Printer Friendly

Estudios en el genero cortaderia (Poaceae). I. sistematica y nomenclatura de la sect. cortaderia.

Studies in the genus Cortaderia (Poaceae). I. Systematics and nomenclature in sect. Cortaderia

INTRODUCCION

Cortaderia Stapf (Poaceae, Danthonioideae) es un genero originario de Sudamerica, con 19 especies (Linder et al., 2010), agrupadas en las secciones Bifida, Cortaderia, Mutica y Monoaristata, establecidas por Conert (1961) sobre la base de caracteres morfologicos de la espicula y de la anatomia foliar.

La primera revision integral de la seccion Cortaderia fue realizada por Stapf (1897) quien diferencio a las especies exclusivamente por los caracteres exomorfologico-reproductivos observados en pocos ejemplares. Posteriormente, el sistema reproductivo de la seccion Cortaderia fue ampliamente estudiado (Connor, 1963, 1965, 1973, 1987; Philipson, 1977; Costas-Lippmann, 1979; Connor & Charlesworth, 1989). Connor (1973) establecio que algunas de las especies que integran la seccion son ginodioicas, de reproduccion cruzada, con plantas perfectas y pistiladas en proporcion 1:1; en tanto que otras son apomicticas, con pies unicamente pistilados. Connor & Edgar (1974), establecieron dos grupos de especies: las apomicticas (C. atacamensis, C. jubata, C. rudiuscula y C. speciosa) y las ginodioicas (C. araucana y C. selloana), aunque no las caracterizaron morfologicamente. Este criterio ha sido seguido en revisiones posteriores (Astegiano et al., 1995; Romanutti et al., 2012). Bajo estos criterios, muchos de los ejemplares pistilados que no pueden ser diferenciados morfologicamente de los de C. selloana fueron determinados en los herbarios como C. rudiuscula o como C. jubata.

La informacion citogenetica para esta seccion es escasa; las especies apomicticas tienen numero cromosomico 2n = 108 = 12x, mientras que las ginodioicas presentan 2n = 72 = 8x (Connor, 1973; Connor & Edgar, 1974; Connor & Dawson, 1993; Astegiano et al., 1995; Dawson & Beuzenberg, 2000). Pese a ello, Barker et al. (2003) citaron a la especie apomictica Cortaderia speciosa (Nees & Meyen) Stapf como octoploide (2n = 72).

Dentro de la seccion Cortaderia, la delimitacion de C. rudiuscula Stapf y de C. jubata (Lemoine) Stapf resultan particularmente confusas. Cortaderia rudiuscula fue descrita por primera vez por Stapf (1897) a partir de cuatro sintipos, dos provenientes de Argentina, de las provincias de Salta (Lorentz & Hieronymus 78 [feminidad]) y de Tucuman (Lorentz & Hieronymus 732 [feminidad], [??]), y dos sintipos de Chile, de las provincias de Santiago (Philippi s.n. [feminidad]) y de Los Andes (Balls.n. [feminidad]). Sin embargo, para Acevedo de Vargas (1959) el ejemplar de Salta corresponde a C. speciosa, mientras que para Connor & Edgar (1974) se trata de C. jubata. Connor & Edgar (1974) y Astegiano et al. (1995) coinciden en que el material de Tucuman corresponde a C. selloana (Schult. & Schult. f.) Asch. & Graebn.; en tanto que Connor & Edgar (1974) atribuyen a C. speciosa el material de Santiago. El cuarto ejemplar (Ball s.n. [feminidad]) es, segun Acevedo de Vargas (1959), el unico perteneciente a C. rudiuscula. Para enmendar la especie, esta autora se baso en materiales de ese sitio y de otras localidades de Chile. Algunos de estos ejemplares provienen de poblaciones cuya area de distribucion se solapa con la localidad del tipo de C. speciosa (Nantoco, Chile). Posteriormente, Connor & Edgar (1974), designaron al ejemplar Ball s.n. como lectotipo de C. rudiuscula.

Nicora (1978), tomando en parte el criterio de Stapf (1897), acepto a Cortaderia rudiuscula como especie valida (dioica), sobre la base del ejemplar Lorentz & Hieronymus 732 y la cita para la Patagonia argentina (en Neuquen, Rio Negro y Chubut). Sin embargo, Astegiano et al. (1995) consideraron que estos materiales pertenecen a C. selloana, y limitaron la existencia de C. rudiuscula en la Argentina a cuatro poblaciones apomicticas, dos en la provincia de Cordoba y dos en la provincia de Jujuy.

Hitchcock (1927) y Foster (1958) mencionaron a Cortaderia rudiuscula para la flora de Ecuador, Peru y Bolivia pero, en trabajos posteriores, distintos autores coinciden en que se trata de C. jubata (Tovar, 1993; Lsgaard, 1997, 1999).

Gynerium quila Nees & Meyen y G. jubatum Lemoine son dos especies afines de esta seccion. Stapf (1897) las incluyo en el genero Cortaderia bajo C. quila (Nees & Meyen) Stapf, pero posteriormente este mismo autor reconocio a C. jubata (Lemoine) Stapf como una especie distinta (Hooker, 1898). Acevedo de Vargas (1959) considero a C. quila como sinonimo de C. rudiuscula, y finalmente, Conert (1961) trato a C. jubata y C. rudiuscula como sinonimos de C. quila. Segun Connor & Edgar (1974): "the name Cortaderia quila can only be regarded as a new combination based onArundo quila Molina apparently a species of Chusquea. Since the name C. quila cannot be applied to a species of Cortaderia, the next available name for the taxon is Gynerium jubatum Lem. in Carr. (Cortaderia jubata (Lem.) Stapf)".

Como parte de la revision integral del genero Cortaderia, en este trabajo se analizaron ejemplares de herbario identificados como Cortaderia rudiuscula y como C. jubata. Se comprobo que existen dificultades para diferenciar morfologicamente a estos taxones de otras especies de la seccion: C. araucana Stapf, C. selloana y C. speciosa.

Los objetivos de este trabajo son 1) delimitar las especies incluidas en la seccion Cortaderia sobre la base de sus caracteres morfologicos, con enfasis en la validez de C. rudiuscula y C. jubata, 2) evaluar la importancia del sistema reproductivo para la sistematica de la seccion, y 3) analizar aspectos nomenclaturales de las especies que la integran.

MATERIALES Y METODOS

Material de estudio

Se estudio la variacion morfologica de ejemplares de herbario para C. araucana, C. jubata, C. rudiuscula, C. selloana y C. speciosa. Se revisaron materiales depositados en los herbarios BA, BAA, BBB, CONC, CORD, CHR, DAV, QCA, SGO y SI (Thiers, 2014) citados como Cortaderia rudiuscula por Stapf (1897), Acevedo de Vargas (1959), Nicora (1978) y Astegiano et al. (1995) y ejemplares adicionales de las especies C. araucana, C. jubata, C. speciosa y C. selloana.

Para la caracterizacion morfologica de Cortaderia rudiuscula se compararon 44 poblaciones de Cortaderia coleccionadas a lo largo de su area de distribucion (Argentina y Chile): 11 de C. araucana, 16 de C. selloana, 12 de C. speciosa y cinco asignadas previamente a C. rudiuscula. Estas ultimas corresponden a las cuatro poblaciones de Cordoba y Jujuy citadas por Astegiano et al. (1995) y a la de Santa Rosa de los Andes (Chile) donde fueron recolectados el lectotipo de la especie (Ball s.n., designado por Connor & Edgar, 1974), y el topo tipo utilizado para enmendar la especie (Acevedo s.n., designado por Acevedo de Vargas, 1959). En cada poblacion se recolectaron al azar muestras consistentes en 10 panojas provenientes de individuos distintos y de cada una de las panojas se diseccionaron 10 espiculas. De cada poblacion estudiada se cita un ejemplar de referencia, depositado en BBB. Adicionalmente se analizaron 29 ejemplares de C. rudiuscula utilizados por Stapf (1897) en la descripcion original de la especie y en revisiones posteriores del genero (Acevedo de Vargas, 1959; Connor & Edgar, 1974; Nicora, 1978; Astegiano et al., 1995), y cinco ejemplares de C. araucana, C. selloana y C. speciosa, incluyendo sus tipos nomenclaturales. De cada ejemplar se estudiaron 10 espiculas, con los mismos criterios de seleccion que para el material coleccionado en el campo.

Para la caracterizacion morfologica de Cortaderia jubata se compararon 39 poblaciones de Cortaderia: 20 de C. jubata, coleccionadas dentro de su area de distribucion natural (desde Argentina a Ecuador), y 19 poblaciones de C. selloana. Como en el caso anterior, en cada poblacion se recolectaron al azar muestras consistentes en 10 panojas provenientes de individuos distintos y de cada una de las panojas se diseccionaron 10 espiculas. De cada poblacion estudiada se cita un ejemplar de referencia, depositado en BBB. Adicionalmente se analizaron siete ejemplares de C. jubata [dos citados para la flora de Ecuador (Lsgaard, 1997) y cinco provenientes de los Estados Unidos de Norteamerica y Nueva Zelanda, donde la especie se comporta como invasora] y 13 ejemplares de C. selloana. De cada ejemplar se estudiaron 10 espiculas, con los mismos criterios de seleccion que para el material coleccionado en el campo.

Los materiales estudiados se detallan bajo material examinado en cada una de las especies. Los superindices senalan los utilizados para los analisis estadisticos. Los simbolos "[feminidad], [??]" hacen referencia a datos poblacionales y no a la sexualidad del ejemplar de referencia.

Caracteres morfologicos y analisis estadistico

Los caracteres analizados se muestran en la Tabla 1. Las medidas corresponden al antecio basal; cuando los estaminodios son desiguales, se midio el mayor. Se seleccionaron 15 variables, 14 exomorfologicas relacionadas con estructuras reproductivas utilizadas tradicionalmente para la caracterizacion de las especies de la seccion Cortaderia (Stapf, 1897; Acevedo de Vargas, 1959) y una relacionada al sistema reproductivo (apomixis --ginodioecia). Seis variables son cualitativas doble estado, ocho cuantitativas de variacion continua y una cuantitativa de variacion discreta. A los datos obtenidos de variacion continua se les calculo el promedio y a los de variacion discreta y a los cualitativos se les calculo la moda por ejemplar o por poblacion, que fueron incluidos en un analisis de componentes principales (ACP) a partir de una matriz de similitud basada en el coeficiente de correlacion de Pearson, bajo el programa estadistico XLSTAT Pro 3.2. Los datos fueron previamente transformados siguiendo lo propuesto por Fernandez Pepi et al. (2008).

[FIGURA 1 OMITIR]

Nomenclatura

Se reviso criticamente la nomenclatura de los binomios citados para la seccion Cortaderia segun McNeill et al. (2012). Se recopilaron todas las descripciones originales y se estudiaron los ejemplares tipo de todos los sinonimos citados en Acevedo de Vargas (1959) y Connor & Edgar (1974). Cuando no se dispuso del ejemplar tipo, se utilizo la foto del ejemplar, disponible en JSTOR (http://plants. jstor.org) o en las bases de datos de los herbarios. Se indica "cb" para los codigos de barra.

Mapas

En los mapas de distribucion geografica se representaron todos los ejemplares estudiados de Cortaderia rudiuscula y las poblaciones de C. araucana, C. selloana y C. speciosa incluidas en este estudio. En el mapa de distribucion de poblaciones ginodioicas y apomicticas de C. selloana, se incluyeron los materiales examinados de esta especie e informacion adicional de su distribucion en Bolivia, Peru y Colombia, disponible en las bases de datos de los herbario COL, US y MO. Para la confeccion de los mapas se utilizo el programa DIVA-GIS 7.5.

[FIGURA 2 OMITIR]

RESULTADOS

En la Fig. 1 se muestra el resultado del analisis de componentes principales (ACP) que incluye los ejemplares de C. rudiuscula, C. araucana, C. selloana y C. speciosa; los componentes 1 y 2 incluyen el 59% de la variabilidad. El analisis muestra que los 29 ejemplares de herbario citados de C. rudiuscula quedan incluidos dentro de tres grupos morfologicos discretos que corresponden a C. araucana, C. selloana y C. speciosa y que incluyen sus tipos nomenclaturales. En la Fig. 1 se observa la ubicacion del lectotipo de C. rudiuscula, Ball s.n. y del topotipo Acevedo s.n. entre los ejemplares de C. speciosa, mientras que Lorentz & Hieronymus 732 (sintipo de C. rudiuscula) esta incluido en el grupo de C. selloana. De las cuatro poblaciones citadas como C. rudiuscula por Astegiano et al. (1995), los ejemplares Anton 214, 217 y 239, Testoni 423, 424 y 653 y Villamil 11570 procedentes de las sierras de Cordoba, se incluyen dentro de la variabilidad morfologica del grupo C. selloana; mientras que Arenas 1020 y 1700 procedentes de la provincia de Jujuy, se ubican dentro de la variabilidad morfologica del grupo C. speciosa (ejemplares no senalados en la Fig. 1). Los ejemplares Lorentz & Hieronymus 78 y Philippi s.n. (sintipos de C. rudiuscula) fueron determinados respectivamente como C. selloana y C. speciosa, a traves de las imagenes de sus ejemplares tipo.

Todos los ejemplares citados en revisiones previas como Cortaderia rudiuscula se superponen en su distribucion con las areas de las otras tres especies del genero: C. araucana, C. selloana y C. speciosa. En la Fig. 2 se representa la distribucion geografica de las poblaciones de Cortaderia incluidas en este trabajo.

En la Fig. 3 se muestra el resultado del analisis de componentes principales (ACP) que incluye los ejemplares de C. jubata y de C. selloana; los componentes 1 y 2 incluyen el 59% de la variabilidad. El ACP no permite separar estas dos especies sobre la base de caracteres morfologicos reproductivos (Fig. 3). En la Fig. 4 se representa la distribucion geografica de poblaciones de reproduccion asexual (apomicticas) o sexual (ginodioicas) de C. selloana.

DISCUSION

La variabilidad poblacional de las especies de la seccion Cortaderia no esta adecuadamente representada en los herbarios; posiblemente esto se deba a la dificultad para coleccionarlas. Con frecuencia se observa un fuerte sesgo en la representacion de la planta pistilada sobre la perfecta debido a su vistosidad y duracion mas prolongada.

En el campo observamos mayor variabilidad morfologica en las poblaciones de Cortaderia araucana y C. selloana (ginodioicas) que en las de C. speciosa (apomicticas). Contrariamente, entre las poblaciones de Cordoba, las de Jujuy y en la de Santa Rosa de los Andes, atribuidas a C. rudiuscula, detectamos mas diferencias morfologicas que las esperadas para una especie apomictica. En el ACP (Fig. 1) se comprueba que estas poblaciones representan parte de la variabilidad de otras dos especies (C. selloana y C. speciosa).

De acuerdo con nuestros resultados los ejemplares tipo utilizados para describir y enmendar Cortaderia rudiuscula (Stapf, 1897; Acevedo de Vargas, 1959) se encuentran dentro de la variabilidad morfologica de C. selloana o de C. speciosa. El ejemplar de Salta (Lorentz & Hieronymus 78, sintipo) y el de Tucuman (Lorentz & Hieronymus 732, sintipo) corresponden a C. selloana, en tanto que el de Santiago (Philippi s.n., sintipo) y los de Santa Rosa de los Andes (Ball s.n., lectotipo y Acevedo s.n., topotipo) corresponden a C. speciosa.

[FIGURA 3 OMITIR]

Acevedo de Vargas (1959) indica que Cortaderia rudiuscula "habita en las cordilleras bajas, desde la provincia de Antofagasta hasta la de Curico, entre 370 y 2070 m s. m., creciendo a orillas de los canales, rios y potreros anegados". Segun nuestros resultados, los demas ejemplares utilizados para enmendar la especie tambien pertenecen a otras especies de Cortaderia: los del norte de Chile (Antofagasta, Atacama y Los Andes) corresponden a C. speciosa, mientras que los de la Region Metropolitana de Santiago corresponden a C. selloana, y los de la Region del Maule (Curico) a C. araucana. Esto explica que la descripcion en la enmienda sea imprecisa, y posiblemente esto haya llevado a Nicora (1978) y a Astegiano et al. (1995) a determinar materiales de C. selloana y C. speciosa como C. rudiuscula.

El estudio "in situ" de la poblacion de Los Andes (Testoni 642), "locus typicus" de Cortaderia rudiuscula, confirmo que solamente incluye plantas pistiladas y los analisis de componentes principales permiten incluirla dentro de la variabilidad morfologica de C. speciosa, especie tambien considerada apomictica. En contraste, las poblaciones de las sierras de Cordoba, tambien con pies unicamente pistilados, quedan incluidas en la variabilidad de C. selloana. Este resultado coincide con la observacion de Astegiano et al. (1995) de que "resulta practicamente imposible separarlas sobre todo cuando se trata de la forma pistilada de C. selloana". Sin embargo, estos autores asignan estas poblaciones a C. rudiuscula por "las caracteristicas reproductivas y citogeneticas que presentan", aunque no explicitan si los datos citogeneticos a los que se hace referencia fueron tomados de la publicacion de Connor & Dawson (1993) para la poblacion de Los Andes --que a nuestro juicio corresponde a C. speciosa--, o son recuentos cromosomicos realizados para las poblaciones de Cordoba. Con los criterios aceptados hasta el momento para la sistematica interna del genero Cortaderia, estas dos poblaciones no deben ser asimiladas a C. rudiuscula porque no coinciden morfologicamente con el lectotipo. Por otro lado, tampoco podrian asimilarse a C. selloana del que las excluye su caracter apomictico. A nuestro criterio debe considerarse como una entidad subordinada a C. selloana por su similitud morfologica.

La individualidad de Cortaderia rudiuscula tampoco se corrobora por su distribucion geografica. Los ejemplares asignados a esta especie en la literatura presentan una distribucion simpatrica con C. araucana, C. selloana o C. speciosa y coinciden morfologicamente con cada una de ellas.

Durante este estudio hallamos otras dos poblaciones apomicticas, morfologicamente semejantes a Cortaderia selloana, en San Luis (Testoni 433) y en Mendoza (Villamil 11586). Tambien se han registrado dos poblaciones apomicticas de C. araucana, en Chubut (Testoni 537) y en Santa Cruz (Testoni 370). Esto representa un paralelismo en el sistema reproductivo, que nos ha permitido establecer que en ambas especies coexisten poblaciones ginodioicas y apomicticas. Bajo este mismo criterio se han comparado poblaciones de C. jubata (otra especie apomictica de la seccion) con poblaciones de C. selloana y no se han hallado diferencias morfologicas que permitan diferenciarlas. No obstante, debe destacarse que, quizas como consecuencia de sus caracteristicas reproductivas, las poblaciones apomicticas tradicionalmente asignadas a C. jubata que se extienden por las yungas desde la Argentina hasta Colombia, son morfologicamente homogeneas.

En el herbario resulta imposible diferenciar los ejemplares pistilados de Cortaderia selloana de los de C. jubata si no se dispone de datos poblacionales referidos a la presencia de plantas perfectas. Un caso ilustrativo es el ejemplar Schreiter 2927 $ de Volcan (Jujuy), citado como C. jubata por Astegiano et al. (1995): visitas posteriores a esta poblacion permitieron confirmar la presencia de plantas perfectas y pistiladas en proporcion 1:1, que coinciden fenotipicamente con las poblaciones apomicticas visitadas en Ecuador.

CONCLUSIONES

Para la seccion Cortaderia, se reconocen tres especies: Cortaderia araucana, C. selloana y C. speciosa, distinguibles por sus caracteres morfologicos reproductivos.

La existencia de poblaciones apomicticas de Cortaderia araucana, considerada hasta ahora como una especie ginodioica, se cita por primera vez en este trabajo. Esto demuestra que el caracter de apomictico no es suficiente por si mismo para la caracterizacion de entidades de nivel especifico.

Las diferentes poblaciones estudiadas, incluidos los materiales tipos, asignadas a Cortaderia rudiuscula coincidieron morfologicamente con las otras especies de la sect. Cortaderia: C. araucana, C. selloana o C. speciosa. Como el lectotipo de C. rudiuscula (Ball s.n., "Santa Rosa de los Andes") se ubico en el grupo de C. speciosa, se considera a C. rudiuscula sinonimo de ese binomio, que tiene prioridad nomenclatural.

Cortaderia jubata queda incluida en la variabilidad morfologica de C. selloana. Debido a su biologia reproductiva, ecologia y distribucion geografica, C. jubata puede considerase una subespecie de C. selloana y proponemos la combinacion: Cortaderia selloana (Schult. & Schult. f.) Ascherson & Graebn. subsp. jubata (Lemoine) Testoni & Villamil.

Del mismo modo, las poblaciones apomicticas de Cordoba, y las dos poblaciones apomicticas de Mendoza y San Luis, citadas por primera vez en este trabajo, posiblemente tambien representen otras subespecies de Cortaderia selloana; sin embargo, consideramos prematuro distinguirlas como nuevos taxones hasta complementar su conocimiento con estudios citogeneticos, ecologicos y morfologicos.

[FIGURA 4 OMITIR]

Cortaderia selloana y C. araucana son dos especies descritas formalmente como dioicas, pero se ha demostrado que presentan poblaciones apomicticas (solo pies pistilados) y sexuales (ginodioicas) y por lo tanto sus descripciones deben ser enmendadas.

TRATAMIENTO TAXONOMICO

Clave para las especies de Cortaderia sect. Cortaderia

1. Lema estrechandose paulatinamente hacia el apice, sin arista o rara vez terminada en un mucron; glumas iguales o mayores que el antecio basal... C. selloana

1. Lema aristada; glumas menores que el antecio basal ... 2

2(1). Espiculas de 20-35 mm; lema basal de 14-25 (30) mm incluyendo la arista de 5-11 mm. Poblaciones ginodioicas o exclusivamente pistiladas de la region andina austral ... C. araucana

2. Espiculas de 8-15 mm; lema basal de 7-12,5 mm incluyendo la arista de 1-4 mm. Poblaciones exclusivamente pistiladas de las regiones deserticas de los Andes ... C. speciosa

Cortaderia araucana Staff, Gard. Chron. ser. 3, 22: 396. 1897. Emend. Testoni & Villamil. Moorea araucana (Stapf) Stapf, Gard. Chron. ser. 3, 34: 400. 1903. TIPO: Chile, "llanos de Valdivia", 20-XII-1852, W. Lechler 613 (lectotipo K cb 000308157 imagen!, designado por Connor & Edgar, Taxon 23(4): 596. 1974, isolectotipos P cb 02656891 imagen!, US cb 00157289 imagen!, W cb 18890096495 imagen!).

Cortaderia quila (Nees & Meyen) Stapf var. patagonica Speg., Anales Mus. Nac. Buenos Aires 7: 194. 1902. TIPO: Argentina, Chubut, "non rara in rupestribus secus Carren-leofu, aest. 1899-900", N. Illin s.n. (holotipo LP cb 001455 imagen!).

Cortaderia longicauda Hack., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 10(243-247): 169, 1911. TIPO: Chile, Valdivia, "Potrero Coihue, I-1861, R. A .Philippi s.n. (holotipo W cb 19160039626 imagen!; isotipo BAA cb 00001694!).

Cortaderia araucana Stapf var. fuenzalidae Acevedo, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat., Santiago de Chile 27(4): 239-240, fig. 7. 1959. TIPO: Chile, "Curico, Potrero Grande", 5-XI-1943,M. Espinosa s.n. (holotipo SGO cb 000000184 imagen!).

Cortaderia araucana Stapf var. skottsbergii Acevedo, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. 27(4): 240-242, figs. 8 y 9. 1959. TIPO: Chile, "provincia Chiloe, region del Corcovado", sine data, C. Reiche s.n. (holotipo SGO cb 000000185 imagen!).

Hierba cespitosa, ginodioica, 1-2,5 m alt., follaje abundante. Poblaciones de plantas perfectas y pistiladas en proporcion 1:1 o unicamente pistiladas, entonces apomicticas. Hojas con vaina abierta, pilosa en el dorso y en los margenes, verdes a violaceas; ligula densamente pestanosa 2-3 mm de largo, con pelos mas largos en la zona auricular; lamina plana, bordes cortantes, hasta 2 m de largo. Canas floriferas numerosas en cada planta, que generalmente superan el follaje. Panojas variables en forma y color, 15-60 cm de largo, oblongas a oblongo-lanceoladas, cuando jovenes las pistiladas ocroleucas a purpureas y las perfectas amarillentas, al madurar generalmente blanco-plateadas, algo contraidas a laxas, eje principal erecto o curvo en el extremo, ramas laterales rigidas, que permanecen adosadas al eje, la basal 10-30 cm de largo. Espiculas pistiladas 20-35 mm de largo, 4-6 floras, con o sin antecio superior rudimentario; glumas hialinas, glabras, uninerves, menores que el antecio basal, la superior 10-17 mm de largo, la inferior 9-15 mm de largo, apice entero o cortamente bifido; lemas trinerves, linear lanceoladas, estrechandose gradualmente hacia el apice y terminadas en una arista que frecuentemente nace entre dos aristulas fragiles. Antecios con callo piloso, el basal con lema 14-25 (30) mm de largo (incluyendo la arista), con dorso densamente piloso, pelos flexuosos 7-11 mm, y arista (4) 5-11 mm de largo, generalmente algo retorcida; palea entera a algo bifida en el extremo, ciliada en el apice y sobre las carinas, 5-7 mm de largo; lodiculas cuneadas, cortamente pauciciliadas; estaminodios 0,3-1,5 mm de largo, incluidos o no entre las lodiculas; gineceo 2,5-3,5 mm, con estigmas exertos lateralmente. Espiculas perfectas similares a las pistiladas pero con pelos ralos sobre la lema; estambres exsertos, con filamentos delgados y anteras gruesas 4-5 mm de largo, amarillas o purpureas; gineceo menor que el de las flores pistiladas. Cariopsis 1,5 mm, elongadas fusiformes, color pardo oscuro a la madurez, las de las plantas perfectas menos numerosas.

Distribucion y habitat. Habita en el sector cordillerano austral, en la Argentina desde Neuquen hasta Santa Cruz y en Chile desde Maipo hasta Aysen, y tambien en la isla de Chiloe.

Observaciones. El tamano y forma de la panoja es muy variable dentro y entre las poblaciones a lo largo de toda la distribucion, razon por la que las variedades descritas por Acevedo de Vargas (1959) caen en sinonimia. Se menciona aqui por primera vez la existencia de poblaciones con pies unicamente pistilados para esta especie, que posiblemente representen distintas subespecies; sin embargo, consideramos prematuro asignarles entidad infraespecifica formal hasta no profundizar el estudio de este taxon.

Material examinado

ARGENTINA. Chubut. Depto. Futaleufu, Parque Nacional Los Alerces, 43[grados]07'S, 71[grados]37'W, 350 m, solo pie 9, 22-XII-2012, Testoni & Montes 537 [(BBB).sup.01]. Neuquen. Depto. Alumine, Rahue, 39[grados]20'S, 70[grados] 55'W, 859 m, [??] y [feminidad], 31-XII-2013, Testoni & Montes 639 [(BBB).sup.02]; Rucachoroi, Parque Nacional Lanin, [??] y [feminidad], 24-I-2012, Villamil 11576 [(BBB).sup.03]. Depto. Lacar, San Martin de los Andes, 40[grados]10'S, 71[grados]22'W, 695 m [??] y [feminidad], 04-I-2013, Testoni & Montes 547 [(BBB).sup.04]. Depto. Minas, El Cholar--Andacollo, 37[grados]21'S, 70[grados]43'W, 1000 m, [??] y [feminidad], 27-XII-2013, Testoni & Montes 627 [(BBB).sup.05]. Depto. Norquin, Copahue, 37[grados]49'S, 70[grados]50'W, 1400 m, [??] y [feminidad], 27-XII-2013, Testoni & Montes 631 [(BBB).sup.06]. Rio Negro. Depto. Bariloche, Parque Nacional Nahuel Huapi, 41[grados]34'S, 71[grados]30'W, 591 m, [??] y [feminidad], 29-XII-2012, Testoni & Montes 539 [(BBB).sup.07]. Santa Cruz. Depto. Lago Buenos Aires, Los Antiguos, 46[grados]37'S, 71[grados]16'W, 260 m, solo pie [feminidad], 23-I-2011, Testoni & Villamil 370 [(BBB).sup.08].

CHILE. X Region Los Lagos. Prov. Llanquihue, Frutillar Bajo, 41[grados]07'S, 73[grados]01'S, 60 m, [??] y [feminidad], 05-XI-2013, Testoni & de Villalobos 592 [(BBB).sup.09]; Puerto Varas, 41[grados]18'S, 72[grados]58'W, 63 m, [??] y [feminidad], 04-XI-2013, Testoni & de Villalobos 591 [(BBB).sup.10]. XIII Region Metropolitana. Prov. Maipo, cerro Chena (700 m), citado como C. rudiuscula en Acevedo de Vargas (1959), 26-XI-1950, Gunckel 18255 [(CONC).sup.11]; idem, Gunckel 18855 [(SGO).sup.12]; idem, 28-XI-1950, Recabarren 171 [(CONC).sup.13]. XIV Region Los Rios. Prov. Valdivia, sin localidad, isotipo de Cortaderia longicauda, 1861, Philippi s.n. [(BAA).sup.14]; Valdivia, 40[grados]00'S, 72[grados]58'W, 80 m, [??] y [feminidad], 05-11-2014, Testoni & Montes 656 [(BBB).sup.15].

Cortaderia selloana (Schult. & Schult. f.) Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. 2(1): 325. 1900. Emend. Testoni & Villamil. Arundo selloana Schult. & Schult. f., Mant. 3(1): 605, 1827. TIPO: Uruguay, "Montevideo", I-1836, F Sellow 396 (holotipo B cb100185655 imagen!; isotipos BAA cb 00000711!, FR cb 31310 imagen!)

Arundo dioeca Spreng., Syst. Veg. (ed. 16) 1: 361. 1825 [1824], hom. illeg., non Lour. 1790. Cortaderia dioeca (Spreng.) Speg., Anales Mus. Nac. Buenos Aires 7: 194. 1902. TIPO: Uruguay, "Montevideo", I-1836, F. Sellow 396 (holotipo B cb100185655 imagen!, segun Conert, Syst. Anat. Arundineae: 87. 1961; isotipos BAA cb 00000711!, FR cb 31310 imagen!).

Gynerium argenteum Nees, Agrost. Bras.: 462. 1829. Moorea argentea (Nees) Lemaire, Ill. Hort. 2: 14. 1855. Cortaderia argentea (Nees) Stapf, Gard. Chron. ser. 3, 22: 396. 1897. TIPO: Brasil, "Brasil Meridional", sine data, F. Sellow 570 (lectotipo B cb 100217509 imagen!, designado por Conert, Syst. Anat. Arund.: 87. 1961; isolectotipo BAA cb 00000710!).

Hierba cespitosa, ginodioica, muy variable, 1,5-5 m alt., follaje abundante. Poblaciones de plantas perfectas y pistiladas en proporcion 1:1 o unicamente pistiladas, entonces apomicticas. Hojas con vaina abierta, glabra o pilosa en el dorso y en los margenes, verdes a violaceas; ligula densamente pestanosa, 1-3 mm de largo, con pelos mas largos en la zona auricular; lamina plana de bordes cortantes, generalmente de mas de 1 m. Canas floriferas escasas a numerosas en cada planta, incluidas o no en el follaje. Panojas 45-90 cm de largo, compactas a muy laxas, de forma y color variables, eje principal erecto o curvo en el extremo, fusiformes con ramas ascendentes y algo rigidas, o piramidales con ramas pendulas, flexuosas y largas, y todas las formas intermedias, blanco-plateadas, amarillentas, rosadas o violaceas. Espiculas pistiladas 10-20 mm de largo, 4-6 floras, con o sin antecio superior rudimentario; glumas hialinas o con tintes purpureos, glabras, uninerves, generalmente iguales o mayores que el antecio basal, la superior 6-14 mm de largo, la inferior 5-14 mm de largo, apice entero o cortamente bifido; lemas trinerves, linear lanceoladas, estrechandose gradualmente hacia una fina punta, sin arista, a veces terminada en un pequeno mucron. Antecios con callo piloso, el basal con lema 6-15 mm de largo total, dorso densamente piloso, pelos flexuosos de 6-10 mm; palea entera o apenas bifida, ciliada en el apice y sobre las carinas, de 1/3 de la longitud de su lema; lodiculas cuneadas, cortamente ciliadas; estaminodios 0,3-1 mm de largo, incluidos o no entre las lodiculas; gineceo pequeno 2,5-3,5 mm, con estigmas exertos lateralmente. Espiculas perfectas similares a las pistiladas pero con pelos ralos sobre la lema; estambres exsertos, filamentos delgados, anteras gruesas 3-4 mm de largo, amarillas o purpureas; gineceo menor que el de las flores pistiladas. Cariopsis 2-2,5 mm, elongadas fusiformes, color pardo claro a oscuro a la madurez; las de las plantas perfectas menos numerosas.

Distribucion y habitat. Especie de muy amplia distribucion, desde Argentina, sur de Brasil y Uruguay hasta Colombia, en las regiones pampeana y andina. En Chile crece en la Region Metropolitana y hacia el sur, en poblaciones aparentemente naturalizadas. Es una importante invasora en el oeste de los Estados Unidos (California), sur de Europa, Australia y Nueva Zelanda.

Observaciones. Las poblaciones apomicticas de Cordoba analizadas (Anton 214 y 217; Testoni 423 y 634), citadas como Cortaderia rudiuscula por Astegiano et al. (1995), y otras de San Luis (Testoni 433) y Mendoza (Villamil 11586), citadas por primera vez en este trabajo, posiblemente representen una o mas subespecies. Sin embargo, consideramos prematuro asignarles entidad infraespecifica formal hasta profundizar su conocimiento mediante estudios citogeneticos, ecologicos, morfologicos y moleculares.

Material examinado

ARGENTINA. Buenos Aires. Pdo. Monte Hermoso, Monte Hermoso, [??] y [feminidad], 02-II-2013, Testoni & Montes 570 [(BBB).sup.16]. Pdo. Zarate, Isla Talavera (34[grados]04'S 58[grados]59'W), [??] y [feminidad], 08-IV-2013, Testoni & Anderson 573 [(BBB).sup.17]. Catamarca. Depto. Belen, Condor Huasi (27[grados]32'S 67[grados]02'W, 1500 m), [??] y [feminidad], 21-111-2011, Testoni & Villamil 416 [(BBB).sup.18]. Chubut. Depto. Florentino Ameghino, Cabo Raso --Camarones, citado como C. rudiuscula en Nicora (1978), II-1922, Grether 14 [(BAA).sup.19]; idem, 44[grados]42'S, 65[grados]57'W, [??] y [feminidad], 07-I-2011, Testoni & Villamil 120 (BBB). Depto. Gaiman, Dique Ameghino, 43[grados]41'S, 66[grados]26'W, 67 m, [??] y [feminidad], 21-XII-2012, Testoni 536 & Montes [(BBB).sup.20]. Cordoba. Depto. Colon, Ascochinga--La Cumbre, pasando las Tres Cascadas, 30[grados]56'S, 64[grados]24'W, 1250 m, solo pie [feminidad], 28-I-2014, Testoni & Montes 653 [(BBB).sup.21]; idem, solo pie [feminidad], 08-111-2011, Villamil & Testoni 11570 [(BBB).sup.22]; idem, solo pie [feminidad], citado como C. rudiuscula en Astegiano et al. (1995), 25V-1994, Anton & Astegiano 217 [(CORD).sup.23]; idem, 18-II-1995, Anton & Astegiano 239 [(CORD).sup.24]. Depto. Punilla, rio La Suela, 31[grados]34'S, 64[grados]39'W, 2100 m, [??] y [feminidad], 24-111-2011, Testoni & Villamil 424 [(BBB).sup.25]; El Condor, 31[grados]36'S, 64[grados] 45'W, 2200 m, solo pie [feminidad], 24-III-2011, Testoni & Villamil 423 [(BBB).sup.26]; idem, solo pie [feminidad], citado como C. rudiuscula en Astegiano et al. (1995), 12-III-1994, Anton & Astegiano 214 [(CORD).sup.27]. Jujuy. Dpto. Tumbaya, Volcan, vias ferreas, 23[grados]53'S, 65[grados]27'W, 2100 m, [??] y [feminidad], 27-I-2014, Testoni & Montes 651 [(BBB).sup.28]. La Pampa. Depto. Chalileo. Santa Isabel, 36[grados]18'S, 66[grados]45'W, 319 m, [??] y [feminidad], 10-II-2012, Villamil 11579 [(BBB).sup.29]. La Rioja. Depto. Famatina, Alto Carrizal, 28[grados]50'S, 67[grados]37'W, 2000 m, [??] y [feminidad], 23-III-2011, Testoni & Villamil 421 [(BBB).sup.30]. Mendoza. Depto. General Alvear, Atuel Norte, 34[grados]46'S, 68[grados]01'W, 526 m, [??] y [feminidad], 10-II-2012, Villamil & Hermann 11580 [(BBB).sup.31]. Depto. San Rafael, rio Las Penas, 34[grados]14'S, 68[grados]40'W, solo pie [feminidad], 14-II-2012, Villamil & Hermann 11586 (BBB).

Neuquen. Depto. Zapala. Zapala, 38[grados]54'S, 70[grados]04'W, [??] y [feminidad], 06-I-2013, Testoni & Montes 554 [(BBB).sup.32]. Rio Negro. Depto. Pichi Mahuida, Juan de Garay, citado como C. rudiuscula en Nicora (1978), 11-0-1948, Boelcke & Serrano 3076 [(BAA).sup.33]. Salta. Depto. Cafayate, rio Santa Maria (26[grados]00S 65[grados]49'W, 1500 m), [??] y [feminidad], 12-10-2011, Testoni & Villamil 392 [(BBB).sup.34]. San Luis. Depto. Capital, La Sepultura (32[grados]33'S 64[grados]57'W, 1000 m), solo pie [feminidad], 15-IV-2011, Testoni & Villamil 433 (BBB). Depto. General Pedernera, Coronel Alzogaray, 33[grados]26'S, 65[grados]29'W, 1000 m, [??] y [feminidad], 17-IV-2011, Testoni & Villamil 434 [(BBB).sup.35]. Tucuman. Depto. Chicligasta, Serra Aconquija (8000 feet), isosintipo de Cortaderia rudiuscula Stapf, [??] y [feminidad], Lorentz & Hieronymus 732 [(BAA).sup.36].

BRASIL. Brasil Meridional, lectotipo de Gynerium argenteum Nees, sine data, Sellow 570 [(BAA).sup.37].

CHILE. XIII Region Metropolitana. Prov. Maipo, camino hacia Buin, citado como C. rudiuscula en Acevedo de Vargas (1959), II-1954, Acevedo s.n. [(SGO 070798).sup.38]; cerro Los Morros, II-1953, Acevedo s.n. [(CONC 88083).sup.39]; idem, citado como C. rudiuscula en Acevedo de Vargas (1959), I- 1956, Acevedo s.n. [(SGO 068475).sup.40]; idem, citado como C. rudiuscula en Acevedo de Vargas (1959), II- 1953, Acevedo s.n. [(SGO 068525).sup.41]. Prov. Melipilla, Los Queltehues antes de Volcan, citado como C. rudiuscula en Acevedo de Vargas (1959), 31-XI-1951, Espinosa s.n. [(SGO 068522).sup.42]. Prov. Santiago, cerro San Cristobal, citado como C. rudiuscula en Acevedo de Vargas (1959), XII-1953, Navas 354 [(CONC).sup.43].

URUGUAY. Montevideo, Humedales de Santa Lucia, Santiago Vazquez, 34[grados]36'S, 56[grados]20'W, [??] y [feminidad], 18-II-2014, Villamil & Hermann 11738 [(BBB).sup.44].

Clave para diferenciar las subespecies de C. selloana

1. Plantas ginodioicas, excepcionalmente poblaciones exclusivamente pistiladas; panojas fusiformes a piramidales, densas a laxas, incluidas o no en el follaje; sur de Brasil, Uruguay y Argentina ... subsp. selloana 1. Plantas unicamente pistiladas; panojas piramidales muy laxas, que sobresalen ampliamente del follaje; noroeste de la Argentina hasta Colombia ... subsp. jubata

Cortaderia selloana subsp. jubata (Lemoine) Testoni & Villamil, comb. nov. Gynerium jubatum Lemoine, Rev. Hort. 50: 449. 1878. Cortaderia jubata (Lemoine) Stapf, Bot. Mag. 124: t. 7607. 1898. TIPO: Ecuador, "sent by Lemoine of Nancy and collected at Chimborazo by the botanical collector Roezl", sine data, B. Roezl s.n. (lectotipo K cb 000307978 imagen!, designado por Connor & Edgar, Taxon 23(4): 598. 1974).

Hierba cespitosa, en matas robustas, con follaje abundante, bajo y colgante, en poblaciones unicamente pistiladas (apomicticas). Canas floriferas generalmente pocas en cada planta, que superan ampliamente el follaje. Panojas 75-90 cm de largo, laxas, piramidales, con el eje principal curvo en el extremo y ramas pendulas, flexuosas, largas, violaceas. Espiculas 12-14 mm de largo, 4-5 floras, con o sin antecio superior rudimentario; glumas hialinas, con tintes purpureos, subiguales, 10-13 mm de largo. Antecio basal con lema de 9-12 mm, mutica, con pelos flexuosos de 7-9 mm; gineceo con estigmas exertos, violaceos. Cariopsis de 2-2,5 mm, pardo violacea.

Distribucion y habitat. Crece desde el noroeste de la Argentina hasta Colombia, en extensas poblaciones muy homogeneas en bordes de selvas andinas humedas. En Ecuador se extiende casi sin solucion de continuidad desde el limite con Peru hasta el limite con Colombia.

Observaciones. Esta subespecie representa solo una parte de la variabilidad morfologica existente en Cortaderia selloana. Agrupa a todas las poblaciones apomicticas, morfologicamente homogeneas, de la region de las Yungas, asignadas hasta el momento a C. jubata. Se verifico lo senalado por Hooker (1898) que "according to Dr. Stapf it differs from C. argentea in the rather laxer, more graceful panicle, with longer, more flexuous, nodding branches, somewhat smaller spikelets, more delicate glumes, and in the longer, very slender staminodes of the fem. fl. The colouring of the glumes is neither constant in, nor confined to C. jubata".

Material examinado

ARGENTINA. Salta. Depto. Iruya, camino a Iruya, 22[grados]52'S, 65[grados]14'W, 3700 m, solo pie [feminidad], 15-III-2011, Testoni & Villamil 400 (BBB).Tucuman. Depto. Famailla, Cuesta de la Yerba Guaza--Potrero de la Tabla, 26[grados]53'S, 65[grados]24'W, 1100 m, solo pie [feminidad], 09-m-2011, Testoni & Villamil 380 (BBB).

ECUADOR. Azuay. PN El Cajas, 2[grados]47'S, 79[grados]17'W, 3700 m, solo pie [feminidad], 08-IV-2012, Testoni & Villamil 490 (BBB); Tocadel, 3[grados]11'S, 79[grados]01'W, 1800 m, solo pie [feminidad], 15-IV-2012, Testoni & Villamil 514 (BBB). Canar. Zhud ca. de Santa Rosa, 2[grados]20'S, 78[grados]56'W, 3500 m, solo pie [feminidad], 07-IV-2012, Testoni & Villamil 487 (BBB); Azoguez, 2[grados]50'S, 78[grados]53'W, 2500 m, solo pie [feminidad], 08-IV-2012, Testoni & Villamil 489 (BBB). Carchi. Mira, 0[grados]34'N, 78[grados]01'W, 2600 m, solo pie [feminidad], 18-FV-2012, Testoni & Villamil 522 (BBB); PN El Angel, 0[grados]35'N, 78[grados]01'W, 3000 m, solo pie [feminidad], 18-IV-2012, Testoni & Villamil 423 (BBB). Chimborazo. Pungala, entre Riobamba y Alao, 1[grados]48'S, 78[grados]35', 2800 m, solo pie [feminidad], 06-IV-2012, Testoni & Villamil 435 (BBB). Cotopaxi. Salcedo, 1[grados]04'S, 78[grados]35'W, 2800 m, solo pie [feminidad], 05-IV-2012, Testoni & Villamil 482 (BBB); At Lag. Quilotoa, 0[grados]51'S, 78[grados]53'W, 3480 m, teste apomitic female, citado en Lsgaard (1997), 19-II1992, Lwgaard 101349 (AAU, QCA). Imbabura. Yahuarcocha--Mariano Acosta, 0[grados]20'S, 77[grados] 58'W, 3250 m, teste apomitic female, citado en Lsgaard (1997), 8-II-1992, Lwgaard 101203 (AAU, QCA). Loja. Catamayo--Loja, 3[grados]57'S, 79[grados]16'W, 2500 m, solo pie [feminidad], 12-IV-2012, Testoni & Villamil 497 (BBB); San Pedro de la Bendita, 3[grados]58'S, 79[grados]27'W, 2500 m, solo pie [feminidad], 12-IV-2012, Testoni & Villamil 498 (BBB); Sozoranga--Utuana, 4[grados]20'S, 79[grados]45'W, 2000 m, solo pie [feminidad], 12-IV-2012, Testoni & Villamil 499 (BBB). Napo. Cuyuja, 0[grados]25'S, 78[grados]00'W, 2400 m, solo pie [feminidad], 17-IV-2012. Testoni & Villamil 515 (BBB). Pichincha. Tambillo, 1[grados]28'S, 78[grados]34'W, 2900 m, solo pie [feminidad], 05-IV-2012, Testoni & Villamil 480 (BBB); Pifo--Papallacta, 0[grados]15'S, 78[grados]17'W, 3000 m, solo pie [feminidad], 17-IV-2012, Testoni & Villamil 517 (BBB); Cangahua, 0[grados]00'S, W78[grados]11', 2900 m, solo pie [feminidad], 18-04-2012, Testoni & Villamil 520 (BBB). Tunguragua. Banos--Penipe, 1[grados]25'S, 78[grados]29', 2300 m, solo pie [feminidad], 05-IV-2012, Testoni & Villamil 483 (BBB). Zamora Chinchipe. Valladolid --Zumbe, 4[grados]20'S, 79[grados]11'S, 1900 m, solo pie [feminidad], 11-IV-2012, Testoni & Villamil 495 (BBB); PN Podocarpus, 4[grados]01'S, 79[grados]00'W, 1900 m, solo pie [feminidad], 13-IV-2012, Testoni & Villamil 503 (BBB).

NUEVA ZELANDA. Auckland, Mermere Power Station, 17-II-1965, Zotov s.n. (CHR 155789); Pukematekeo, Waitakere Mts. 12-III-1964, Connor s.n. (CHR 148723). Waikato, Coromandel Peninsula, north of Tairna (140 m), 16-II-1986, Cameron 3911 (CHR, AKU); Kopuku, 11-III-1964, Connor s.n. (CHR 148500).

ESTADOS UNIDOS. California. Costa Co., Along El Sobrante, eology pistillate clump, 03-IX-1959, Crampton 5456 (DAV).

Cortaderia speciosa (Nees & Meyen) Stapf, Gard. Chron. Ser. 3. Vol. 22: 396. 1897. Gynerium speciosum Nees & Meyen, Nova Acta Leop. 19(1): 153. 1843. Moorea speciosa (Nees & Meyen) Stapf, Gard. Chron. II. 400. 1903. TIPO: Chile, "Ad flumen Copiapo dictum circa Nantoco in provincia Copiapo reipublicae Chilensis", III-1831, F. J. F Meyen s.n. (lectotipo B cb 100217515 y 100217503 imagen!, designado por Connor & Edgar, Taxon 23(4): 603. 1974, isotipo BAA 00003284!).

Gynerium quila Nees & Meyen, Nova Acta Leop. 19(1): 153. 1843, syn. nov. TIPO: Chile, "In reipublica Chilensi ad Copiapo fluvium circa Nantoco", sine data, F. J. F. Meyen s.n. (sintipo B cb 100217505 imagen!); Peru, "in Peruvia ad lacum Titicacam et ad pedem vulcani Arequipensis, Maio. Femina planta. Mascula ignota est.", 1000 m, sine data, F. J. F. Meyen s.n. (sintipo B cb 100217504 imagen!; isotipo BAA cb 00003283!).

Gynerium quila Nees & Meyen var. pygmaeum Meyen, Nova Acta Leop. 19(1): 153. 1843, syn. nov. TIPO: Peru, "ad lacum Titicacam. $", IV-1841, F. J. F. Meyen s.n. (holotipo B cb 100217506 imagen!).

Gynerium argenteum Nees var. strictum E. Desv., Fl. Chile. 6: 328. 1854. TIPO: Chile, "Rio Copiapo, junto a Nantoco", sine data, F. J. F. Meyen s.n. (lectotipo B, designado por Connor & Edgar, Taxon 23(4): 603. 1974, no visto).

Gynerium argenteum Nees var. parviflorum E. Desv., Fl. Chile. 6: 328. 1854. TIPO: Chile, "Mal Paso, cordillera de Guanta, a la orilla de los arroyos; elevacion de 2490 met., en donde forma copas apretadas de un metro y mas", C. Gay s.n. (holotipo P, no visto).

Cortaderia rudiuscula Stapf emend. Acevedo, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 27: 220-225, fig. 3. 1959, syn. nov. Cortaderia rudiuscula Stapf, Gard. Chron. Ser. 3, 22: 396. 1897. TIPO. Chile, "Santa Rosa de los Andes", V-1882, Ball s.n. (lectotipo K cb 000308161 imagen!, designado por Connor & Edgar, Taxon 23(4): 601. 1974; isotipo BAA cb 00001699!).

Hierba cespitosa, en matas hemisfericas robustas, 1,5-3 m alt., con follaje abundante, en poblaciones unicamente pistiladas (apomicticas). Hojas con vaina abierta, pilosa; ligula pilosa 1-2 mm de largo; lamina plana de bordes cortantes. Canas floriferas muy numerosas en cada planta, que superan algo el follaje, a veces incluidas en el. Panojas 40-70 cm de largo, erectas, fusiformes, muy compactas, color terroso, raramente blancuzcas o con tintes purpureos, ramas ascendentes, cortas, las inferiores 10-15 cm de largo Espiculas 8-15 mm de largo, (3) 4-6 floras, con o sin antecio superior rudimentario; glumas subiguales 6-8 mm de largo, menores que el antecio basal, de apice entero o cortamente bifido, hialinas, uninerves; lemas trinerves estrechandose gradualmente hacia el apice y terminadas en una corta arista. Antecios con callo piloso, el basal con lema 7-12,5 mm de largo (incluyendo la arista), con pelos rectos y rigidos de 4 a 7 mm, y arista fragil (0,5) 1-4 mm de largo, escabrosa, dificil de diferenciar del cuerpo de la lema, que a veces nace entre dos aristulas cortas; palea 1/2 la longitud de su lema; lodiculas cuneadas, cortamente pauciciliadas; estaminodios 0,1-0,5 mm de largo, incluidos o no entre las lodiculas; gineceo con estigmas exertos. Cariopsis de 1,5 mm, elongado fusiforme, color pardo oscuro a la madurez.

Distribucion y habitat. Se encuentra en Argentina, Chile, Bolivia y Peru, formando poblaciones homogeneas en borde de cuerpos de agua de las zonas aridas desde el altiplano peruano hasta Mendoza, creciendo hasta los 4000 m s. m.

Observaciones. Gynerium speciosum y G. quila son dos especies descriptas por Nees & Meyen (Nees von Esenbeck, 1843) en base a distintos materiales del norte de Chile (Nantoco). El estudio en el campo de esta poblacion demostro que los caracteres morfologicos utilizados por Nees para separar G. speciosum de G. quila no son constantes y ambos binomios deben ser considerados sinonimos. Con respecto al uso del epiteto "quila", la lectura critica del trabajo Acevedo de Vargas (1956) permite establecer que los sintipos utilizados por Nees y Meyen corresponden a Cortaderia, en tanto que los utilizados por Molina al describir Arundo quila corresponden a Chusquea, por lo que el nombre Gynerium quila debe considerarse nomenclaturalmente valido.

Nees & Meyen (Nees von Esenbeck, 1843) describen Gynerium quila var. pygmaeum en base al holotipo "Meyen s.n. (B imagen!), Peru, Lag. de Titicaca [feminidad]". Este material, citado como Cortaderia rudiuscula (Acevedo de Vargas, 1959) y como C. jubata (Connor & Edgar, 1974; Connor, 2003), a nuestro criterio coincide con C. speciosa y debe considerarse sinonimo de este binomio.

Desvaux (1854) describe dos variedades para Gynerium argenteum Nees: 1) var. strictum, en base al ejemplar de Chile "Nantoco, junto al rio Copiapo", citada como sinonimo de Cortaderia rudiuscula por Acevedo de Vargas (1959), y 2) var. parviflorum, basada en material de Coquimbo, considerada sinonimo de C. speciosa por Acevedo de Vargas (1959), sinonimo de C. rudiuscula por Connor & Edgar (1974) y Connor (2003), y sinonimo de C. araucana por Morrone et al. (2008). Todo el material estudiado de estas zonas corresponde a C. speciosa, por lo que ambas variedades deben considerarse sinonimos de este binomio.

En Testoni (en prensa) se discute la sinonimia de Cortaderia speciosa y C. atacamensis (Phil.) Pilg., un taxon citado para el desierto de Atacama.

Material examinado

ARGENTINA. Catamarca. Depto. Antofagasta de la Sierra, Antofagasta de la Sierra, 25[grados]55'S, 66[grados]51'W, 3600 m, solo pie [feminidad], 20-111-2011, Testoni & Villamil 412 [(BBB).sup.45]; El Penon, 26[grados]29'S, 67[grados]19'W, 3200 m, solo pie ?, 21-111-2011, Testoni & Villamil 413 [(BBB).sup.46]. Jujuy. Depto. Cochinoca, Cochinoca, 22[grados]46'S, 66[grados]00'W, 3600 m, solo pie [feminidad], 17-m-2011, Testoni & Villamil 404 [(BBB).sup.47]. Depto. Humahuaca, Hornaditas, citado como C. rudiuscula en Astegiano et al. (1995), 09-II-1979, Arenas & Giberti 1020 [(SI).sup.48]. Depto. Santa Catalina, El Angosto, 21[grados]52'S, 66[grados]12'W, 3500 m, solo pie [feminidad], 17-III-2011, Testoni & Villamil 407 [(BBB).sup.49]; Santa Catalina, 21[grados]54'S, 66[grados]03'W, 3800 m, solo pie [feminidad], 17-111-2011, Testoni & Villamil 408 [(BBB).sup.50]; idem, citado como C. rudiuscula en Astegiano et al. (1995) 8-II-1980, Arenas & Dell'Arciprete 1700 [(SI).sup.51]; Cuesta de Toquero, 22[grados]06'S, 65[grados]45'W, 3600 m, solo pie 9, 18-111-2011, Testoni & Villamil 410 [(BBB).sup.52]. Depto. Susques, quebrada del Mal Paso, 23[grados]25'S, 66[grados]17'W, 3800 m, solo pie [feminidad], 26-I-2014, Testoni & Montes 647 [(BBB).sup.53]. Depto. Tilcara, Maimara, 23[grados]38'S, 65[grados]24'W, 2400 m, solo pie 9, 15-III-2011, Testoni & Villamil 399 [(BBB).sup.54]. Depto. Yavi, Yavi Chico, 22[grados]06'S, 65[grados]26', 3400 m, solo pie 9, 17-III-2011, Testoni & Villamil 406 [(BBB).sup.55].

CHILE. Without locality, citado en Stapf (1897), sine data, Gay s.n. [(BAA).sup.56]; Andes of Chili, citado en Stapf (1897), sine data, Cuming 386 [(BAA).sup.57]. III Region Atacama. Prov. Copiapo, La Puerta-Volcan (3100 m), 01-II-1963, Ricardi 657 [(CONC).sup.58]; Nantoco, ad Copiapo fluvium, isotipo de Gynerium speciosum, III-1831, Meyen s.n. [(BAA).sup.59]; idem, 27[grados]32'S, 70[grados]16'W, 550 m, solo pie [feminidad], 23-I-2014, Testoni & Montes 644 [(BBB).sup.60]; idem, citado como C. rudiuscula en Astegiano et al. (1995), XII-1954, Acevedo s.n. [(SGO 070343).sup.61]; idem, 26-I-1954, Acevedo s.n. [(CONC 88092).sup.62]; km 75 on road from Nantoco to La Guardia, 27[grados]45'S, W69[grados]42'W, 2327 m, Peterson et al. 15449 [(CONC).sup.63]; Paipote, citado como C. rudiuscula en Acevedo de Vargas (1959), XII-1954, Acevedo s.n. [(SGO 070341).sup.64]; idem, rio Copiapo, X-1956, Ricardi 3644 [(CONC).sup.65]. IV Region Coquimbo. Prov. Choapa, Salamanca--Almendrillo (1600 m), 14-I-1964, Marticorena & Matthei 520 [(CONC).sup.66]. Prov. Limari, Combarbala, rio Cogoti (1850 m), 10-I-1975, Jiles 6349 [(CONC).sup.67]; Talinay, 30[grados] 51'S, 71[grados]35'W, 300 m, solo pie 9, 23-I-2014, Testoni & Montes 643 (BBB)68; Zorrilla, 30[grados]50'S, 71[grados]30'W, 350 m, citado como C. rudiuscula en Acevedo de Vargas (1959), 17-IX1950, Jiles 1825 [(CONC).sup.69]. V Region Valparaiso. Prov. Los Andes, Santa Rosa de Los Andes, lectotipo de Gynerium speciosum Nees, Ball s.n. [(BAA).sup.70]; idem, isotopotipo de Cortaderia rudiuscula emend. Vargas, I-1954, Acevedo s.n. [(CONC 88084).sup.71]; idem, puente Los Peumos, 32[grados]51'S, 70[grados]25'W, 1100 m, solo pie [feminidad], 22-I-2014, Testoni & Montes 642 [(BBB).sup.72]; idem, rio Colorado (1000 m), 29-XII-1929, Behn s.n. (CONC 20293)73.

DOI: 10.14522/darwiniana.2014.22.591

Original recibido el 2 de junio de 2014, aceptado el 4 de diciembre de 2014 Editora Asociada: Monica Ponce

AGRADECIMIENTOS

A los curadores de los herbarios, al CONICET y a Landcare Research, Nueva Zelanda, por la asistencia financiera, a la Administracion de Parques Nacionales, a Ana Elena de Villalobos por el apoyo en los analisis estadisticos, a Andrea Long y a dos revisores anonimos por sus valiosas sugerencias.

BIBLIOGRAFIA

Acevedo de Vargas, R. 1956. Consideraciones sobre la quila de Molina. Museo de Historia Natural, Noticiario Mensual, Santiago de Chile 1(2): 4.

Acevedo de Vargas, R. 1959. Las especies de Gramineae del genero Cortaderia en Chile. Boletin del Museo Nacional de Historia Natural, Santiago de Chile 27: 205-246.

Astegiano, M. E.; A. M. Anton & H. E. Connor. 1995. Sinopsis del genero Cortaderia (Poaceae) en la Argentina. Darviniana 33: 43-51.

Barker, N. P.; H. P Linder, C. M. Morton & M. Lyle. 2003. The paraphyly of Cortaderia (Danthonioideae; Poaceae): evidence from morphology and chloroplast and nuclear DNA sequence data. Annals of the Missouri Botanical Garden 90: 1-24. DOI: http://dx.doi.org/10.2307/3298522

Conert, H. J. 1961. Die systematik und anatomie der Arundineae. Weinheim: Verlag Von J. Cramer.

Connor, H. E. 1963. Breeding systems in New Zealand grasses IV Gynodioecium in Cortaderia. New Zealand Journal of Botany 1: 258-264. DOI: http://dx.doi.org/10.1080/002882 5X.1963.10428998

Connor, H. E. 1965. Breeding systems in New Zealand grasses V. Naturalised species of Cortaderia. New Zealand Journal of Botany 3: 17-23. DOI: http://dx.doi.org/10.1080/002882 5X.1965.10428709

Connor, H. E. 1973. Breeding systems in Cortaderia (Gramineae). Evolution 27: 663-678. DOI: http://dx.doi. org/10.2307/2407199

Connor, H. E. 1987. Reproductive biology in the grasses, en T. R. Soderstrom, K. W. Hilu, C. S. Campbell & M. E. Barkworth (eds.). Grass Systematics and Evolution, pp. 117132. Washington DC: Smithsonian Institution Press.

Connor, H. E. 2003. Cortaderia, en F. O. Zuloaga, O. Morrone, G. Davidse, T. S. Filgueiras, P M. Peterson, R. J. Soreng & E. Judziewicz (eds.), Catalogue of New World Grasses (Poaceae): III. Subfamilies Panicoideae, Aristidoideae, Arundinoideae, and Danthonioideae. Contributions from the United States National Herbarium 46: 163-166.

Connor, H. E. & D. Charlesworth. 1989. Genetics of male-sterility in gynodioecious Cortaderia (Gramineae). Heredity 63: 373-382. DOI: http://dx.doi.org/10.1038/hdy.1989.111

Connor, H. E. & M. I. Dawson. 1993. Evolution of reproduction in Lamprothyrsus (Arundineae: Gramineae). Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 512-517. DOI: http://dx.doi. org/10.2307/2399797

Connor, H. E. & E. Edgar. 1974. Names and types in Cortaderia Stapf (Gramineae). Taxon 23: 595-605. DOI: http://dx.doi. org/10.2307/1218786

Costas-Lippmann, M. 1979. Embryogeny of Cortaderia selloana and C. jubata (Gramineae). Botanical Gazette 140: 393397. DOI: http://dx.doi.org/10.1086/337103

Desvaux, E. 1854. Gramineas, en C. Gay (ed.), Historia Fisica y Politica de Chile. Botanica, tomo sexto. Flora Chilena. pp. 233-469. Paris: Imprenta de E. Thunot.

Dawson, M. I. & E. J. Beuzenberg. 2000. Contributions to a chromosome atlas of the New Zealand flora--36. Miscellaneous families. New Zealand Journal of Botany 38: 1-23. DOI: http://dx.doi.org/10.1080/0028825X.2000.9512671

Fernandez Pepi, M. G.; L. M. Giussani & O. Morrone. 2008. Variabilidad morfologica de las especies del complejo Poa resinulosa (Poaceae) y su relacion con las especies de la seccion Dioicopoa. Darwiniana 46: 279-296.

Foster, R. C. 1958. A catalogue of the ferns and flowering plants of Bolivia. Contributions from the Gray Herbarium of Harvard University 184: 1-223.

Hitchcock, A. S. 1927. The grasses of Ecuador, Peru, and Bolivia. Contributions from the United States National Herbarium 24: 291-556.

Hooker, J. D. 1898. Cortaderia jubata Stapf. Curtis's Botanical Magazine 124: Tab. 7607.

Laegaard, S. 1997. Gramineae (part 1). Flora of Ecuador 57: 1-53.

Laegaard, S. 1999. Cortaderia, en P. M. Jorgensen & S. Leon-Yanez (eds.), Catalogue of the vascular plants of Ecuador. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 75: 815.

Linder, H. P; M. Baeza, N. P Barker, C. Galley, A. M. Humphreys, K. M. Lloyd, D. A. Orlovich, M. D. Pirie, B. K. Simon, N. Walsh & G. A. Verboom. 2010. A generic classification of the Danthonioideae (Poaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 97: 306-364. DOI: http://dx.doi. org/10.3417/2009006

McNeill, J.; F. R. Barrie, W. R. Buck, V. Demoulin, W. Greuter, D. L. Hawksworth, P. S. Herendeen, S. Kanpp, K. Marhhold, J. Prado, W. F. Prud'homme van Reine, G. F. Smith, J. H. Wiersema & N. J. Turland. 2012. International Code of Nomenclature for algae, fungi and plants (Melbourne Code): adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 20H. Regnum Vegetabile 154. Konigstein: Koeltz Scientific Books.

Morrone, O.; F. O. Zuloaga, H. M. Longhi-Wagner, P. Izaguirre, R. Beyhaut, A. M. Cialdella, L. Giussani, S. S. Denham, A. Guglieri, I. Boldrini, A. Zanin, D. Salariato & D. De Gennaro. 2008. Poaceae, en F. O. Zuloaga, O. Morrone & M. J. Belgrano (eds.), Catalogo de las plantas vasculares del Cono Sur (Argentina, Sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay). Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 107: 609-967.

Nees von Esenbeck, T. F. L. 1843. Gramineae, en F. J. F. Meyen, Observationes botanicas in itinere circum terram institutas: opus posthumum, Sociorum Academiae curis suppletum. Nova acta Leopoldina 19, suppl. 1. Vratislaviae: Eduard Weber's Buchhandlung.

Nicora, E. G. 1978. Cortaderia, en M. N. Correa (dir.), Flora Patagonica. Coleccion Cientifica Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuaria 8(3): 24-33.

Philipson, M. N. 1977. Cortaderia jubata (Gramineae): an autonomous apomict. Doctoral Thesis. University of Canterbury.

Romanutti, A. A.; A. M. Anton & H. E. Connor. 2012. Cortaderia, en A. M. Anton & F. O. Zuloaga (eds.), Flora Vascular de la Republica Argentina: vol. 3, tomo 1, pp. 220-226. Cordoba: Graficamente Ediciones.

Stapf, O. 1897. The botanical history of the Uva, Pampas Grass and their allies. Gardeners' Chronicle 3(22): 396.

Testoni, D. (Sine data), Estudios en el genero Cortaderia (Poaceae). II. Cortaderia atacamensis, nuevo sinonimo de C. speciosa. Boletin de la Sociedad Argentina de Botanica; de proxima aparicion.

Thiers, B. [permanentemente actualizado, consulta 2014] Index Herbariorum: a global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden's Virtual Herbarium, http://sweetgum.nybg.org/ih

Tovar, O. 1993. Las Gramineas (Poaceae) del Peru. Ruizia: Monografias del Real Jardin Botanico, Consejo Superior de Investigaciones Cientificas 13: 1-482.

Daniel Testoni & Carlos B. Villamil

Herbario del Departamento de Biologia, Bioquimica y Farmacia, Universidad Nacional del Sur, San Juan 670, 8000 Bahia Blanca, Buenos Aires, Argentina; daniel.testoni@uns.edu.ar (autor corresponsal)
Tabla 1. Descripcion y codificacion de los caracteres utilizados en
el analisis de componentes principales.

Caracteres Codificacion

Numero de antecios fertiles
Antecio superior rudimentario        0= ausente
                                     1= presente
Relacion entre glumas y antecio      0= glumas no cubren al antecio
  basal                                basal
                                     1= glumas cubren al antecio basal
Longitud de la gluma superior (mm)
Longitud de la gluma inferior (mm)
Longitud de la lema (mm)
Longitud de la palea (mm)
Arista                               0= ausente
                                     1= presente
Longitud de la arista (mm)
Longitud de los pelos de la lema
  (mm)
Relacion entre lodiculas y           0= estaminodios incluidos entre
  estaminodios                         las lodiculas
                                     1= estaminodios sobresalen de las
                                       lodiculas
Estaminodios (3)                     0= estaminodios de igual longitud
                                     1= estaminodios desiguales en
                                       longitud
Longitud de estaminodios (mm)
Longitud de los estigmas (mm)
Expresion sexual                     0= plantas ginodioicas
                                     1= plantas apomicticas
COPYRIGHT 2014 Instituto de Botanica Darwinion
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2014 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Testoni, Daniel; Villamil, Carlos B.
Publication:Darwiniana
Date:Dec 1, 2014
Words:9317
Previous Article:Nueva circunscripcion de la tribu leucocoryneae (Amaryllidaceae, Allioideae).
Next Article:Nuevos registros de Geastraceae (Basidiomycota, Phallomycetidae) en remanentes y relictos de Mata Atlantica del nordeste de Brasil.
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2019 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters