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Evaluacion de la concentracion de macro y micronutrimentos en la biomasa aerea (BA) de la melina (Gmelina arborea) de uno a 12 anos de edad en la zona sur de Costa Rica.

Evaluation of Macro and Micronutrients Concentration in the Melina (Gmelina arborea) Aerial Biomass (AB) of One to 12 Years Old in Southern Costa Rica

1. Introduccion

La melina (Gmelina arborea Roxb) pertenece a la familia Lamiaceae (Kok, 2012), es una de las especies mas utilizadas en proyectos de reforestacion en Costa Rica (Arce, 2012) y es muy exigente de suelos fertiles para su desarrollo productivo (Murillo, 1996, Agus et al., 2004). La determinacion de la concentracion de los nutrimentos en los componentes de la BA (biomasa aerea) de los arboles (tronco, corteza, ramas y hojas) de la melina es importante para la determinacion de desordenes nutricionales y deficiencias asintomaticas (Correndo y Garcia, 2012), tambien para indicar interacciones entre nutrimentos e identificar zonas de las plantaciones con comportamiento diferente, en la planificacion de la fertilizacion de las nuevas plantaciones (Ogbonnaya y Kinako, 1993), en el monitoreo del manejo nutricional de la plantacion, el calculo de los nutrimentos removidos en la cosecha (Agus et al., 2000b) y el aporte al reciclaje de nutrimentos, (Olaleye, Aderinola, Onasanya y Akinbola, 2002).

Algunos estudios han abordado el tema de la concentracion en algunos componentes de la BA de la especie (Agus, Karyanto, Hardiwinoto, Haibara y Toda, 2000a; Arias, Calvo, Richter y Dohrenbusch, 2011; Negi, Bahuguna y Sharma, 1990). En general, se le ha dado mayor importancia a la investigacion de los macronutrimentos (Negi et al., 1990) y menos a los micronutrimentos (Avellan, 2012; Evans, 1979). La variacion de la concentracion de nutrimentos en la BA de la melina ha sido estudiada segun la posicion de las hojas en la copa o en las ramas (Avellan, 2012; Evans, 1979; Sampaio y Huber, 1999), el estado fisiologico de los arboles (Evans, 1979; Osundina y Osonubi, 1989), el efecto de la edad (Avellan, 2012; Caguasango, 2012), el efecto del periodo de lluvias (Avellan, 2012), la posicion sociologica en el dosel (Sampaio y Huber, 1999), la posicion del arbol en la pendiente (Stuhrmann, Bergmann y Zech, 1994), la relacion con los nutrimentos disponibles del suelo (Caguasango, 2012; Escobar, 2013) y comparacion con otras especies (Arias et al., 2011; Sampaio y Huber, 1999).

La concentracion de nutrimentos en los componentes aereos de la melina varia segun los diferentes componentes de la BA (Negi et al., 1990), pero no es significativamente diferente cuando cambia el diametro del arbol (Agus, et al., 2004; Onyekwelu, Mosandl y Stimm, 2006) o la edad de las plantaciones entre 10 y 28 anos (Onyekwelu et al., 2006). Segun Negi et al., (1990), la concentracion del Mg es mayor que la del P en los distintos componentes de la BA de la melina. El Ca es el elemento de mayor concentracion en la corteza y las ramas primarias y secundarias; sin embargo, el K es el elemento de mayor concentracion en el tronco (Negi et al., 1990).

El componente de la BA de la melina mas estudiado ha sido las hojas. Varias investigaciones han estudiado la variacion de la concentracion foliar en melina (Agus et al., 2000b; Avellan, 2012; Caguasango, 2012; Dreschsel y Zech, 1991; Escobar, 2013; Evans, 1979; Sampaio y Huber, 1999; Stuhrmann et al., 1994). La concentracion foliar de N, P, K, Mg, Zn tiene la tendencia a disminuir en las hojas mas viejas, debido a la movilidad de estos elementos y; por el contrario, el Fe, Ca, Cu y B tienden a disminuir en hojas jovenes por su poca movilidad dentro de la planta (Evans, 1979). En general, el orden de mayor a menor concentracion foliar de macroelementos es N>K>Ca>Mg>S>P; sin embargo, Negi et al. (1990) reportaron el mismo orden, excepto por una mayor concentracion foliar de Ca que de K. El orden de la concentracion foliar de los microelementos es Fe>Mn>Zn (Sampaio y Huber, 1999). Segun Correndo y Garcia (2012), la concentracion de macro y micronutrimentos en las plantas esta estrechamente relacionada con la capacidad del suelo para suplirlos y otros autores (Osundina y Osonubi, 1989) consideran como importante la interaccion entre el arbol, el ambiente y el manejo de la plantacion.

El objetivo del articulo es determinar la concentracion de macro y micronutrimentos en los componentes aereos de la BA (tronco, corteza, hojas, ramas primarias y secundarias) de la melina, la tendencia de esta concentracion de uno a 12 anos en la zona sur de Costa Rica y su relacion con algunas propiedades del suelo. Los resultados podrian utilizarse para mejorar el conocimiento de la nutricion de esta especie, y dirigir la investigacion y la fertilizacion como parte de exitosos proyectos de reforestacion.

2. Materiales y metodos

El estudio se llevo a cabo con arboles de melina recolectados en los cantones de Osa, Corredores y Golfito en la provincia de Puntarenas, Costa Rica, entre las coordenadas 8,06140_9,32680 latitud norte y -82,82980_-83,90210 longitud oeste, en las zonas de vida bosque muy humedo Premontano transicion a Basal y bosque muy humedo Tropical, de acuerdo con la clasificacion de Holdridge (Holdridge, 1982). La precipitacion promedio anual es cercana a 4 000 mm con una epoca seca que se extiende de enero a marzo (Instituto Meteorologico Nacional [IMN], 2008). La temperatura media anual es de 27 [grados]C, la maxima de 33,5 [grados]C y la minima de 22 [grados]C. Los suelos son inceptisoles, con alta o baja saturacion de bases y entisoles con poca o excesiva humedad.

Se seleccionaron 12 plantaciones con topografia plana, suelos fertiles a moderadamente fertiles. En cada plantacion se instalo una parcela de 500 [m.sup.2] para la identificacion de los arboles dominantes entre los mas gruesos y mas altos. Se corto durante el periodo lluvioso un total de 23 arboles dominantes distribuidos en las edades de uno a 12 anos (1; 2; 3,5; 4; 5; 5,5; 6,5; 7; 7,5; 8,5; 9 y 12 anos). Cada arbol fue seccionado en cinco componentes: tronco, corteza, ramas primarias, ramas secundarias y hojas. En todas las edades se cortaron dos arboles por parcela (excepto para 8,5; solo un arbol tenia las caracteristicas deseadas). Antes de talar cada arbol se limpio de hojas verdes caidas y se coloco una lona sobre la cual se dirigio la caida de este mismo. En lonas separadas extendidas sobre el suelo, se recogio la biomasa de cada una de las fracciones del arbol. Se denomino ramas primarias a aquellas que salian del tronco, mientras que las secundarias fueron aquellas que salian de una rama primaria. Se obtuvo una muestra del follaje de cada arbol, conformada por 4 grupos de 10 hojas (40 en total por arbol). La muestra de ramas secundarias se hizo con 20 trozos pequenos tomados al azar del total y se envio al laboratorio, donde fueron molidos con un triturador con cuchillas. El tronco se partio en secciones consecutivas de un metro y se procedio a quitarle la corteza. Para remover la corteza del tronco se partio longitudinalmente esta aun unida al tronco, con una motosierra y se desprendio con una herramienta en forma de espatula. Para la toma de la muestra del tronco se partieron las secciones del tronco en segmentos de 25 cm con la ayuda de una motosierra y se recogio un kg de aserrin sobre una lona limpia. La muestra de corteza y ramas primarias se obtuvo cortando con motosierra todas las secciones y recogiendo luego cerca de un kg de aserrin previamente homogeneizado para cada caso y colocado en bolsas plasticas. Antes de recoger el aserrin se aseguro la eliminacion de la contaminacion con basuras o cualquier pedazo de material sin cortar. En el campo, las muestras se almacenaron en bolsas de papel debidamente identificadas, se guardaron en hieleras para evitar el deterioro y se enviaron al laboratorio del Centro de Investigaciones Agronomicas de la Universidad de Costa Rica (CIA-UCR). El analisis de las muestras foliares se realizo utilizando la metodologia de digestion humeda con acido nitrico, en el extracto se determino el Ca, Mg, K, Zn, Cu, Mn y Fe por emision atomica con plasma, el P por el metodo colorimetrico, el S por el metodo turbidimetrico y el N por el metodo Microkjeldahl (Henriquez, Bertsch y Salas, 1995). Se tomo una muestra de suelo compuesta (6 submuestras) alrededor de cada arbol cortado, en un area de 36 [m.sup.2] y a 15 cm de profundidad y fueron enviadas al laboratorio del CIA de la Universidad de Costa Rica. Se determino el pH en agua 10:25; Acidez, Al, Ca y Mg con KCl 1M 1:10; P,K,Zn,Fe,Mn y Cu con Olsen modificado pH 8,5 (NaHCO3 0,5 N, EDTA 0.01M, Superfloc 127) 1:10; S con Ca(H2PO4)2*H2O 0,008M 10:25. La acidez determinada por valoracion con NaOH y Al con HCl; P y S por colorimetria con el analizador de inyeccion de flujo (FIA) y el resto de los elementos por espectrofotometria de absorcion atomica. Se determino el porcentaje de arena (Aren), arcilla (Arc) y limo (Limo) por el metodo del hidrometro de Bouyoucos.

El analisis de los datos se baso primero en la determinacion de los promedios de concentracion y el intervalo de confianza (95%) de cada nutrimento en cada componente sin hacer distincion de la edad. Luego se hizo una comparacion (prueba de medias por medio de la "T de student") entre la concentracion de cada nutrimento en los distintos componentes de la BA. Se realizo un analisis de correlacion de la concentracion entre todos los nutrimentos en cada componente. Se determinaron las curvas de mejor ajuste (tendencias) de los datos para la concentracion de cada uno de los nutrimentos para cada componente, desde uno hasta los 12 anos. Para determinar las tendencias se promediaron los datos de una misma edad. Luego, en otro analisis se agruparon los datos de concentracion de cada nutrimento, en cada componente, en clases de edad (1 a 4; 5 a 8 y 9 a 12 anos), con el fin de comparar las medias de concentracion por clase etarea por medio de la "T de student". Finalmente, se hizo una comparacion entre la concentracion de cada nutrimento de la BA con las variables del suelo: pH, acidez, SA y CICE. Todos aquellos coeficientes de correlacion mayores de 0,59 se consideraron como correlaciones aceptables. Los datos se analizaron con el programa Estadistica StatSoft, Inc. (2001) STATISTICA (Data Analysis Software System), version seis.

3. Resultados y discusion

Los componentes de la BA con la mayor concentracion total de macronutrimentos fueron las hojas (6,3%), seguidos de la corteza (3,57%), las ramas secundarias (2,56%), las ramas primarias (1,72%) y el fuste (0,78%) (Cuadro 1). Los macroelementos de mayor concentracion en todos los componentes fueron el N, Ca y K y los menos abundantes fueron el Mg, P y S. En todos los componentes el orden de mayor a menor concentracion del Mg, P y S se mantuvo invariable, sin embargo, el orden del N, Ca y K vario segun el componente, de tal modo que el N fue el macroelemento mas concentrado en las hojas, pero el Ca es mas concentrado en la corteza y las ramas primarias, no obstante, el K es mas concentrado en el fuste y las ramas secundarias. Similar informacion fue obtenida por Negi et al. (1990).

El componente de la BA con la mayor concentracion de micronutrimentos fue la corteza (765 mg [kg.sup.-1]), seguido de las ramas primarias (323 mg [kg.sup.-1]), las ramas secundarias (314 mg [kg.sup.-1]), las hojas (295 mg [kg.sup.-1]) y el fuste (190 mg [kg.sup.-1]). El Fe, el Zn y el B fueron los micronutrimentos mas abundantes en todos los componentes de la BA, excepto en las hojas, en las cuales el orden fue Fe, Zn y Mn. El Mn y el Cu fueron los micronutrimentos menos abundantes en todos los componentes de la BA, excepto en las hojas. El valor promedio tan alto del hierro puede ser evidencia de contaminacion a causa de particulas de suelo en el aire. La concentracion foliar de todos los nutrimentos de la BA (Cuadro 1 y Cuadro 2) es similar a la reportada por Avellan (2012), excepto para el Zn, cuyo valor es 30% superior al reportado por ese autor. Avellan (2012) estudio la variacion de la concentracion foliar segun la epoca y encontro que la concentracion foliar de N, K, Fe y Al disminuyo en la epoca seca y la concentracion de Ca y Mn aumento en la epoca seca. Avellan (2012) tambien hizo el analisis de la concentracion foliar segun la copa superior y la copa media de los arboles de melina y encontro una disminucion de 15% (no significativa) en la concentracion de Ca en la copa superior con respecto a la copa media, probablemente debido a la poca movilidad de este elemento y encontro que la concentracion de Ca y Zn disminuye en las hojas externas de las ramas, en comparacion con las internas.

Al comparar los datos de esta investigacion con los de Negi et al. (1990) en la India para arboles de 20 anos, se nota que las concentraciones de macronutrimentos en las ramas primarias y secundarias son similares, pero hay diferencias en las hojas, la corteza y el fuste, ya que los valores de N y K de las hojas y la corteza son mayores en el presente estudio, lo mismo que el Ca en el fuste, mientras que la concentracion de Ca foliar fue mayor en la India (Negi et al., 1990).

Arias et al. (2011) encontraron en arboles de seis anos contenidos menores para la concentracion del P en todos los componentes de la BA, Ca en las hojas y en la corteza, N en la corteza y el tallo, K en las hojas y el tallo, Mg en la corteza, en comparacion con este estudio. Arias et al. (2011) encontraron valores superiores en la concentracion del N, K, Ca y Mg en las ramas, Ca en el tallo y Mg en las hojas y en las ramas, con respecto a los de esta investigacion.

Se determinaron los intervalos de confianza de la concentracion de cada uno de los nutrimentos en los distintos componentes de la BA (Cuadro 3).

Los intervalos de concentracion foliar determinados para el K, N, Mg, P, S, Fe, Mn, B y Cu son semejantes a los de Avellan (2012), sin embargo, los intervalos de concentracion foliar del Ca y el Zn fueron mayores que los reportados por el mismo autor.

Se encontraron diferencias altamente significativas entre las medias de concentracion de los macronutrimentos (N; P; Ca; Mg; K y S) y los micronutrimentos (Cu; Zn; Mn; y B) en los distintos componentes, sin embargo, no se determinaron diferencias significativas entre las medias de Fe en los distintos componentes (Cuadro 4).

Las correlaciones negativas, aunque menores de 0,5, se presentaron entre el K con el N; Ca; Cu y Zn en la corteza (Cuadro 5). Por otro lado, se evidenciaron correlaciones negativas entre el N con el Mg y el Mn en las hojas, ademas del Cu con el Mg y el K en el mismo componente (Cuadro 6). En el caso de correlaciones negativas entre nutrimentos de los componentes ramas primarias y secundarias, se encontro basicamente entre micronutrimentos como, por ejemplo, el Mn con el Zn y el B de ambos componentes (Cuadros 6 y 7).

Los macronutrimentos cuya concentracion se puede atribuir a la diferencia de la edad de la plantacion en mas de 90% ([R.sup.2]) fueron el N, P y Mg en el fuste y el Ca en las hojas (Figura 1). El Ca es el macronutrimento que es explicado en mas de 70% por la edad de la plantacion en cuatro de los componentes de la BA (la corteza, las hojas, las ramas primarias y secundarias). La concentracion de K en el fuste, las hojas y las ramas secundarias, tambien se explica satisfactoriamente (> 70%) por la edad de la plantacion. El fuste es el componente de la BA que mantiene buena relacion de explicacion de la concentracion de N, P, K y Mg, ademas, la corteza es el componente que explica la concentracion de Ca, P, K y Mg segun la edad. Se encontro que la concentracion de N, Ca y K en las hojas puede ser explicada satisfactoriamente por la edad.

La concentracion de micronutrimentos que mayor relacion tiene con la edad de la plantacion de melina es la del Fe ([R.sup.2] = 0,99) en las ramas secundarias. El unico microelemento cuya concentracion puede ser explicada por la edad de los arboles en varios componentes de la BA, es el B en las hojas, la corteza y las ramas primarias.

El Ca es el unico macroelemento con tendencia a aumentar su concentracion con la edad de los arboles en todos los componentes de la BA. Avellan (2012) encontro que el Ca foliar de arboles de nueve a 12 anos fue 26% superior que en arboles mas jovenes. Onweremadu (2007) determino un aumento de la concentracion foliar de Ca con la edad en plantaciones de melina, a pesar de una disminucion de su contenido en el suelo con el tiempo.

Con el aumento en edad de la plantacion, el NHojas tiene la tendencia a aumentar la concentracion, mientras que, el NFuste tiene la tendencia a disminuir con el aumento en edad.

El K es el unico macroelemento en todos los componentes que tiene la tendencia a disminuir la concentracion con el aumento en edad de los arboles. Lo mismo fue hallado por Avellan (2012), quien determino que el K foliar de arboles de uno a cuatro anos disminuyo en 25% respecto de arboles de nueve a 12 anos. Otros macroelementos con tendencia a disminuir concentracion en alguno de los componentes fueron: N ; P ; P y el Mg y Mg .

Los micronutrimentos que tienen una tendencia a aumentar su concentracion con la edad fueron el [Fe.sub.Ramas Secundarias,] [B.sub.Hojas]. y el [Cu.sub.Hojas] que primero aumenta y luego disminuye. Segun Avellan

(2012), la concentracion foliar de B aumento 55% desde edades jovenes (uno a cuatro anos) a edades maduras (nueve a 12 anos). Los micronutrimentos que tienen la tendencia a disminuir su concentracion con la edad fueron el [Cu.sub.Hojas] y el [B.sub.Corteza] [B.sub.Ramas primarias], que merma primero Hojas Corteza Ramas primarias y luego aumenta.

Se registraron diferencias significativas al 95% entre los promedios de concentracion de las categorias de edad 1-4 y 9-12 anos para los nutrimentos Ca; Mg y Mn en la corteza, Mg en el fuste, B en las hojas y Ca en las ramas primarias. En la concentracion de K en la corteza, aunque tiene una tendencia a disminuir con el aumento en las categorias de edad, las diferencias no fueron significativas.

3.1 Relacion entre algunas propiedades del suelo y la concentracion de nutrimentos en los BA de melina

Los suelos (inceptisoles y entisoles aluviales) de la region donde se llevo a cabo el estudio pueden considerarse como adecuados para el buen desarrollo de plantaciones de melina, segun los criterios desarrollados por Murillo y Alvarado (2012), es decir, sin deficiencias en el contenido de bases y un rango de saturacion de acidez entre 0,81% y 28% (Cuadro 8). Son suelos planos o de poca pendiente, con pH entre 5,3 y 6,3. El pH es la variable que tiene menor dispersion, todas las demas presentan coeficientes de variacion entre 32 y 158%, lo que se debe a la presencia de suelos inceptisoles de bajos y altos contenidos de bases y a entisoles de altos contenidos de bases. El contenido de bases en los suelos estudiados tiene una correlacion de 0.78 con el contenido de arcilla (%) y una correlacion negativa de -0.75 con el contenido de arena en el suelo.

Las correlaciones mas fuertes encontradas (Cuadro 9 y 10) fueron entre la concentracion de Fe y Mn (coeficientes de 0,8 y 0,81 respectivamente) en la corteza de los arboles con la acidez del suelo. Ademas, existe una fuerte correlacion entre la concentracion de B en el fuste y el K (coeficiente de 0,8) del suelo (Cuadro 9). En todos los componentes de la BA hay una correlacion positiva media a alta de la concentracion de Fe y Mn con la acidez extraible del suelo (Ac), lo que significa que, al aumentar la acidez del suelo, podria aumentar la disponibilidad de estos elementos en el suelo.

El analisis de las correlaciones entre cada nutrimento en el suelo y su concentracion en los componentes de la biomasa reflejo que el K del suelo tiene correlaciones altas (0,66; 0,63; 0,68; 0,69) con la concentracion de este nutrimento en la corteza, el fuste y las ramas primarias y secundarias respectivamente, ademas mantiene una correlacion media (0,53) con la concentracion en las hojas. Lo anterior indica que la melina responde a los aumentos de K en el suelo y lo absorbera. Escobar (2013) encontro una correlacion un poco mas baja (0,44) entre el K foliar y el K disponible del suelo, sin embargo, este autor realizo su estudio de la relacion de los nutrimentos disponibles en el suelo y la concentracion foliar en la melina basandose mayormente en suelos vertisoles y algunos inceptisoles. Escobar (2013) hallo, tambien, una correlacion fuerte (r =0,68) entre la concentracion de sodio de la fase intercambiable y la concentracion de sodio de la fase soluble y, ademas, hallo que el crecimiento de la melina fue mejor en sitios con sodio intercambiable de menor concentracion, no obstante, ni Escobar

(2013) ni Caguasango (2012) encontraron una relacion aceptable entre el sodio foliar y el sodio de la solucion o el intercambiable del suelo. En la presente investigacion no se analizo el sodio porque son suelos con bajos contenidos y poca variabilidad (Murillo, 1996), pero, podria ser un factor de importancia en suelos basicos (terrenos planos o de poca pendiente en el noroeste) de otras zonas de Costa Rica como Guanacaste. Caguasango (2012) registro una relacion negativa baja del sodio de la solucion del suelo con el P (r = -0.31) y el Ca foliar (r = -0,29) de la melina.

El P es otro elemento con correlaciones medias a altas entre su contenido en el suelo y la concentracion en las hojas, las ramas primarias y secundarias.

Osundina y Osonubi (1989) hallaron que hubo una disminucion de la concentracion de los elementos N, K y Mn y un aumento de P y Fe en el suelo, causada por la inundacion del suelo, lo que provoco igual comportamiento en la concentracion foliar de estos elementos. Onwermadu (2007) encontro una disminucion del contenido de Ca en el suelo; sin embargo, la concentracion foliar aumento.

4. Conclusiones

Los resultados de este estudio son una base para el diagnostico nutricional y para elaborar programas de fertilizacion con melina, especialmente en la zona sur del pais y aquellas similares en suelos y regimen de precipitacion. La mayor concentracion de macronutrimentos se encontro en las hojas y la de micronutrimentos en la corteza, mientras que la menor concentracion de macro y micronutrimentos se mostro en el fuste. Los macroelementos de mayor concentracion en todos los componentes fueron el N, Ca y K y los menos abundantes fueron el Mg, P y S. El Fe, el Zn y el B resultaron los micronutrimentos mas abundantes en todos los componentes excepto en las hojas. Se encontro diferencias altamente significativas entre las medias de concentracion de los macronutrimentos (N; P; Ca; Mg; K y S) y los micronutrimentos (Cu; Zn; Mn; y B) en los distintos componentes; pero, no se evidenciaron diferencias estadisticas entre las medias de Fe en los distintos componentes.

La concentracion de Ca tiene la tendencia a aumentar con la edad de los arboles en todos los componentes de la BA, mientras que el K posee la tendencia a disminuir. El [N.sub.Hojas] la tendencia es a aumentar la concentracion con la edad; sin embargo, en el [N.sub.Fuste] es a disminuir con el aumento en edad.

Existe una fuerte correlacion (coeficientes de 0,8 y 0,81) entre la concentracion de Fe y Mn (respectivamente) en la corteza de los arboles, con la acidez del suelo. Tambien, se encontro que el K del suelo tiene correlaciones medias a altas (0,66; 0,63; 0,68; 0,69) con la concentracion de este nutrimento en la corteza, el fuste y las ramas primarias y secundarias. Asimismo, la concentracion de Ca y Mg en el suelo esta bien correlacionado (0,6 y 0,67 respectivamente) con la concentracion de esos elementos en las hojas.

DOI: http://dx.doi.org/10.15359/rca.50-2.1

5. Agradecimientos

Al personal de la Revista de Ciencias Ambientales y a las personas revisoras, quienes con sus aportes mejoraron el articulo.

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Stuhrmann, M., Bergmann, C. y Zech, W (1994). Mineral nutrition, soil factors and growth rates of Gmelina arborea plantations in the humid lowlands of northern Costa Rica. Forest Ecology and Management, 70, 135-145. doi: http://dx.doi.org/10.1016/0378-1127(94)90081-7

Rafael Murillo-Cruz, (a) Maria Jose Avellan-Zumbado (b), Carlos E. Avila-Arias (c),

Alfredo Alvarado-Hernandez (d)

[Recibido: 20 de abril 2016; Aceptado: 13 de junio 2016; Corregido: 26 de octubre 2016; Publicado: 30 de noviembre 2016] Resumen

(a) Master en Ingenieria Forestal con especialidad en suelos, investigador en el Instituto de Investigacion y Servicios Forestales de la Universidad Nacional de Costa Rica, murillorafael5454@yahoo.com

(b) Licenciada en Ingenieria Forestal con especialidad en produccion, investigadora en la Escuela de Ciencias Ambientales de Universidad Nacional de Costa Rica, maria.avellan.zumbado@una.cr

(c) Master en Ingenieria Forestal con especialidad en produccion, investigador en el Instituto de Investigacion y Servicios Forestales de la Universidad Nacional de Costa Rica, carlosenriquea79@gmail.com

(d) Doctor en Ingenieria Agronoma con especialidad en suelos, profesor emerito en el Centro de Investigaciones Agronomicas de la Universidad de Costa Rica, alfredo.alvarado@ucr.ac.cr

Leyenda: Figura 1. Relacion entre la concentracion de macronutrimentos en los componentes de la biomasa y la edad de la melina en la zona sur de Costa Rica

Leyenda: Figura 2. Relacion entre la concentracion de micronutrimentos en los componentes de la biomasa y la edad de la melina en la zona sur de Costa Rica

Leyenda: Figura 3. Concentracion de nutrimentos en la BA de la melina segun la categoria de edad en la zona sur de Costa Rica
Cuadro 1. Concentracion promedio (%) y D.E. de macronutrimentos en los
componentes de la melina de uno a 12 anos, en la zona sur de Costa
Rica

                         (%)
Tejido     N      P      Ca      Mg     K      S

Hojas      2,88   0,25   1,54    0,35   1,12   0,16
Corteza    0,98   0,08   1,45    0,16   0,85   0,05
RS         0,59   0,11   0,74    0,16   0,90   0,06
RP         0,47   0,06   0,54    0,09   0,53   0,03
Fuste      0,25   0,02   0,16    0,03   0,31   0,01

Tejido     N      P      Ca      Mg     K      S

Hojas      0,34   0,08   0,41    0,08   0,21   0,02
Corteza    0,19   0,03   0,43    0,03   0,68   0,01
RS         0,16   0,06   0,17    0,07   0,56   0,01
RP         0,11   0,04   0,19    0,03   0,40   0,01
Fuste      0,08   0,01   0,05    0,01   0,11   0,00

RS = ramas secundarias; RP= ramas primarias; D.E. (%) =
desviacion estandar

Cuadro 2. Concentracion promedio (mg*[kg.sup.-1]) y D.E. de
micronutrimentos en los componentes de la melina de uno a 12 anos,
en la zona sur de Costa Rica

                           mg x [kg.sup.-1]
Tejido        Fe    Cu     Zn        Mn   B

Hojas         102   10,3   73        65   44
Corteza       605   5,1    90        27   37
RS            251   5,7    29        12   16
RP            273   3,4    28        7    11
Fuste         162   2,6    19        3    4

                           D.E.
Tejido        Fe    Cu     Zn        Mn   B

Hojas         67    2,53   55,4      33,9 17,3
Corteza       1028  2,62   27,0      30,9 6,4
RS            300   1,87   10,2      11,5 4,5
RP            291   0,98   12,5      9,8  4.0
Fuste         248   1,30   7,5       5,9  3,2

RS= ramas secundarias; RP= ramas primarias; D.E.
(%)= desviacion estandar

Cuadro 3. Intervalos de confianza* de la concentracion de nutrimentos
en los distintos componentes de la BA de la melina en la zona sur de
Costa Rica

Variable           Corteza          Fuste   Hojas
            LI     LS        LI     LS      LI       LS

N           0,9    1,06      0,22   0,28    2,72     3,03
P           0,06   0,09      0,01   0,03    0,22     0,29
Ca          1,26   1,64      0,13   0,18    1,36     1,72
Mg          0,15   0,18      0,02   0,04    0,32     0,39
K           0,56   1,14      0,26   0,36    1,03     1,21
S           0,05   0,06      0,01   0,01    0,15     0,17
Fe          161    1050      55     269     72       132
Cu          4      6         2      3       9        11
Zn          79     102       15     22      49       98
Mn          13     40        1      6       50       80
B           35     40        3      6       36       52

Variable           RP               RS
            LI     LS        LI     LS
N           0,42   0,52      0,52   0,67
P           0,04   0,08      0,08   0,14
Ca          0,46   0,63      0,67   0,81
Mg          0,08   0,11      0,13   0,19
K           0,36   0,71      0,66   1,14
S           0,03   0,03      0,05   0,06
Fe          147    398       121    381
Cu          3      4         5      6
Zn          23     34        25     34
Mn          3      12        7      17
B           9      13        14     18

* Intervalos de confianza al 95%; LI= limite inferior de confianza; LS=
limite superior de confianza; RP= ramas primarias; RS= ramas
secundarias

Cuadro 4. Comparacion de las medias de concentracion de cada
nutrimento en diferentes componentes de la BA de la melina en la
zona sur de Costa Rica

Componente          MACRONUTRIMENT OS
              N     P      Ca     Mg   K      S

Fuste         A     A      A      A    A      A
RP            B     AB     B      B    AB     B
RS            B     C      B      C    BC     C
Corteza       C     BC     C      C    BC     C
Hojas         D     D      C      D    C      D

Componente    MICRONUTRIMENTOS
              Fe    Cu     Zn     Mn   B

Fuste         A     A      A      A    A
RP            AB    A      A      A    AB
RS            AB    BC     A      AB   B
Corteza       B     BC     C      B    C
Hojas         A     C      B      C    C

RP = ramas primarias; RS= ramas secundarias; letras diferentes
significan diferencias entre medias de cada elemento en un diferentes
componentes segun T de student, alfa 0,05; letra D > concentracion;
letra A < concentracion.

Cuadro 5. Coeficientes de correlacion de Pearson y significancia
entre la concentracion de los nutrimentos en la corteza y el fuste

CORTEZA
Nutriente           P       Ca      Mg      K       S       Fe
N
N           1       0,67    0,22    0,61    0,29    0,000   0,4
P           0,09    1       0,38    0,06    0,000   0,64    0,8
Ca          0,27    -0,19   1       0,42    0,03    0,11    0,4
Mg          -0,11   0,4     -0,18   1       0,06    0,93    0,03
K           -0,23   0,85    -0,46   0,4     1       0,27    0,84
S           0,83    0,1     0,34    0,02    -0,24   1       0,63
Fe          -0,19   -0,06   -0,19   0,45    -0,05   -0,1    1
Cu          0,13    0,34    -0,27   0,42    0,2     0,25    0,44
Zn          0,29    -0,01   0,54    0,16    -0,33   0,47    0,17
Mn          -0,13   -0,08   -0,18   0,47    -0,07   -0,03   0,98
B           0,09    0,39    -0,11   0,31    0,4     0,23    0,18

                            FUSTE
N           1       0,000   0,4     0,000   0,03    0,85    0,02
P           0,81    1       0,98    0,000   0,000   0,7     0,25
Ca          -0,19   -0,01   1       0,91    0,58    0,7     0,64
Mg          0,69    0,77    -0,02   1       0,00    0,46    0,01
K           0,46    0,81    0,12    0,64    1       0,71    0,93
S           -0,04   -0,09   -0,09   -0,16   -0,08   1       0,69
Fe          0,48    0,25    -0,1    0,53    -0,02   -0,09   1
Cu          0,51    0,61    -0,04   0,48    0,5     -0,01   0,24
Zn          0,04    0,08    0,23    -0,02   0,14    0,12    -0,11
Mn          0,35    0,16    0,04    0,52    -0,13   -0,09   0,84
B           0,45    0,58    -0,01   0,45    0,65    0,12    -0,01

CORTEZA
Nutriente   Cu      Zn      Mn      B
N           significancia estadistica

N           0,56    0,18    0,56    0,67
P           0,11    0,96    0,72    0,07
Ca          0,21    0,01    0,42    0,62
Mg          0,04    0,46    0,02    0,15
K           0,37    0,12    0,75    0,06
S           0,26    0,02    0,88    0,3
Fe          0,04    0,45    0,000   0,41
Cu          1       0,56    0,1     0,1
Zn          0,13    1       0,4     0,63
Mn          0,36    0,18    1       0,48
B           0,35    -0,11   0,16    1

            significada estadistica
N           0,02    0,84    0,1     0,03
P           0,000   0,72    0,46    0,000
Ca          0,86    0,29    0,86    0,97
Mg          0,02    0,92    0,01    0,03
K           0,02    0,52    0,56    0,000
S           0,97    0,57    0,67    0,59
Fe          0,29    0,61    0,00    0,95
Cu          1       0,48    0,22    0,000
Zn          0,16    1       0,59    0,34
Mn          0,27    0,12    1       0,52
B           0,64    -0,21   -0,14   1

Cuadro 6. Coeficientes de correlacion de Pearson y probabilidad entre
la concentracion de los nutrimentos en las hojas y las ramas primarias

                                   OJAS
Nutrie             P       Ca      Mg        K       S       Fe
nte N

N        1         0,97    0,8     0,05      0,92    0,000   0,47
P        0,01      1       0,02    0,59      0,000   0,66    0,74
Ca       0,06      0,5     1       0,64      0,32    0,19    0,4
Mg       -0,42     -0,12   0,11    1         0,95    0,9     0,52
K        -0,02     0,64    0,22    0,01      1       0,94    0,71
S        0,72      0,1     0,29    0,03      0,02    1       0,83
Fe       -0,16     0,08    0,19    0,14      -0,08   -0,05   1
Cu       0,59      0,08    0,06    -0,39     -0,23   0,41    0,27

Zn       -0,14     0,77    0,57    0,04      0,49    -0,02   -0,11
Mn       -0,43     -0,19   0,27    0,68      -0,15   -0,13   0,53
B        0,55      0,17    0,18    -0,02     0,02    0,68    -0,4

                   RAMAS PRIMARIAS
N        1         0,01    0,2     0,1       0,01    0,000   0,17
P        0,55      1       0,84    0,46      0,000   0,04    0,47
Ca       0,28      0,04    1       0,17      0,67    0,04    0,3
Mg       0,35      0,16    0,29    1         0,18    0,25    0,9
K        0,54      0,93    -0,09   0,29      1       0,15    0,67
S        0,69      0,42    0,44    0,25      0,31    1       0,28
Fe       -0,3      -0,16   -0,23   0,03      -0,1    -0,23   1
Cu       0,24      0,06    -0,12   -0,01     -0,07   0,19    0,06
Zn       0,3       0,28    0,19    -0,07     0,21    0,39    -0,25
Mn       -0,14     -0,21   -0,07   0,19      -0,13   -0,02   0,92
B        0,51      0,74    0,35    0,09      0,75    0,31    -0,24

         significancia estadistica
Nutrie   Cu        Zn      Mn      B
nte N

N        0,000     0,54    0,05    0,01
P        0,72      0,000   0,39    0,44
Ca       0,79      0,01    0,23    0,43
Mg       0,07      0,87    0,000   0,91
K        0,31      0,02    0,51    0,94
S        0,06      0,94    0,56    0,000
Fe       0,23      0,62    0,01    0,07
Cu       1         0,96    0,22    0,3

Zn       0,01      1       0,9     0,53
Mn       -0,27     -0,03   1       0,12
B        0,23      0,14    -0,34   1

         significancia estadistica
N        0,27      0,16    0,52    0,01
P        0,79      0,2     0,34    0,000
Ca       0,58      0,39    0,75    0,1
Mg       0,98      0,76    0,38    0,69
K        0,74      0,33    0,56    0,000
S        0,39      0,07    0,92    0,16
Fe       0,77      0,25    0,000   0,26
Cu       1         0,86    0,91    0,18
Zn       0,04      1       0,32    0,41
Mn       0,02      -0,22   1       0,26
B        -0,29     0,18    -0,25   1

Todas las correlaciones de Pearson entre 0,5 a uno fueron positivas y
significativas, mientras que las correlaciones negativas mantienen
correlaciones calificadas como bajas (Cuadros 5, 6 y 7). El Fe y el Mn
tienen correlaciones positivas en todos los componentes de la biomasa
y ademas, fueron los nutrimentos con las correlaciones mas altas
encontradas en este estudio. El P mantiene correlaciones positivas
mayores de 0,5 con el K; Mg; Zn; B y el N; ademas se destaca la fuerte
relacion del P con el K en el fuste, la corteza y las ramas primarias.
El N mostro una buena correlacion con el S de la corteza y las hojas y
el P del fuste.

Cuadro 7. Coeficientes de correlacion de Pearson y probabilidad entre
la concentracion de los nutrimentos en las ramas secundarias

Nutrie           P       Ca      Mg K            S      Fe
nte N

N        1       0,01    0,15    0,33    0,004   0,03   0,83
P        0,51    1       0,51    0,66    0,000   0,29   0,71
Ca       0,31    0,14    1       0,54    0,43    0,08   0,64
Mg       0,21    -0,1    0,13    1       0,93    0,75   0,000
K        0,57    0,83    -0,17   0,02    1       0,64   0,72
S        0,44    0,23    0,37    0,07    0,1     1      0,84
Fe       0,05    -0,08   0,1     0,83    -0,08   0,04   1
Cu       0,43    0,29    0,18    0,08    0,2     0,45   0,23
Zn       0,64    0,56    0,3     -0,11   0,51    0,49   -0,05
Mn       -0,03   -0,29   -0,05   0,84    -0,14   0,01   0,92
B        0,6     0,51    0,24    -0,01   0,6     0,25   -0,13
         Coeficientes de correlacion

Nutrie   Cu      Zn      Mn      B
nte N
         significancia estadistica

N        0,04    0,001   0,89    0,002
P        0,18    0,01    0,18    0,01
Ca       0,41    0,16    0,81    0,27
Mg       0,72    0,62    0,000   0,98
K        0,37    0,01    0,52    0,002
S        0,03    0,02    0,95    0,25
Fe       0,28    0,81    0,000   0,57
Cu       1       0,05    0,6     0,1
Zn       0,42    1       0,29    0,000
Mn       0,12    -0,23   1       0,39
B        0,35    0,69    -0,19   1

Cuadro 8. Valores promedio de las propiedades fisicas y quimicas de
los suelos de la region donde se realizo el presente estudio en la
zona sur de Costa Rica

VARIABLE  Unidades         Media   D.E.    CV %     Min     Max
pH                         5,8     0,25    4,26     5,3     6,3
Ac        cmol [L.sup.1]   0,69    0,71    101,85   0,13    2,25
Ca        cmol [L.sup.1]   11,3    8,08    71,31    2,1     27,1
Mg        cmol [L.sup.1]   2,4     1,82    75,02    0,3     6,2
K         cmol [L.sup.1]   0,2     0,23    124,79   0,06    1,1
CICE      cmol [L.sup.1]   14,6    10,07   68,77    2,8     33,1
SA        %                6,3     6,6     104,18   0,8     28,4
P         mg [L.sup.1]     3,5     3,53    99,78    0,0     15,0
Zn        mg [L.sup.1]     1,4     2,17    158,88   0,0     10,5
Cu        mg [L.sup.1]     21      32,26   151,65   2,0     104
Fe        mg [L.sup.1]     89      63,81   71,37    19      241
Mn        mg [L.sup.1]     16      20,56   130,36   3,0     99,0
Arena     %                40      14,56   36,19    11,18   57,0
Limo      %                28      9,17    32,23    15,2    56,0
Arcilla   %                31      11,29   36,25    15,2    54,0
N = 23

Cuadro 9. Coeficientes de correlacion de Pearson entre la
concentracion de nutrimentos en la BA y las propiedades del suelo

Prop     Tipo de componente de la biomasa: corteza
suelo    N        P       Ca       Mg       K       S       Fe

Ac       -0,24    0,15    -0,2     0,52     0,17    -0,02   0,8
Cas      0,03     0,72    0,2      0,28     0,51    0,11    -0,02
Mg       -0,09    0,63    0,05     0,52     0,53    0,03    0,26
K        -0,07    0,67    -0,12    0,12     0,66    -0,05   -0,17
CICE     -0,01    0,72    0,16     0,35     0,54    0,1     0,08
SA       -0,32    -0,24   -0,21    0,27     -0,13   -0,09   0,53
Fe       -0,19    -0,3    -0,13    -0,48    -0,29   -0,21   0,17
AR       -0,02    -0,37   -0,47    -0,04    -0,22   -0,09   0,15
ARC      0,04     0,44    0,58     0,27     0,16    0,22    0,13
Tipo de componente de la biomasa: fuste
Ac       0,44     0,34    -0,35    0,45     0,12    -0,09   0,66
Ca       0,53     0,56    -0,03    0,21     0,56    -0,04   0,08
Mg       0,61     0,63    -0,06    0,44     0,63    -0,06   0,38
K        0,3      0,52    -0,11    0,28     0,63    0,03    -0,19
CICE     0,57     0,6     -0,06    0,28     0,59    -0,05   0,17
SA       -0,08    -0,04   -0,18    0,13     -0,14   -0,1    0,22
P        -0,02    0,18    -0,15    -0,04    0,29    0,08    -0,15
Zn       0,01     0,03    -0,48    0,03     0,02    -0,01   -0,1
Cu       0,07     0,26    -0,06    0,08     0,34    0,19    -0,19
Tipo de componente de la biomasa: hojas
Ac       -0,42    -0,11   0,11     0,37     -0,14   -0,4    0,52
Ca       -0,1     0,62    0,6      -0,33    0,31    -0,25   0,37
Mg       -0,25    0,47    0,67     -0,04    0,21    -0,28   0,49
K        -0,02    0,74    0,39     -0,23    0,53    0,01    0,05
CICE     -0,15    0,59    0,62     -0,26    0,29    -0,27   0,42
SA       -0,29    -0,45   -0,3     0,67     -0,29   -0,12   0,05
P        -0,2     0,67    0,17     -0,23    0,43    -0,1    0,08
Cu       -0,26    0,66    0,21     -0,29    0,47    -0,15   -0,04
AR       0,01     -0,33   -0,37    0,52     -0,06   0,26    -0,12
Tipo de componente de la biomasa: ramas primarias
pH       0,22     0,16    0,21     -0,001   0,04    0,2     -0,51
Ac       -0,11    0,01    -0,25    0,46     0,19    -0,09   0,62
Ca       0,19     0,72    0,06     0,02     0,6     0,36    -0,07
Mg       0,21     0,67    -0,02    0,32     0,65    0,28    0,16
K        0,26     0,73    -0,11    -0,18    0,68    0,15    -0,24
CICE     0,19     0,72    0,02     0,1      0,63    0,34    0,01
Sa       -0,22    -0,36   -0,18    0,18     -0,19   -0,4    0,67
Ps       -0,04    0,5     -0,09    -0,34    0,29    0,04    -0,14
AR       -0,04    -0,38   -0,21    0,15     -0,28   -0,16   0,04
LIMO     -0,004   0,21    0,11     -0,21    0,16    -0,12   -0,42
ARC      0,06     0,33    0,17     -0,02    0,23    0,3     0,29

Prop = propiedades del suelo; AR= arena; Arc= arcilla

Prop     Tipo de componente de la biomasa: corteza
suelo    Cu       Zn      Mn       B

Ac       0,37     0,15    0,81     0,13
Cas      0,37     0,3     -0,1     0,35
Mg       0,44     0,27    0,19     0,47
K        0,11     0,09    -0,23    0,31
CICE     0,4      0,3     0,003    0,38
SA       0,02     -0,12   0,59     -0,11
Fe       0,16     -0,09   0,1      -0,19
AR       -0,1     -0,24   0,21     -0,13
ARC      0,07     0,49    0,09     0,14
Tipo de componente de la biomasa: fuste
Ac       0,12     -0,35   0,36     0,04
Ca       0,46     0,2     -0,15    0,62
Mg       0,4      0,16    0,08     0,51
K        0,57     0,004   -0,27    0,81
CICE     0,47     0,17    -0,09    0,62
SA       -0,18    -0,48   0,07     -0,27
P        0,29     -0,23   -0,22    0,55
Zn       0,1      -0,02   -0,2     0,21
Cu       0,45     -0,21   -0,25    0,75
Tipo de componente de la biomasa: hojas
Ac       -0,11    0,05    0,79     -0,53
Ca       0,13     0,58    0,04     -0,29
Mg       0,02     0,48    0,4      -0,41
K        0,2      0,7     -0,13    0,06
CICE     0,11     0,57    0,15     -0,33
SA       -0,34    -0,26   0,55     -0,07
P        0,01     0,38    -0,24    -0,01
Cu       -0,03    0,5     -0,27    -0,01
AR       -0,11    -0,29   0,23     0,26
Tipo de componente de la biomasa: ramas primarias
pH       -0,003   -0,11   -0,6     0,14
Ac       -0,07    -0,25   0,69     -0,07
Ca       0,06     0,37    -0,1     0,44
Mg       0,06     0,26    0,12     0,37
K        -0,17    0,14    -0,3     0,67
CICE     0,05     0,33    -0,02    0,44
Sa       -0,12    -0,42   0,71     -0,19
Ps       0,3      -0,12   -0,32    0,31
AR       0,09     -0,48   0,07     -0,3
LIMO     -0,24    0,17    -0,48    0,25
ARC      0,07     0,48    0,31     0,19

Cuadro 10. Coeficientes de correlacion de Pearson. entre la
concentracion de nutrimentos en la BA y las propiedades del suelo

Prop     Tipo de componente de la biomasa: ramas secundarias
suelo
         N        P      Ca      Mg      K      S
pH       0,35     0,24   0,35    0,02    0,05   0,37
Ac       -0,12    0,02   -0,36   0,54    0,23   -0,28
Ca       0,18     0,7    0,07    -0,22   0,52   -0,19
Mg       0,18     0,64   -0,08   0,08    0,58   -0,29
K        0,35     0,66   -0,08   -0,26   0,69   -0,02
CICE     0,18     0,7    0,02    -0,13   0,56   -0,22
P        0,25     0,66   0,23    -0,19   0,35   0,26
Zn       -0,03    0,1    -0,2    -0,06   0,12   -0,07
Cu       0,15     0,63   0,19    -0,25   0,41   0,16

Prop     Tipo de componente de la biomasa: ramas secundarias
suelo
         Fe       Cu     Zn      Mn      B
pH       0,06     0,28   0,46    -0,11   0,39
Ac       0,54     -0,07  -0,33   0,63    -0,22
Ca       -0,04    0,13   0,24    -0,2    0,21
Mg       0,22     0,05   0,09    0,1     0,1
K        -0,27    0,34   0,35    -0,36   0,54
CICE     0,04     0,12   0,2     -0,12   0,19
P        -0,01    0,58   0,49    -0,29   0,31
Zn       -0,14    0,04   0,1     -0,1    0,13
Cu       -0,13    0,58   0,53    -0,34   0,49

Prop = propiedades del suelo; AR= arena; Arc = arcilla
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Author:Murillo-Cruz, Rafael; Avellan-Zumbado, Maria Jose; Avila-Arias, Carlos E.; Alvarado-Hernandez, Alfre
Publication:Ciencias ambientales
Date:Jul 1, 2016
Words:9380
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