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Evaluacion de caracteres del caliz y de los estambres en la tribu Merianieae (melastomataceae) y definicion de homologias.

Resumen

H. Mendoza-Cifuentes & J. L. Fernandez-Alonso: Evaluacion de caracteres del caliz y de los estambres en la tribu Merianieae (Melastomataceae) y definicion de homologias. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 34 (131): 143-172, 2010. ISSN 0370-3908.

Los caracteres dei caliz y de los estambres se han utilizado clasicamente para diferenciar generos y establecer secciones dentro de generos en la tribu Merianieae (Melastomataceae), pero no se han analizado integralmente desde el punto de vista de homologias. Se establecio una lista completa de especies para la tribu y se evaluo la variacion de los caracteres del caliz y los estambres. En total se registran 15 generos y 277 especies en Merianieae, el 78% de las cuales fueron evaluadas completamente y el resto de ellas parcialmente en lo referente a los caracteres estudiados. Se establecieron 23 caracteres, cinco asociados al caliz y 18 a los estambres. En Merianieae se presenta gran variacion en el desarrollo de los lobulos y del diente dorsal del caliz y en la apertura de la caliptra. Las flores son diplostemonas en todos los generos. Se encontro que en cinco de los generos (el 80% de las especies de la tribu) los estambres son no geniculados. Se plantea que la ausencia de geniculacion en los estambres se origino por fusion de tejidos del conectivo y del filamento, que impide que los estambres se descontorsionen en la antesis. Se cuantifica la variabilidad de los caracteres en los generos mas diversificados y se documentan los problemas de circunscripcion existentes entre los generos Centronia, Graffenrieda y Meriania.

Palabras clave: caliz, estambres, homologia, Melastomataceae, Merianieae, morfologia.

Abstract

Calyx and stamen characters have been used traditionally to separate genera and also to establish sections within genera in the tribe Merianieae (Melastomataceae). However, they have not been analyzed integrally from the point of view of homologies. In this study, a complete species list for the tribe is presented. We evaluated the variation of calyx and stamens characters. In the tribe Merianieae, there are 15 genera and 277 species; of these, 78 % of the species was completely evaluated for these characters, and the other 22% was partially evaluated. Twenty-three characters were established; five of them were associated with the calyx and 18 with the stamens. In Merianieae, there are many combinations in the development of calyx lobes, the dorsal tooth, and the opening of the calyptra. The flowers are diplostemonous. Be found that in five of the genera (80% of the overal species of the tribe) there are nongeniculate stamen. We conclude that in the group with nongeniculate stamens, there was a merger of tissues of the connective and the filament. This fusion does not allow the stamens to untwist during anthesis. The variability of the characters is quantified in the most diverse genera, and the causes of problems of circumscription between the genera Centronia, Graffenrieda and Meriania are documented.

Key words: calyx, homology, Melastomataceae, Merianieae, morphology, stamens.

Introduccion

La tribu Merianieae fue establecida por Triana hace cerca de 140 anos, y desde entonces ha permanecido estable a los cambios propuestos por diferentes autores, excepto por la exclusion o incorporacion de algunos generos (Triana, 1871; Cogniaux, 1891 ; Renner, 1993; Clausing & Renner, 2001). Es un grupo neotropical y se caracteriza por la presencia de apendices conectivales dorsales, talamo del hipanto libre dei ovario o parcialmente unido (supero a medio infero), fruto capsula redondeada (no angulada) y semillas rectas (Renner, 1993; Mendoza & Ramirez, 2006).

La forma dei caliz y en especial de los estambres son caracteres taxonomicos importantes dentro de la tribu y se han utilizado para establecer subdivisiones seccionales dentro de los generos, para separar los generos mas diversificados como Graffenrieda DC., Axinaea Ruiz & Pav. y Meriania Sw. y para circunscribir otros generos como Centronia D. Don (Don, 1823; Triana, 1871; Wurdack, 1973, 1980a; Almeda, 1993).

A pesar de su importancia taxonomica dentro de Merianieae y en la familia, los caracteres de estas estructuras florales han sido poco evaluados para establecer homologias. Wilson (1950) fue el primero que realizo un trabajo comparativo sobre la vascularizacion de los estambres de Melastomataceae, que incluyo varios generos de Merianieae. Al nivel filogenetico el unico trabajo en Merianieae que ba incorporado homologias de caracteres del caliz o de los estambres es el de Sehulman & Hyvonen (2003), quienes trabajaron en la filogenia del genero Adelobotrys DC. Otros trabajos, pero en tribus distintas, que han considerado homologias de estas estructuras son los de Michelangeli (2000) en Tococa Aubl. (Miconieae), Fritseh et al. (2004) en la tribu Microlicieae, Penneys (2007) en la tribu Blakeeae y Beequer (2008) en Pachyanthus Rich. (Miconieae). Goldenberg et al. (2008) analizaron la variacion de caracteres de los estambres en el genero Miconia Ruiz & Pav. con base en una filogenia realizada con caracteres moleculares.

El uso de caracteres dei caliz y de los estambres para establecer generos dentro de Merianieae ha generado algunos problemas de circunscripcion (Wurdaek, 1973; Almeda, 1993) por lo que es importante establecer hasta que punto estos caracteres son filogeneticamente informativos dentro de la tribu. En este contexto, este trabajo pretende evaluar de forma integral la variabilidad de los caracteres del caliz y de los estambres en el mayor numero de especies de Merianieae con la finalidad de establecer homologias que puedan ser utilizadas en futuros analisis filogeneticos. Tambien se pretende presentar una lista actualizada de referencia de los generos y especies que componen la tribu Merianieae.

Metodos

Lista de especies

Para la obtencion de una lista completa de nombres validos de especies de los generos de la tribu Merianieae se consulto una serie de fuentes como: las colecciones de algunos herbarios de EEUU (F, MO, NY, US), de Colombia (COL, FMB) y Ecuador (QCA, QCNE); bases de datos como el MelList y W3Tropicos, literatura en general y fotografias de los tipos de especies de la tribu depositados en los herbarios P y K.

Evaluacion de caracteres

Para la evaluacion de caracteres se utilizaron o bien en flores rehidratadas procedentes de ejemplares de herbario o bien muestras frescas recolectadas en campo durante esta investigacion y conservadas en alcohol al 70%. En algunos casos, como complemento se utilizaron descripciones de la literatura y en especial las notas e ilustraciones ineditas de Gleason y Wurdack depositadas en el herbario NY.

Se procedio a evaluar la variabilidad de los caracteres dei apice del caliz y de los estambres en la mayor cantidad posible de generos y especies considerados para la tribu. Con tines comparativos, en la evaluacion se incluyeron especies de generos de otras tribus: Miconieae (Miconia y Clidemia D. Don), Melastomeae (Tibouchina Aubl.) de acuerdo a lo propuesto por Clausing & Renner (2001) y Cyphostyleae (Allomaieta Gleason), siguiendo el criterio de Lozano & Beeerra (1999a). Tambien se considero la totalidad de las especies del genero Wurdastom B. Walln., de posicion tribal incierta pero con caracteres de las semillas y de los estambres que permiten asociarlo a Merianieae (Mendoza & Ramirez, 2006).

Del caliz se evaluaron los siguientes caracteres: el desarrollo de lobulos calicinos y la dehiscencia y textura de la caliptra. Del androceo y de los estambres se evaluaron su numero con respecto a los petalos, la simetria entre verticilos, el desarrollo y forma del filamento, la disposicion de las anteras con respecto al filamento, la forma y posicion de los apendices del conectivo y la disposicion del poro de la antera. Para evaluar el desarrollo de los estambres y determinar caracteres como el desarrollo del filamento y aspectos de dimorfismo entre verticilos, se realizaron cortes de botones florales en diferentes etapas de desarrollo de varias especies de los generos Meriania, Adelobotrys, Centronia, Graffenrieda, Wurdastom y Miconia. Tambien se realizaron cortes de estambres para evaluar la forma del haz vascular del conectivo dorsal.

Los caracteres evaluados se tabularon y se establecieron homologias. Finalmente se sintetizaron las tendencias de cambio de los caracteres dentro de los generos mas diversificados de la tribu.

Resultados y discusion

En total se documentan 15 generos y 277 espeeies para la tribu (Apendice 1). Nombres no considerados por ser sinonimias o que se identificaron en este trabajo que deben ser sinonimizados se presentan en el Apendice 2. Dei total de especies, 78% fueron evaluadas en la totalidad o la mayoria de los caracteres establecidos para el caliz y los estambres. El grupo restante solo se evaluo parcialmente, ya sea por la escasez de colecciones, por la ausencia de flores en antesis en los ejemplares, o por contar con solo las colecciones tipo.

Caraeteres y homologias

Caliz (caracteres 0-4)

Se establecieron cinco caracteres, uno de los caracteres fue binario y los restantes multiestado (Apendice 1, Figura 1).

Caracter 0. Forma apice dei caliz

El primer caracter obedece a la forma de lobulos calicinos y que se asocia al desarrollo del talamo del apice del caliz y de zonas o lineas de abscision que permiten que se separen los lobulos. La caliptra se interpreta como un caliz con lobulos fuertemente desarrollados pero en donde no existen los bordes de division de estos. Una evidencia de lo anterior es la presencia en el interior de las caliptras del genero Centronia de lineas relictuales de separacion de los lobulos adicionales a las lineas de los haces vasculares asociadas a cada lobulo. En el extremo de variacion de este caracter se encuentra los lobulos plenamente separados y desarrollados, pero se observaron variaciones intermedias entre estos. Estados:

0 Lobulado. Con lobulos evidentes ya sean triangulares, redondeados, subulados o lineares (Figuras la, 1e, 1i)

1 Truncado. Apice abierto pero con talamo de los lobulos poco desarrollado y sin zonas de abscision como en Meriania pastazana Wurdack; aqui tambien se consideran aquellos talamos calicinos con lobulos anchamente triangulares poco desarrollados, como ocurre en la mayoria de las especies de Adelobotrys (Figuras 1b, 1f, 1j).

2 Subcaliptrado. El caliz es levemente cerrado pero en al apice sobresalen los petalos y durante la antesis hay rompimiento parcial del caliz, como en Meriania versicolor L. Uribe (Figuras 1c, 1g, 1k)

3 Caliptrado. Cuando el apice del caliz es completamente cerrado formando una capucha como en las especies de Centronia (Figuras 1d, 1h, 1l)

Caracter 1. Desarrollo de los dientes dorsales del caliz

Esta estructura en la literatura se conoce como lobulo externo o diente externo (Gleason, 1931, 1939; Wurdack, 1973, 1980a, 1993; Michelangeli, 2000) y regularmente se ha considerado como un verticilo o confundido con el lobulo calicino. En este trabajo se considera que es una estructura accesoria que puede desarrollarse en el dorso del lobulo y en algunos casos ser mas grande que este, pero no se considera como un verticilo. El desarrollo del "diente dorsal" calicino presento una variacion casi continua dentro de la tribu, por lo que se establecieron tres estados que van desde conspicuamente desarrollados hasta no desarrollados. Regularmente los dientes dorsales se asocian a los calices con lobulos conspicuos; no obstante, se encontraron casos de calices caliptrados con dientes externos en la base (Centronia sessilifolia Cogn., Graffenrieda gracilis (Triana) L. O. Williams). Estados:

0 Dientes dorsales conspicuamente desarrollados (figuras la, lb, lc, ld)

1 Dientes dorsales poco desarrollados y a manera de protuberancias, como en Meriania maxima Marcgr. (Figuras le, lf, lg, lh)

2 Sin dientes dorsales (Figuras lj, lj, lk, 1L)

Caracter 2. Dehiscencia de la caliptra o subcaliptra

Este caracter y los siguientes se asocian a variaciones del caliz caliptrado o subcaliptrado y no aplican a calices con lobulos evidentes o truncados. El caracter corresponde a la forma de dehiscencia de los calices y que se observo que puede ocurrir por fisuras irregulares, por fisuras que forman lobulos regulares en igual numero que petalos, o circuncisil. Las observaciones indican que las rupturas se dan por las zonas mas delgadas de las caliptras pero no se puede decir que existan ejes definidos longitudinales o verticales de rompimiento. En las caliptras en donde se presentan dientes dorsales, estos ocasionan que las rupturas se generen en sus lados que son menos gruesos generando lobulos en igual numero que petalos. En las caliptras apiculadas, las paredes tienden a ser mas gruesas hacia el apice y mas delgadas hacia el torus, por lo que la ruptura se da cerca de esta ultima zona pero irregularmente. Estados:

0 Apertura porfisuras regulares que genera lobulos en igual numero que petalos como en Meriania versicolor (Figura 1m)

1 Apertura porfisuras irregulares (Figura ln). La dehiscencia irregular de la caliptra, en ocasiones, ha sido mal interpretada, ya que por factores mecanicos regularmente genera un caliz truncado similar a como ocurre con la dehiscencia circuncisil. No obstante, este caracter hace referencia a un proceso de apertura del caliz y no de dafio mecanico secundario.

2 Dehiscencia circuncisil, o cuando la caliptra cae de forma integra (Figura lo)

Caracter 3. Forma de la caliptra Se encontraron tres variantes o estados que se puede considerar homologos:

0 Caliptras apicalmente redondeadas como en Meriania maguirei Wurdack y Centronia sessilifolia (Figura 1p)

1 Caliptras apicalmente obtusas como en Graffenrieda limbata Triana (Figura 1q)

2 Caliptras apicalmente agudas o apiculadas como en Centronia brachycera (Naudin) Triana (Figura lr)

Caracter 4. Textura de la caliptra

Se observaron variaciones en este caracter que comprende dos estados:

0 Caliptras papiraceas o cartaceas

1 Caliptras membranaceas transparentes y muy delgadas como ocurre en las especies de Phainantha Gleason

Estambres (earaeteres 5-17)

De los estambres se establecieron 18 caracteres; nueve fueron binarios, siete con tres estados y dos con cuatro a cinco estados. Los caracteres se abordaron de la siguiente forma:

* Verticilos estaminales (numero y presencia): caracteres 5-6

* Difereneias entre verticilos estaminales (dimorfismo): caracteres 7-9

* Caracteres delestambre(disposicion filamento-antera): caracter 10

* Caracteres dei conectivo (ubicacion, haz vascular, forma de los apendices): caracteres 11-12

* Caracteres dei conectivo-antera (lugar de conexion): caracter 13

* Caracteres de la antera (ubicacion dei poro, forma, textura): caracteres 14-17

Caracter 5. Verticilos - Numero de estambres

Corresponde al numero de estambres con relacion al numero de petalos. Estados:

0 Diplostemonia, o doble numero de estambres que de petalos.

1 Haplostemonia, o igual numero de estambres que de petalos; solo se documento para los generos Wurdastom y Allomaieta y la especie Centronia ruizii Lozano.

[FIGURA 1 OMITIR]

Este caracter fue bastante estable entre taxones y puede utilizarse inclusive para establecer divisiones al nivel de tribu. Merianieae presento exclusivamente flores diplostemonas excepto por una especie de Centronia, que posiblemente corresponda a una inadecuada ubicacion generica.

Caracter 6. Verticilos - Presencia de estambres

Este caracter solo aplica a flores haplostemonas o con igual numero de estambres que petalos y en donde un verticilo ha desaparecido por completo. Se establecen dos estados:

0 Estambres opositipetalos presentes

1 Estambres opositisepalos presentes

En la totalidad de las especies haplostemonas consideradas en este estudio, los estambres opositipetalos no existen, por lo que este caracter no varia y puede ser omitido. No obstante, es importante mantenerlo como caracter hasta que sea evaluado en la totalidad de las tribus y los generos de la familia.

Caracter 7. Diferencias entre verticilos - Dimorfismo estaminal

Corresponde a la simetria en forma-tamafio o variaciones en funcion entre verticilos de los estambres opositipetalos y laterales a estos en flores diplostemonas. Este caracter en Merianieae presento mucha variacion y estados intermedios entre la isomorfia y el dimorfismo fuerte, por lo que se establecio un solo caracter con tres estados. Es posible establecer dos caracteres de aqui como seria verticilos isomorficos o dimorficos, y de los dimorficos establecer otro caracter con los diferentes grados de variacion entre los verticilos. Sin embargo, no se establecio de esta forma, puesto que se observo que en algunos generos, como Axinaea y Pachyloma DC., la variacion entre isomorfismo y el dimorfismo puede llegar a ser continua y algunas veces dificil de establecer, por lo que se puede pensar que no es necesario fuertes cambios evolutivos para variar entre el isomorfismo y el dimorfismo leve. Estados (Figura 2):

0 Verticilos isomorficos. La isomorfia se considero entre verticilos y no entre estambres; esto es importante, pues en Merianieae es constante que el androceo durante la antesis adopte un disefio zigomorfo, con estambres de diferente longitud del filamento y ubicados a un lado especifico de la flor.

1 Verticilos levemente dimorficos. En generos como Adelobotrvs, Axinaea y Meriania se encontraron verticilos de estambres levemente disimiles, ya sea por la longitud del filamento, de la antera o forma dei conectivo, pero no hay diferenciacion en funcion. Las diferencias en forma y tamafio no necesariamente son muy conspicuas a simple vista; las funciones se asumen similares.

2 Verticilosfuertemente dimorficos. Este estado se aplico cuando desde la etapa de boton floral se puede percibir diferencias entre los verticilos de estambres; los verticilos presentan diferencias en funcion, en forma y algunas veces en color. Un ejemplo de este estado se observa en Meriania peltata L. Uribe y M. nobilis Triana. Este estado tambien aplica cuando se encuentran verticilos con diferente orientacion del poro de la antera, ya que esto se considera como un indicio de variacion en funcion.

Este caracter aun demanda mayor estudio y evaluacion en la tribu. La variacion en forma-tamafio entre los verticilos puede obedecer a diferentes estructuras como el filamento, la antera y el conectivo o una combinacion de los tres, por lo que es posible que se pueda desglosar con detalle el caracter de dimorfismo leve. No obstante, esto es algo bastante dificil de establecer por la configuracion zigomorfa que adopta el androceo en la antesis y tambien por su dificultad de hacer observaciones detalladas en flores secas. La variacion leve entre verticilos de estambres en Merianieae posiblemente obedece a efecto de la compactacion de las estructuras florales durante su desarrollo en el boton floral. En la mayoria de los casos, este caracter se presento en especies con flores fuertemente compactadas en la fase de boton floral, mientras que en generos como Graffenrieda, con verticilos isomorficos, los botones florales tienden a tener espacios laxos y el hipanto paredes delgadas. No obstante, esto demanda un mayor estudio.

Las variaciones funcionales entre verticilos y que se considera en este trabajo como dimorfismo fuerte, tambien demanda mayor evaluacion. En Adelobotrys, por ejempio, se encontro una tendencia de variacion en la orientacion dei poro de la antera entre verticilos; no obstante, algunas especies tipicas del genero no presentaron esta variacion y fueron clasificadas como levemente dimorficas. En Meriania peltata, se encuentra un verticilo atrofiado y se clasifico en este estado; no obstante, consideramos que no es homologable al dimorfismo fuerte considerado para la mayoria de las especies de Adelobotrys. Lo anterior muestra que el caracter de dimorfismo fuerte es posible desglosarlo en varios caracteres como se plantea a continuacion, pero cuya evaluacion no se abordo en este trabajo.

7.2. A- Verticilos fuertemente dimorficos- Fertilidad

Este caracter hace referencia a las diferencias en fertilidad de las anteras:

0 Los dos verticilos funcionales en produccion de polen (como en Adelobotrys y algunas especies de Tibouchina)

[FIGURA 2 OMITIR]

1 Uno de los verticilos sin funcion polinica, atrofiado por completo en funcion (como en Meriania peltata)

7.2. B- Verticilos fuertemente dimorficos -- variacion en funcion

Se observaron diferencias notables entre generos con dimorfismo fuerte, que presentan los dos verticilos funcionales. Aplica solo a los taxones en donde los dos verticilos son funcionales en produccion de polen (estado 0 del anterior caracter):

0 Los verticilos con diferencias muy conspicuas en forma y color, pueden tener igual o distinta orientacion del poro. La variacion en color puede darse al nivel de las tecas, como en Tibouchina triflora Gleason, o del conectivo como ocurre en Meriania nobilis.

1 Los verticilos difieren en tamano y orientacion del poro, pero de igual color y mas o menos de igual forma (como en muchas especies de Adelobotrys)

Este caracter referencia principalmente el tipo de diferencias entre verticilos, ya sea por orientacion del poro de la antera o por otro tipo de diferencias. Es un caracter complejo y amerita mayor estudio para desglosarlo, pues las variaciones entre verticilos del estado "0" pueden darse por color o forma. No obstante, esto es dificil de establecer en muestras secas y es necesario contar con flores frescas o con buenas anotaciones de campo.

Otro caracter que se puede considerar referente al dimorfismo funcional es la disposicion de los estambres en flores abiertas. Por ejemplo: en Arthrostemma primaevum Almeda, los estambres del verticilo menor se disponen en el centro de la flor, mientras que los estambres mayores se disponen de forma zigomorfa a un lado de la flor (Almeda, 1994); en Meriania nobilis, con dimorfismo funcional pero ambos verticilos poliniferos, los estambres de los dos verticilos se disponen en una misma orientacion zigomorfa a un lado de la flor.

El dimorfismo funcional implica una suposicion de diferencias en funcion inferidas a partir de diferencias en la morfologia. En algunos casos, como sucede en M. peltata y M. nobilis, la diferenciacion funcional es evidente, pero en otros casos, como en Adelobotrys, es simplemente una inferencia.

La diferenciacion funcional (de labores) entre verticilos fue planteada por Darwin (1862); no obstante, los experimentos realizados desde esa epoca no fueron efectivos en la comprobacion de esta hipotesis (Muller, 1881; Forbes, 1882). Recientemente, Luo et al. (2008, 2009) lograron evaluar positivamente la hipotesis de Darwin en varias especies asiaticas de los generos de Melastomataceae, Melastoma L. y Fordiophyton Stapf. Estos autores encontraron diferencias en la proporcion de produccion de polen, la viabilidad del grano de polen y aspectos de polinizacion entre los verticilos, concluyendo que hay diferenciacion funcional entre los dos tipos de estambres.

Caracter 8. Diferencias entre verticilos - Tamano

Este caracter aplica a androceos dimorficos y en donde se establecen tres estados:

0 Estambres opositipetalos mas grandes que los opositisepalos

1 Estambres opositisepalos mas grandes que los opositipetalos

2 Estambres entre verticilos sin diferencias notables en tamano

En la mayoria de las especies en Merianieae, las diferencias en tamano de los verticilos obedece al tamano de la antera, por esto, este caracter podria hacer alusion a la longitud y robustez de la antera. Es importante aclarar que no necesariamente los estambres mas altos en fases de boton o en flores abiertas son los mayores. En el 81% de los taxones con estambres dimorficos, y en los que se pudo evaluar este caracter, los estambres mayores fueron los opositipetalos, en el 14% fueron los estambres opositisepalos y en el 5% los verticilos fueron de igual tamano o con diferencias muy leves y en donde dificilmente se puede establecer que verticilo es mayor. Los unicos generos que presentaron estambres mayores opositisepalos fueron Huberia DC. y Tessmannianthus Markgr.

Este caracter fue el mas dificil de evaluar en flores rehidratadas y en general en la literatura existen ambiguedades e indefiniciones sobre que verticilo es de mayor tamano.

Caracter 9. Diferencias entre verticilos - Anteras divergentes en el apice

Este caracter aplica a taxones en donde las tecas se separan en los apices en la etapa de antesis. Esta condicion en las especies evaluadas solo se presenta en uno de los dos verticilos estaminales, por lo que se establecen dos estados:

0 Estambres opositisepalos con los apices de las tecas separados

1 Estambres opositipetalos con los apices de las tecas separados

Las tecas divergentes solo se presentaron en un grupo de especies de Meriania de las Antillas y en el genero Tessmannianthus. La diferencia entre los dos generos radico en que en el primero se presentan en los estambres opositisepalos y el ultimo en los opositipetalos. Este caracter tambien se reporta para una especie de Henriettella Naudin de Colombia (Mendoza & Ramirez, 2006).

Caracter 10. Estambre - Disposicion filamento-antera

Este caracter hace referencia a la forma del estambre y disposicion de la antera con respecto al filamento. En Meriania, Centronia, Axinaea, Graffenrieda y Adelobotrys, se observo que el filamento estaminal en fase de boton siempre es recto y no presenta ninguna clase de flexionamiento en el apice como si ocurre con muchas especies de Miconia y Clidemia. Cotton (2003) observo esta caracteristica en Axinaea y establecio en su descripcion generica que la antera se dispone en angulo de 90[grados] con respecto al filamento. Penneys (2007) tambien utiliza este caracter para la tribu Blakeeae, desglosando diferentes grados de orientacion de la antera con respecto al filamento.

El codo estaminal en Merianieae. Cortes de los estambres en botones florales y en flores en antesis muestran que en el apice del filamento en especies de Meriania, Adelobotrys, Axinaea, Centronia y Graffenrieda se encuentra un flexion del haz vascular (que denominamos con el termino "codo") rodeado de tejido proveniente tanto del filamento como de la parte basal del conectivo. En especies del genero Miconia esta curvatura apical es completamente libre y no tiene ninguna fusion de tejidos con el conectivo, generando lo que algunos autores referencian como anteras geniculadas (Figura 3). En las ilustraciones 19, 21 y 22 que representan la vascularizacion de estambres documentada por Wilson (1950), tambien se observa esta curvatura del haz vascular inmersa en tejidos en generos de Merianieae. La hipotesis que planteamos al respecto en los principales generos de Merianieae, es que en el apice del filamento ocurrio una fusion de tejidos del filamento con tejidos de la base del conectivo, que origina que la antera no se pueda desdoblar y los estambres no sean geniculados. Schulman & Hyvonen (2003) plantean este caracter (no. 81) en su trabajo, pero no lo esclarecen completamente al igual que Penneys (2007) (caracter 72).

Esta fusion de tejidos origina una estructura subulada o "codo" de caracter ambiguo, pues es producto de tejidos de dos estructuras: el filamento y el conectivo. La homologacion de esta estructura en Merianieae con la de otros generos de otras tribus de Melastomataceae se muestra en la Figura 4, donde se retoman las ilustraciones de Wilson (1950). Esta homologacion primaria se basa en el criterio de posicion espacial del apice del filamento del estambre, pero tambien cumple el criterio de conjuncion (De Pinna, 1991), pues los dos estados de caracter propuestos a continuacion no se presentan en una misma especie o genero.

Para este caracter se plantean dos estados (Figura 5):

0 Estambres no geniculados; filamento recto en el boton floral, antera en la antesis orientada en angulo agudo a recto con respecto al filamento.

1 Estambres geniculados; filamento inflexo hacia el apice en el boton floral, se endereza en la antesis; antera dispuesta en el mismo eje del filamento o levemente diferente pero o no en angulo recto o agudo.

Caracter 11. Conectivo - Ubicacion de los apendices en estambres opositipetalos

En toda la tribu se observo poca variacion en la posicion del apendice conectival. En terminos generales predominaron los apendices dorsales; no obstante, en el genero Phainantha se encuentra un apendice conectival basal panduriforme que dificilmente se le puede asignar una orientacion. La presencia de apendices mostro variacion entre verticilos, por lo que este caracter solo se analizo en los estambres opositipetalos. Estados:

0 Apendices dorsales (toda la tribu presenta apendices dorsales)

1 Apendices ventrales

2 Apendices basales sin orientacion definida

Caracter 12. Conectivo dorsal - Forma del apendice en estambres opositipetalos

El conectivo dorsal en muchos generos de melastomataceas neotropicales siempre tiene asociado un haz vascular (Wilson, 1950). En Merianieae el conectivo dorsal reviste mayor complejidad dada la fusion planteada anteriormente con el flexionamiento del apice del filamento y las variaciones de la orientacion y division del haz vascular, lo que hace dificil establecer homologias. Esto implica que no se puede considerar solo la forma externa de los apendices para establecer homologias, sino que debe considerarse la forma del haz vascular. En la Figura 6, se representa la variacion de esta estructura y del haz en los principales generos de la tribu. Se observa que hay haces vasculares conspicuamente divididos y otros no, unos orientados plenamente hacia la base de la antera y otros, como en Adelobotrys, orientados hacia el apice. Considerando esta variacion, los caracteres del apendice conectival dorsal se abordan de acuerdo al siguiente esquema:

[FIGURA 3-1 OMITIR]

[FIGURA 3-2 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

[FIGURA 5 OMITIR]

[ILUSTRACION OMITIR]

Los siguientes son los caracteres del esquema anterior y solo se establecen para los estambres opositipetalos.

Caracter 12a. Conectivo dorsal - Orientacion del haz vascular:

0 Hacia el apice de la antera. Adelobotrys en general se caracteriza por este tipo de orientacion y este caracter se puede asociar con anteras esbeltas con el dorso del conectivo delgado, el apendice cilindrico alargado cerca del apice del filamento, y codo del apice del filamento corto (Figura 6A).

1 Hacia la base de la antera. Los estambres no geniculados con este caracter generalmente tienen el conectivo engrosado en el dorso o el codo del apice del filamento muy subulado como en Graffenrieda; el grupo asociado a M. tomentosa (Cogn.) Wurdack es una excepcion, ya que no presenta ambos aspectos morfologicos, y en este caso las tecas son seudoresupinadas. En los estambres geniculados, como en Huberia, es mas facil de establecer este caracter considerando solo el aspecto externo de la antera (la orientacion del filamento dorsal) (Figura 6B-I).

Caracter 12b. Conectivo dorsal - Forma del haz vascular:

0 Conspicuamente bifurcado. Aqui se consideran multiples especies de Meriania y Centronia (Figuras 6C, 6E, 6G, 6H, 6I). En estambres no geniculados este caracter tambien se puede aplicar pero dificilmente se puede asociar a una morfologia externa del conectivo.

1 Sin bifurcacion conspicua. Aqui se considera a Axinaea (Figura 6B), Graffenrieda (Figura 6D), algunas especies de Meriania (Figura 6F), Huberia y Pachyloma. En Axinaea es posible encontrar un haz muy ramificado dendriticamente (Wilson, 1950), pero lo brazos de ramificacion no son conspicuos.

Caracter 12e. Conectivo dorsal - Forma del apendice

Para estambres con el haz orientado hacia la base de la antera y con el haz vascular no bifurcado:

0 Globoso (como en Axinaea) (Figura 7A)

1 Subulado (como en Graffenrieda) (Figura 7B)

2 Almohadillado, manera de almohadilla corta (Figura 7C)

3 Filiforme (como en Huberia) (Figura 7D)

4 Linguiforme, en forma de lengua (Figura 7E)

[FIGURA 6 OMITIR]

Caracter 12d. Conectivo dorsal - Forma del apendice

Para estambres con el haz orientado hacia la base de la antera y con el haz vascular bifurcado:

0 Romo a dentiforme (Figura 7F)

1 Subulado (Figura 7G)

2 Bifido (Figura 7H)

3 Cilindrico (Figura 7I)

Caracter 12e. Conectivo dorsal - Forma del codo

Para estambres con el haz bifurcado y orientado hacia la base de la antera. En taxones con este caracter el conectivo dorsal es complejo y por eso se separa la forma del codo de la forma del apendice conectival del caracter anterior. Aplica solo a estambres no geniculados, ya que en estos es donde se presenta el codo del apice del filamento:

0 Conspicuamente subulado (como en Centronia dichromantha L. Uribe) (Figura 7K)

1 Truncados e irregularmente rugosos o dentiformes (como en Meriania tomentosa y M. phlomoides (Triana) Almeda) (Figura 7J)

Caracter 12f Conectivo dorsal - Forma del apendice

Para estambres con el haz vascular orientado hacia el apice de la antera (como en Adelobotrys):

0 Cilindrico a subulado (Figura 7L)

1 Cilindrico ensanchado en el apice, algunas veces levemente bifido (Figura 7M)

2 Conspicuamente bifidos en el apice, ramas subuladas (Figura 7N)

[FIGURA 7 OMITIR]

En sintesis se puede decir que el conectivo dorsal en Merianieae siempre presenta un haz vascular, por lo que la presencia de apendices dorsales es un buen caracter para la tribu. Estos apendices pueden ser sencillos o complejos y dependen de la forma y orientacion del haz vascular que los sustenta. Los anteriores seis caracteres abarcan la mayor parte de la variabilidad observada en la tribu para estambres opositipetalos, y es posible aplicarlos tanto a estambres geniculados como no geniculados. En la mayoria de las especies los caracteres del haz vascular se infirieron considerando una morfologia externa; en estos casos se coloco un "?" al lado del numero del estado (Apendice 1). Esto quiere decir que, aunque se logro codificar para la mayoria de las especies, es necesario realizar estudios mas detallados de forma y orientacion del haz vascular del conectivo.

En este trabajo no se abordaron caracteres del apendice dorsal en estambres opositisepalos y forma del conectivo ventral en ambos verticilos estaminales. Estos caracteres son muy importantes en el genero Tessmannianthus, pues los estambres opositisepalos son los de mayor tamano y presentan apendices ventrales conspicuos y no tienen apendices dorsales. En toda la tribu, solo se documentan apendices ventrales en estambres opositipetalos en Pachyloma, en donde se desarrollan dos lobulos subulados cortos en la base de la antera. Pachyloma es un genero mal ubicado en Merianieae,

pues ademas de presentar diferencias notables en caracteres de los estambres, presenta semillas subcocleadas a cocleadas de paredes muy ornamentadas, caracteres ausentes en Merianieae.

La funcion del apendice conectival dorsal aun no se conoce ni se ha estudiado con detalle. Renner (1989) menciona que en algunas especies tiene la funcion de secretar olores o como plataforma para el aterrizaje de los insectos visitantes. En el trabajo de Varasin et al. (2008), se encontro que en Meriania tomentosa y M. phlomoides los apendices son nectariferos. Las observaciones en campo muestran que con mucha frecuencia estas estructuras son comidas por los insectos visitantes, por lo que consideramos que estos apendices, en los principales generos de Merianieae de corolas no tubulares, tienen la funcion de ofrecer tejidos alimenticios a los insectos.

Caracter 13. Lugar de conexion de las tecas y el conectivo

En Merianieae el conectivo de la antera regularmente sobresale por el dorso de las tecas y no se observa por el vientre de estas. Pero hay un grupo de Meriania asociado a M. tomentosa en el cual las tecas se separan ampliamente, el conectivo las une por su parte media o ventral y regularmente se puede observar por el vientre de las tecas. Algunos autores se refieren a esta condicion como anteras pseudoresupinadas. Estados:

0 Conectivo unierldo las tecas cerca o sobre su parte dorsal. El conectivo es conspicuo sobre el dorso de la antera y no es visible por el vientre de las tecas.

1 Conectivo uniendo las tecas cerca de la parte abaxial y medial de estas. Esto ocasiona que las anteras tengan apariencia resupinada como en Meriania versicolor y Meriania tomentosa.

Caracter 14. Antera - Orientacion del poro

Para estambres opositipetalos:

0 Ventral

1 Dorsal

2 Apical o cuando dificilmente se puede definir su orientacion

Este caracter tambien fue planteado por Penneys (2007) con estados similares.

Caracter 15. Antera - Orientacion del poro

Para estambres opositisepalos:

0 Ventral

1 Dorsal

2 Apical o cuando dificilmente se puede definir su orientacion

En la mayoria de las flores examinada en boton y antes de la antesis mostraron anteras cerradas. En algunos casos se encontraron flores en proceso de antesis o recien abiertas en donde aun el poro de la antera no se habia desarrollado. Esta apertura en la mayoria de los casos evaluados se desarrollo durante la antesis y su orientacion esta plenamente asociada a la orientacion del estilo. En la mayoria de las especies de Meriania y Centronia, en donde las anteras son sigmoides o rectas, el poro se oriento dorsalmente hacia el lado donde se encontraba el estilo. Por otro lado, en Graffenrieda, la gran mayoria de especies presentaron anteras muy arqueadas hacia el dorso y el poro de la antera se oriento ventralmente justo en direccion del estilo.

La orientacion del poro en estambres opositipetalos es posible considerarlo como un buen caracter para separar a Meriania de Graffenrieda si se depura el primer genero, pero no es posible considerarlo como caracter diagnostico de las especies actuales de Centronia.

Caracter 16. Antera - Forma

Se establecieron tres estados en cuanto a la forma de la antera en su conjunto:

0 Subulada (se adelgaza hacia el apice)

1 Oblonga u oblongo-obovada

2 Oblongo-lineal

Caracter 17. Antera -- Apariencia externa de las paredes de las tecas

En tres especies de Meriania procedentes de Bolivia se encontro que las tecas son fuertemente ruminadas, a diferencia del resto de la totalidad de las especies consideradas en este estudio. Estados:

0 Tecas con paredes ruminadas

1 Tecas con paredes lisas

En Melastomataceae, las tecas ruminadas hasta ahora solo se conocen en varias especies de los generos Chaetostoma DC. y Microlicia D. Don de Brasil y corresponde a un fenomeno de proliferacion de tabiques internos que origina anteras multiesporangiadas (Baumgratz et al., 1996). Aunque no es concluyente, las tecas ruminadas en las tres especies de Meriania posiblemente corresponden a este mismo fenomeno, siendo la primera vez que se documenta para Merianieae.

Variacion de caracteres en la tribu y dentro de los generos

Los caracteres del caliz y los estambres mostraron un comportamiento irregular dentro de los generos considerados en Merianieae (Tablas 2 y 3). En algunos casos un caracter fue estable para un genero pero no para otros. Se puede decir que Merianieae, con los generos actuales, presenta flores diplostemonas y dos grupos de generos: los que tienen estambres no geniculados (cinco generos y el 80% de las especies) y los que tienen estambres geniculados (10 generos y el 20% de las especies). El 41% de las especies de la tribu presentan estambres dimorficos; de estos, en el 77% los estambres mayores son los opositipetalos. Todos los generos, excepto Phainantha, presentan apendices dorsales; ninguno de los generos de la tribu mostro apendices ventrales en los estambres opositipetalos. Predomina la orientacion hacia la base de la antera del haz vascular asociado al conectivo dorsal de la antera. Se encontraron caracteres excepcionales como la separacion de las tecas en el apice y las tecas ruminadas.

Las siguientes son las variaciones encontradas para los generos mas diversificados.

Adelobotrys

El caliz en este genero se caracteriza por no presentar lobulos evidentes, no desarrollan caliptras y el diente dorsal puede variar entre desarrollado a inexistente. En la totalidad de las especies se presenta un dimorfismo leve o fuerte entre verticilos de estambres. Los estambres mayores son los opositipetalos; el poro de la antera en los estambres opositipetalos se localiza en la parte dorsal y en los opositisepalos varia entre apical y ventral. El conectivo dorsal se caracteriza por un codo del apice del filamento muy corto, anteras esbeltas y haz vascular del conectivo orientado hacia el apice de la antera. El desarrollo de un apendice dorsal conspicuo y alargado es otro caracter constante. No todas las especies evaluadas presentaron el apice bifido del apendice, encontrandose variacion en el grupo de A. hoyosii Wurdack y A. antioquiensis Wurdack, con apices redondeados o engrosados. Estas ultimas especies no constituyen el grupo de Adelobotrys sensu stricto de acuerdo con Schulman & Hyvonen (2003) y las comparaciones en este trabajo indican que se asocian a las especies de Meriania de la Mata Atlantica de Brasil.

Axinaea

En este genero hay poca variacion en los caracteres del caliz y los estambres. En general predominan los calices truncados, nunca presenta caliptra y el diente dorsal es inexistente o levemente desarrollado. Predominan los estambres levemente dimorficos por condiciones de longitud del filamento; el apendice conectival siempre es globoso. Los estambres opositipetalos son mas largos. En una especie, A. fallax Gleason, el apendice no es tan ensanchado como las otras especies y al parecer comparte mas caracteres con Meriania.

Centronia

La circunscripcion tradicional de este genero comprende caliptras circuncisiles y estambres con poro ventral (Wurdack, 1973); no obstante, se encontraron variaciones e inconsistencia de estos caracteres que explica los problemas de circunscripcion con taxones cercanos como Graffenrieda y Meriania mencionados por Wurdack (1973) y Almeda (1993).

Todas las especies del genero presentan caliptras; no obstante, la forma del apice es variable, al igual que el tipo de dehiscencia (Tablas 2 y 3). La orientacion del poro, que se ha utilizado clasicamente para separar este genero de Meriania, resulto ser polimorfico, pues el 67% de sus especies presentaron poros dorsales, el 26% ventrales y cerca del 7% apicales. Centronia es el unico genero en Merianieae con un taxon con flores haplostemonas y con caracteres que se asocian al genero Wurdastom por la presencia de ovario infero y tricomas barbelados.

Respecto a la forma del conectivo dorsal de la antera se encontraron dos grupos de especies: el que tiene el haz del conectivo dorsal no bifurcado como en Graffenrieda, y un grupo en donde el haz es bifurcado como en algunas especies de Meriania. Estas variaciones e inconsistencias en los caracteres diagnosticos son un indicio de que Centronia no es un grupo natural y amerita su evaluacion filogenetica.

Graffenrieda

Este genero fue variable en caracteres del caliz pero homogeneo en caracteres de los estambres (Tablas 2, 3). Predominan los calices subcaliptrados y caliptrados, sin dientes dorsales y con dehiscencia irregular. Los estambres siempre son isomorficos y se encontraron apendices dorsales sencillos excepto por una especie, G. caudata. Los estambres tienen una forma similar en la mayoria de las especies evaluadas, por lo que con su apariencia facilmente se puede reconocer el genero: filamento con "codo" subulado, anteras subuladas curvas hacia el dorso y con poro ventral o apical. Con frecuencia se encuentra una pequena fraccion en la parte basal del conectivo libre de las tecas.

Meriania

Este genero fue ampliamente variable en caracteres del caliz y de los estambres (Tablas 2, 3). En el genero predominan los calices truncados, pero presenta todos los estados de caracter documentados para esta estructura excepto por la dehiscencia circuncisil de las caliptras.

De caracteres de los estambres, se encuentra en proporciones similares del numero de especie el isomorfismo, el dimorfismo leve y el dimorfismo fuerte. Tambien se encontro amplia variabilidad en los apendices dorsales, encontrandose un grupo con anteras y conectivo muy similar al de Adelobotrys, y otro grupo con estambres con el haz vascular dividido y orientado hacia la base de la antera. En el 96% de los taxones evaluados, en los estambres opositipetalos el poro se orienta dorsalmente. En taxones con dimorfismo estaminal predominan los estambres mayores opositipetalos. Este es el unico genero que presento variaciones en caracteres excepcionales como la pseudoresupinacion de las tecas y anteras ruminadas. Tambien se presentaron taxones con tecas divergiendo en el apice. Igual como sucede en Centronia, esta variacion es indicio de que Meriania no es un grupo natural y amerita una evaluacion filogenetica.

Agradecimientos

Este proyecto (Num. 201010011273) conto con la financiacion de la Direccion de Investigacion (DIB) de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogota a quien expresamos nuestro agradecimiento. Del mismo modo, nuestros sinceros agradecimientos a las siguientes instituciones por la ayuda prestada para el desarrollo de este trabajo: Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia; Instituto Alexander von Humboldt; Field Museum de Chicago; los herbarios COL, FMB, CUVC, HUQ, CAUP, QCA, QCNE, MO, F, NY, US. A los colegas Fabian Michelangeli, Carmen Ulloa, Corine Vriecendrop, Tyana Wachter, Robin Foster, William Ariza, Ivan Gil, Wilson Quishpe, Gorky Villa y Janet Munoz quienes contribuyeron de forma variada, sumistrando imagenes, ejemplares o facilitando el apoyo logistico. A Fernando Alzate, Carlos Parra y a dos evaluadores anonimos por sus valiosas observaciones al manuscrito.
Apendice 1 Lista de generos y especies de la Tribu Merianieae y
matriz de datos de caracteres evaluados del caliz y de los estambres.

Genero             Taxon

                   Epiteto Especifico   Autor

Tribu Merianieae

Adelobotrys        acreana              Wurdack
Adelobotrys        adscendens           (Sw.) Triaria

Adelobotrys        antioquiensis        Wurdack

Adelobotrys        atlantica            L. S chu Iman
Adelobotrys        ayangannensis        Wurdack
Adelobotrys        barbata              Tria na
Adelobotrys        boissieriania        Cogn.
Adelobotrys        alia ta              (Naudin) Tria na

Adelobotrys        duidae               (Gleason) Wurdack
Adelobotrys        fruticosa            (Gleason) Wurdack
Adelobotrys        fuscescens           Triana
Adelobotrys        hoyosii              Wurdack
Adelobotrys        intonsa              (Gleason) Wurdack

Adelobotrys        jefensis             Almeda
Adelobotrys        klugii               Wurdack
Adelobotrys        macrantha            Gleason
Adelobotrys        macrophyita          Pilg.
Adelobotrys        marginala            Brade
Adelobotrys        monticola            Gleason
Adelobotrys        panamensis           Almeda
Adelobotrys        permixta             Wurdack
Adelobotrys        praetexta            Pilg.
Adelobotrys        rachidotricha        Brade
Adelobotrys        rotundifolia         Tria na
Adelobotrys        roukolainenii        L. Schulman
Adelobotrys        saxosa               Wurdack

Adelobotrys        scandens             (AuW.) DC.

Adelobotrys        spmceana             Cogn.
Adelobotrys        stenophylla          Wurdack
Adelobotrys        subsessilis          Gleason
Adelobotrys        tessmannii           Markgr

Axinaea            affinis              (Naudin) Cogn.
Axinaea            alafa                E.Cotton
Axinaea            campii               E.Cotton
Axinaea            colombiana           Lozano & Arvear
Axinaea            confusa              E.Cotton
Axinaea            costaricensis        Cogn
Axinaea            crassirtoda          Triana
Axinaea            dentata              E.Cotton
Axinaea            dependens            Pav. ex D. Don
Axinaea            disrupta             E.Cotton
Axinaea            fattax               Gleason

Axinaea            flava                E.Cotton, Bussmann & P.Lozano
Axinaea            floribunda           (Naudin) Triana
Axinaea            glandulosa           Pav. ex D. Don
Axinaea            glauca               E.Cotton & P.Lozano
Axinaea            grandifolia          (Naudin) Triana
Axinaea            lanceolata           Ruiz & Pav.
Axinaea            lehmannu             Cogn. ex Chair.
Axinaea            lawessonii           E.Cotton
Axinaea            luteynii             E.Cotton
Axinaea            macrophylla          (Naudin) Triana

Axinaea            merianiae            (DC.) Triana
Axinaea            mertensioides        Wurdack
Axinaea            minutiftora          E.Cotton
Axinaea            nitida               Cogn.
Axinaea            oblongrfoiia         (Cogn) Wurdack
Axinaea            pauciflora           Cogn.
Axinaea            pendula              E.Cotton
Axinaea            pennellii            Gleason
Axinaea            plinervata           E.Cotton
Axinaea            qurtensis            Benoist

Axinaea            robusta              Eves
Axinaea            ruizteranii          Wurdack
Axinaea            sclerophytla         Triana
Axinaea            scutigera            Triaria

Axinaea            sessilifolia         Triana

Axinaea            sodiroi              Wurdack

Axinaea            tomentosa            Cogn.
Axinaea            weberbauen           Cogn.
Behuria            capixaba             R Goldenb & Regmaro
Behuria            comosa               Tavares, Baumgrantz & R
                                          Goldend
Behuria            cordifolia           Cogn.
Behuria            corymbose            Cogn
Behuria            glazioviana          Cogn.
Behuria            glutinosa            Cogn.
Behuria            huberoides           Brade
Behuria            insignis             Cham.
Behuria            limae                Brade
Behuria            parvifolia           Cogn.
Behuria            mouraei              Cogn
Behuria            sousa--limae         Brade
Behuria            edmundoi             Brade
Benevidesia *      organensis           Saldanha & Cogn
Benevidesia *      magdalenesis         Brade
Bisglaziovia       behuhoides           Cogn

Cantronia          brachycera           (Naudin) Triana
Centronia          dichromantha         L.Uribe

Centronia          eximia               (Naudin) Triana
Centronia          haemantha            (Planch & Linden) Tnana
Centronia          insignis             (Naudin) Tnana
Centronia          launfolia            D.Don
Centronia          mutabilis            Gleason
Centronia          mutisii              (Bonpl) Triana
Centronia          neblmae              Wurdack
Centronia          nobilis              Gleason ined

Centronia          peruviana            J.F.Macbri.
Centronia          pulchra              Cogn.
Centronia          reticulata           Triana
Centronia          njizii               Lozano
Centronia          sessilifolia         Cogn.
Centronia          vaupesana            Wurdack
Dolichoura         spintusenctensis     Brade
Dolichoura         kollmannii           R Goldend & Tavares
Graffenrieda        bella                Almeda
Graffenrieda        anomala              Triana
Graffenrieda        calyptrelloides      Wurdack

Graffenrieda        caryophyllea         Triana

Graffenrieda        caudata              Wurdack
Graffenrieda        chrysandra           (Grrseb.) Triana
Graffenrieda        cinna                J.F.Macbri.
Graffenrieda        cinnoides            Gleason
Graffenrieda        colombiana           Gleason

Graffenrieda        conostegioides       Triana

Graffenrieda        cucullata            (Triana) L.O.Williams
Graffenrieda        emarginata           (Ruiz & Pav.) Triana

Graffenrieda        fantastica           R.E.Schultes & L.B. Sm

Graffenrieda        foliosa              Cogn
Graffenrieda        fruticosa            Wurdack

Graffenrieda        galeottii            (Naudin) L.O.Williams
Graffenrieda        gracilis             (Triana) L.O.Williams
Graffenrieda        grandifolia          Gleason

Graffenrieda       harlingii            Wurdack

Graffenrieda       hitchcockii          Gleason
Graffenrieda       intermedia           Triana
Graffenrieda       irwinii              Wurdack
Graffenrieda       jauana               Wurdack
Graffenrieda       kralii               Wurdack
Graffenrieda       lanceolate           Gkjason
Graffenrieda       lalrfolia            (Naudin) Triana
Graffenrieda       timbale              Triana
Graffenrieda       mendensis            Wurdack
Graffenriede       miconiordes          Naudin

Graffenrieda       micrantha            (Gleason) L.O.Williams

Graffenrieda       moaensis             Wurdack

Graffenrieda       moritziana           Triana

Graffenrieda       obliqua              Triana
Graffenrieda       ottoscbulzri         (Uro. & Ekman) Urb. & Ekman

Graffenrieda       patens               Triana

Graffenrieda       pedunculeta          Gleason
Graffenrieda       peiymera             Gleason

Graffenrieda       retitculata           Wurdack

Graffenrieda       rotundifolia         (Bonpl.) DC.
Graffenrieda       rufa                 Wurdack
Graffenrieda       rufescens            Britton & P. Wilson
Graffenrieda       rupestris            Duda!

Graffenrieda       santamartensis       Wurdack
Graffenrieda       scandens             (Gleason) Wurdack
Graffenrieda       sessilifolia         Triana
Graffenrieda       sipapoana            Wurdack
Graffenrieda       styermarkii          Wurdack
Graffenrieda       tamana               Wurdack

Graffenrieda       tricalcarata         Gleason
Graffenrieda       trichanthera         Gleason
Graffenrieda       tristis              (Triana) L.O.Williams
Graffenrieda       uribei               Wurdack

Graffenrieda       versicolor           Gleason
Graffenrieda       weddellii            Naudin
Huberia            carvalhoi            Baumgratz
Huberia            Cogniauxi            Baumgratz
Huberia            comsimilis           Baumgratz
Huberia            espiritosantensis    Baumgratz
Huberia            glazioviana          Cogn
Huberia            laurina              DC.
Huberia            minor                Cogn.
Huberia            nettoana             Brade
Huberia            ovalrfolia           DC
Huberia            parvrtolie           Cogn.
Huberia            peruviena            Cogn.
Huberie            piranii              Baumgratz
Huberia            semiserrate          DC.
Huberia            slaminodia           Baumgratz
Huberia            Mplinervis           Cogn
Huberie            weberbaueriana       Baumgratz
Meriania           acide                (Markgr ) Wurdack
Meriania           acosrae              Wurdack
Meriania           albertrae            Wurdack
Meriania           almedae              Wurdack
Meriania           amiscnopriylta       Wurdack
Meriania           ampia                Wurdack
Meriania           amplexicaulis        Wurdack
Meriania           antioquiensis        L Unbe
Meriania           araceensrs           Wurdack
Meriania           aunara               C. Ultoa. D. Fernandez S D.
                                          A. Neill
Meriania           axrneoides           Gleason
Meriania           boliviensis          Cogn.
Merienia           brevipedunculala     Judd & Skean
Merianie           brittoniana          Wurdack
Meriania           broccba              Wurdack
Meriania           calopbylia           (Cham.) Triana
Meriania           campii               Wurdack
Meriania           cosiate              Wurdack
Meriania            claussenii           (Naudin) Triana

Meriania           crassiramis          (Naudin) Wurdack
Meriania           cuneitoha            Otearon
Meriania           cuzcoana             Wurdack
Meriania           denticulata          (Gleason) Wurdack
Meriania           dimorphantnera       Wurdack

Meriania           drakek               (Cogn.) Wurdack

Meriania           ekmanii              Uib.
Meriania           finicola             Wurdack
Meriania           franciscana          C Ulloa & Homeier
Meriania           hjrvantfiera         Wurdack
Meriania           glabra               (DC)Triana
Meriania           glazioviana          Cogn.

Meriania           grandiflora          (Standi ) Almeda
Meriania           noptamera            Lozano & Alvear
Meriania           hemandii             LUI*

Meriania           nexamera             Sprague

Meriania           nuilensis            Wurdack

Meriania           involucrala          (Desr.) Naudin
Meriania           kirkbridei           Wurdack

Meriania           leucantha            (Sw.) Sw.
Meriania           tongifolia           (Naudin) Cogn.

Meriania           longipes             O.Berg ex Triana
Meriania           loxoensis            Gleason
Meriania           macropbyfla          (Benth.) Triana
Meriania           magiiirei            Wurdack
Meriania           maxima               Markgr
Meriania           mexiae               Wurdack

Meriania           neblinensis          Wurdack

Meriania           nobilis              Triana
Meriania           odorala              Almeda

Meriania           ornala               Wurdack
Meriania           pallida              Gleason
Meriania           panamensis           Gleason
Meriania           paniculata           (DC.) Triana
Meriania           parvifola            Judd & Skean
Meriania           pastazana            Wurdack

Meriania           paitala              LUritoe
Meriania           pbkxnoides           (Triana) Almeda
Meriania           picbincnensis        Wurdack

Meriania           prunifolia           D.Don
Meriania           purpurea             (Sw.) Sw
Meriania           quinluplinervis      Naudin

Meriania           radula               (Benth.) Triana
Meriania           tetragona            (Cogn ) Wurdack
Meriania           rigida               (Benth.) Triana

Meriania           robusta              Cogn.

Meriania           rugosa               Markgr.
Meriania           sancbezii            RGokJend.
Meriania           sanguinea            Wurdack

Meriania           sderopbylla          (Naudin) Triana
Meriania           specbsa              (Bonpl.) Naudin
Meriania           splendens            Triana

Meriania           SQuamutosa           Urban & Ekman
Meriania           sieilala             (Gleason) Wurdack
Meriania           steyermarkii         Gleason
Meriania           subumbelleta         Cogn.
Meriania           ieiramera            Wurdack
Meriania           tomentosa            (Cogn ) Wurdack

Meriania           tubemulata           Triana
Meriania           urceolaie            Triana

Meriania           vargasii             Wurdack
Merienia           versicolor           L.Uribe
Meriania           vilcabambensis       Wurdack
Meriania           weberbaueri          J F Macbn
Merianthera        burietnerxii         Wurdack

Merianthera        sipolisii            (Glaz. & Cogn.) Wurdack
Mehantheia         pulchra              Kuhlmann
Nebtinanthera      cumbrensis           Wurdack
Ochtbephilus       repentinus           Wurdack

Pachyloma          conaceum             DC.
Pachyloma          nubenordes           (Naudin) Triana
Pachyloma          pvsillum             Wurdack
Pachyloma          setosum              Wurdack
Phainantha         tatiflora            (Triana) Gleason
Phainantha         maguirei             Wurdack
Phainantha         myrteoloides         Wurdack
Phainantha         shuanbrum            C Ulloa & DA Neill
Phainantha         steyermarkii         Wurdack

Tessmannianttius   catcaratus           (Gleason) Wurdack
Tassmannianthus    cannatus             Almeda
Tessmannianthus    cenepensis           Wurdack
Tassmannianthus    cereifolius          Almeda
Tassmannianthus    gordonii             Almeda

Tassmannianthus    heterostemon         Markgr.
Tassmannianthus    quadridomius         Wurdack

Miconieae

Miconia            bubalina             (D. Don) Naudin
Miconia            dodecandra           Cogn.
Clidemia           eplpbytica           (Triana) Cogn.
Clidemia           dentata              D. Don
Melastomeae
Tibouchina         lepidote             (Bonpl ) Baill.
Tibouchina         triflora             Gleason

Cyphostyleae

Allomaieta         cancana              Lozano
Allomaieta         ebejicosana          Lozano
Allomaieta         grandiflora          Gleason
AUomaieta          hirsuta              (Gleason) Lozano
Allomaieta         pancurana            Lozano
Allomaieta         sthgosa              (Gleason) Lozano
Allomaieta         villosa              (Gleason) Lozano
Allomaieta         zenufanasana         Lozano

Tribu incierta

Wurdastom          bullate              (Wurdack) B.Walin.
Wurdastom          cuatrecasasii        (Wurdack) B.Walin
Wurdastom          dorii                (Wurdack) B.Walin.
Wurdastom          dudleyi              (Wurdack) B.Walin.

Wurdastom          ecuadorense          (Wurdack) B.Walin.

Wurdastom          hexamera             (Wurdack) B.Walin.

Wurdastom          sneidemii            (Wurdack) B.Walin.

Wurdastom          subglabra            (Wurdack) B.Walin.

Genero                           Caliz

                   % Evaluador   0     1     2     3     4

Tribu Merianieae

Adelobotrys        100           1     1     --          --
Adelobotrys        100           1     1     --          --

Adelobotrys        100           1     2

Adelobotrys        26            1     2
Adelobotrys        100           1     1/2   --
Adelobotrys        100           1     2
Adelobotrys        90            1     2                 --
Adelobotrys        100           1     0     --          --

Adelobotrys        100                 1     --          --
Adelobotrys        100           1     1
Adelobotrys        100           1     2
Adelobotrys        100           1     1                 --
Adelobotrys        90            1     0     --          --

Adelobotrys        90            1     0     --          --
Adelobotrys        100           0/1   0     --          --
Adelobotrys        90            1     1     --
Adelobotrys        100           1     1     --
Adelobotrys        100           1     1     --
Adelobotrys        100           1     1/2   --          --
Adelobotrys        95            1     1
Adelobotrys        80                  0     0
Adelobotrys        28
Adelobotrys        81            1     1     --
Adelobotrys        28
Adelobotrys        52            1     1     --
Adelobotrys        100           1     0/1

Adelobotrys        86            1     0

Adelobotrys        57
Adelobotrys        28
Adelobotrys        95            1     1
Adelobotrys        90            1     1

Axinaea            100           1     2     --
Axinaea            100           1     2     --
Axinaea            100           1     2                 --
Axinaea            100           1     2                 --
Axinaea            100           1     1                 --
Axinaea            100           1     2     --    --
Axinaea            100           1     1     --
Axinaea            100           1     0     --          --
Axinaea            100           1     1/2
Axinaea            100           1     2
Axinaea            100           1     1

Axinaea            100           1     2
Axinaea            100           1     2
Axinaea            100                 1     0
Axinaea            100           1     1
Axinaea            100           1     2                 --
Axinaea            100           1     2
Axinaea            100           1     1/2
Axinaea            100           1     2     --          --
Axinaea            100           1     2     --          --
Axinaea            100           1     1/2   --

Axinaea            100           1     1     --
Axinaea            100           1/2   1/2   1           --
Axinaea            100           1     1/2   --
Axinaea            100           1     2                 --
Axinaea            100           1     1     --
Axinaea            100           1     1/2   --
Axinaea            100           1     2                 --
Axinaea            100           1     1
Axinaea            100           1     2     --
Axinaea            100           1     2     0

Axinaea            100           1     2
Axinaea            100           1     1
Axinaea            100           1     1     --
Axinaea            100           1     1/2   --          --

Axinaea            100           1     1     --          --

Axinaea            100           1           --

Axinaea            100           0     1
Axinaea            100           1     1
Behuria            0
Behuria            34

Behuria            57            0     2
Behuria            57            0     2
Behuria            34
Behuria            21
Behuria            82            1     1
Behuria            57            0     2
Behuria            82            1     1
Behuria            57            0     2
Behuria            34
Behuria            34
Behuria            82            1     1
Benevidesia *      60            1     2
Benevidesia *      60
Bisglaziovia       100           0     0

Cantronia          100           3     2     2     2     0
Centronia          100           3     2     2     2     0

Centronia          100           3     2     2     2     0
Centronia          100           3     2     2     2     0
Centronia          100           3     2     2     2     0
Centronia          100           3     2     1     2     0
Centronia          100           3     2     2     2     0
Centronia          100           3     2     2     2     0
Centronia          100           3     2     1     2     0
Centronia          100           3     2     1     1     0

Centronia          100           3     2     1     2     0
Centronia          100           3     2     2     2     0
Centronia          100           3     2     1     1     0
Centronia          100           3     2     1     2     0
Centronia          100           3     1     1     0     0
Centronia          100           3     2     1     2     0
Dolichoura         100           1     0/1
Dolichoura         100           1     1     --
Graffenrieda       100           3     0     2     2     1
Graffenrieda       66            3     2     0     2     0
Graffenrieda       100           1     0

Graffenrieda       100           3     2     1     1     0

Graffenrieda       100           2     2     1
Graffenrieda       57            2     0     0/1
Graffenrieda       100           2     2     1
Graffenrieda       90
Graffenrieda       100           3     2     1     2     1

Graffenrieda       100           3     2     1     2     0

Graffenrieda       100           3     1     2     2     1
Graffenrieda       100           2     2     1

Graffenrieda       100           2     2     0

Graffenrieda       33
Graffenrieda       100           2     0     1

Graffenrieda       100           3     2     2     2     1
Graffenrieda       100           3     0     2     2     1
Graffenrieda       100           3     2     1     2     0

Graffenrieda       100           2     2     0

Graffenrieda       100           2     2     1
Graffenrieda       100           3     2     1     2     0
Graffenrieda       100           2     2     1
Graffenneda        100           2     0     0
Graffenrieda       100           0           1
Graffenrieda       66            1     2
Graffenrieda       100           2     2     0/1
Graffenrieda       100           2/3   2     1     1     0
Graffenrieda       100           2     0
Graffenriede       100           2     2     0/1   --    --

Graffenrieda       100           3     2     2     2     1

Graffenrieda       100           2/3   2     1     1

Graffenrieda       100           2     0     0

Graffandeda        100           2     1     0     --    --
Graffenrieda       0

Graffenrieda       100           3     1     1     2     1

Graffenrieda       100           3     2     2     2     0
Graffenrieda       100           2     2     1

Graffenrieda       100           2     2     0/1

Graffenrieda       100           1     1
Graffenrieda       66
Graffenrieda       100           2     0     1
Graffenrieda       100           3     2     1     2     0

Graffenrieda       100           2     2     0/1
Graffenrieda       100           3     0     2     2     1
Graffenrieda       100           2     2     1
Graffenrieda       43
Graffenrieda       100           0/1   2
Graffenrieda       100           2     2     0/1

Graffenrieda       100           3     0     2     2     1
Graffenrieda       100           2     2     1
Graffenrieda       66            2     0
Graffenrieda       100           2     2     0/1

Graffenrieda       100           2/3   2     1     2     0
Graffenrieda       100           2     2     0/1
Huberia            0
Huberia            0
Huberia            0
Huberia            100           1     0     --
Huberia            100           1     0     --    --
Huberia            100           1     0           --
Huberia            0
Huberia            100           1     0
Huberia            100           1     0
Huberia            0
Huberia            0
Huberie            100           1     0     --    --
Huberia            100           1     0     --    --
Huberia            100           1     0
Huberia            0
Huberie            100           1     0
Meriania           100           2     2     1
Meriania           100           3     0     0     2     0
Meriania           100           0     2
Meriania           0
Meriania           57            2     0
Meriania           100           1     1
Meriania           33
Meriania           100           2/3   2     1     0     1
Meriania           24
Meriania           100           1     0

Meriania           100           2     1     1
Meriania           100           2     0     0/1
Merienia           100           1     0
Merianie           100           1     1
Meriania           100           2     0     0
Merienia           0
Meriania           100           1     0
Meriania           100           2     0     0
Meriania           100           1     2     --    --

Meriania           100           3     2     1     2     0
Meriania           100           2     0
Meriania           100           1     1
Meriania           100           2     1     1
Meriania           100           2     2     0/1

Meriania           100           3     1     1     0     0

Meriania           13
Meriania           100           3     2     1     2     0
Meriania           100           2     2     1
Meriania           100           2     1     0
Meriania           100           1     2
Meriania           95            1     2

Meriania           100                 2     0     2     0
Meriania           100           1     1/2
Meriania           100           1     1

Meriania           100           1     2

Meriania           100           1     0     1/2

Meriania           100                 0     0
Meriania           100                 2     1/2   2     0

Meriania           100           1     0
Meriania           100                 0

Meriania           95            1     2
Meriania           100                 0
Meriania           100           1/2   2     0
Meriania           100                 1     1     0     0
Meriania           100           1     1
Meriania           100           1

Meriania           100           1     1

Meriania           100           1     1
Meriania           100           1     1

Meriania           100                 1     1
Meriania           100           1
Meriania           100           1/2   1
Meriania           100           1     1
Meriania           100           0     0
Meriania           100           1     1

Meriania           100           2     2     1
Meriania           100           3     2     1     2     0
Meriania           100           3     2     1     0     0

Meriania           42            2     0
Meriania           100           2     0     0
Meriania           100           2     0     1

Meriania           100           1     1
Meriania           13
Meriania           100           1     1

Meriania           100           2     1/2   1

Meriania           100           1     0                 --
Meriania           100           1     2           --    --
Meriania           100           1     1           --    --

Meriania           100           0/1   0                 --
Meriania           85            0     0
Meriania           66            1     1           --

Meriania           33            2     0
Meriania           0
Meriania           57            2     0     1
Meriania           100           1     1
Meriania           100           1     2
Meriania           100           3     1/2   1     2     0

Meriania           33
Meriania           100           1     1/2

Meriania           100           2     0     0
Merienia           100           2     0     0
Meriania            33
Meriania           100           2     0     0
Merianthera        100           2     2     1

Merianthera        100           2     2     0
Mehantheia         90            3     2     1     1     1
Nebtinanthera      100           0     2                 --
Ochtbephilus       100           0     0

Pachyloma          100           1     1
Pachyloma          100           1     2     --
Pachyloma          100           1     1     --
Pachyloma          100           1     1     --
Phainantha         81            3     2     2     2     1
Phalnanlha         81            3     2     2?    2     1
Phainantha         81            3     2     2?    2     1
Phainantha         90            3     2     2     2     1
Phainantha         90            1     2     .     --    --

Tessmannianttius   71            2     2           --    --
Tassmannianthus    100           0     1           --    --
Tessmannianthus    76            2     2     1     --
Tassmannianthus    100           1     2     --    --
Tassmannianthus    100           0     2     --    --    --

Tassmannianthus    43
Tassmannianthus    100           0     1

Miconieae

Miconia            100           0     2                 --
Miconia            100           2     2     0/1         --
Clitiemia          28            0     0
endemia            100           1     0
Melastomeae
Tibouchina         100           0     2     --    --
Tibouchina         100           0     2     --

Cyphostyleae

Allomaieta         100           3     2     1     1     0
Allomaieta         100           3     2     0     1     0
Allomaieta         100           3     0     0     1     0
AUomaieta          100           3     1/2   1     1     0
Allomaieta         100           3     0     1     1     0
Allomaieta         100           3     2     1     1     0
Allomaieta         100           3     2     1     1     0
Allomaieta         100           3     0     0     1     0

Tribu incierta

Wurdastom          100           0     1
Wurdastom          100           2     2     0     --
Wurdastom          100           1     1           --
Wurdastom          100           2     2     0     --

Wurdastom          100           3     2     1     1     0

Wurdastom          100           3     2     1     1     0

Wurdastom          100           3     2     1     1     0

Wurdastom          100           1     0

Genero                                Estambre

                   5     6     7     8     9     10    11    12a   12b

Tribu Merianieae

Adelobotrys        0           2     0           0     0     0     1?
Adelobotrys        0           2     0           0     0     0     1?

Adelobotrys        0           1     0           0     0     0     1

Adelobotrys        0
Adelobotrys        0           2     0           0     0     0?    1?
Adelobotrys        0           2     0           0     0     0     1?
Adelobotrys        0           2?    0     --    0     0     0?    1?
Adelobotrys        0           1     0           0     0     0?    1?

Adelobotrys        0           2     0           0     0     0     17
Adelobotrys        0           2     0           0     0     0     1?
Adelobotrys        0           2     0           0     0     0?    1?
Adelobotrys        0           2     0           0     0     0     1
Adelobotrys        0           2?    0           0     0     0?    1?

Adelobotrys        0           2?                0     0     0?    1?
Adelobotrys        0           2     0           0     0     0     1?
Adelobotrys        0           2?    0           0     0     0     1?
Adelobotrys        0           2     0           0     0     0     1?
Adelobotrys        0           1     0           0     0     0?    1?
Adelobotrys        0           2     0           0     0     0?    1?
Adelobotrys        0           2?    0           0     0     0?    1?
Adelobotrys        0                             0     0     0?    1?
Adelobotrys        0
Adelobotrys        0                             0     0     0?    1?
Adelobotrys        0                       --
Adelobotrys        0                       --
Adelobotrys        0           2     0     --    0     0     0     1?

Adelobotrys        0                             0     0     0     1?

Adelobotrys        0                             0     0     0?    1?
Adelobotrys        0
Adelobotrys        0           2     0           0     0     0     1?
Adelobotrys        0           2?    0           0     0     0     1?

Axinaea            0           1     0           0     0     1     1
Axinaea            0           1     0           0     0     1     1
Axinaea            0           1     0     --    0     0     1     1
Axinaea            0           1     0           0     0     1     1
Axinaea            0           1     0           0     0     1     1
Axinaea            0           1     0     --    0     0     1     1
Axinaea            0                 --          0     0     1     1
Axinaea            0           1     0           0     0     1     1
Axinaea            0                 --          0     0     1     1
Axinaea            0           1     0           0     0     1     1
Axinaea            0                             0     0     1     1

Axinaea            0                             0     0     1     1
Axinaea            0           1     0           0     0     1     1
Axinaea            0           1     0           0     0     1     1
Axinaea            0           1     0           0     0     1     1
Axinaea            0           1     0           0     0     1     1
Axinaea            0           1     0           0     0     1     1
Axinaea            0           1     0           0     0     1     1
Axinaea            0     --    1     0           0     0     1     1
Axinaea            0           1     0           0     0     1     1
Axinaea            0           1     0           0     0     1     1

Axinaea            0     --    1     0           0     0     1     1
Axinaea            0     --    1     0           0     0     1     1
Axinaea            0     --    1     0           0     0     1     1
Axinaea            0     --    1     0           0     0     1     1
Axinaea            0     --    1     0           0     0     1     1
Axinaea            0     --    1     0           0     0     1     1
Axinaea            0     --    1     0           0     0     1     1
Axinaea            0     --    1     0           0     0     1     1
Axinaea            0     --                      0     0     1     1
Axinaea            0     --    1     0           0     0     1     1

Axinaea            0     --    1     0           0     0     1     1
Axinaea            0           1     0           0     0     1     1
Axinaea            0           1     0           0     0     1     1
Axinaea            0           1     0           0     0     1     1

Axinaea            0           1     0           0     0     1     1

Axinaea            0           1     0           0     0     1     1

Axinaea            0           1     0           0     0     1     1
Axinaea            0           1     0           0     0     1     1
Behuria
Behuria            0                             1

Behuria            0                             1
Behuria            0                             1
Behuria            0                             1
Behuria            0                             1
Behuria            0                             1     0     1     1
Behuria            0                             1
Behuria            0                             1     0     1     1
Behuria            0                             1
Behuria            0                             1
Behuria            0                             1
Behuria            0                             1     0     1     1
Benevidesia *      0           0
Benevidesia *                                    1     0     1     1
Bisglaziovia       0           1     1?          1

Cantronia          0           0                 0     0     1     0
Centronia          0           0                 0     0     1     0

Centronia          0           0                 0     0     1     0
Centronia          0           0                 0     0     1     0
Centronia          0           0                 0     0     1     0
Centronia          0           0                 0     0     1     1
Centronia          0           0                 0     0     1     0
Centronia          0           0                 0     0     1     0
Centronia          0           0                 0     0     1     1
Centronia          0           0                 0     0     1     0

Centronia          0           1                 0     0     1     0
Centronia          0           0                 0     0     1     0
Centronia          0           0                 0     0     1     1
Centronia          1     1                       0     0     1     1
Centronia          0           0                 0     0     1     0
Centronia          0           0                 0     0     1     1
Dolichoura         0           0                 1     0     1     1
Dolichoura         0     --    0                 1     0     1     1
Graffenrieda       0     --    0                 0     0     1     1
Graffenrieda       0                             0
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1

Graffenrieda       0     --    0                 0     0     1     1

Graffenrieda       0           0                 0     0     1     0?
Graffenrieda       0
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1

Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1

Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1

Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1

Graffenrieda       0
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1

Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1

Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1

Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1
Graffenrieda       0     --    0                 0     0     1     1
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1
Graffenneda        0     --    0                 0     0     1     1
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1
Graffenrieda       0                             0
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1 1
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1 1
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1 1
Graffenriede       0           0                 0     0     1     1 1

Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1 1

Graffenrieda       0     --    0                 0     0     1     1 1

Graffenrieda       0     --    0     --    --    0     0     1     1 1

Graffanrieda       0           0                 0     0     1     1 1
Graffenrieda

Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1 1

Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1 1
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1 1

Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1 1

Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1 1
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1 1
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1 1
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1 1

Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1 1
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1 1
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1 1
Graffenrieda       0                             0
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1 1
Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1 1

Graffenrieda       0           0                 0     0     1     1 1
Graffenrieda       0     --    0                 0     0     1     1 1
Graffenrieda       0     --                      0
Graffenrieda       0     --    0     --          0     0     1     1 1

Graffenrieda       0           0     --    --    0     0     1     1 1
Graffenrieda       0           0     --    --    0     0     1     1 1
Huberia
Huberia
Huberia
Huberia            0           1     1           1     0     1     1 3
Huberia            0           1     1           1     0     1     1 3
Huberia            0     --    1     1     --    1     0     1     1 3
Huberia
Huberia            0     --    1     1     --    1     0     1     1 3
Huberia            0     --    1     1     --    1     0     1     1 3
Huberia
Huberia
Huberie            0     --    1     1     --    1     0     1     1 3
Huberia            0           1     1           1     0     1     1 3
Huberia            0           1     1           1     0     1     1 3
Huberia
Huberie            0           1     1           1     0     1     1 3
Meriania           0                             0     0     1     0? --
Meriania           0           1     0           0     0     1     0? --
Meriania           0           2     0           0     0     0?    1? --
Meriania
Meriania           0                             0
Meriania           0           0                 0     0     1     0? --
Meriania           0                             0
Meriania           0           2     0           0     0     1     0 --
Meriania           0
Meriania           0           0                 0     0     1     1? 1

Meriania           0           0                 0     0     1     0? o
Meriania           0           1     0           0     0     1     0? --
Merienia           0           2     0     0     0     0     1?    0? --
Merianie           0           0                 0     0     1     0? --
Meriania           0           1     0           0     0     0?    1? --
Merienia
Meriania           0           0                 0     0     1     1? 1
Meriania           0           1     2           0     0     1     0? --
Meriania           0           2     0           0     0     0?    1? --

Meriania           0           2     0           0     0     0?    1? --
Meriania           0           2     0           0     0     1     0? --
Meriania           0           0                 0     0     1     0? --
Meriania           0           1     0           0     0     1     0? --
Meriania           0           2                 0     0     1     0? --

Meriania           0           0                 0     0     1     1? 1

Meriania           0
Meriania           0           1     2           0     0     1     0? --
Meriania           0           2     0           0     0     1     0? --
Meriania           0           1     2           0     0     1     0? --
Meriania           0           2     0           0     0     0?    1? --
Meriania           0           1     0           0     0     0?    17 --

Meriania           0           1     0           0     0     1     0? --
Meriania           0           0                 0     0     1     0? --
Meriania           0           0                 0     0     1     1? 1

Meriania           0           0                 0     0     1     0 --

Meriania           0           0                 0     0     1     1? 1

Meriania           0           2     2     0     0     0     1?    0? --
Meriania           0           1     0           0     0     1     1? 1

Meriania           0           2     2     0     0     0     1     1?
Meriania           0           0                 0     0     1     1? 1

Meriania           0           1     0           0     0     0?    1? --
Meriania           0           1     2           0     0     1     0? --
Meriania           0           2     0           0     0     1     0 --
Meriania           0           0     --          0     0     1     0? --
Meriania           0           1     1           0     0     1     0 --
Meriania           0           0                 0     0     1     0? --

Meriania           0           2     0           0     0     0?    1? --

Meriania           0           2     0           0     0     1     0 --
Meriania           0           2     0           0     0     07    1? --

Meriania           0           2     0           0     0     1     0? --
Meriania           0           2     0           0     0     1     0? --
Meriania           0           2     0           0     0     0?    1? --
Meriania           0           2     0           0     0     0?    1? --
Meriania           0           2     0     0     0     0     1?    0? --
Meriania           0           1     0           0     0     1     1 1

Meriania           0           2     0           0     0     1     0 --
Meriania           0           1     0     --    0     0     1     0 --
Meriania           0           1     0     --    0     0     1     0? --

Meriania           0                             0
Meriania           0     --    2     2     0?    0     0     1     0? --
Meriania           0           1     0           0     0     1     0? --

Meriania           0           0                 0     0     1     1? 1
Meriania           0
Meriania           0           0                 0     0     1     0? --

Meriania           0           2     0           0     0     0?    17 --

Meriania           0           0                 0     0     1     0? --
Meriania           0           2     0           0     0     0?    1? --
Meriania           0           0                 0     0     1     07 --

Meriania           0           2     0           0     0     0?    1? --
Meriania           0           0                 0           1     1? 1
Meriania           0           1                 0

Meriania           0                       0?
Meriania
Meriania           0           1                 0
Meriania           0           0                 0     0     1     0? --
Meriania           0           0                 0     0     1     1? 1
Meriania           0           1     2           0     0     1     0 --

Meriania           0                             0
Meriania           0           2     0           0     0     0'    17 ?

Meriania           0           1     0           0     0     1     07 --
Merienia           0           1     0           0     0     1     0 --
Meriania           0                             0
Meriania           0           1     2           0     0     1     17 1
Merianthera        0           2     0           1     0     0     1? --

Merianthera        0           2     0           1     0     0     1?
Mehantheia         0           2     0     --    til   0     0     17
Nebtinanthera      0           0                 1     0     1     17
Ochtbephilus       0           0                 0     0?    ^ tfUIE

Pachyloma          0           1                 1     0/1"  1?    1
Pachyloma          0           1                 1     0/1"  1?    1
Pachyloma          0     --    0                 1     0/1"  1?    1
Pachyloma          0     --    0                 1     0/1"  1?    1
Phainantha         0           1                 1     2
Phalnanlha         0     --    1           --    1     2
Phainantha         0           1           --    1     2
Phainantha         0           1     1     --    1     2
Phainantha         0           1                 1     2

Tessmannianttius   0           2     1     1     1
Tassmannianthus    0           2     1     1     1     0     1?
Tessmannianthus    0           2     1     1     1
Tassmannianthus    0           2     1     1     1     0     1?
Tassmannianthus    0           2     1     1     1     0     1?

Tassmannianthus    0     --    2           1     1
Tassmannianthus    0     --    2     1     1     1     0     1?

Miconieae

Miconia            0           2                 1     --    1     0
Miconia            0           0                 1     2     1     0?
Clitiemia          0           0                 1     --
endemia            0           0     --          1
Melastomeae
Tibouchina         0           0           --    1     1     1     17
Tibouchina         0           1     1           1     1     1     17

Cyphostyleae

Allomaieta         1     1                 --    1
Allomaieta         1     1                 --    1
Allomaieta         1     1                       1
AUomaieta          1     1                       1
Allomaieta         1     1                 --    1
Allomaieta         1     1                 --    1
Allomaieta         1     1                       1
Allomaieta         1     1     --                1

Tribu incierta

Wurdastom          1     1     --                0     0     1?    17
Wurdastom          1     1     --    --          0     0     17    1?
Wurdastom          1     1     --    --          0     0     1?    17
Wurdastom          1     1     --          --    0     0     17    17

Wurdastom          1     1                       0     0     17    17

Wurdastom          1     1                       0     0     17    1?

Wurdastom          1     1                       0     0     17    17

Wurdastom          1     1                       0     0     17    1?

Genero                                 Estambre

                   12c   12d   12e   121   13    14    15    16    17

Tribu Merianieae

Adelobotrys        --    --          2     0     1     2     0     1
Adelobotrys              --          2     0     1     2     0     1

Adelobotrys                          0     0     1     1     0     1

Adelobotrys
Adelobotrys              --          0     0     1     2     0     1
Adelobotrys        --    --          0     0     1     2     0     1
Adelobotrys        --    --          2     0                 0     1
Adelobotrys        --    --          2     0     1     1     0     1

Adelobotrys        --    --          0/1   0     1     2     0     1
Adelobotrys        --    --          1     0     1     2?    0     1
Adelobotrys        --    --          2     0     1     2     0     1
Adelobotrys        --                0     0     1     2     0     1
Adelobotrys        --    --    --    2     0                 0     1

Adelobotrys        --    --          2     0     1           0     1
Adelobotrys        --    --          2     0     1     0     0     1
Adelobotrys        --    --          2     0                 0     1
Adelobotrys        --    --          2     0     1     2     0     1
Adelobotrys        --    --          0     0     1     1     0     1
Adelobotrys        --          --    2     0     1     0     0     1
Adelobotrys        --                0     0     1           0     1
Adelobotrys                          2     0                 0     1
Adelobotrys
Adelobotrys                          0     0                 0     1
Adelobotrys
Adelobotrys
Adelobotrys        --                1     0     1           0     1

Adelobotrys        --    --          0     0                 0     1

Adelobotrys        --                2     0                 0     1
Adelobotrys
Adelobotrys                          0     0     1     0     0     1
Adelobotrys                          2     0                 0     1

Axinaea            0     --                0     1     1     0     1
Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Axinaea            0     --                0     1     1     0     1
Axinaea            0     --                0     1     1     0     1
Axinaea            0     --                0     1     1     0     1
Axinaea            0     --    --    --    0     1     1     0     1
Axinaea            0     --          --    0     1     1     0     1
Axinaea            0     --    --          0     1     1     0     1
Axinaea            0                 --    0     1     1     0     1
Axinaea            0     --    --    --    0     1     1     0     1
Axinaea            0     --    --          0     1     1     0     1

Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Axinaea            0                 --    0     1     1     0     1
Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Axinaea            0           --          0     1     1     0     1
Axinaea            0           --          0     1     1     0     1
Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Axinaea            0                       0     1     1     0     1

Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Axinaea            0                       0     1     1     0     1

Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Axinaea            0                       0     1     1     0     1

Axinaea            0                       0     1     1     0     1

Axinaea            0                       0     1     1     0     1

Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Axinaea            0                       0     1     1     0     1
Behuria
Behuria                                                            1

Behuria                                    0                 0     1
Behuria                                    0                 0     1
Behuria                                                             1
Behuria                                                            1
Behuria            3     --          --    0                 0     1
Behuria                                    0                 0     1
Behuria            3     --    --    --    1                 1     1
Behuria                                    0                 0     1
Behuria                                                            1
Behuria                                                             1
Behuria            3     --    --    --    0                 0     1
Benevidesia *                              0                 0     1
Benevidesia *      3                       0                 0     1
Bisglaziovia                               0     0     0     1     1

Cantronia                1     0           0     1     1     0     1
Centronia                1     0           0     1     1     0     1

Centronia                1     0           0     1     1     0     1
Centronia                1     0           0     1     1     0     1
Centronia                1     0           0     1     1     0     1
Centronia          1                       0     0/2         0     1
Centronia                1     0           0     1     1     0     1
Centronia                0     0           0     1     1     0     1
Centronia          1                       0     0           0     1
Centronia                1     0           0     1     1     0     1

Centronia                0     1           1     2           0     1
Centronia                1     0           0     1     1     0     1
Centronia          1                       0     0           0     1
Centronia          1                       0           1     1     1
Centronia                1     0           0     1     1     0     1
Centronia          1                       0     0     0     0     1
Dolichoura         3     --    --          0     0     0     1     1
Dolichoura         3     --                0     27    27    1     1
Graffenrieda       1                       0     2     2     2     1
Graffenrieda                               0                       1
Graffenrieda       1                       0     2     2     2     1

Graffenrieda       1                       0     0     0     0     1

Graffenrieda             0     0           0     0     0     0     1
Graffenrieda                                0                       1
Graffenrieda       1                       0     0     0     0     1
Graffenrieda       1                       0     0     0     0     1
Graffenrieda       1     --                0     0     0     0     1

Graffenrieda       1     --                0     0     0     0     1

Graffenrieda       1                       0     0     0     0     1
Graffenrieda       1     --    --    --    0     0/2   0/2   0     1

Graffenrieda       1     --    --    --    0     0     0     0     1

Graffenrieda                               0                       1
Graffenrieda       1     --    --    --    0     0     0     0     1

Graffenrieda       1                       0     0     0     0     1
Graffenrieda       1     --                0     2     2     0     1
Graffenrieda       1                       0     0     0     0     1

Graffenrieda       1     --                0     0     0     0     1

Graffenrieda       1                       0     0     0     0     1
Graffenrieda       1                       0     0     0     0     1
Graffenrieda       1                       0     0     0     0     1
Graffenneda        1                       0     0     0     0     1
Graffenrieda       1                       0     0     0     0     1
Graffenrieda                         0                       1     1
Graffenrieda                         0     0     0     0     1     1
Graffenrieda       --                0     0     0     0     1     1
Graffenrieda       --                0     0     0     2     1     1
Graffenriede       --                0     0     0     0     1     1

Graffenrieda       --    --          0     2     2     0     1     1

Graffenrieda       --    --          0     0     0     0     1     1

Graffenrieda       --    --    --    0     0     0     0     1     1

Graffandeda        --    --          0     0     0     0     1     1
Graffenrieda

Graffenrieda                         0     0     0     0     1     1

Graffenrieda                         0     0     0     0     1     1
Graffenrieda       --    --          0     0     0     0     1     1

Graffenrieda       --    --          0     0     0     0     1     1

Graffenrieda                         0     0     0     0     1     1
Graffenrieda                         0                 0     1     1
Graffenrieda                         0     0     0     0     1     1
Graffenrieda                         0     0     0     0     1     1

Graffenrieda                         0     0     0     0     1     1
Graffenrieda                         0     0     0     0     1     1
Graffenrieda                         0     0     0     0     1     1
Graffenrieda                         0                       1     1
Graffenrieda                         0     0     0     0     1     1
Graffenrieda                         0     0     0     0     1     1

Graffenrieda                         0     2     2     0     1     1
Graffenrieda                         0     0     0     0     1     1
Graffenrieda                         0                       1     1
Graffenrieda                         0     0     0     0     1     1

Graffenrieda                         0     0     0     0     1     1
Graffenrieda                         0     0     0     0     1     1
Huberia
Huberia
Huberia
Huberia                              0     0     0     0     1     1
Huberia                              0     0     0     0     1     1
Huberia            --    --          0     0     0     0     1     1
Huberia
Huberia            --    --          0     0     0     0     1     1
Huberia            --    --          0     0     0     0     1     1
Huberia
Huberia
Huberie            --                0     0     0     0     1     1
Huberia                              0     0     0     0     1     1
Huberia                              0     0     0     0     1     1
Huberia
Huberie                              0     0     0     0     1     1
Meriania                 1           1     2     2     0     1     1
Meriania           1     0           0     1     1     0     1     1
Meriania                       1     0     1     0     0     1     1
Meriania
Meriania                                                      1     1
Meriania           0     0           0     1     1     0     1     1
Meriania                                                     1     1
Meriania           1     0           0     1           0     1     1
Meriania
Meriania                             0     1     1     0     1     1

Meriania           0     0           0     1     1     0     1     1
Meriania           1     0           0     1     1     0           0
Merienia           3?    1?    .?    1     1     0     0     1     1
Merianie           1     0           0     1     1     0     1     1
Meriania                       0     0     1     1     0     1     1
Merienia
Meriania                              0     1     1     0     1     1
Meriania           0     1           1     1     1     0     1     1
Meriania           --    --    1     0     1     0     0     1     1

Meriania                       0     0     1     0     0     1     1
Meriania                 1           1     1     2     0     1     1
Meriania           0     0           0     1     1     0     1     1
Meriania           0     1           1           2     0     1     1
Meriania                 1           1     1           0     1     1

Meriania                             0     1     1     0     1     1

Meriania
Meriania           0     1           1     1     1     0     1     1
Meriania           0     0           0     1     1     0     1     1
Meriania                 1           1     1     1     0     1     1
Meriania           --          1     0     1     0     0     1     1
Meriania                 --    1     0     1           0     1     1

Meriania           0     1           1     1     1     0     1     1
Meriania           1     0           0     1     1     0     1     1
Meriania                             0     1     1     0     1     1

Meriania           0     0           0     1     1     0     1     1

Meriania                             0     1     1     0     1     1

Meriania           0     1           1     1     0     0     1     1
Meriania                             0     1     1     0     1     1

Meriania                             1     1     2     0     1     1
Meriania                 --          0     1     1     0     1     1

Meriania                       1     0     1           0     1     1
Meriania           0     1           1     1     1     0     1     1
Meriania           1     0           0     1           0     1     1
Meriania           0     0           0     1     1     0     1     1
Meriania           1     0           0     1     1     0     1     1
Meriania           0     0           0     1     1     0     1     1

Meriania                       0     0     1     2     0     1     1

Meriania           1     0           0     1     2     0     1     1
Meriania                       0     0     1     0     0     1     1

Meriania           1     0           0     1     0     0     1     1
Meriania           2     0           0     1     1     0     1     1
Meriania                       1     0     1     0/2   0     1     1
Meriania                       1     0     1     0     0     1     1
Meriania           0     0           1     1     0     0     1     1
Meriania                             0     1     1     0     1     1

Meriania           1     0           0     1           0     1     1
Meriania           0     1           1           1     0     1     1
Meriania           0     1           1     1     1     0     1     1

Meriania
Meriania           0     1           1     1     0     0     1     1
Meriania           0     1           1           2     0     1     1

Meriania                             0     1     1     0     1     1
Meriania
Meriania           0/1   0           0     1     1     0     1     1

Meriania                       1     0     1     0     0     1     1

Meriania           0     0           0     1     1     0     1     1
Meriania                 --    1     0     1     0     0     1     1
Meriania           1     0           0     1     1     0     1     1

Meriania                 --    1     0     1     0     0     1     1
Meriania                             0     1     1     0     1     1
Meriania                             0                       1     1

Meriania
Meriania
Meriania
Meriania           0     0           0     1     1     0     1     1
Meriania                             0     1     1     0     1     1
Meriania           0     1           1     2     2     0     1     1

Meriania                                                     1     1
Meriania                       0/1   0     1     0     0     1     1

Meriania           1     0           0     1     1     0           0
Merienia           0     1           1     1     1     0     1     1
Meriania                                                      1     1
Meriania                             0     1     1     0     0     0
Merianthera        --          1     0     2     0     0/1   1     1

Merianthera        --                1     0     2     2     0/2   1
Mehantheia               --    --    2     0     2           2     1
Nebtinanthera      4     --    --          0     0/1   0/1   2     1
Ochtbephilus       1     --    --          0     1     1     0     1

Pachyloma          3     --          --    0     0     0     0     1
Pachyloma          3                 --    0     0     0     0     1
Pachyloma          3                       0     0     0     0     1
Pachyloma          3                       0     0     0     0     1
Phainantha                                 0                 0     1
Phalnanlha                                 0                 0     1
Phainantha                                 0                 0     1
Phainantha                                 0     0           0     1
Phainantha                                 0     0     0     0     1

Tessmannianttius                           0                 0     1
Tassmannianthus    2?                      0     0     0     0     1
Tessmannianthus                            0                 0     1
Tassmannianthus    2?                      0     1     0     0     1
Tassmannianthus    2?                      0     0     0     0     1

Tassmannianthus                            0                 0     1
Tassmannianthus    2?                      0     0     0     0     1

Miconieae

Miconia            2                       0     1     0     0     1
Miconia            2     --                0     0/2   0/2   0     1
Clitiemia          --                      0                 0     1
endemia            --          --    --    0     2     2     0     1
Melastomeae
Tibouchina                                 0     0     0     0     1
Tibouchina                                 0     0     0     0     1

Cyphostyleae

Allomaieta                                 0           0     1     1
Allomaieta                                 0           0     1     1
Allomaieta                                 0           0     1     1
AUomaieta                                  0           0     1     1
Allomaieta                                 0           0     1     1
Allomaieta                                 0           0     1     1
Allomaieta                                 0     --    0     1     1
Allomaieta                                 0     --    0     1     1

Tribu incierta

Wurdastom          1                       0     --    1     1     1
Wurdastom          1                       0           1     1     1
Wurdastom          1                       0           1     1     1
Wurdastom          1                       0           2     1     1

Wurdastom          1     --                0           1     1     1

Wurdastom          1     --    --          0           1     1     1

Wurdastom          1     --    --          0           1     1     1

Wurdastom          1     --    --    --    0           1     1     1

Genero             Ejemplares revisados o referencias

Tribu Merianieae

Adelobotrys        W. Palacios 8499 (COL)
Adelobotrys        C. barbosa 1449 (FMB). D. Soejarto 2664
                     (COL)
Adelobotrys        L. Albert Z67 (Paratipo COL), D Cardenas
                     2509 (FMB). J. Hernandez 162 (Tipo US)
Adelobotrys        L.Schulman 2008
Adelobotrys        Geason & Wurdack notas med. Wurdack 1967a
Adelobotrys        C. Dominguez 218 (COL)
Adelobotrys        H. Lugo S. sn (OCA), McBride 1941
Adelobotrys        L. Oldeman B. 615 (COL). Gleason S
                     Wurdack notas med
Adelobotrys        G.H. Tate 403 (Hototipo US)
Adelobotrys        B. Maguire 36392 (Tipo NY)
Adelobotrys        F. Garcia 323 (FMB)
Adelobotrys        H. Mendoza 16916, 16684 (FMB)
Adelobotrys        Killip 29969 (Tipo US), Gieason & Wurdack
                     notas ined.
Adelobotrys        Almeda 1961
Adelobotrys        G. Klug 1914 (IsoVpo. F)
Adelobotrys        Gleason S Wurdack notas inafl.
Adelobotrys        A. Rudas 2702 (FMB)
Adelobotrys        J. Ribeiro 1736 (NY)
Adelobotrys        H. D Clarke 11977 (NY)
Adelobotrys        M. Correa 3061 (F), Almada 1981
Adelobotrys        B. Maguire 46171 (NY)
Adelobotrys        sn  M. Pabon(COL)
Adelobotrys        Brade 1958
Adelobotrys        L.Schulmann S Hyvonen 2003
Adelobotrys        L.Schulman 2003
Adelobotrys        B. Maguire 41610 (F). J. Wurdack 43451
                     (Isoboo F, Hoioiico US)
Adelobotrys        Krukoff 9023, Gleason S Wurdack notas
                     ined.
Adelobotrys        Gleason S Wurdack notas !ned.
Adelobotrys
Adelobotrys        Killip 27147 (Tipo US). Gleason 1931
Adelobotrys        Tessman 3572 (Tipo), Gleason S Wurdack
                     notas ined.
Axinaea            N Betancourt 6691 (OCA)
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            H. Sanchez 819 (FMB)
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            R L Wilbur 17500(F)
Axinaea            J F Macarios 4873 (F)
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            D. Nail 7590 (OCA)
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            M. Palacios 92 (COL), J. Cuan acusas
                     18059 (isotipo F)
Axinaea            Cotton et al. 2004
Axinaea            H.G. Barclay 10320 (COL)
Axinaea            J. J. Wurdack 1624 (F)
Axinaea            Cotton et al. 2004
Axinaea            H.G. Barclay 10320 (COL)
Axinaea            J. Sleibach 9861 (F)
Axinaea            G. Herrera 9447 (FMB)
Axinaea            Cotton ef al. 2004
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            A. Prielo 2789 (FM8), H Mendoza 16719
                     (FMB)
Axinaea            N Belancouri 366(F)
Axinaea            J. J. Wurdack 147 (Isotipo F)
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            R. Ferreyra 1539 (F)
Axinaea            V. Qupuscoa 6S3 (F)
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            FW Penned 14003 (Isotipo F)
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            J. L. Clark 1296 (COL). Gleason
                    S Wurdack notas ined.
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            J. Wurdack 2787 (Paratipo US)
Axinaea            W H Camp4371 (F)
Axinaea            J M Idrobo 6277 (COLL J L Fernande;
                     11982 (COL)
Axinaea            G. Harllng 9555 (Q). N Belacourt 493
                     (F)
Axinaea            A. Sodiro 68 (Q). Gleason & Wurdack
                     notas ined
Axinaea            J. J. Wurdack 1623(F)
Axinaea            A. WeBerbauer 5648 il eclniipo F)
Behuria
Behuria            Taveres et al 2008

Behuria            Cogn 1886
Behuria            Baungrau et al 2007
Behuria            Tavares 2005
Behuria            Tavares 2005
Behuria            Brade 1935
Behuria            Tavarea 2005
Behuria            Brade 1935
Behuria            Tavares 2005
Behuria            Tavares 2005
Behuria            Tavares 2005
Behuria            Brade 1956
Benevidesia *      N. Giaziou 16619
Benevidesia *      Brada 1935
Bisglaziovia       A. Glaziou 16821 (Isasinbtipo F.)
                     Baumgrati et al 2004
Cantronia          A. Prieto 1768(FMB)
Centronia          H. Mendoza 17376 (FMB). L. Uriba
                     4246 (Isoupo--COLI
Centronia          H. Mendoza 16662 (FMB)
Centronia          R. Ardia 82 (FMB). H Mendoza 4089 (FMB)
Centronia          H. Mendoza 7207 (FMB)
Centronia          W. Ouarip, 2058 (QCNE)
Centronia          H. Rincon s.n. (HUQ). W Vargas 578 (HUQ)
Centronia          G. Teeez 631.632 (UDBC. FM8)
Centronia          B. Maguire 42507 (Tipo US). Wurdack 1973
Centronia          H. Mendoza 14973. 17336 (FMB). P
                      Silerstone 1508 ICUVC)
Centronia          B. Magume 44432 (COL)
Centronia          R. Taran 3058 (US)
Centronia          F. Wovlhowski 8029 (US)
Centronia          C. Babosaa 719 (ParahpoCOL)
Centronia          I. Sanchez 4531 (F)
Centronia          R. E. Schurles 1700 (COL. Isotipo)
Dolichoura         P. H. Labiak 4029 (F). Brade 1959
Dolichoura         R. Goldend & Tavares 2007
Graffenrieda       P. H. APen 4355 (NY)
Graffenrieda       E Forero 1481 (COL)
Graffenrieda       J. J. Wurdack 1506 (Isotipo F. Holotipo
                     US)
Graffenrieda       B. Maguera 41596 (COL). J Cuar/ecasas
                     6881 (F)
Graffenrieda       B. Honman 2123 (NY)
Graffenrieda       E. L. Hekman 7423 (NY)
Graffenrieda       G Klug 3313 (Holotipo F)
Graffenrieda       B Maguire 28180 {Isolipo F)
Graffenrieda       J. Luleyn 5057 (COL), G Klug 1866
                     (Tipo US)
Graffenrieda       G. Lozano 3741 (COL). G. Bamga 12406

                     (COL)
Graffenrieda       H. Mendoza 4005 (FMB), L Utlbe 4955 (COL)
Graffenrieda       D. Soetarto 1075 (COL). F Gonzalez 3155
                     (COL). J J Wurdack 1056 (F)
Graffenrieda       M. V. Arbektaz 903 (COL). R. E. Schuties
                     5620 (Isobpo F)
Graffenrieda       Cogn 1908
Graffenrieda       B. Maguire 42422 (F). J.A. Sleyermark
                     103936 (COL)
Graffenrieda       L. Uriba 2767 (COL), F Almeda 3585 (F)
Graffenrieda       H. Mendoza 2436. 5120 (FMB)
Graffenrieda       W. M. IHodge 6768 (COL). D Soejarto 3508
                     (F)
Graffenrieda       N. Betancourt 320--A(F). J. E. Madsen
                     85698 (NY)
Graffenrieda       B. Maguire 35338(F)
Graffenrieda       H. Mendoza 2874,8914A (FMB)
Graffenrieda       J. Pipoly 10137 (NY)
Graffenneda        J. K steyarmark 109281 (F)
Graffenrieda       M. Nee 30857 (NY)
Graffenrieda       G. H. Tale 606
Graffenrieda       R. L. Wilbur 7764(F)
Graffenrieda       E. W. Davis III (COL). W Thomas 3662 (F)
Graffenrieda       L. R. Teran 429 (Holotipo US)
Graffenriede       E. L. Little Jr 281 (COL), M.P. Galeano
                     1765 (COL)
Graffenrieda       D. Tuberquia 168 (COL) cf.. G. Herrera
                     7264 (F)
Graffenrieda       G. T. Prance 12634 (Isotipo F, Holotipo
                     US)
Graffenrieda       J. J. Wurdack 2684 (F), W. Sender 1636
                     (Isosintipo F)
Graffandeda        B. Maguirre 33429(F)
Graffenrieda       E. L. Ekman 12361 (K). sou visla la
                     imagen
Graffenrieda       C Sastre 3052 (COL). RE ScnulTes 10105G
                     (COL). C Loncond 844 (NY)
Graffenrieda       B. Maguire 27522 (MY)
Graffenrieda       K. D. Phelps 469 (F). B Maguire 42136
                     (Isotipo F)
Graffenrieda       W. R. Anderson 13471 (F). JA Sleyermark
                     104003 (COL)
Graffenrieda       H. Mendoza 15687. J. Zarucchi 3654 (FMB)
Graffenrieda       B. Maguire 30282. Wurdack 1958
Graffenrieda       E. L. Ekman 14263 (NY)
Graffenrieda       S. Castroviejo 12044 (FMB). J Espina 297
                     (COL)
Graffenrieda       H. H. Smith 1843 (Isottpo F)
Graffenrieda       C. Jativa 1142 (NY)
Graffenrieda       J.A. Steyermark 59493 (F)
Graffenrieda       B. Maguire 28272 (Paralipo F)
Graffenrieda       J.A Steyermark 74883 (Holotipo F)
Graffenrieda       H. Mendoza 14706 (FMB). L Ruiz--Teran
                     8925 (F)
Graffenrieda       R.S. Cowan 31395 (NY)
Graffenrieda       G Klug 3298 (F)
Graffenrieda       G. Klug 3213 (F)
Graffenrieda       H. Mendoza 3051 (FMB). L Unbe 5636
                     (Isoupo F)
Graffenrieda       0. Huber 10956 (NY)
Graffenrieda       C. Sastre 2146 (FMB). J Wurdack 43375 (F)
Huberia            Baumgratz 2004
Huberia            Baumgratz 2004
Huberia            Baumgratz 2004
Huberia            Baumgratz 1999
Huberia            M A Gtaziou 16816 (Too US)
Huberia            G Hatschbach 44719(COL)
Huberia            Baumgratz 2004
Huberia            Baumgratz 2004. Brade 1935
Huberia            J. P. Lanna 122 (COL). NobUck 3350 (COL)
Huberia            Baumgratz 2004
Huberia            Baumgratz 2004
Huberie            G. Haischbech 31637 (Isotipo US)
Huberia            G. Halschoach 31089 (COL)
Huberia            P. C. Hutchison 3995 (Isotipo US)
Huberia            Baumgratz 2004
Huberie            A. Weberoauer 7145 (Hotatioc US)
Meriania           J.J Wurdack 1054(F)
Meriania            G. Herrera 9586 (FM8)
Meriania           L. Albert de Escobar 5346 (US)
Meriania            B. Otlgaard 90652 (OCA)
Meriania            J Schunke 9842(Isotipo)
Meriania           J.A. Stoyormart 53507 (HotorjpoF)
Meriania           J. Kirktride Jr. 4115 (US)
Meriania            L. Albert 5994 (COL. F)
Meriania            I. L. de Amaral 1513 (tsotpo US)
Meriania            Ulloa et al 2007

Meriania           J. C. Solomon 10790
Meriania           A.M. Bang Leaae 2BB(NY)
Merienia           Judd S Skean 1987
Merianie           M. Nee 38261 (NY)
Meriania           BM Boom 5512 (Tipo US)
Merienia           R. Goldend. 1 Regina" 2006
Meriania           WH Camp 4919 (Isotipo F)
Meriania           Maguire 44358 (Tipo US)
Meriania           A. Glaziou sn (Toa da M dentata, F).
                     Baumgratz at al 2007
Meriania           B. Maguire 33336 (MO)
Meriania           J. A. Sleyormark 53543 (Isotipo F)
Meriania           C. Vargas 5107 (Hototipo US)
Meriania           J. A. Sleyermark 54167 (F)
Meriania           A. Robias 46 (FMB). C Barbosa 10094_B9
                     (FMB)
Meriania           H. Vargas 2450 (OCNE). J JaramHo 124B3
                     (COL)
Meriania           Urban 1927
Meriania           H. Baslev 2575 (Hrjiolipo US)
Meriania           Ulna 8 Homeier 2008
Meriania           G. Harling 13506 (Hulotipo US)
Meriania           W. Hoehne 5616 (COL). 939721F
Meriania           Capanema 5191 (MO). Chiaveqaitn S
                     Baumgratz 2006
Meriania           M. Davidson 360 (US). Almeda 1993
Meriania           C. Barbosa 2900 (FMB)
Meriania           H. Mendoza 6010 (FMB). 8 Maguire 61833
                     (COL, F)
Meriania           J. Cualrecasas 9139 (COL). L Wilkams 7598
                     7598(F)
Meriania           H. Mendoza 4752 (FMB). J. Cualrecasas
                     11627. 8614 (COL)
Meriania           Bro Alain M Lwgier 11657 (F)
Meriania           J Kirklvricte 4208 (Isotipo F. Hotolipo
                     US)
Meriania           M R Crosby 1094 (F)
Meriania           A Duenas 207 (FMB). E L Utbe Jr. 7355
                     (COL). J.M Duque 2645 (COL)
Meriania           Criiavegano 8 Baumgratz 2008
Meriania           J.A Steyermak 54468 |lac*poF)
Meriania           J. Cualrecasas 12554. 28745 (COL)
Meriania           B Maguire 44356 (Hokrtpo US)
Meriania           G Herrera 3162 (FM8)
Meriania           H Mendoza 6000 (FMB). L E Mora 0 6243
                     (COL)
Meriania           60929 (Tipo MY). Gleason S Wurdack notes
                     ined
Meriania           G Lozano 2960 (COL)
Meriania           G Mcpherson 11651 (Isotipo US).
                     Almeda 1993
Meriania           J.A Slevermark 113912 (Hatoticio US)
Meriania           J Cualrecasas 15567 (Isotipo F)
Meriania           R L WiByur 13196 (F). Almeda 1993
Meriania           Glaziou 16033 (F)
Meriania           WS Judd 6961 (NY)
Meriania           C. Gonzalez 961 (COL). G Hahing 10198
                     (Isotipo F)
Meriania           H. Mendoza 16663 (FMB)
Meriania           H Mendoza 17303(FMB).AIrrieda 1993
Meriania           V. Zak3233 (COL). SE Clemants 1698
                     (holotipo US)
Meriania           843473 F ( Isotipo)
Meriania           W. S. Judd 5386 (F)
Meriania           A. Duenas 234 (FMB), Gleason S Wurdack
                     notas med
Meriania           M. Waigend 967339 (F)
Meriania           Wurdack 1964
Meriania           B Mguirre 61704 (COL). B Maguire 61704
                    (F)
Meriania           T Plowman 12942 (F), Glaziou 16822
                     (Isotipo de M. perga men lacea F)
Meriania           J. J. Wurdack 1617 (F)
Meriania           R.Goldend & Martins 1999
Meriania           L.J. Dorr 6566 (OCNE). A Munoz 181
                     (COL). G. Hading 8044 (F)
Meriania           B. Maguire 33988 (F)
Meriania           S.L. Diaz 34 (CAUP)
Meriania           C.E. Gonzalez 3406 (CAUP), B Maguirre
                     44257 (COL)
Meriania           E. L. Ekman 7515 (US)
Meriania
Meriania           S.S. Tillett 738_392 (COL)
Meriania           Foto Tipo A Fendler(K), Wurdack 1973
Meriania           T. S. Sa los 973 (Isotipo US)
Meriania           H Mendoza 8502 (FMB), W. Palacios 9838
                     (MO)
Meriania           Uno Daniel 1607,1712 (MEDEL)
Meriania           J.M. Cardial CHIN 54 (FMB), H Garcia
                     Barriga 17097 ICOL)
Meriania           C. Vargas 13240 [Holotipo US)
Merienia           H. Mendoza 16675 (FMB)
Meriania            TR Dudley 10595 (Holotipo US)
Meriania           A. Weberbauar 6659 (Holotipo F)
Merianthera        G.J. Shepherd 5875 (F). PC Hutchison 8472
                     (Isotipo US)
Merianthera        G Hatschbach 36432 (MO).
Mehantheia         Gleason & Wurdack notas med
Nebtinanthera      M Nee 31126 (MO)
Ochtbephilus       Trllet 45084 (Tipo NY). Gleason & Wurdack
                     notas ined.
Pachyloma          R.ESchulles 14249 (COL)
Pachyloma          A. Ducke 24105 (Tipo On p semens . US)
Pachyloma          G Davidse 17422 Usotipo de P nanum . US)
Pachyloma          M. Pabon 429 (COL), Wurdack 1973
Phainantha         Wurdack 1973
Phalnanlha         Wurdack 1973
Phainantha         Wurdack 1973
Phainantha         O. Neill 15653 (QCNE), Ulka S Naill 2006
Phainantha         J. Steyermark 108964 (Tipo US).
                     Gleason & Wurdack notas ined.
Tessmannianttius   H P Fusil 21762 (NY)
Tassmannianthus    Almeda 1989
Tessmannianthus    W Palacios 507 (NY)
Tassmannianthus    Almeda 1990
Tassmannianthus    G McPherson 11161 (Isotipo US).
                     Almeda 1989
Tassmannianthus    C. Ceron 760 (NY)
Tassmannianthus    R Callejas SS87 (NY)

Miconieae

Miconia            H Mendoza 16941 (FMB)
Miconia            J. Cuatrcasas 13369 (COL)
Clitiemia          C. Barbosa 6441 (FMB)
endemia            H. Mendoza 2181 (FMB)
Melastomeae
Tibouchina         J. Luteyn 7171 (COL)
Tibouchina         M. Mendoza 7328(FM6)

Cyphostyleae

Allomaieta         C. Acevedo 90 (HcJolipo COL)
Allomaieta         L. Atoert de Escobar 6378 (Hotoapo COL)
Allomaieta         OR 13S96 (COL)
AUomaieta          A. Robles 79 (FMB)
Allomaieta         R. Calejas 4183 [Holotipo COL)
Allomaieta         G. Lozano 4994 {COL)
Allomaieta         Toro 1036 (Tipo NY)
Allomaieta         O. Tuberquia 139 (Holotipo COL)

Tribu incierta

Wurdastom          J. Cuatrecasas 22475 (Tipo US)
Wurdastom          L. Garcia 06 (FMB)
Wurdastom          L.J. Dorr 6604 (Tipo US)
Wurdastom          T. Katan 52 (QCNE), T. Madison 10101
                     (Tipo US)
Wurdastom          H Mendoza 690 (FM8). 1. Gil 726 (FMB)

Wurdastom          Foto Tipo K. von SrWrJern 1638 (S);
                     Gleason & Wurdack notas ined.
Wurdastom          Foto Tipos K. von Sneidern 906. 977 (S);
                     Gleason & Wurdack notas ined
Wurdastom          J Cuatrecasas 15764 (Tipo US)

Genero             Referencia del nombra

Tribu Merianieae

Adelobotrys        L. Schulmann & Hyvonen 2003
Adelobotrys        Hokche alai 2006

Adelobotrys        L. Schulmann & Hyvonen 2003

Adelobotrys        L. Schulman 2008
Adelobotrys        L. Schulmann & Hyvonen 2003
Adelobotrys        Hokche et al. 2008
Adelobotrys        L Schulmann & Hyvonen 2003
Adelobotrys        Hokche et al. 2008

Adelobotrys        Hokche et al. 2008
Adelobotrys        Hokche et al. 2008
Adelobotrys        L Schulmann & Hyvonen 2003
Adelobotrys        L.Schulmann & Hyvonen 2003
Adelobotrys        L.Schulmann & Hyvonen 2003

Adelobotrys        L.Schulmann & Hyvonen 2003
Adelobotrys        L.Schulmann & Hyvonen 2003
Adelobotrys        L Schulmann & Hyvonen 2003
Adelobotrys        L.Schulmann & Hyvonen 2003
Adelobotrys        L.Schulmann & Hyvonen 2003
Adelobotrys        Hokche et al. 2008
Adelobotrys        L.Schulmann & Hyvonen 2003
Adelobotrys        Bokcrieslai 2008
Adelobotrys        L.Schulmann & Hyvonen 2003
Adelobotrys        L Schulmann & Hyvonen 2003
Adelobotrys        L Schulmann & Hyvonen 2003
Adelobotrys        L.Schulman 2003
Adelobotrys        Hokcheeraf 2008

Adelobotrys        L Schulmann 1 Hyvonen 2003

Adelobotrys        Hokche et al. 2008
Adelobotrys        Hokche ei al. 2008
Adelobotrys        L.Schulmann & Hyvonen 2003
Adelobotrys        L.Schulmann & Hyvonen 2003

Axinaea            Coton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003

Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003

Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            0110*2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Collon 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003

Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Cotton 2003

Axinaea            Cotton 2003

Axinaea            Cotton 2003

Axinaea            Cotton 2003
Axinaea            Conon2003
Behuria             Cotton 2003
Behuria            W3Tropicos

Behuria            Tavares 2005
Behuria            Tavares 2005
Behuria            Tavares 2005
Behuria            Tavares 2005
Behuria            Tavares 2005
Behuria            reveres nos
Behuria            Tavares 2005
Behuria            Tavares 2005
Behuria            Tavares 2005
Behuria            Tavares 2005
Behuria            Tavares 2005
Benevidesia *      Tavares 2005
Benevidesia *      Tavarea 2005
Bisglaziovia       Tavares 2005

Cantronia          Baumgratz et al. 2004
Centronia          Calderon & Mendoza 2000

Centronia          Calderon & Mendoza 2000
Centronia          Calderon & Mendoza 2000
Centronia          Calderon & Mendoza 2000
Centronia          Hokche et al. 2008
Centronia          Renne, et al. 1999
Centronia          Calderon & Mendoza 2000
Centronia          Calderon & Mendoza 2000
Centronia          Hokche et al. 2008

Centronia          Calderon S. Mendoza 2000
Centronia          McBride 1941
Centronia          Hokche et al. 2008
Centronia          McBnde 1941
Centronia          Lozano S Becerra 1999b
Centronia          Cogn 1691
Dolichoura         Calderon S Mendoza 2000
Dolichoura         R Goldend & Tavares 2007
Graffenrieda       R.Goldend & Tavares 2007
Graffenrieda       Almeda 1984
Graffenrieda       Trian. 1871

Graffenrieda       Renner et al.  1999

Graffenrieda       Hokche el al. 2008
Graffenrieda       Wurdack & Renner 1993
Graffenrieda       Triana 1971
Graffenrieda       McBride 1941
Graffenrieda       Hokche et al. 2008

Graffenrieda       Renner et al. 1999

Graffenrieda       Hokche et al. 2008
Graffenrieda       Renner at al. 1999

Graffenrieda       Renner et al. 1999

Graffenrieda       Hokche et al. 2008
Graffenrieda       Cogn 1891

Graffenrieda       Hokche et al. 2008
Graffenrieda       Renner Mar 1999
Graffenrieda       Hokche et al. 2008

Graffenrieda        Gleason 1950

Graffenrieda       Renner et al. 1999
Graffenrieda       Hokche et al 2008
Graffenrieda       Hokche et al. 2008
Graffenneda        Wurdack & Renner 1993
Graffenrieda       Hokche et al. 2008
Graffenrieda       Hokche et al. 2008
Graffenrieda       Hokche et al. 2008
Graffenrieda       Hokche et al. 2006
Graffenrieda       Triana 1871
Graffenriede       Hokche et al. 2006

Graffenrieda       Hokche et al. 2008

Graffenrieda       Gleason 1950

Graffenrieda       Wurdack 1972

Graffandeda        Hokche et al. 2008
Graffenrieda       Hokche et al. 2008

Graffenrieda       W3Troptoos

Graffenrieda       Hokche et al. 2008
Graffenrieda       Hokche el al. 2008

Graffenrieda       Hokche et al. 2008

Graffenrieda       Hokche et al. 2008
Graffenrieda       Hokche et al. 2008
Graffenrieda       Hokche et al. 2008
Graffenrieda       WlTroptcos

Graffenrieda       Wurdack 1976a
Graffenrieda       Renner et al. 1999
Graffenrieda       Hokche et al. 2008
Graffenrieda       Hokche et al. 2008
Graffenrieda       Hokche et al. 2008
Graffenrieda       Hokche et al. 2008

Graffenrieda       Hokche et al. 2008
Graffenrieda       Hokcheelar 2008
Graffenrieda       Gleason 1936
Graffenrieda       Triana 1671

Graffenrieda       Wurdack 1971a
Graffenrieda       Hokche el al. 2008
Huberia            Hokche el al. 2008
Huberia            Baumgratz 20O4
Huberia            Baumgratz 2004
Huberia            Baumgratz 2004
Huberia            Baumgratz 2004
Huberia            Baumgratz 2004
Huberia            Baumgratz 2004
Huberia            Baumgratz 2004
Huberia            Baumgralz 2004
Huberia            Baumgratz 2004
Huberia            Baumgralz 2004
Huberie            Baumgralz 2004
Huberia            Baumgralz 2004
Huberia            Baumgratz 2004
Huberia            Baumgratz 2004
Huberie            aaumgratz 2004
Meriania           Baumgratz 2004
Meriania           Wurdack 1976b
Meriania           Renner et al. 1999
Meriania           Calderon & Mendoza 2000
Meriania           Renne, et al. 1999
Meriania           Wurdack 1979
Meriania           Renner at al. 1999
Meriania           Renner et al. 1999
Meriania           Uribe 1989
Meriania           Wurdack 1967b

Meriania           Trica et al. 2007
Meriania           Gleason 1932
Merienia           Foster 1958
Merianie           Judd & Skean 1987
Meriania           Wurdack 1966
Merienia           Hokche et al. 2006
Meriania           R.Goldend & Reginato 2006
Meriania           Remar et al. 1999
Meriania           Renner et al. 1999

Meriania           Baumgratz et al. 2007
Meriania           Hokche et al. 2008
Meriania           Renner et al. 1999
Meriania           Wurdack 1966
Meriania           Renner et al. 1999

Meriania           Calderon s Mendoza 2000

Meriania           Renner et al. 1999
Meriania           Urban 1927
Meriania           Renner at al. 1999
Meriania           Ulkja & Hornebi 2008
Meriania           Renner et al. 1999
Meriania           Triana 1871

Meriania           Chavegatto & Baumgratz 2008
Meriania           Almeda 1993
Meriania           Lozano & Alvear 2002

Meriania           Calderon & Mendoza 2000

Meriania           Renner et al. 1999

Meriania           Calderon & Mendoza 2000
Meriania           WTropicos

Meriania           Renner et al. 1999
Meriania           W3Tropicos

Meriania           Hokche et al 2008
Meriania           Chevegatlo & Baumgratz 2008
Meriania           Renner et al. 1999
Meriania           Hokche et al. 2008
Meriania           Runner et al.  1999
Meriania           Renner et al. 1999

Meriania           Hokche et al. 2008

Meriania           Calderon S Mendoza 2000
Meriania
                   Almeda 1993
Meriania           Hokche et al. 2008
Meriania           Calderon & Mendoza 2000
Meriania           Almeda 1993
Meriania           Triana 1871
Meriania           Judd & Skean 1987
Meriania           Rennel et al. 1999

Meriania           Uribe 1962
Meriania           Almada 1993
Meriania           Renner et al. 1999

Meriania           Brako & Zarucch. 1993
Meriania           W3Tropicos
Meriania           Calderon A Mendoza 2000

Meriania           Renner et al. 1999
Meriania           Wurdack 1964
Meriania           Renner et al.  1999

Meriania           Chiavegatto & Baumgratz 2008

Meriania           Wurdack 1964
Meriania           R. Goldend & Martins 1999
Meriania           Renner et al. 1999

Meriania           Hokche al al. 2008
Meriania           Renner et al. 1999
Meriania           Triana 1871

Meriania           W3Tropicos
Meriania           Wurdack 1976b
Meriania           Hokche et al. 2006
Meriania           Hokche et al 2008
Meriania           Wurdack 1980b
Meriania           Renner et al. 1999

Meriania           Calderon A Mendoza 2000
Meriania           Hokche et al. 2008

Meriania           Wurdack (966
Merienia           Calderon & Mendoza 2000
Meriania           Wurdack 1971b
Meriania           McBnde 1941
Merianthera        Wurdack 1984

Merianthera        Wurdack 1984
Mehantheia         W3Tropicos
Nebtinanthera      Hokche et al. 2008
Ochtbephilus       Hokche et al. 2008

Pachyloma          Hokche et al. 2008
Pachyloma          Hokche et al. 2008
Pachyloma          Hokche et al. 2008
Pachyloma          Hokche et al. 2008
Phainantha         Hokche et al. 2008
Phalnanlha         Hokche et al. 2008
Phainantha         Ulloa & Neill 2006
Phainantha         Hokche et al. 2008
Phainantha
                   Wurdack 1975
Tessmannianttius   Almeda 1989
Tassmannianthus    Rennel et al. 1999
Tessmannianthus    Almeda 1990
Tassmannianthus    Almeda 1989
Tassmannianthus
                   Rennel et al. 1999
Tassmannianthus    Wurdack 1989
Tassmannianthus

Miconieae

Miconia
Miconia
Clitiemia
endemia
Melastomeae
Tibouchina
Tibouchina

Cyphostyleae

Allomaieta
Allomaieta
Allomaieta
AUomaieta
Allomaieta
Allomaieta
Allomaieta
Allomaieta

Tribu incierta

Wurdastom
Wurdastom
Wurdastom
Wurdastom

Wurdastom

Wurdastom

Wurdastom

Wurdastom

Notas: * genero considerado como una sinonimia de Behuria segun
lavares 2005 /** En un mismo estambre.


Apendice 2. Lista de nombres de la tribu Merianieae no incluidos en el apendice I.

Los nombres de taxones que se listan a continuacion corresponden en su mayoria a binomios reconocidos hoy como sinonimos de otros taxones incluidos en el apendice I. Tambien se incluyen nombres que no cuentan con suficiente informacion que los respalde y otros no publicados validamente (nombres de herbario, nombres invalidos, etc.). Se incluyen por ultimo algunos nombres de taxones de los cuales se pudieron observar los tipos o sus fotografias, lo que permitio sugerir algunas sinonimias aun no establecidas formalmente (se coloca probable=). En la lista que se presenta a continuacion y para el caso de sinonimias nomenclaturales o taxonomicas, se indica en la columna derecha el nombre correcto aceptado en la actualidad.

Adelobotrys

A. guianensis (DC.) Gleason = A. adcendens (Sw.) Triana

A. laxiflora Triana = Phainantha laxiflora (Triana) Gleason

A. linearifolia L.Uribe -- probable = A. subsessilis Gleason

A. multiflora Pilger = A. adcendens (Sw.) Triana

Axinaea

A. pupurea Ruiz & Pav. = Meriania radula (Benth.) Triana

A. rugosa Ruiz & Pav. = A. dependens Pav. ex D.Don

A. speciosa Britton = Meriania brittoniana Wurdack

A. tovarii Wurdack = A. tomentosa Cogn.

Benevidezia Saldanha & Cogn. = Behuria Cham. (Tavares et al. 2008)

Caliptrella

C. litoralis Gleason -- probable = Graffenrieda anomala Triana

Centronia

C. crassiramis (Naudin) Triana = Meriania crassiramis (Naudin) Wurdack

C. excelsa (Bonpl.) Triana = Merania tomentosa (Cogniaux) Wurdack

C. grandiflora Standl. = Meriania grandifolia (Standl.) Almeda

C. lehmannii Cogn. -- sp. inedita

C. phlomoides Triana = Meriania phlomoides (Triana) Almeda

C. subrotundifolia Cogn. -- sp. inedita = probable = Axinaea pauciflora Cogn.

C. tomentosa Cogn. = Merania tomentosa (Cogn.) Wurdack

C. tunguraguae S.F.Blake = Merania tomentosa (Cogn.) Wurdack

Graffenrieda

G. acida Markgr. = Meriania acida (Markgr.) Wurdack

G. barahonensis Urban -- No se encontraron ejemplares, falta de informacion

G. boliviensis Cogn. -- probable= G limbata (Naudin) Triana

G. brevicalcarata Markgr. = Miconia jucunda (DC.) Triana

G. cordifoia Alain = Miconia javorkaeana Borhidi

G. curta Gleason = Miconia curta (Gleason) Wurdack

G. gentlei Lundell -- No se encontraron ejemplares, falta de informacion

G. ovalifolia Naudin= G. weddellii Naudin

G. parviflora Triana -- No se encontraron ejemplares, falta de informacion

G. pendulifolia Cogn. -- No se encontraron ejemplares, falta de informacion; probale Axinaea

G. phoenicia Markgr. -- No se encontraron ejemplares ni el tipo, falta de informacion

G. stellipilis Gleason= Miconia amissa Wurdack

G. stenopetala Ule= G. intermedia Triana

Meriania

M. arborea Triana -- probable = M. quintuplinervis Naudin

M. barbinervis Naudin = M. longifolia (Naudin) Cogn.

M. bifrons Naudin= M. pupurea Sw.

M. candollei Cogn. -- probable = M. longifolia (Naudin) Cogn.

M. capitata Cogn. -- No hay fotos ni ejemplares, no se sabe donde esta el tipo

M. colombiana Gleason -- probable = M. quintuplinervis Naudin

M. cordifolia (Karst.) Cogn. -- probable = M. longifolia (Naudin) Cogn.

M. dentata Cogn. = M. clausenii Cogn.

M. grandidens Triana = M. longifolia (Naudin) Cogn.

M. intonsa Gleason = Adelobotrys intonsa (Gleason) Wurdack

M. karstenii Naudin = M. longifolia (Naudin) Cogn.

M. lindenii Cogn. -- probable = M. longifolia (Naudin) Cogn.

M. oblongifolia Cogn. = Axinaea oblongifolia (Cogn.) Wurdack

M. obtusifolia DC. = M. involucrtata Naudin

M. paraensis Ducke = M. urceolata Triana

M. pergamentacea Cogn. = M. robusta Cogn.

M. pulcherrima Herzog = M. axineoides Gleason

M. rosea Tuss. = M. leucantha (Sw.) Sw.

M. simsiana Gleason= Axinaea sessilifolia Triana

M. spruceana Cogn. -- probable= M. longifolia (Naudin) Cogniaux

M. stellata (Gleason) Wurdack-- No se encontraron ejemplares, falta de informacion

M. tetraquetra Triana -- No se encontraron ejemplares, falta de informacion

M. tolimana Cuatrec. -- No se encontraron ejemplares, falta de informacion

M. trianae (Karst.) Cogn. -- probable = M. longifolia (Naudin) Cogn.

M. umbellata Karst. -- probable = M. longifolia (Naudin) Cogn.

Pachyloma

P. scandens Ducke = P. huberoides (Naudin) Triana

P. nanum Wurdack = P. pusillum Wurdack

Literatura citada

Considera la literatura citada en el Apendice 1.

Almeda, F. 1981. The Mexican and Central American species of Adelobotrys (Melastomataceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 68(1): 204-212.

--. 1984. New and noteworthy additions to the Melastomataceae of Panama. Proc. Calif. Acad. Sci. 43(17): 269-282.

--. 1989. Tessmannianthus, an arborescent genus of Melastomataceae new to Panama. Ann. Missouri Bot. Gard. 76(1):1-6.

--. 1990. A third species of Tessmannianthus (Melastomataceae: Merianieae) from Panama. Brittonia 42(1):7-1 I.

--. 1993. An evaluation of the Mesoamerican species of Meriania (Melastomataceae: Merianieae). Proc. Calif. Acad. Sci. 48(7):141-152.

--. 1994. Arthrostemma primaevum (Melastomataceae): a new species endemic to southeastern Mexico. Brittonia 46:75-80.

Baumgratz, J. F. A. 1999. Duas novas especies de Huberia DC. (Melastomataceae) para o Brasil. Rodriguesia 50(76/77):39-47.

--. 2004. Sinopse de Huberia DC. (Melastomataceae:

Merianieae). Rev. Brasil. Bot. 27(3):545-561.

--., M. L. D. R. Souza, E. M. Woodgyer & E. M. Nic Lughadha. 1996. Polysporangiate anthers: described for the first time in Melastomataceae. Kew Buli. 51(1):133-144.

--., M. L. D'ElRei Souza & R. dos Anjos M. Tavares. 2004. Bizglaziovia Cogn. (Merianieae, Melastomataceae): Consideracoes taxonomicas e biogeograficas. Bradea 10(2): 75-80.

--., M. L. D'ElRei Souza & R. dos Anjos M. Tavares. 2007. Melastomataceae na Reserva Ecologica de Macae de Cima, Nova Friburgo, Rio de Janeiro, Brasil. I -- Tribos Bertoloieae, Merianieae e Microlicieae. Rodriguesia 58(4):797-822.

Becquer, E. R. 2008. Taxonomia y filogenia del genero Pachyanthus (Melastomataceae: Miconieae). Universidad de la Habana, Jardin Botanico Nacional, Cuba. Tesis de Doctorado.

Brade, A.C. 1935. Melastomataceae Novae. Arq. Inst. Biol. Veg. 2(1):13-18.

--. 1956. Melastomataceae Novae IV. Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 14:213-240.

--. 1958. Melastomataceas novas de regiao amazonica. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia. Rio de Janeiro. Pags. 12-16.

--. 1959. Melastomataceae Novae VI. Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 16:7-16.

Brako, L. & J. L. Zarucchi 1993. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 45:1-1286.

Calderon, E. & H. Mendoza. 2000. Melastomataceas de los generos Axinaea, Blakea, Castratella, Centronia, Killipia, Meriania, Monochaetum, Ossaea y Tibouchina en Colombia. Biota Colomb. 1(3):336-357.

Chiavegattu, B. & J. F. A. Baumgratz. 2008. Meriania (Melastomataceae; Merianieae) no Rio de Janeiro, Brasil. Rodriguesia 59(4):899-913.

Clausing, G. & S. Renner. 2001. Molecular phylogenetics of Melastomataceae and Memecylaceae: implications for character evolution. Amer. J. Bot. 88(3):486-498.

Cogniaux, A. 1886. Melastomataceae. En C. F. P de Martius (ed.), FI. Bras. 14(4): 13, pl. 3, f.2.

--. 1891. Melastomatacees. (p 425). En: de Candolle (ed.), Monogr. Phan. 7. Paris.

--. 1908. Melastomataceae peruvianae. Pas 131-148. En: Ign. Urban (edit.). Plantae novae andinae imprimis Weberbauerianae IV. Systematik, Pflanzengeschichte.

Cotton, M. E. 2003. A taxonomic revision of the genus Axinaea Ruiz & Pav. (Melastomataceae). Tesis de M.Sc. Departamento de Botanica Sistematica Universidad de Aarhus, Dinamarca.

--., R. W. Bussmann & P. Lozano. 2004. Three new Ecuadorian species of Axinaea (Melastomataceae). Nord. J. Bot. 23:49-55.

Darwin, C. 1862. Letter to Asa Gray, 22 January. Disponible en URL: http://www.darwinproject.uk/con-tent/28/38

De Pinna, M. C. 1991. Concepts and test of homology in the cladistic paradigm. Cladistic 7:367-391.

Don, D. 1823. An Illustration of the natural family of plants called Melastomataceae. Mem. Wern. Nat. Hist. Soc. Edinburgh.

Fritsch, P. W., F. Almeda, S. Renner, A. B. Martins & B. C. Cruz. 2004. Phylogeny and circumscription of the nearendemic Brazilian tribe Microlicieae (Melastomataceae). Amer. J. Bur. 91(7):1105-1114.

Forbes, H. 1882. Two kinds of stamens with different functions in the same flower. Nature 26:386.

Foster, R. C. 1958. A catalogue of the ferns and flowering plants of Bolivia. Contr. Gray Herb. 184:1-223.

Gleason, H. A. 1931. The relationship of certain myrmecophilous melastomes. Bull. Torrey Bot. Club 58:73-85.

--. 1932. Some undescribed flowering plants from South America. Am. Jour. Bot. 19:741-742.

--. 1936. Seven American melastomes. Bull. Torrey Bot. Club 63:533-537.

--. 1939. The genus Clidemia in Mexico and Central America. Brittonia 3:97-130.

--. 1950. Observations on tropical American melastomes. Phytologia 3(7):345-360.

Goldenberg, R. 2000. O genero Miconia Ruiz & Pav. Melastomataceae. I. Listagens analitica. II. Revisao taxonomica da secao Hypoxanthus (Rich. ex DC.) Hook. Tesis de Doctorado. Universidad de Campinas, Campinas, Brasil.

--. & A. B. Martins. 1999. Two new Melastomataceae from Sao Paulo, Brasil. Kew Bull. 54:465-470.

--. & M. Reginato. 2006. Sinopse da familia Melastomataceae na Estacao Biologica de Santa Lucia, Santa Teresa, Espirito Santo. Bol. Mus. Biol. Mello Leitao (N. Ser.) 19:31-56.

--. & R. dos Anjos M. Tavares. 2007. A new species of Dolichoura (Melastomataceae) and broadened circumscription of the genus. Brittonia 59(3):226-232.

--., D. S. Penneys, F. Almeda, W. S. Judd & F. Michelangeli. 2008. Phylogeny of Miconia (Melastomataceae): patterns of stamen diversifications in a megadiverse neotropical genus. Inst. J. Plant Sci. 169(7):963-979.

Hokche, O., P. E. Berry & O. Huber (eds). 2008. Nuevo catalogo de la flora vascular de Venezuela. Fundacion Instituto Botanico de Venezuela. Caracas, Venezuela.

Judd, W. S. & J. D. Skean jr. 1987. Two new species of Meriania (Melastomataceae) from Hispaniola. Syst. Bot. 12(3):374-380.

Luo, Z., D. Zhang & S. S. Renner. 2008. Why two kinds of stamens in buzz-pollinated flowers? Experimental support for Darwin's division-of-labour hypothesis. Funct. Ecol. 22:794-800.

--., L. Gu & D. Zhang. 2009. Intrafloral differentiation of stamens in heterantherous flowers. J. Syst. Evol. 47(1): 43-56.

Lozano, G. & M. Alvear. 2002. Novedades en Axinaea y Meriania (Melastomataceae) de Colombia. Caldasia 23(1): 147-152.

--., G. & Becerra de Lozano, N. 1999a. Los generos Allomaieta y Cyphostyla (Melastomataceae). Rev. Acad. Colomb. Cienc. 23(86): 5-18.

--. & N. Becerra. 1999b. Notas sobre el genero Centronia (Melastomataceae) en Colombia. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 23:79-83.

McBride, J. F. 1941. Melastomataceae - Flora of Peru. Publ. Field Mus. Nar. Hist., Bot Ser. 13(4/1):327.

Mendoza, H. & B. Ramirez. 2006. Guia ilustrada de generos de Melastomataceae y Memecylaceae de Colombia. Instituto de Investigacion de Recursos Biologicos Alexander von Humboldt; Universidad del Cauca, Bogota D.C. 288 p. http:/ /www.humboldt.org.co/humboldt/homeFiles/inventarios/ publicaciones_inventa.pdf

Michelangeli, F. 2000. A cladistic analysis of the genus Tococa (Melastomataceae) based on morphological data. Syst. Bot. 25(2):211-234.

Muller, H. 1881. Two kinds of stamens with different functions in the same flower. Nature 24:307-308.

Penneys, D. S. 2007. Phylogeny and character evolution in the Blakeeae (Melastomataceae). Tesis de Doctorado, University of Florida. 176 pag.

Renner, S. 1989. A survey of reproductive biology in neotropical Melastomataceae and Memecylaceae. Ann. Missouri Bot. Gard. 76(2): 496-518.

--. 1993. Phylogeny and classification of the Melastomataceae and Memecylaceae. Nord. J. Bot. 13(5):519-550.

--., F. Almeda & E. Cotton. 1999. Melastomataceae. Pags. 561-585. En: P. M. Jorgensen & S. Leon-Yanez (eds). Catalogue of the vascular plants of Ecuador. Missouri Botanical Garden.

Schulman, L. 2003. A geo-ecologically specialized new species of Adelobotrys (Melastomataceae: Merianieae) from Peruvian Amazonia. Kew Buli. 58:459-466.

--. 2008. Adelobotrys atlantica (Melastomataceae: Merianieae): the first species of Adelobotrys from Brazil's Mata Atlantica. Kew Buli. 63:457-461.

--. & J. Hyvonen. 2003. A cladistic analysis of Adelobotrys (Melastomataceae) based on morphology, with notes on generic limits within the Tribe Merianieae. Syst. Bot. 28(4):738-756.

Tavares, R. dos Anjos M. 2005. Rivisao taxonomica do genero Behuria Cham. (Melastomataceae; Merianieae). Tesis de M.SC. Universidad Federal de Rio de Janeiro, Museo Nacional, Rio de Janeiro, Brasil.

--., J. F. A. Baumgratz & R. Goldenberg. 2008. A new species of Behuria Cham. (Melastomataceae: Merianieae) from Brazil. Bot. J. Linn. Soc. 158:489-492.

Todzia, C. A. & F. Almeda. 1991. A revision of Tibouchina section Lepidotae (Melastomataceae: Tibouchineae). Proc. Calif. Acad. Sci. 47:175-206.

Triana, J. 1871. Les Melastomacees. Trans. Linn. Soc. London, Bot. 28: 1-188.

Ulloa, C. & D. Neill. 2006. Phainantha shuariorum (Melastomataceae), una especie nueva de la Cordillera del Condor, Ecuador, disyunta de un genero guayanes. Novon 16:281-285.

--., D. F. Fernandez & D. Neill. 2007. Meriania aurata (Melastomataceae), una nueva especie de los Llangates, Ecuador. Novon 17:525-528.

--. & J. Homeier. 2008. Meriania franciscana (Melastomataceae), una especie nueva de los Andes de Ecuador. Anales Jard. Bot. Madrid 65(2):383-387.

Uribe, L. 1962. Sertula Florae Colombiae V. Caldasia 8(3):532.

--. 1969. Sertula Florae Colombiae XI. Caldasia 10(48): 293-295.

Varassin, I. G., D. Penneys & F. Michelangeli. 2008. Comparative anatomy and morphology of nectar-producing Melastomataceae. Ann. Bot. 102:899-909.

Wallnofer, B. 1996. A revision of the genus Alloneuron Pilg. and segregation of Wurdastom gen. n. (Melastomataceae). Ann. Naturhist. Mus. Wien 98B Suppl.: 447-462.

Wilson, C. L. 1950. Vasculation of the stamen in the Melastomataceae, with some phyletic implications. Amer. J. Bot. 37(6): 431-444.

W3 Tropicos / Missouri Botanical Garden. Nomenclatural Data Base. 2009. Available for Internet <URL: http://mobot.mobot. org/W3T/vast.html.

Wurdack, J. J. 1964. Certamen Melastomataceis VIII. Phytologia 9(7):411-412.

--. 1966. Certamen Melastomataceis X. Phytologia 13(20):71-73.

--. 1971a. Certamen Melastomataceis XVI. Phytologia 21(2):118-119.

--. 1971b. Certamen Melastomataceis XVII. Phytologia 21(6):353-354.

--. 1972. Certamen Melastomataceis XX. Phytologia 24(3):197-196.

--. 1973. Melastomataceae (Memecylaceae by T. Morley). P 1-819. En: T. Lasser (ed.). Flora de Venezuela. No. 8. Instituto Botanico, Ministerio de Agricultura y Cria, Caracas.

--. 1975. Certamen Melastomataceis XXIV. Phytologia 31(6):492.

--. 1976a. Endemic Melastomataceae of the Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. Brittonia 28(1):138-143.

--. 1976b. Certamen Melastomataceis XXV. Phytologia 35(1):5-6.

--. 1979. Certamen Melastomataceis XXX. Phytologia 43(4):339-340.

--. 1980a. Melastomataceae. En: G. Harling & B. Sparre (eds.). Flora of Ecuador. No. 13. Univ. Goteborg & Riksmuseum, Stockholm.

--. 1980b. Certamen Melastomataceis XXXI. Phytologia 45(4):324-325.

--. 1984. Certamen Melastomataceis XXXVII. Phytologia 55(3):133-134.

--. 1987a. Notes on Melastomataceae of the Guianas. Brittonia 39(2): 159-264.

--. 1987b. A new Meriania from Serra Araca. Acta Amazoniaca 16/17:223-224.

--. 1989. Una nueva especie colombiana de Tesmannianthus. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 27(65):247-248

--. 1993. Melastomataceae. Flora of the Guianas. Series A Phanerogams 13:3-301.

--. & S. Renner. 1993. Melastomataceae. Pags. A. R. A. Gorts - van Rijn. Flora of the Guianas. Fasciculo 13. Koeltz Scientific Books. Alemania.

Recibido: septiembre 31 de 2009.

Aceptado para su publicacion: mayo 18 de 2010.

Humberto Mendoza-Cifuentes (1) & Jose Luis Fernandez-Alonso (1,2)

(1) Instituto de Ciencias Naturales, Apart. 7495, Universidad Nacional de Colombia, Bogota D.C. Colombia, Correo electronico: hummendoza@gmail.com

(2) Real Jardin Botanico CSIC, Plaza de Murillo 2, 28014 Madrid, Espana. Correo electronico: jlfernandeza@rjb.csic.es
Tabla 1. Diversidad y distribucion de los generos de la tribu
Merianieae y numero de taxones evaluados.

Tribu / Genero              Distribucion

Tribu Merianieae Triana
Adelobotrys DC.             Neotropico
Axinaea Ruiz y Pavon        Costa Rica hasta Bolivia
Behuria Chamizo             SE Brasil
Bisglaziovia Cogniaux       SE Brasil
Centronia D. Don            Venezuela hasta Peru
Dolichoura Brade            SE Brasil
Graffenrieda A. P. DC.      Neotropico
Huberia A.P. DC.            SE Brasil
Meriania O. Swartz          Neotropico
Merianthera Kuhlmann        SE Brasil
Neblinanthera Wurdack       Venezuela-NE Brasil
Ochthephilus Wurdack        Venezuela
Pachyloma A. P. DC.         Colombia, Venezuela, Guyanas y N.
                              de Brasil
Phainantha Gleason          Guyanas, Venezuela y Ecuador
Tessmannianthus Markgraf    Panama hasta Peru
Total

Tribu Miconieae DC.
Clidemia D. Don             Neotropico
Miconia Ruiz & Pavon        Neotropico

Tribu Melastomeae Renner
Tibouchina Aublet           Neotropico

Tribu Cyphotyleae Gleason
Allomaieta Gleason          Colombia

Tribu no asignada
Wurdastom Wallndfer         Colombia, Ecuador

                             No. Total    No. de especies
Tribu / Genero              de especies   evaluadas > 90%

Tribu Merianieae Triana
Adelobotrys DC.                 31               22
Axinaea Ruiz y Pavon            39               39
Behuria Chamizo                 14               0
Bisglaziovia Cogniaux            1               1
Centronia D. Don                15        15 + 1 sp. ined.
Dolichoura Brade                 2               2
Graffenrieda A. P. DC.          54               46
Huberia A.P. DC.                16               9
Meriania O. Swartz              84               70
Merianthera Kuhlmann             3               3
Neblinanthera Wurdack            1               1
Ochthephilus Wurdack             1               1
Pachyloma A. P. DC.              4               3

Phainantha Gleason               5               1
Tessmannianthus Markgraf         7               4
Total                           277             218

Tribu Miconieae DC.
Clidemia D. Don               ca. 175            2
Miconia Ruiz & Pavon        ca. 1056 *           2

Tribu Melastomeae Renner
Tibouchina Aublet            ca. 350 *           2

Tribu Cyphotyleae Gleason
Allomaieta Gleason              8 *              8

Tribu no asignada
Wurdastom Wallndfer             8 *              8

* Datos basados en Todzia & Almeda 1991 (Tibouchina), Wallnofer 1996
(Wurdastom), Lozano & Becerra 19996 (Allomaieta), Goldenberg  2000
(Miconia).

Tabla 2. Sintesis de la variacion de los caracteres del caliz en la
tribu Merianieae.

                        Caracter 0              Caracter 1

Genero             0     1     2     3    Pol    0     1     2    Pol

Adelobotrys        4    89     4           3    25    46    18    11
Axinaea            3    92     3           3     3    33    46    18
Behuria
Bisglaziovia      100                           100
Centronia                           100                6    94
Dolichoura              50                50          50          50
Graffenrieda       2     6    52    32     8    24     8    67
Huberia                 100                     100
Meriania           6    43    32    13     5    35    29    30     6
Merianthera                   67    33                      100
Neblinanthera     100                                       100
Ochthephilus      100                           100
Pachvloma               100                           67    33
Phainantha              20          80                100
Tessmannianthus   50    17    33                      33    67

                  Caracter 2              Caracter 3        4

Genero             0     1     2    Pol    0     1     2     0     1

Adelobotrys       100   --    --          --    --    --    --    --
Axinaea           67    33                --    --    --    --    --
Behuria
Bisglaziovia      --    --    --          --    --    --    --    --
Centronia               38    63           6    13    81    100
Dolichoura        --    --    --          --    --    --    --    --
Graffenrieda      13    49    18    18          11    89    50    50
Huberia           --    --    --          --    --    --    --    --
Meriania          38    53                36          64    91     9
Merianthera       33    67                      100               100
Neblinanthera     --    --    --          --    --    --    --    --
Ochthephilus      --    --    --          --    --    --    --    --
Pachvloma         --    --    --          --    --    --    --    --
Phainantha              100                           100         100
Tessmannianthus         100               --    --    --    --    --

                  Porcentaje
Genero             Evaluado

Adelobotrys           88
Axinaea              100
Behuria
Bisglaziovia         100
Centronia            100
Dolichoura           100
Graffenrieda        91-93
Huberia               56
Meriania              90
Merianthera          100
Neblinanthera        100
Ochthephilus         100
Pachvloma             75
Phainantha           100
Tessmannianthus       86

Notas: Los datos de la matriz corresponden al porcentaje de
especies evaluadas dentro de cada estado de caracter. Caracteres
con polimorfismo  se adicionan en la columna (Pol).

Tabla 3. Sintesis de la variacion de caracteres de los estambres en la
tribu Merianieae. Nota: Los datos de la matriz corresponden al
porcentaje de especies evaluadas dentro de cada estado de caracter.
Caracteres con polimorfismo se adicionan en la columna (Pol).

                     5        6                 7

Genero            0    1   0     1     0     1

Adelobotrys      100       --   --          14    86
Axinaea          100       --   --    13    87
Behuria          100
Bisglaziovia     100       --   --          100
Centronia        94    6        100   93     7
Dolichoura       100       --   --    100
Graffenrieda     100       --   --    100
Huberia          100       --   --          100
Meriania         100       --   --    31    31    38
Merianthera      100       --   --                100
Neblinanthera    100       --   --    100
Ochthephilus     100       --   --    100
Pachyloma        100       --   --    50    50
Phainantha       100       --   --          100
Tessmannianthus  100       --   --                100

                        8             9          10

Genero            0     1    2     0     1     0     1

Adelobotrys      100              --    --    100
Axinaea          100              --    --    100
Behuria                                             100
Bisglaziovia           100        --    --          100
Centronia        100              --    --    100
Dolichoura       --    --    --   --    --          100
Graffenrieda     --    --    --   --    --    100
Huberia                100        --    --          100
Meriania         79     2    19   100         100
Merianthera      100              --    --          100
Neblinanthera    --    --    --   --    --          100
Ochthephilus     --    --    --   --    --    100
Pachyloma         ?     ?    ?    --    --          100
Phainantha             100        --    --          100
Tessmannianthus        100              100         100

                          11               12a          12b

Genero            0    1     2    Pol    0     1      0     1

Adelobotrys      100                    100                100?
Axinaea          100                          100          100
Behuria                                       100          100
Bisglaziovia     --    --   --          --     --    --     --
Centronia        100                          100    44     56
Dolichoura       100                          100          100
Graffenrieda      *                           100     2     98
Huberia          100                          100          100
Meriania         100                    22     78    58     42
Merianthera      100                    100                100?
Neblinanthera    100                          100          100?
Ochthephilus     --    --   --                100           ?
Pachyloma                         100         1009         100
Phainantha                  100                      --     --
Tessmannianthus  100                          1009          9

                             12c                       12d

Genero            0     1     2      3     4    0     1    2    3

Adelobotrys      --    --     --    --    --    --   --    --   --
Axinaea          100                            --   --    --   --
Behuria                             100         --   --    --   --
Bisglaziovia     --    --     --    --    --    --   --    --   --
Centronia              100                      18   82
Dolichoura                          100         --   --    --   --
Graffenrieda           100                      --   --    --   --
Huberia                             100         --   --    --   --
Meriania               100                      62   32    3    3
Merianthera      --    --     --    --    --    --   --    --   --
Neblinanthera                             100   --   --    --   --
Ochthephilus           100                      --   --    --   --
Pachyloma                           100         --   --    --   --
Phainantha       --    --     --    --    --    --   --    --   --
Tessmannianthus              100?               --   --    --   --

                   12e             12f         13

Genero            0    1    0     1    2     0    1

Adelobotrys      --    --   38    8    54   100
Axinaea          --    --   --   --    --   100
Behuria          --    --   --   --    --
Bisglaziovia     --    --   --   --    --   100
Centronia        91    9    --   --    --   94    6
Dolichoura       --    --   --   --    --   100
Graffenrieda      *    --   --   --    --   100
Huberia          --    --   --   --    --   100
Meriania         57    43   31   69         72    28
Merianthera      --    --        67    33   100
Neblinanthera    --    --   --   --    --   100
Ochthephilus     --    --   --   --    --   100
Pachyloma        --    --   --   --    --   100
Phainantha       --    --   --   --    --   100
Tessmannianthus  --    --   --   --    --   100

                          14                      15

Genero            0     1     2    Pol    0     1     2    Pol

Adelobotrys                              19    19    63
Axinaea                100                     100
Behuria
Bisglaziovia     100                     100
Centronia        20    66    10    10    19    69    125
Dolichoura       50          50          50          50
Graffenrieda     87          11     2    87          11     2
Huberia          100                     100
Meriania               94     6          24    61    14     2
Merianthera                  100         50          50
Neblinanthera                      100                     100
Ochthephilus           100                     100
Pachyloma        100                     100
Phainantha       100                     100
Tessmannianthus  75    25                100

                          16                 17      Porcentaje

Genero            0     1     2     Pol    0    1     Evaluado

Adelobotrys      100                           100
Axinaea          100                           100      100
Behuria
Bisglaziovia           100                     100      100
Centronia        94     6                      100      100
Dolichoura             100                     100      100
Graffenrieda     94           6                100     87-89
Huberia          100                           100       56
Meriania         100                       4   96      74-91
Merianthera                  33    67 **       100      100
Neblinanthera                100               100      100
Ochthephilus     100                           100      100
Pachyloma        100                           100      100
Phainantha       100                           100     20-100
Tessmannianthus  100                           100     57-100

* Solo presente en una especie.

** El polimorfismo en estos grupos considera dos caracteres presentes
en un estambre o una misma flor y no a variaciones entre inviduos.
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Title Annotation:Botanica
Author:Mendoza-Cifuentes, Humberto; Fernandez-Alonso, Jose Luis
Publication:Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales
Date:Jun 1, 2010
Words:20681
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