICN 2011). En contraposicion, P. cembroides que, aun cuando el porcentaje de plantas es bajo (8.1%) en esta categoria, mantiene arboles en todas las categorias diametricas, lo cual fundamenta y expresa que la adaptacion al medio esta regida por una sucesion multigeneracional, donde la posibilidad del exito reproductivo esta garantizado y la especie no presenta riesgos mediatos de supresion ecologica (Cuadro 4 y Figura 2).

Asociacion del dano por Retinia arizonensis con las variables estructurales. Respecto a la influencia de las variables dasometricas sobre el dano por R. arizonensis, a traves de la determinacion ([r.sup.2]), en P. cembroides fue significativo (p < 0.001) con una correlacion positiva marginal con las variables altura, diametro de tallo y cobertura, presentando valores de 0.12, 0.16 y 0.18, respectivamente. En P. nelsonii la influencia de las variables estructurales sobre el dano no fue significativa, sin embargo, esta especie presento ligera influencia en el diametro de tallo y la cobertura. En el efecto combinado de las tres variables estructurales sobre el porcentaje de dano por R. arizonensis en P. cembroides mediante la regresion multiple ([r.sup.2]) se obtuvo un valor de 0.19, siendo altamente significativa (p < 0.001), lo cual indica que ca 20% de la varianza en el dano de R. arizonensis es dependiente de las caracteristicas estructurales de estos bosques. Por su parte, en P. nelsonii la influencia de las variables estructurales sobre el porcentaje de dano de R. arizonensis no fue significativa (p = 0.128) con valor de [r.sup.2] correlacion multiple de 0.12. Los resultados obtenidos en el presente estudio difieren de lo obtenido por Dominguez (2003), quien encontro que al aumentar el diametro de P. cembroides disminuia el ataque por Retinia y que el mayor dano observado fue en arboles con diametros < 4.0 cm. En la presente investigacion, los valores maximos de dano encontrados en P. cembroides ocurrieron en individuos con tallos de 20 cm y con 3-3.5 m de altura; el individuo con menor dano media 2.5 cm de diametro y 1.80 m de altura. En P. nelsonii el individuo que presento mayor dano por R. arizonensis (20% del follaje), exhibio un diametro de tallo de 14 cm y 4 m de altura, en tanto que el arbol con menor dano presento diametro de tallo de ~8 a 12 cm con altura y de ~3 a 4 m. Lo anterior puede deberse a que el estudio de Dominguez (2003) se realizo en una plantacion con factores controlados como la edad, distancia entre plantas y riego. El presente estudio se realizo bajo condiciones naturales, donde se involucran otras variables diferenciales, tales como la edad de planta, competencia intra e interespecifica y el microclima, entre otros. El mayor dano encontrado en P. cembroides (ca 2 veces mayor) puede deberse--entre otras causas--a que esta especie presenta mayor densidad, lo cual incrementa la posibilidad de la interaccion planta-insecto, lo que queda de manifiesto con lo expuesto por Feeny (1975 y 1976; Lawton, 1983). Asi mismo, la expresion de mayor cobertura (mayor fronda) de esta especie respecto a P. nelsonii, ha sido documentada anteriormente para bosques templados por Root (1973) y Haddad (2001).

Regeneracion. El exito de cualquier especie esta basado en la regeneracion natural, la que se mide por la capacidad reproductiva (produccion media de semillas), que depende de la correcta polinizacion, amarre de frutos y la dispersion de semillas. Posteriormente, la predacion prey postdispersion, viablidad de la semilla, germinacion, crecimiento de las plantulas y el crecimiento vegetativo hasta alcanzar la etapa juvenil (Pardos et al. 2012). Todas estas fases requieren de una serie de factores ambientales, clima y suelo (Perez-Ramos, 2007; Mostacedo y Pinard, 2001; Queenborodgh et al. 2007) que garanticen el exito reproductivo. Respecto a este tema, Suzan et al. (2001) y Sanchez-Ramos et al. (2005) senalan que la regeneracion natural constituye uno de los problemas torales para la sucesion de las especies pinoneras. En el presente estudio se encontraron 28 plantulas de Pinus cembroides y 20 de P. nelsonii en los sitios de estudio. La proporcion de plantulas/adultos fue de 20.6 y 42.6%, respectivamente, para estas especies. Estudios anteriores sobre esta variable en la misma zona de estudio fueron realizados por FernandoLuis et al. (2012), donde la regeneracion porcentual con respecto a los adultos fue de 49.6% para P. cembroides y 63.4% para P. nelsonii. La optima regeneracion observada para ambas especies, puede deberse entre otros factores al buen contenido de materia organica (10.3% en el sitio con P. cembroides y 8.6% en el sitio con P. nelsonii), con lo que se clasifican como suelos ricos (Salgado et al. 2006) lo que mejora la captacion de humedad que es uno de los requisitos basicos para la germinacion (Mostacedo & Pinard 2001, Perez-Ramos 2007, Queenborodgh et al. 2007).

Pinus nelsonii presenta una estructura vertical y horizontal poco compacta, con ramificacion mas abierta y una densidad de plantas adultas menor. Por otra parte P. cembroides, al mostrarse con una estructura densa y copiosa, aumenta la competencia por luz y nutrientes que tambien son elementales en la germinacion (Mostacedo & Pinard 2001, Perez-Ramos 2007, Queenborodgh et al. 2007). Ademas, algunos autores mencionan que el incremento de la temperatura por el cambio climatico mejora la regeneracion natural, sobre todo en las regiones frias (Fenner y Thompson 2005). Sin embargo, estos resultados son supuestos ya que estas plantulas pueden ser afectadas por las sequias, la competencia por agua y nutrientes, asi como danos por el pastoreo como lo senalan Calama & Montero (2007) en Pinuspinea (L).

Es indudable la necesidad de complementar los resultados sobre el dano de Retinia arizonensis, asi como los factores que favorecen el ataque de pinos pinoneros en la region de Miquihuana, debido a que el porcentaje de plantas (ca 99% en P. cembroides y ca 98% en P. nelsonii) con danos de diversa magnitud, supera a lo reportado por otros investigadores. Asi mismo, aun cuando los danos no provocan la muerte inmediata de las plantas, retardan el crecimiento vegetativo y en consecuencia, afectan la produccion de conillos y conos, reduciendo por ende la produccion de semillas, lo que en el futuro afectara la regeneracion natural de estos pinos pinoneros.

AGRADECIMIENTOS. Al Conacyt, por la Beca otorgada al primer autor (IFL) para realizar estudios de Doctorado. Al Comite de Tesis Doctoral del Instituto de Ecologia Aplicada, Universidad Autonoma de Tamaulipas: Gerardo Sanchez-Ramos (Director de Tesis y Asesor), Jose Guadalupe Martinez-Avalos (Coasesor), Humberto Suzan-Azpiri (Coasesor) y Jose Villanueva-Diaz (Coasesor). A la Direccion General de Educacion Tecnologica Agropecuaria dependiente de la Subsecretaria de Educacion Media Superior, por el permiso otorgado al primer autor (IFL) para realizar estudios de Doctorado. Al Ing. Manuel de Jesus Yanez-Pacheco y al Sr. Guillermo Martinez Hernandez, por su valiosa ayuda en el trabajo de campo. A los revisores, por los comentarios y sugerencias realizadas a este manuscrito.

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Urbieta, I. 2009. Estructura, dinamica y regeneracion de los bosques mixtos de alcornoque (Quercus suber L.) y quejigo moruno (Q. canariensis Willd.) del sur de la Peninsula Iberica: una aproximacion multiescala. Ecosistemas, 18:116-121.

Wenninger, E. J. & Inouye, R. S. 2008. Insect community response to plant diversity and productivity in a sagebrush-steppe ecosystem. Journal of Arid Environments, 72: 24-33.

Wold, E. N. & Marquis, R. J. 1997. Induced defense in white oak: Effects on herbivores and consequences for the plan. Ecology, 78: 1356-1369.

IRINEO FERNANDO-LUIS, (1,2) * GERARDO SANCHEZ-RAMOS, (1) JOSE GUADALUPE MARTINEZ-AVALOS (1) Y PEDRO REYES-CASTILLO (3)

(1) Universidad Autonoma de Tamaulipas, Instituto de Ecologia Aplicada, Calle Division del Golfo 356 Col. Libertad, C.P. 87019, Cd. Victoria, Tamaulipas, Mexico.

(2) Centro de Bachillerato Tecnologico Agropecuario No. 272, Pedro J. Mendez No. 602 Ote. Esq. Feliciano Montelongo. Zona Centro, C.P. 87980, Cd. Ocampo, Tamaulipas.

(3) Instituto de Ecologia, A. C. Carr. Antigua a Coatepec No. 351, El Haya 91070, Xalapa, Veracruz, Mexico <gsanchez@uat.edu.mx>.

Recibido: 20/10/2014; aceptado: 14/07/2015
Cuadro 1. Dano causado por Retinia arizonensis en
Pinus cembroides y P. nelsonii
(promedio, maximo y minimo) en Miquihuana, Tamaulipas.

                          P. cembroides         P. nelsonii

No. de inds. (n)               135                   46
Promedio (% [+ o -]   10.6 ([+ o -] 8.1)   4.8 ([+ o -] 4.5)
  1 D.E.)
% Dano Maximo                  40                    20
% Dano Minimo                   1                    1
Rango                         1-40                  1-20
Ambito                         39                    19
Kruskal-Wallis                227.5
(H - [x.sup.2])             p < 0.001

DE = Desviacion estandar, Max y Min = valor maximo y minimo.

Cuadro 2. Numero de plantas por clases de dano por
Retinia arizonensis en Pinus cembroides y P.nelsonii
en Miquihuana, Tamaulipas.

                            Pinus cembroides Pinus nelsonii

                            No. de           No. de
Clase   Rango (%)     CC    arboles   FR%    arboles   FR%

1       1.0-6.6      3.8      57      0.42     38      0.83
2       6.6-12.1     9.4      41      0.30      4      0.06
3       12.1-17.7    14.9     15      0.11      4      0.09
4       17.7-23.3    20.5      8      0.06      1      0.02
5       23.3-28.9    26.1      6      0.04      0      0.00
6       28.9-34.4    31.6      6      0.04      0      0.00
7       34.4-40.00   37.2      2      0.02      0      0.00
        Totales               135     1.00     46      1.00

CC = centro de clase, Fr = Frecuencia relativa.

Cuadro 3. Promedio maximo y minimo de las variables estructurales de
Pinus cembroides y P. nelsonii en Miquihuana, Tamaulipas.

Especie                          Diametro (cm)         Altura (m)

Pinus         Promedio         10.7 ([+ o -] 8.0)   2.9 ([+ o -] 1.0)
cembroides      ([+ o -] DE)
n = 136       % Max                   39.0                 6.0
              % Min                    2                    1
              Rango                   2-39                 1-6
              Ambito                  37.0                 5.0

Pinus         Promedio         10.7 ([+ o -] 4.4)   3.6 ([+ o -] 0.8)
nelsonii        ([+ o -] DE)
n = 47        % Max                   22.0                 5.0
              % Min                    2                   1.8
              Rango                   2-22                1.8-5
              Ambito                  20.0                 3.2

Kruskal-                             269.9                215.3
Wallis (H-                        p < 0.001            p < 0.001
[x.sup.2])

Especie                            Cobertura
                                  ([m.sup.2])

Pinus         Promedio         3.0 ([+ o -] 1.8)
cembroides      ([+ o -] DE)
n = 136       % Max                   8.0
              % Min                   0.8
              Rango                  0.8-8
              Ambito                  7.2

Pinus         Promedio         4.2 ([+ o -] 1.8)
nelsonii        ([+ o -] DE)
n = 47        % Max                   8.0
              % Min                   0.6
              Rango                  0.6-8
              Ambito                  7.4

Kruskal-                             153.1
Wallis (H-                         p < 0.001
[x.sup.2])

n = numero de individuos, Max y Min = valor maximo y minimo.

Cuadro 4. Numero de plantas de cada clase de diametro
de Pinus cembroides y P. nelsonii de Miquihuana, Tamaulipas.

                            Pinus cembroides Pinus nelsonii

                            No. de           No. de
Clase   Rango (cm)    CC    arboles   FR%    arboles   FR%

1       2.0-7.3      4.6      61      0.45      9      0.19
2       7.3-12.6     9.9      38      0.28     23      0.49
3       12.6-17.9    15.2     11      0.08     12      0.25
4       17.9-23.1    20.5     15      0.11      3      0.06
5       23.1-28.4    25.8      4      0.03      0      0.00
6       28.4-33.7    31.1      3      0.02      0      0.00
7       33.7-39.0    36.4      4      0.03      0      0.00
        Totales               136     1.00     47      1.00

CC = centro de clase, Fr = Frecuencia relativa.

Cuadro 5. Asociacion de variables estructurales con el porcentaje
de dano por R. arizonensis en Pinus cembroides y Pinus nelsonii de
Miquihuana Tamaulipas.

                                                  Estadistico
                              No. de
Especie         Variable    Individuos     r      [r.sup.2]

P. cembroides   Altura         135       0.3467     0.120
                Diametro                 0.4032     0.163
                Cobertura                0.4310     0.186

P. nelsonii     Altura          46       0.0031     0.000
                Diametro                 0.2127     0.045
                Cobertura                0.1637     0.027

                                Estadistico
                                             [r.sup.2]
Especie         Variable      F       P      Multiple

P. cembroides   Altura      18.1    <0.001   [r.sup.2] = .191
                Diametro    25.83   <0.001   p < 0.001
                Cobertura   30.34   <0.001

P. nelsonii     Altura      0.000   0.983    [r.sup.2] = .125
                Diametro    2.086   0.156    p < 0.128
                Cobertura   1.212   0.277

Cuadro 6. Analisis estadistico de la variable altura de las plantulas
de Pinus cembroides y Pinus nelsonii de Miquihuana, Tamaulipas.

Estadistico                 P. cembroides          P. nelsonii

No. de Individuos                28                    20
Promedio (cm [+ o -] 1   13.9 ([+ o -] 12.6)   28.4 ([+ o -] 20.0)
  D.E.)
Altura Maxima                    70                    75
Altura Minima                     5                    10
Rango                           5-70                  10-75
Ambito                           65                    65
Kruskal-Wallis                  71.26
(H-[x.sup.2])                 p < 0.001

Cuadro 7. Algunos estudios sobre danos de Retinia arizonensis
en pinos pinoneros.

Especie          Nivel de dano     Lugar             Referencia

P. cembroides    80% de plantas    Saltillo, Coah.   Flores &
                 infestadas y                        Morales (1985)
                 50% de
                 mortalidad

P. cembroides    2.1% muerte de    Cardonal, Hgo.    Flores &
                 los conos                           Martinez (1987)

Pinus            36% de            Ejido Carneros,   Dominguez
cembroides       Mortalidad por    Saltillo, Coah.   (2003)
                 ataques
                 consecutivos de
                 R. arizonensis
                 asociados a
                 otros agentes
                 nocivos

P. cembroides    55.6% de          Cardonal Hgo.     Morales (2013)
                 arboles con
                 muerte de
                 ramillas

P. cembroides    99% de plantas    Miquihuana,       Presente
                 infestadas        Tam.              estudio

P. nelsonii      98% de plantas
                 infestadas
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Author:Fernando-Luis, Irineo; Sanchez-Ramos, Gerardo; Martinez-Avalos, Jose Guadalupe; Reyes-Castillo, Pedr
Publication:Acta Zoologica Mexicana (nueva serie)
Date:Sep 1, 2015
Words:10125
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