Printer Friendly

Evaluacion de esteroides sexuales fecales del pavon cornudo (Oreophasis derbianus, Aves: Cracidae) en cautiverio.

Evaluation of fecal sex steroids in captive horned guan (Oreophasis derbianus, Aves: Cracidae).

INTRODUCCION

El pavon cornudo, Oreophasis derbianus Gray 1844, es una de las ocho especies de cracidos que habitan en Mexico, catalogado en peligro de extincion y de alta prioridad de conservacion (Brooks & Strahl 2000). La poblacion estimada es de entre 1000 y 2500 individuos, y la cautiva de 72 individuos reportados hasta el 2008 (Cornejo 2008, 2009). Los programas de reproduccion son una estrategia para la recuperacion de las especies cuyas poblaciones silvestres se encuentran en estado critico; su objetivo principal es el logro del maximo exito reproductivo (Sheppard 1995, Estudillo 1997). En Mexico, zoologicos y criaderos han manteniendo parejas potencialmente reproductoras desde 1994, pero algunas no se han reproducido, probablemente por el contenido de grasa en la dieta como factor critico (Cornejo 2009). Aunque se desconocen las causas reales de la falla reproductiva, la estrategia de formacion de parejas reproductivas ha sido funcional a partir del 2002 con el programa de reproduccion intensivo; no obstante, se han reproducido solo el 58% de los individuos y el 32% de los pollos obtenidos provienen de uno de ellos (Cornejo 2009).

En los programas de reproduccion en cautiverio, uno de los primeros obstaculos es la determinacion del sexo cuando no existe un dimorfismo. Existen algunos cracidos con dimorfismo sexual muy evidente, donde los machos presentan una traquea muy alongada (Delacour & Amadon 1973). En otro caso, Oreophasis derbianus es una especie monomorfica, ya que no presenta caracteres intersexuales bien diferenciados (Vaurie 1968), pero se menciona que las hembras tienen el cuerno ligeramente mas corto (Alvarez del Toro 1976). Algunos autores indican que el tamano del cuerno, mas que demostrar dimorfismo sexual, probablemente se asocie con la edad del individuo o corresponda a la variacion genetica individual (Gonzalez-Garcia 1984).

La determinacion del sexo se ha realizado mediante la identificacion de cromosomas sexuales y la laparotomia para observar directamente las gonadas (Ritchie et al. 1994); tecnicas moleculares para la deteccion de los genes CHD (Griffiths et al. 1998), que en O. derbianus no ha sido exitosa con estos marcadores (Bermudez-Humaran et al. 2002). Tambien se ha determinado el sexo en Oreophasis mediante la diferenciacion de las vocalizaciones emitidas por individuos de cada sexo (Gonzalez-Garcia 1984), y ultimamente se ha realizado por la eversion del aparato reproductor de los polluelos de hasta un mes de edad, pero no ha resultado confiable para la identificacion de las hembras (Cornejo 2009). Asi que la determinacion de la proporcion de hormonas sexuales estrogenos: androgenos es una buena opcion para la determinacion de sexos, exclusivamente en aves adultas (Bercovitz 1987; Estudillo 1997; Ritchie et al. 1994), que ya estan en edad reproductiva; asimismo, con esta determinacion se puede evaluar su actividad gonadal, debido a que la interaccion de las hormonas reproductivas ([E.sub.2]/T) controla el sistema reproductor e influye en el exito reproductivo del individuo (Gee 1995).

El conocimiento de los patrones endocrinos permite determinar la condicion y capacidad reproductiva al evaluar la actividad gonadal (Schwarzenberger & Brown 2013). Por lo tanto, es de suma importancia estimar la actividad gonadal para determinar el exito o la falla reproductiva, asi como para evaluar la madurez sexual y la fertilidad de los individuos. Al conocer estas caracteristicas en una especie se puede determinar si un individuo o un grupo cuentan con la capacidad de reproducirse (Lasley & Kirkpatrick 1991, Gee 1995, Sheppard 1995), ya sea por reproduccion natural o por tecnicas de reproduccion asistida (Cockrem & Rounce 1995, Staley et al. 2007).

Todos los individuos producen esteroides sexuales (estrogenos y androgenos) pero en diferentes concentraciones; los machos producen y secretan mas androgenos mientras que las hembras mas estrogenos. La relacion de los estrogenos (por ejemplo el estradiol, [E.sub.2]) respecto a los androgenos (por ejemplo la testosterona, T) refleja cambios en la funcion reproductiva a lo largo del tiempo (Johnson 1999, Kirby & Froman 1999, Nelson 2000). En las hembras, los estrogenos se crean en las celulas intersticiales de la granulosa del ovario, convirtiendo la T y la androstenediona en [E.sub.2] (Nelson 2000), mientras que en los machos, el [E.sub.2] es aromatizado en el cerebro a partir de la T, pero tambien se origina en los testiculos y tiene un papel importante en reduccion de la fertilidad. Por ejemplo, en los pollos domesticos machos el [E.sub.2] plasmatico se incrementa mientras que la T decrece conforme avanza la edad, por lo que estos cambios se asocian con el decremento de la fertilidad (Weil et al. 1999). Conociendo este patron de interacciones hormonales, nos planteamos: 1. Evaluar la funcion reproductiva del pavon cornudo para detectar los eventos reproductivos; 2. Registrar cambios de comportamiento asociados a la reproduccion (vocalizaciones, montas y puesta de huevos); y 3. Medir las concentraciones de testosterona y estradiol fecales de tres machos y estradiol fecal de cuatro hembras de Oreophasis derbianus que formaban parte de un programa de reproduccion en cautiverio.

MATERIALES Y METODOS

Se estudiaron tres machos (M1, M2 y M3) y cuatro hembras (H1, H2, H3 y H4) adultos de O. derbianus. Los tres machos y tres de las hembras (H1-3) fueron capturados en 1994 para su reproduccion en cautiverio. La cuarta hembra (H4) nacio en cautiverio en 1999 (Cornejo 2008). Estos pavones cornudos se encontraban en el area de reproduccion de aves del Zoologico Africam Safari, Puebla, Mexico (exentos de la exhibicion al publico), conformando parejas (H1/M1, H2/M2) y un trio reproductor (H3 y H4/M3), mantenidos en albergues de malla ciclonica de 6 x 8 x 2.5 metros. Los machos M1 y M2 se han reproducido exitosamente desde 1998, pero no existian reportes de que el macho perteneciente al trio (M3) se hubiera reproducido en cautiverio. Los albergues estaban divididos en una zona interior (6 x 2 metros) con piso de cemento y techo de lamina de asbesto, y una zona exterior de piso de tierra y hojarasca con plantas y enredaderas para disminuir la visibilidad hacia albergues adyacentes, la exposicion directa al sol, las corrientes de aire y a la actividad de los trabajadores.

Entre septiembre del 2001 y julio del 2002 se colectaron mensualmente entre una y seis muestras fecales de cada individuo y se registraron conductas reproductivas como vocalizaciones de cortejo, montas y la puesta de los huevos por las hembras, permitiendo delimitar la temporada reproductiva. La colecta de las excretas se realizo entre las 7:00 y las 12:00 horas, con intervalos de 30 minutos entre albergues o hasta la obtencion de la muestra. Las muestras fueron almacenadas en bolsas plasticas, refrigeradas por dos horas y luego congeladas a -20[grados]C hasta su procesamiento en el laboratorio. La extraccion hormonal, de acuerdo al metodo previamente reportado por Bishop & Hall (1991) y Cockrem & Rounce (1994, 1995), se llevo a cabo en el Laboratorio de Fisiologia de la Reproduccion del Centro de Investigaciones Fisiologicas de la Universidad Autonoma de Tlaxcala. Las concentraciones de estradiol fecal ([E.sub.2f]) y testosterona fecal ([T.sub.f]) fueron cuantificadas mediante inmunoensayos por quimioluminiscencia (Weeks & Woodhead 1984, Kricka 1984, 1991) con los kits IMMULITE Estradiol e IMMULITE Total Testosterone (Diagnostic Products Corporation, Los Angeles, CA, USA) en el Laboratorio de Neurofisiologia de la Universidad Autonoma de Queretaro. Los anticuerpos de diagnostico tienen 100% de especificidad y baja reaccion cruzada con otros esteroides (Immulite T: 0.8% para androstenediona, 0.4% 5[alfa]-androstan-3[beta], 17[beta]-diol, 2.4% 5[alfa]-dihidro-testosterona y 0.8% para metiltestosterona; Immulite E: 0.032% con 17[alfa] estradiol, 0.535 con estriol, 2.09% con estrona, 1.22% con etinil estradiol y 17 esteroides mas con menos del 0.1%). Los mayores valores de los coeficientes de variacion intraensayo e interensayo detectados por el fabricante son del 9.5% y del 16%, respectivamente. Esto demuestra una imprecision en la cuantificacion hormonal del 4.5% y 6%, respectivamente (recomendado: CV intraensayo <5%, CV interensayo <10%) (Casanueva & Vazquez 1995).

Las concentraciones fecales de los metabolitos de [E.sub.2f] y [T.sub.f] estan expresadas en nanogramos por gramo de excreta en peso seco (ng/g) y se expresan con el valor de la media y el error estandar. Las fechas en todos los casos siguen el formato dia/mes/ano.

Los perfiles hormonales de cada individuo fueron comparados en el periodo de colecta con un analisis de varianza de medidas repetidas (ANOVA-MR; von Ende 2001) con diseno de un factor (tiempo) y 11 niveles (meses) siendo la variable dependiente la concentracion hormonal. De igual manera, los valores totales de [E.sub.2f] de los machos fueron comparados con una ANOVA-MR utilizando una comparacion multiple post-hoc con el metodo de Holm-Sidak para definir las diferencias particulares. Tambien se realizo una prueba de Chi Cuadrada para conocer si los valores promedio de las relaciones de [E.sub.2f]/[T.sub.f] de cada individuo (como evaluacion de la funcion reproductiva) eran valores esperados para cracidos monomorficos (<0.3 para machos y >0.6 para hembras; segun Czekala & Lasley 1977) y una prueba de t para muestras independientes para comparar entre sexos. Ademas, se realizo un analisis de conjuntos difusos (Bosserman & Ragade 1982) para reconocer la correspondencia sexual de la [E.sub.2f]/[T.sub.f]. Los analisis estadisticos se realizaron con el programa STATISTICA version 7.0 (StatSoft, Inc. 2004) y se utilizo un nivel de significancia de 0.05. El analisis de conjuntos difusos se realizo con el programa de Fuzzy Clustering Tool version 2 (Equihua-Zamora 2001).

RESULTADOS

El registro de comportamientos tales como vocalizaciones, copulas y puestas, permitieron definir la temporada reproductiva, la cual inicio en febrero, con la primera vocalizacion de cortejo de los machos ("mooing"; 13/03/2002) y concluyo en abril con el ultimo mugido emitido (18/04/2002). No se incluyo la fase de incubacion, ya que los huevos fueron retirados para ser incubados artificialmente. El resto del ano se considero como periodo no reproductivo.

Perfil hormonal de machos. El numero de muestras analizadas vario por individuo (Cuadro 1). Los perfiles de [T.sub.f] de los machos muestran un pico al inicio de la temporada no reproductiva (Fig. 1), en octubre para el macho Ml (144.3 [+ o -] 76.1 ng/g) y en noviembre para los machos M2 (156 [+ o -] 127.2 ng/g) y M3 (181.6 ng/g). La temporada reproductiva inicio con las vocalizaciones de cortejo entre febrero y marzo, correspondiendo con incrementos de la [T.sub.f] (M1, 235.73 [+ o -] 84.26 ng/g; M2, 136.72 [+ o -] 40.45 ng/g). Las montas ocurrieron, para M1, el 28/03/2001y para M2, el 09/03/2001. Las concentraciones de [T.sub.f] disminuyeron considerablemente (M1, 131.28 [+ o -] 65.77 ng/g; M2, 21.52 [+ o -] 5.2 ng/g) para cuando las hembras produjeron los huevos (30/03/2001 y 02/04/2001 para la hembra del M1, y 22 y 25/03/2011 para la hembra del M2). El M3 presento dos incrementos en la [T.sub.f], el primero en temporada no reproductiva (181.6 ng/g) y el segundo en la temporada reproductiva (156.4 ng/g) y no efectuo ninguna vocalizacion de cortejo, ni mostro interes por las hembras. No hubo diferencias significativas entre los promedios mensuales de [T.sub.f] de los machos ([F.sub.2,27] = 0.113; p = 0.894), ni durante los 11 meses de muestreo (ANOVA-MR, [F.sub.10,27] = 1.318; p = 0.305). En contraste, la concentracion de [E.sub.2f] fue significativamente mayor en M3 (34.48 [+ o -] 1.64 ng/g) ([F.sub.2,7] = 24.61; p = 0.039; Holm-Sidak Test, M1/M2: p = 0.204, M1/M3: p = 0.024, M2/M3: p = 0.042; Fig. 2).

[FIGURA 1 OMITIR]

Perfil hormonal de hembras. Los perfiles de [E.sub.2f] de las cuatro hembras (Fig. 3) no tuvieron diferencias significativas entre individuos (H = 2.510, g.l. = 3, p = 0.473), ni a lo largo del tiempo (ANOVA-MR, [F.sub.10,37] = 0.756, p = 0.668). La hembra H1 presento un incremento en diciembre (35.19 [+ o -] 18 ng/g), disminuyendo subsecuentemente. En la temporada reproductiva, las concentraciones fueron bajas durante el cortejo, la copula (28/03/2002) y la puesta de dos huevos (30/03/2002 y 02/04/2002). Para la hembra H2, el [E.sub.2f] mostro un incremento en noviembre (48.21 [+ o -] 44.95 ng/g) disminuyendo gradualmente y manteniendose bajo durante la temporada reproductiva (entre 5.26 y 25.12 ng/g). Durante el periodo de vocalizacion de cortejo del macho (13/02/2002 a 18/04/2002), las concentraciones de [E.sub.2f] fueron bajas comparadas con los observadas en la temporada no reproductiva.

La hembra H3 no mostro cambios notables en la [E.sub.2f], aunque en septiembre presento un pico (53.33 ng/g) (Fig. 3). Esta hembra no exhibio comportamiento reproductive alguno, aun cuando la edad calculada a la fecha del muestreo era de diez anos. Se ha reportado que la edad reproductiva para las hembras es de 14 anos (Cornejo 2009), y la edad maxima reportada de sobrevivencia en cautiverio para la especie fue de 15 anos (Alvarez del Toro 1976, Cornejo 2008). Por otro lado, la H4 mostro un pequeno aumento de [E.sub.2f] en octubre (26.62 ng/g), mantuvo concentraciones bajas durante la temporada reproductiva que aumentaron para mayo (35.49 ng/g) y disminuyeron posteriormente. Esta hembra presento comportamientos agresivos hacia el macho (M3) en diciembre del 2001. A inicios de febrero del 2002, comenzo a hurgar el material del nido, acomodandolo al tamano y forma de su cuerpo echado. Ademas amenazaba al M3 y a la H3 cuando se acercaban al nido; no obstante, no realizo ninguna puesta.

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

Relacion estradiol/testosterona fecales. Los coeficientes de relacion [E.sub.2f]/[T.sub.f] no fueron significativamente diferentes respecto de los valores esperados de <0.3 para machos y >0.6 para hembras de cracidos monomorficos segun Czekala & Lasley (1977) (Chi-cuadrada = 0.86, g.l. = 6, p = 0.99), ni entre sexos (t = -1.58, g.l. = 5, p = 0.17). Por otro lado, el analisis de conjuntos difusos mostro correspondencia de la relacion hormonal y las concentraciones medias de [T.sub.f] y [E.sub.2f] con el sexo del individuo (Cuadro 1, Fig. 4). Los centroides de los conjuntos difusos para los machos fueron de 106.05 para [T.sub.f], de 14.62 para [E.sub.2f] y de 0.15 para la relacion [E.sub.2f]/[T.sub.f], mientras que para las hembras fueron de 44.16 para [T.sub.f], para [E.sub.2f] de 15.04 y la relacion [E.sub.2f]/[T.sub.f] de 0.39.

DISCUSION

En resumen, la temporada reproductiva del pavon en cautividad inicio en febrero con las primeras vocalizaciones de cortejo de los machos y termino a mediados de abril, similar a lo reportado en vida libre (Gonzalez-Garcia 1984, 1995). Esto podria sugerir que la latitud no influyo en el comportamiento reproductivo, ya que no existio una asincronia en los comportamientos (Moore et al. 2005, Garamszegi et al. 2008). Probablemente, los incrementos de la [T.sub.f] correspondan a las primeras vocalizaciones y disminuyen despues de las copulas y de la puesta de los huevos por las hembras. Las hembras tuvieron concentraciones de [E.sub.2f] similares, no obstante las de las hembras H1 y H2 fueron altas previo a la temporada reproductiva. El coeficiente de la relacion [E.sub.2f]/[T.sub.f] permite la asignacion al sexo y da un conocimiento de la actividad gonadal, ya que un cociente mayor sugeriria una hembra y uno menor a un macho, y cualquier desbalance pudiera sospecharse de una anormalidad. Ademas, tuvimos el hallazgo de que el macho M3 posiblemente sea de mayor edad a lo considerado cuando fue capturado en vida libre, ya que las concentraciones de [E.sub.2] se incrementan con la edad.

[FIGURA 4 OMITIR]

Perfil hormonal de machos. En los pavones, el incremento de la [T.sub.f] en la temporada reproductiva coincidio con la aparicion de las vocalizaciones de cortejo (febrero) como lo reportado en vida libre (Gonzalez-Garcia 1984, 1995). Su disminucion ocurre despues de las copulas y puesta de los huevos por las hembras, lo que muestra una tendencia similar a los patrones generales de monogamia descritos en aves (Wingfield 1984, Wingfield et al. 1990). Podria sugerirse que los picos de [T.sub.f] previos a la temporada reproductiva son reflejo del desarrollo y activacion gonadal (Blas et al. 2010, Williams 2012, Gaur et al. 2013). Aunque son pocos los individuos estudiados, la tendencia al patron monogamo observado no concuerda con el de individuos silvestres, en los que un macho puede copular con 3 o 4 hembras diferentes, ajustandose al sistema poligamo serial (Gonzalez-Garcia 1984, 1995). Las posibles explicaciones de este perfil monogamo son: 1) las practicas de manejo en cautiverio (tamano del albergue y/o dieta), dado que en otras especies se ha visto este cambio de sistema de apareamiento asociado al cautiverio (Donham 1980, Haase & Donham 1980); 2) posible "umbral poliginico" (Ptak & Lachmann 2003), la escasez de recursos (alimento, espacio y/o hembras) puede promover asociaciones monogamas (Emlen & Oring 1977, Leslier et al. 2002); 3) la permanencia con una sola hembra todo el tiempo, contrariamente a lo observado en especies monogamas, donde el exceso de hembras resulta en agregaciones poliginicas (Smith et al. 1982); y 4) efecto latitudinal en la produccion de T, al aumentar la latitud se han observado temporadas reproductivas cortas y bajas concentraciones de T en respuesta a la inestabilidad latitudinal de los ambientes (Moore et al. 2005, Garamszegi et al. 2008). En general, los patrones fisiologicos asociados a los sistemas de apareamiento indican que los machos tienen fluctuaciones en las concentraciones de T en respuesta al conflicto de asignaciones entre el esfuerzo reproductivo y el esfuerzo parental (Wingfield 1984, Wingfield et al. 1990, Peters 2002, Goymann et al. 2007). Los machos monogamos presentan una elevacion de T al comienzo del periodo reproductivo que activa el comportamiento sexual y decrece despues de la copula que es lo que observamos en este estudio. En cambio, los machos poliginicos buscan copular con el mayor numero de hembras posible durante el periodo reproductivo, lo que mantiene concentraciones elevadas y constantes de T que disminuyen solo al final de la temporada (Wingfield et al. 1990, Nelson 2000, Goymann et al. 2007).

Perfil hormonal de hembras. Existieron cambios en las concentraciones de [E.sub.2f] a lo largo del tiempo; las hembras H1 y H2 tuvieron incrementos en el periodo no reproductivo posiblemente como activacion gonadal (Blas et al. 2010, Williams 2012, Gaur et al. 2013). Estos aumentos de [E.sub.2f] se dieron cuatro meses antes de la puesta del primer huevo en ambas hembras, y coinciden con la actividad ovarica observada en la laparoscopia del sexado. No obstante, la H3 mostro un solo incremento, durante el resto del periodo de muestreo se mantuvieron bajos. Sugerimos que las concentraciones de [E.sub.2f] eran suficientes para mantener una actividad gonadal, aun sin que mostrara comportamiento reproductivo (Wingfield et al. 1990) y fuera sexualmente adulta (Cornejo 2008). Los comportamientos agonisticos de la H4 hacia la H3 (obs. per., Cornejo 2009), pudieron haber ocasionado supresion de la actividad ovarica (Wielebnowski et al. 2002). El territorio de anidacion de hembras O. derbianus silvestres se estima entre 0.9 y 1.8 hectareas (Gonzalez-Garcia 1997), espacio que no tenian en absoluto los albergues. Este trabajo sugiere que los albergues de reproduccion y/o exhibicion inapropiados (p. e. menores en tamano al territorio individual observado en libertad) pueden inducir comportamientos agonisticos que producen la liberacion de cortisol e inhiben la actividad gonadal, dando como resultado alteraciones en el comportamiento y falla reproductiva (Kleiman 1980, Wingfield et al. 1991, Wielebnowski et al. 2002).

Relacion estradiol: testosterona. La cuantificacion de las dos hormonas, y su cociente [E.sub.2f]/[T.sub.f], podrian ser utilizados para determinar el sexo en esta especie como ocurre en otras aves monomorficas (Czekala & Lasley 1977). La interaccion de las hormonas reproductivas ([E.sub.2]/T) controla el sistema reproductor e influye en el exito reproductivo del individuo (Gee 1995). Asi se pudo estimar la actividad gonadal de los machos, que a pesar de que no existieron diferencias en las concentraciones de [T.sub.f], el M3 no mostro ninguna conducta sexual de cortejo y mantuvo un comportamiento "nervioso" que podria denotar estres, ya que emitia vocalizaciones de alerta (Gonzalez-Garcia 1984, 1995). En la laparoscopia de sexado, estos machos mostraron actividad gonadal reflejada por agrandamiento y gran irrigacion sanguinea de los testiculos. El M3 no desarrollo comportamiento sexual, pero es posible que la concentracion de T por debajo de los niveles reproductivos haya sido suficiente para una produccion espermatica viable (Wingfield et al. 1990, Peters 2002). Ademas, desarrollo concentraciones de [E.sub.2f] mas altas que los otros machos. Aunque fue capturado en vida libre en 1992 y se calculo su edad a partir de esa fecha, es probable que tenga una mayor edad, ya que en algunas gallinaceas las concentraciones de [E.sub.2] se incrementan con la senescencia (Weil et al. 1999). El incremento en [E.sub.2] desarrolla retroalimentacion negativa sobre la T, pero las concentraciones bajas de T permiten una produccion espermatica normal sostenida (Weil et al. 1999) y no provocan deterioro en la calidad del eyaculado (Rosenstrauch et al. 1994). Aunque este macho (M3) mostrara altas concentraciones de [E.sub.2f] se separo del grupo de las hembras de acuerdo a la relacion [E.sub.2f]/[T.sub.f], sugiriendo que gonadalmente es apto para reproduccion. Esto ha sido confirmado en los reportes del Studbook de la especie (Cornejo 2008) donde indica que este individuo y la hembra H3 tuvieron descendencia 3 anos posteriores a este estudio (16/04/2005). La interaccion con diferentes variables como el fotoperiodo, abundancia de alimento, temperatura y estimulos sociales pueden afectar o estimular fisiologicamente en la reproduccion modulando la maduracion o regresion gonadal (Dawson 2008). Los demas individuos mostraron relaciones [E.sub.2f]/ [T.sub.f] correspondientes a su sexo asociadas a una actividad gonadal efectiva; se han producido 16 y 3 pollos por las parejas H1/M1 y H2/M2, respectivamente. No existen informes, sin embargo, de que la H4 se haya reproducido.

En conclusion, aunque son pocos los individuos estudiados, se sugiere que es posible determinar el sexo hormonalmente en O. derbianus, asi como la estimacion del estado y cambios en la actividad y funcion reproductiva. Asimismo, se sugiere que el manejo inadecuado y diseno de albergues puede resultar en la falla reproductiva. Los programas de reproduccion en cautiverio deben de considerar el sistema reproductivo y la evaluacion del estado reproductivo de los individuos y el diseno de albergues, para explotar su potencial fisiologico y reproductivo en beneficio de las especies en peligro, principalmente. La evaluacion de la condicion reproductiva puede ser una herramienta para la toma de decisiones en programas de reproduccion en cautiverio, y en dado caso proponer tecnicas de reproduccion asistida (Staley et al. 2007). Por mucho tiempo, estas tecnicas han sido exitosamente aplicadas en otras especies de aves en peligro de extincion (Brock 1991, Durrant et al. 1995) y con la ayuda de las estimaciones de concentraciones hormonales, podria realizarse un protocolo para el pavon.

AGRADECIMIENTOS. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia (CONACyT) por la beca numero 159239 otorgada a LMGF. Agradecemos a Margarita Martinez (Centro de Investigaciones Fisiologicas, Universidad Autonoma de Tlaxcala, Tlaxcala, Mexico) y a Marco A. Sanchez (Laboratorio de Neurofisiologia, Universidad Autonoma de Queretaro, Queretaro, Mexico) por su invaluable apoyo durante el trabajo de laboratorio. A Alberto Gonzalez Romero por su aportacion con comentarios iniciales y a Sonia Gallina por su apoyo en los analisis de conjuntos difusos. Tambien a la direccion y el personal del zoologico Africam Safari por las facilidades logisticas y el acceso a los animales para la realizacion de este trabajo. Por ultimo, a dos revisores anonimos por sus acertados comentarios al manuscrito.

LITERATURA CITADA

Alvarez del Toro, M. 1976. Datos biologicos del pavon (Oreophasis derbianus G. R. Gray). Universidad Autonoma de Chiapas, 1: 43-54.

Bercovitz, A. B. 1987. Avian sex determination techniques. Pp. 533-550, In: Burr, E. W. (Ed.). Companion birds medicine. Ames: Iowa State University Press.

Bermudez-Humaran, L. G., Chavez-Zamarripa, P., Guzman-Velasco, A., Leal-Garza, C. H. & Montes de Oca-Luna, R. 2002. Loss of restriction site Ddel, used for avian molecular sexing, in Oreophasis derbianus. Reproduction in Domestic Animals, 37: 321-323.

Bishop, C. M. & Hall, M. R. 1991. Non-invasive monitoring of avian reproduction by simplified faecal steroid analysis. Journal of Zoology London, 224: 649-668.

Blas, J., Lopez, L., Tanferna, A., Sergio, F. & Hiraldo, F. 2010. Reproductive endocrinology of wild, long-lived raptors. General and Comparative Endocrinology, 168: 22-28.

Bosserman, R. W. & Ragade, R. K. 1982. Ecosystems analysis using fuzzy set theory. Ecological Modelling, 16: 191-208.

Brock, M. K. 1991. Semen collection and artificial insemination in the Hispaniolan parrot (Amazona ventralis). Journal of Zoo and Wildlife Medicine, 22: 107-114.

Brooks, D. M. & Strahl, S. D. 2000. Curassows, guans and chachalacas. Status survey and conservation. Action plan for cracids 2000-2004. IUCN/SSC Cracids Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. viii + 182 pp.

Casanueva, F. F. & Vazquez, J. A. 1995. Endocrinologia clinica. Ediciones Diaz de Santos, S.A. Madrid, Espana.

Cockrem, J. F. & Rounce, J. R. 1994. Faecal measurements of oestradiol and testosterone allow the non-invasive estimation of plasma steroid concentrations in the domestic fowl. British Poultry Science, 35: 433-443.

Cockrem, J. F. & Rounce, J. R. 1995. Non-invasive assessment of the annual gonadal cycle in free-living Kakapo (Strigops habroptilus) using fecal steroid measurements. The Auk, 112: 253-257.

Cornejo, J. 2008. Studbook Internacional del pavon (Oreophasis derbianus). 4a Edicion. Africam Safari/Schubot Exotic Bird Health Center. Alcance 31 de Diciembre del 2008.

Cornejo, J. 2009. Breeding programme for Horned Guan, Oreophasis derbianus, at Africam Safari, Mexico. International Zoo Yearbook, 43: 136-148.

Czekala N. M. & Lasley, B. L. 1977. A technical note on sex determination in monomorphic birds using faecal steroids analysis. International Zoo Yearbook, 17: 209-211.

Dawson, A. 2008. Control of the annual cycle in birds: endocrine constraints and plasticity in response to ecological variability. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 363: 1621-1633.

Delacour, J. & Amadon, D. 1973. Curassows and related birds. The American Museum of Natural History. Chanticleer Press, Inc. NY, USA.

Donham, R. S. 1980. Annual cycle of plasma luteinizing hormone and sex hormones in males and females Mallards (Anas platyrhynchos). Biology of Reproduction, 21: 1273-1285.

Durrant, B., Burch, C. D., Yamada, J. K. & Good, J. 1995. Seminal characteristics and artificial insemination of Chinese pheasants, Trogopan temmincki, Lophophorus impeyanus and Lophophorus lhuysii. Zoo Biology, 14: 523-531.

Emlen, S. T. & Oring, L. W. 1977. Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems. Science, 197: 215-222.

Equihua-Zamora, M. 2001. Fuzzy clustering tool, version 2 Beta. Instituto de Ecologia, A.C.

Estudillo, L. J. 1997. Los cracidos: la familia de aves Neotropicales mas amenazada de extincion y su posible restablecimiento por la reproduccion en cautiverio, pp: 117-123. In: Strahl, S. D., D. M. Brooks, A. J. Begazo, G. Sedaghafkish & F. Olmos (eds.). The Cracidae: their biology and conservation. Hancock House Publishers.

Garamszegi, L. Z., Hirschenhauser, K., Bokony, V., Eens, M., Hurtrez-Bousses, S., Moller, A.P., Oliveira, R. F. & Wingfield, J. C. 2008. Latitudinal distribution, migration, and testosterone levels in birds. The American Naturalist, 172: 533-546.

Gaur, U., Tripathi, B. K. & Shrivastava, S. K. 2013. Study of photoperiodism on gonadal weight in a Readhead bunting under natural day length [Ndl]. Asian Journal of Experimental Biological Science, 4: 74-78.

Gee, G. F. 1995. Avian reproductive physiology, pp. 241-262. In: Gibbons Jr. E., B. Durrant & J. Demarest (Eds.). Conservation of endangered species in captivity. State University of New York Press, Albany.

Gonzalez-Garcia, F. 1984. Aspectos biologicos del pavon Oreophasis derbianus G. R. Gray (Aves: CRACIDAE) en la Reserva Natural "El Triunfo", Municipio de Angel Albino Corzo, Chiapas, Mexico. Tesis profesional. Universidad Veracruzana. Xalapa, Veracruz, Mexico. 83 pp.

Gonzalez-Garcia, F. 1995. Reproductive biology and vocalizations of the horned guan Oreophasis derbianus in Mexico. The Condor, 97: 415-426.

Gonzalez-Garcia, F. 1997. Conducta de anidacion del pavon (Oreophasis derbianus: Aves, Cracidae) en la Reserva de la Biosfera el Triunfo, Chiapas, Mexico, pp. 418-422. In: Strahl, S. D., S. Beaujon, D. M. Brooks, A. J. Begazo, G. Sedaghatkish & F. Olmos (Eds.). The Cracidae: Their biology and conservation. Hancock House Publishers.

Gonzalez-Garcia, F. 2001. Estado de Conservacion del pavon Oreophasis derbianus en el campo y en cautiverio en Mexico, pp. 147-166. In: Brooks, D. M. & F. Gonzalez-Garcia (Eds.). Biology and Conservation of Cracids in the New Millenium. Misc. Publ. HMNS 2, Houston, TX.

Goymann, W., Landys, M. M. & Wingfield, J. C. 2007. Distinguishing seasonal androgen responses from male-male androgen responsiveness--revisiting the challenge hypothesis. Hormones and Behavior, 51: 463-476.

Griffiths, R., Double, M. C., Orr, K. & Dawson, R. J. G. 1998. A DNA test to sex most birds. Molecular Ecology, 7: 1071-1075.

Johnson, A. L. 1999. Reproduction in the female, pp. 569-596. In: G. Causey Whittow (ed), Sturkie's Avian physiology, fifth edition. Academic Press.

Kirby, J. D. & Froman, D. P. 1999. Reproduction in the male birds, pp. 597-615. In: G. Causey Whittow (Ed.), 1999. Sturkie's Avian physiology, fifth edition. Academic Press.

Kleiman, D. 1980. The sociobiology of captive propagation, pp. 243-261. In: Soule, M. E. & B. A. Wilcox (Eds.). Conservation biology. Sunderland, MA. Sinauer Associates.

Kricka, L. J. 1984. Luminescent immunoassay for hormones. Journal of Endocrinology, 102: suppl, Abstract 68.

Kricka, L. J. 1991. Sensitive detection systems, chemiluminescent and bioluminescent techniques. Clinical Chemical, 37:1472-1481.

Hasse, E. & Donham, R. S. 1980. Hormones and domestication, pp. 549-565. In: Epple, A. & M.H. Stetson (Eds.). Avian endocrinology. New York, Academic Press.

Lasley, B. L. & Kirkpatrick, J. F. 1991. Monitoring ovarian function in captive and free-ranging wildlife by means of urinary and fecal steroids. Journal of Zoo and Wildlife Medicine, 22: 23-31.

Leisler, B., Winkler, H. & Wink, M. 2002. Evolution of breeding systems in Acrocephaline warblers. The Auk, 119: 379-390.

Moore, I T., Bonier, F. & Wingfield, J. C. 2005. Reproductive asynchrony and population divergence between two tropical bird populations. Behavioral Ecology, 16: 755-762.

Nelson, R. J. 2000. An introduction to behavioral endocrinology. 2a. Edition. Sinauer Associates, Inc. Publishers. Sunderland, Massachusetts, 724 pp.

Peters, A. 2002. Testosterone and the trade-off between mating and parental effort in extra pair-mating superb fairy-wrens. Animal Behaviour, 64: 103-112.

Ptak, S. E. & Lachmann, M. 2003. On the evolution of polygyny: a theoretical examination of the polygyny threshold model. Behavioral Ecology, 14: 201-211.

Ritchie, B. W., Harrison, G. J. & Harrison, L. R. 1994. Avian medicine: principles and application. Wingers Publishing, Inc. Lake Worth, Florida, USA.

Rosenstrauch, A., Degen, A. A. & Friedlander, M. 1994. Spermatozoa retention by Sertoli cells during the decline in fertility in aging roosters. Biology of Reproduction, 50: 129-136.

Sheppard, C. 1995. Captive propagation and avian conservation, pp. 227-240. In: Gibbons Jr. E., B. Durrant, & J. Demarest (Eds.). Conservation of endangered species in captivity. State University of New York Press, Albany.

Schwarzenberger, F. & Brown, J. L. 2013. Hormone monitoring: an important tool for the breeding management of wildlife species. Wiener Tierarztliche Monatsschrift-Veterinary Medicine Austria, 100: 209-225.

Smith, J. N., Yom-Tov, Y. & Moses, R. 1982. Polygyny, male parental care, and sex ratio in song sparrows: an experimental study. The Auk, 99: 555-564.

Staley, A. M., Blanco, J. M., Dufty Jr., A. M., Wildt, D. E. & Monfort, S. L. 2007. Fecal steroid monitoring for assessing gonadal and adrenal activity in the golden eagle and peregrine falcon. Journal of Comparative Physiology B, 177: 609-622.

StatSoft, Inc. 2004. STATISTICA (data analysis software system), version 7. www.statsoft.com.

Vaurie, C. 1968. Taxonomy of Cracidae (Aves). Bulletin of American Museum of the Natural History 138:133-259.

von Ende, C. N. 2001. Repeated-measure analysis: Growth and other time dependent measures, pp. 134-157. In: Scheiner, S. & I. Gurevitch (eds). The design and analysis of ecological experiments. Oxford University Press.

Weeks, I & Woodhead, J. 1984. Chemiluminescene immunoassay. Journal of Clinic Immunology, 7: 82-89.

Weil, S., Rozenboim, I., Degen, A. A., Dawson, A., Friedlander, M. & Rosenstrauch, A. 1999. Fertility decline in aging roosters is related to increase testicular and plasma levels of estradiol. General and Comparative Endocrinology, 115: 23-28.

Wielebnowski, N. C., Ziegler, K., Wildt, D. E., Lukas, J. & Brown, J. L. 2002. Impact of social management on reproductive, adrenal and behavioural activity in the cheetah (Acinonyx jubatus). Animal Conservation, 5: 291-301.

Williams, T. D. 2012. Physiological adaptation for breeding in birds. Princeton University Press, New Jersey.

Wingfield, J. C. 1984. Androgens and mating system: testosterone-induced polygyny in normal monogamous birds. The Auk, 101: 665-671.

Wingfield, J. C., Hegner, R. E., Dufty Jr., A. M. & Ball, G. F. 1990. The "challenge hypothesis": theoretical implications for patterns of testosterone secretion, mating system, and breeding strategies. American Naturalist, 136: 829-846.

Wingfield, J. C., Hegner, R. E. & Lewis, D. M. 1991. Circulating levels of luteinizing hormone and steroid hormones in relation to social status in the cooperatively breeding white-crowned sparrow weaver, Plocepasser mahali. Journal of Zoology London, 225: 43-58.

LUIS M. GARCIA-FERIA * & CAROLINA VALDESPINO

Red de Biologia y Conservacion de Vertebrados. Instituto de Ecologia, A. C. Carretera antigua a Coatepec No. 351, El Haya. C.P. 91070, Xalapa, Veracruz, Mexico. <luizoo@yahoo.com>

Recibido: 20/02/2013; aceptado:22/09/2014
Cuadro 1. Numero de muestras fecales, concentraciones medias
de Tf y Ef y probabilidad de asignacion al sexo de tres
machos y cuatro hembras de Oreophasis derbianus cautivos.

Individuo   n    [T.sub.f]   [+ o -] EE

M1          16    116.21       29.02
M2          17    108.90       22.02
M3          8      92.97       19.19
H1          15     20.64        4.09
H2          12     46.05       10.42
H3          1      48.80
H4          4      67.65       20.50

Individuo   n    [E.sub.2f]   [+ o -] EE

M1          7       7.69         1.09
M2          9       7.32         1.25
M3          3      34.09         1.09
H1          18     13.18         2.93
H2          21     17.23         3.76
H3          10     13.18         4.69
H4          9      16.45         3.69

Individuo   [E.sub.2f]/   p Conjunto   p Conjunto
             [T.sub.f]       1 *          2 *

M1             0.066        0.972        0.028
M2             0.067        0.986        0.014
M3             0.367        0.833        0.167
H1             0.639        0.071        0.929
H2             0.374        0.002        0.998
H3             0.270        0.008        0.992
H4             0.243        0.272        0.728

* Probabilidad de asignacion al sexo por medio de analisis
de conjuntos difusos a partir de las concentraciones medias
de Tf y la relacion EfTf
COPYRIGHT 2015 Instituto de Ecologia, A.C.
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2015 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Garcia-Feria, Luis M.; Valdespino, Carolina
Publication:Acta Zoologica Mexicana (nueva serie)
Date:Jan 1, 2015
Words:6076
Previous Article:Un caso de braquipterismo y observaciones en Meroleuca (Meroleucoides) dargei Lemaire, 1982 (Lepidoptera: Saturniidae: Hemileucinae).
Next Article:Diversidad genetica de dos especies de abejas sin aguijon, Trigona nigerrima (Cresson) y Trigona corvina (Cockerell) en paisajes cafetaleros del...
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2019 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters