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Estudio sobre la morfologia y germinacion de las esporas de tres especies de Sphagnum (Musci, Sphagnaceae).

Study on the morphology and patterns of spore germination of three species of Sphagnum (Musci, Sphagnaceae).

INTRODUCCION

El estudio de los caracteres esporales de los briofitos tiene gran importancia taxonomica y en la mayoria de los casos aportan un dato mas en la caracterizacion de las especies, que permiten separarlas definitivamente (Clarke & Duckett 1979, Erdtman 1965, Jovet-Ast 1971-72). La microscopia electronica ha proporcionado, sin duda, un gran avance en las posibilidades de realizar estudios morfologicos, taxonomicos y filogeneticos basados en la diversidad de estructuras que exhiben las esporas. El conocimiento de los diferentes modelos de germinacion de las esporas es, a su vez, una importante herramienta para averiguar la filogenia de los briofitos y puede ser de gran ayuda para clarificar su taxonomia. Algunas observaciones sobre germinacion de las esporas de los briofitos y la formacion del protonema ya fueron aportadas por Hedwig (1782) quien fue el primero en ilustrar el protonema. Hofmeister (1854) describe detalladamente las secuencias del desarrollo protalico de S. acutifolium, desde la germinacion hasta la formacion de un protalo laminar, y muestra que el gametofito folioso se origina desde la base de dicho protalo. Posteriormente Schimper (1858), da cuenta que los cultivos en agua de las esporas de S. acutifolium y S. subsecundum producen protonemas filamentosos muy ramificados, bastante semejantes al resto de los musgos, sin embargo en medio solido obtuvo protonemas laminares desde donde se originaban los gametofitos. Otros autores, como Goebel (1889), Muller (1909) y Campbell (1928) han discutido ampliamente sobre el modelo de germinacion de las esporas en esfagnos.

Actualmente, destacamos, entre otros, los estudios sobre el proceso de germinacion en S. palustre (Bold 1948), en S. girgensohnii y S. squarrosum (Noguchi 1958), en S. cuspidatum (Nishida & Saito 1961) y S. fimbriatum (Nishida 1970).

El objetivo de este trabajo es el de contribuir al conocimiento de la morfologia de las esporas, del patron de germinacion y desarrollo del protonema de S. magellanicum Brid. (Sect. Palustre), inedito hasta la actualidad. Tambien incluimos en este trabajo el mismo estudio en S. fimbriatum Wils. (Sect. Acutifolia) y S. cuspidatum Ehrh. ex Hoffm, muy comunes en las turberas andino patagonicas de las provincias de Tierra del Fuego y Rio Negro, cuyo estudio sobre estos caracteres son ineditos en la flora briologica de Argentina.

MATERIALES Y METODOS

El material procede de ejemplares de S. magellanicum, S. fimbriatum y S. cuspidatumrecolectados por los autores en varias campanas realizadas durante los meses de marzo y noviembre del 2005 y de marzo-abril de 2006, en las provincias de Rio Negro y Tierra del Fuego, area donde estan circunscritos estos taxones en Argentina. Los especimenes estan depositados en los Herbarios: BA, MA, MACB, MAF, MO, NY y LIL.

Para la obtencion de protonemas, las esporas de cada muestra se sembraron en placas de Petri de 6 cm de diametro, con un medio nutritivo solidificado con agar (Dyer 1979), mantenidas en una camara de cultivo a 20 [+ o -] 2[grados]C, con 12 horas de luz fluorescente (con 28 [micron]E[cm.sup.-2] de energia) y 12 horas de oscuridad. El tiempo transcurrido desde la coleccion de las plantas hasta la siembra de las esporas fue, aproximadamente de 16 semanas, durante las cuales, las muestras se mantuvieron a temperatura ambiente. Todos los dibujos se realizaron con una camara clara modelo Olympus Cx41, U-DA. Para el estudio al Microscopio Electronico de Barrido (MEB), las esporas se montaron directamente sobre un taco-pedestal, despues de sombreado en alto vacio con una pelicula de oro paladio para la metalizacion de la muestra. La observacion se realizo en un MEB JEOL 25 S, con una aceleracion de los electrones de 5 KV. Las fotografias fueron tomadas en el Servicio de Microscopia del Real Jardin Botanico de Madrid. Para cada uno de los taxones se da la localidad y los caracteres externos de la espora: tamano, forma y ornamentacion.

[FIGURA 1 OMITIR]

Para la nomenclatura y taxonomia de los esfagnos, se siguio a Crosby et al. (1999) y para la descripcion de las esporas adoptamos el criterio de Erdtman (1965).

RESULTADOS

Morfologia de la espora

Al examen optico todos los ejemplares presentaban las esporas tetraedricas de lados convexos en la cara distal y una abertura trirradiada (trilete) en la cara proximal. Las esporas se desarrollan usualmente en tetradas tetraedricas y la superficie de la exina en general varia de rugosa a casi lisa y en algunos casos con microornamentaciones papilosas.

Sphagnum magellanicum Brid.

Esporas tetraedricas, triletes, de color pardo rojizo, diametro ecuatorial entre 22-30 [micron]m, exina densamente papiloso-rugosa (Fig. 1: 9-12).

S. magellanicum es una especie hidrofila, muy comun en las turberas ombrogenas que ocupan las etapas aclaradas del bosque caducifolio de nire (Nothofagus antarctica) y lenga (N. pumilio), entre los 10-240 m de altitud en Tierra del Fuego extendiendose su area de distribucion en Argentina hasta Rio Negro a 900 m de altitud (Tabla 1).

Sphagnum fimbriatum Wils.

Esporas tetraedricas, triletes, de color pardo a pardo amarillento; diametro ecuatorial entre 20-26 [micron]m; la pared esporal con exina finamente rugosa (Fig. 1: 5-8).

S. fimbriatum se comporta como especie acidofila e hidrofila, y puede soportar periodos cortos de sequia. En Argentina, crece preferentemente en la parte periferica de las turberas ombrogenas de S. magellanicum que ocupa las areas mas encharcadas. Tambien crece en laderas de montana por donde fluye lentamente el agua (p. ej. en el Glaciar El Martial y en las Estancias Moat y Harberton en el departamento de Ushuaia). Es comun en las etapas aclaradas del bosque caducifolio de nire y lenga, entre los 10640 m de altitud. Tambien se desarrolla en las laderas del bosque perennifolio de guindos (Nothofagus betuloides) de Tierra del Fuego y en los bosques hiperhumedos mixtos con el "cipres de los guaitecas" (Pilgerodendron uvifera) de Puerto Blest (Rio Negro). Esta ultima localidad es su limite de area mas septentrional en Argentina (Tabla 1).

Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm.

Las esporas tetraedricas son de color marron claro a amarillento y tiene un diametro ecuatorial entre 33-38 [micron]m. La marca trilete de la cara proximal alcanza al margen liso. La superficie de la exina es uniformemente rugosa y presenta una microornamentacion formada por numerosas verrugas o gemas (Fig. 1: 1-4).

Crece, casi exclusivamente, inmersa en lagunas, pozas o cubetas, aunque puede soportar cortos periodos de sequia, comportandose como hidrofila y oligotrofica. En Argentina, las poblaciones con esporofitos son poco frecuentes Se ha citado en Islas Malvinas (Matteri 2003) y Tierra del Fuego.

Germinacion y desarrollo del protonema

Sphagnum magellanicum

En la mayoria de los cultivos, la germinacion de las esporas se inicio a los 15 dias de la siembra. Durante este periodo las esporas aumentan de tamano casi el doble del inicial. La celula germinativa aparece como una protuberancia a traves del polo proximal de la espora (Fig. 2: 1-2). En los cultivos, la celula germinativa, usualmente ovoide, comienza a dividirse, y a los 17-18 dias de la siembra desarrolla un corto filamento de 2-3 celulas muy ricas en plastos esfericos, de color verde intenso, que es el protonema filamentoso (cloronema), que presenta los tabiques rectos (Fig. 2: 3, 4). Hacia los 19-20 dias se inicia el desarrollo de un rizoide protonematico que se alarga hasta formar un filamento pluricelular de 2-3 celulas (Fig. 2: 5). A los 20-22 dias la celula terminal del cloronema se divide rapidamente en dos por un tabique transversal oblicuo, la celula superior actua como celula meristematica, que origina por sucesivas divisiones anticlinales y periclinales, un protonema laminar de aspecto mas o menos espatulado de donde nacen varios rizoides filamentosos protalicos, con tabiques oblicuos (rizoides caulonematicos) (Fig. 2: 5, 6).

[FIGURA 2 OMITIR]

A los 25 dias de la germinacion, el protonema laminar presenta numerosos rizoides pluricelulares hacia la parte basal (Fig. 2: 7). Entre los 35-40 dias de iniciado el proceso se aprecia la diferenciacion de una celula inicial caulogena (Fig. 2: 8) que dara origen al caulidio y los filidios del gametofito (Fig. 2: 9, 10). El protonema maduro alcanza una longitud entre 2-3 mm. La espora frecuentemente permanece en el protonema filamentoso hasta la aparicion de la yema caulogena. Las esporas presentan una vitalidad del 100% despues de 4 meses de recoleccion.

Sphagnum fimbriatum Wils.

La germinacion de las esporas es exosporica y se inicia entre los 12-14 dias despues de la siembra, se produce a traves de la ruptura de la pared de la espora hacia el vertice y origina una protuberancia alargada, con contenido celular rico en clorofila (Fig. 3: 1, 2). A los 17 dias se produce la primera tabicacion de la celula vegetativa que origina un corto filamento, el protonema filamentoso (cloronema) de 2-3 celulas rectangulares, la celula terminal usualmente es ovoide (Fig. 3: 3, 4). A los 20 dias de la siembra, la celula apical del protonema filamentoso actua como celula meristematica, que se divide sucesivamente por una serie de tabiques anticlinales y periclinales dando lugar a un protonema masivo, verde, pluricelular (Fig. 3: 5, 6). Entre los 25-30 dias de la iniciacion del proceso, el protonema, laminar lobulado, muestra el primer rizoide protonematico y la diferenciacion de la celula apical que se va multiplicando sucesivamente hasta desarrollar un protonema maduro, laminar, monoestratificado (Fig. 3: 7, 8, 9) provisto de varios rizoides pluricelulares.

[FIGURA 3 OMITIR]

El proceso de maduracion del protonema es variable, usualmente culmina a los 25-35 dias cuando se inicia la diferenciacion de la celula meristematica que dara origen al desarrollo del gametotifo (Fig. 3: 10). El tamano del protonema varia entre 0,5-1 mm de longitud. La espora usualmente permanece en el protonema filamentoso hasta la aparicion de la celula meristematica que dara origen al gametofito. La vitalidad de las esporas despues de 4 meses de recoleccion fue del 100%.

Sphagnum cuspidatum Hoffm.

La germinacion de las esporas de todos los cultivos y el posterior desarrollo del protonema es exosporea y se resume en dos fases: en la primera, la espora, despues de la protrusion del contenido celular al producirse la apertura de la pared por el vertice trilete y separarse tres valvas, origina, a los 15-20 dias de cultivo, una celula clorofilosa, con plastos abundantes, esfericos, de color verde (Fig. 4: 1, 2), posteriormente la celula germinativa se divide y forma un filamento, usualmente de 2-3 celulas rectangulares, alargadas, separadas por tabiques transversales rectos, que constituye el protonema cloronematico (cloronema) (Fig. 4: 3). Entre los 25-30 dias, la celula terminal del cloronema se divide en dos por un tabique transversal oblicuo y actua como celula apical del protonema; que se divide repetidamente hasta formar un masa celular que luego dara lugar a la formacion de un protonema taloso verde, pluricelular, monoestratificado, con algunos rizoides pluricelulares en la region basal (Fig. 4: 4, 5, 6, 7). En todos los cultivos, los protalos mostraron siempre un marcado caracter fototropico.

Los rizoides se inician en el protonema filamentoso, en la fase juvenil del cloronema, entre los 22-23 dias, que estan formados por 1-3 celulas (Fig. 4: 2). Cuando la celula terminal del protonema filamentoso se alarga, y se inicia el desarrollo del protonema taloso, acintado, donde se desarrollan rizoides formados por unas pocas celulas alargadas e incoloras (Fig. 4: 4, 5, 6, 7). El proceso de formacion completa del protonema concluye entre los 40-45 dias y alcanza entre 2-2,5 mm de longitud. La vitalidad de las esporas, despues de 4 meses de recoleccion, fue aproximadamente del 70%.

[FIGURA 4 OMITIR]

DISCUSION Y CONCLUSIONES

La morfologia y el desarrollo del protonema es uno de los procesos mas importantes para determinar la filogenia y la clasificacion de los grandes grupos de briofitos. Las clases Sphagnosida y Andreaeopsida presentan un protonema caracteristico y diferenciado del resto de los briofitos (Schofield 1969).

En este trabajo se confirma que S. magellanicum sigue las mismas pautas de germinacion de la espora que en el resto de las especies de Sphagnum, tal como corresponde al tipo establecido por Schimper (1858), Goebel (1889) y Nishida (1978), es decir que 1[grados] se desarrolla un protonema filamentoso, tabicado, corto, 2-3 celulas (cloronema), 2[grados] se inicia el primer rizoide cloronematico, 3[grados] se produce el desarrollo de un protonema pluricelular, laminar, monoestratificado y provisto de rizoides caulonematicos pluricelulares. Las diferencias entre las especies de Sphagnum estan marcadas por los procesos que se suceden en la germinacion de la espora y la formacion del protonema.

La mayoria de los especimenes de S. cuspidatum revisados y recolectados en el campo, no presentaban esporofitos, sin embargo S. fimbriatum y S. magellanicum poseian gran abundancia de capsulas de color marron rojizo durante los meses de marzo-abril, en la estacion del otono austral, siendo menos frecuente en la primavera.

De nuestras observaciones, en relacion al tamano de la espora y ornamentacion de la pared de la exina, S. cuspidatum es el taxon que presenta las esporas mas grandes y la exina es uniformemente rugosa, a veces casi lisa y con numerosas papilas esfericas (verrugas o gemas), similar a la dada para este taxon, recolectado en la Peninsula Iberica (Munin & Fuertes 2001).

La vitalidad de germinacion de S. cuspidatum alcanza aproximadamente el 70%, mientras que S. fimbriatum y S. magellanicum tienen las esporas mas pequenas pero su vitalidad es del 100%. Posiblemente las preferencias de S. cuspidatum a crecer y desarrollarse inmerso en lagunas y cubetas permanentemente inundadas, hace innecesario el desarrollo de esporofitos por reproduccion sexual ya que su propagacion por multiplicacion asexual esta garantizada. De acuerdo con Hurel-Py (1949) y Nehira (1963), la germinacion de las esporas comienza generalmente entre los 10-15 dias de la siembra; en la mayoria de nuestros cultivos, casi el 90% de las esporas germinaron entre los 15-17 dias.

La madurez del protonema en S. magellanicum se consigue entre los 35-40 dias y presenta, por lo general, un tamano entre los 2-3 mm de longitud, mientras que S. fimbriatum alcanza su madurez entre los 25-35 dias y su tamano es el menor de todos, entre los 0,6-1 mm. En S. cuspidatum el proceso de madurez del protonema se alarga hasta los 4045 dias, y el tamano del protonema varia entre 1,5-2,5 mm de longitud. En la tabla 2 se resumen estos datos.

AGRADECIMIENTOS

Nuestro reconocimiento a los Directores y Curator de los Herbarios mencionados en el texto, por permitirnos revisar el material. Tambien agradecemos a los Intendentes y personal de los Parques Nacionales argentinos de Los Glaciares, Tierra del Fuego, Los Alerces, Arrayanes, Nahuel-Huapi, Lago Puelo y Lanin, por facilitarnos el acceso a los mismos y proporcionarnos toda la ayuda material solicitada. Esta investigacion ha sido subvencionada por la AECI, Proyectos: A/1943//045 y A/3818/05, del Ministerio de Asuntos Exteriores del Reino de Espana.

BIBLIOGRAFIA

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Schofield, W. B. 1969. Division Bryophyta. En R. F. Scagel et al. (Eds.), Plant Diversity: An Evolutionary Aproach: 221-251. Belmont.

Esther Fuertes, Departamento de Biologia Vegetal I. Facultad de Biologia. Universidad Complutense de Madrid, E- 28040 Madrid, efuertes@bio.ucm.es

Monica Rodriguez, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. La Plata (Argentina), morajade@hotmail.com

Recibido: 19 enero 2009. Aceptado: 9 febrero 2009
Tabla 1
Relacion de localidades donde se han recolectado las especies
de Sphagnum y su registro en herbario.
TF: Tierra del Fuego, RN: Rio Negro

Especie           Localidad y coordenadas     Herbario, legit

S. magellanicum   TF: Laguna Blanca, entre    BA, MA-Musci, MACB 90040,
                  Tolhuin y Las Termas 240    90041, 2164, Fuertes &
                  m, 54[grados]40' 8" S       Rodriguez 2005.

                  TF: Laguna Negra, 20 m,     BA, Fuertes 2006.
                  pH 4,5, 54[grados] 49' S
                  68[grados]33'W.
                  67[grados]20' 40" W.

                  TF: Estancia Moat,          BA, MACB, Fuertes &
                  54[grados]56' S             Rodriguez 2005.
                  66[degrees]54' W.

                  RN: Bariloche, Puerto       MAF 2528, NY, Fuertes &
                  Blest, 41[grados]02' S      Rodriguez 2006.
                  71[grados]49'W.

S. fimbriatum     TF: Laguna Blanca, entre    MACB 92165, Fuertes & M.
                  Tolhuin y Las Termas, 240   Rodriguez 2005.
                  m, 54[grados]40' S
                  67[grados]20' W .

                  TF: Laguna Negra, 20 m,     BA, MACB, Fuertes 2006.
                  pH 4.5, 54[grados] 49 S
                  68[grados]33'W.

                  TF: Estancia Moat,          BA, MACB, MA, MAF, H, NY,
                  54[grados]56' S             Fuertes & Rodri- guez,
                  66[grados]54' W.            2005.

                  TF: Ushuaia, Glaciar El     MAF 90038, Fuertes 2005.
                  Martial 54[grados]44' S
                  68[grados]33' W.

                  RN: Bariloche, Puerto       BA, Fuertes & Rodriguez,
                  Blest, 41[grados]02' S      2006.
                  71[grados]49' W.

S. cuspidatum     TF: Laguna Blanca, c.       BA, MA, MACB 92165,
                  Tolhuin, 240 m,             Fuertes & Rodriguez 2005.
                  54[grados]40' S
                  67[grados]20' W.

                  TF: Laguna Negra, 20 m,     MAF 2497, Fuertes &
                  c. Ushuaia, pH 4.5,         Rodriguez, 2005.
                  54[grados]49 S
                  68[grados]33'W.

Tabla 2
Resumen de caracteres sobre tamano de las esporas, ornamentacion
de la pared, vitalidad y tiempo de maduracion del protonema
de Sphagnum

Caracteres                      S. magellanicum       S. fimbriatum

Tamano espora ([my]m)           22-34                 20-26
Ornamentacion exina             Papiloso-rugosa       Finamente rugosa
Vitalidad de las esporas (%)    100                   100
Madurez del protonema           35-40 dias            25-30 dias
Morfologia protonema            Espatulado-lobulado   Laminar-lobulado
Tamano del protonema (mm)       2-3                   0,6-1

Caracteres                      S. cuspidatum

Tamano espora ([my]m)           33-38
Ornamentacion exina             Rugosa con papilosidades
Vitalidad de las esporas (%)    70
Madurez del protonema           40-45 dias
Morfologia protonema            Laminar-acintado
Tamano del protonema (mm)       1,5-2,5
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Author:Fuertes, Esther; Rodriguez, Monica
Publication:Botanica Complutensis
Date:Jan 1, 2009
Words:3503
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