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Estudio preliminar del genero Quercus (Fagaceae) en Tamaulipas, Mexico/Preliminary study of the genus Quercus (Fagaceae) in Tamaulipas, Mexico.

INTRODUCCION

El genero Quercus L. es caracteristico de las regiones montanosas templadas del hemisferio norte en donde tiene gran importancia ecologica en los bosques de los que forma parte. Ademas, es uno de los generos mas utilizados por el hombre como fuente de carbon y madera de alta belleza, resistencia y durabilidad (Aldrich y Cavender-Bares, 2011). La accidentada topografia de Mexico, asi como la presencia de complicados sistemas montanosos que recorren el pais han contribuido a que el territorio sea una de las areas de mayor diversidad a nivel mundial con aproximadamente 161 especies de encinos distribuidas en tres secciones, de las que 81 pertenecen a la seccion Quercus, 76 a Lobatae Loudon y cuatro a Protobalanus (Trel.) A. Camus, mientras que 109 son consideradas endemicas de Mexico (Valencia-A., 2004).

Debido a su gran diversidad especifica, su complicada taxonomia y su importancia ecologica, economica y evolutiva, los encinos mexicanos han sido objeto de numerosos estudios, como los de hibridacion (Gonzalez et al., 2004; Tovar-Sanchez y Oyama, 2004; Tovar-Sanchez et al. 2008; Albarran-Lara et al., 2010; Penaloza-Ramirez et al., 2010), distribucion y endemismo (Torres-Miranda et al., 2011 y 2013; Valencia-A. y Gual, 2014), usos (Luna-Jose et al., 2003), exploracion de caracteres de importancia taxonomica en el genero (Valencia y Barajas-Morales, 1995; Valencia y Delgado, 2003; Vazquez, 2006; Perez-Olvera y Davalos-Sotelo, 2008; Scareli-Santos et al., 2013), taxonomia de algunos complejos de especies (Valencia, 2005; Romero, 2006; Vazquez y Nixon 2013) y de diversidad en algunas entidades (Banda, 1974; Gonzalez-Villarreal, 1986; Bello y Labat, 1987; De la Cerda, 1989; Valencia, 1989 y 1995; Vazquez, 1992; Encina y Villareal, 2002; Romero et al., 2002; Valencia et al., 2002; Villarreal et al., 2008; Sabas, 2011; Valencia y Nixon, 2011). No obstante el interes y la gran cantidad de informacion acumulada para este taxon, aun faltan por realizar estudios basicos para conocer con precision la riqueza especifica regional y estatal del genero Quercus en Mexico.

Nixon (1993) y Valencia-A. (2004) senalaron que una de las regiones mas diversas para el genero Quercus es el noreste de Mexico, en donde se ubican los estados de Nuevo Leon, para el que Banda (1974) cita 31 especies; Coahuila del que se conocen 32 (Encina y Villarreal, 2002), San Luis Potosi con 45 (Sabas, 2011) y Tamaulipas, para el que solo se conocen datos parciales sobre la riqueza de Quercus. Tal es el caso de la Reserva de la Biosfera "El Cielo", de donde Puig et al. (1987) y Hernandez (1998) reportaron cinco especies para el bosque mesofilo de montana. Puig (1968) tambien reporto 11 para la Sierra de Tamaulipas, y Chimal et al. (2006) estudiaron la vegetacion de la Cuenca Joya de Salas observando la presencia de 15 de las mismas. Martinez y Diaz-Salas (2000) citaron tres especies para la Sierra de San Carlos, Garcia (2009) reporto 26 taxa de encinos en el Area Natural Protegida Altas Cumbres, Nixon y Muller (1993) describieron Quercus miquihuanensis Nixon & C.H. Mull. de los alrededores de Miquihuana, y Valencia y Cartujano (2002) reportaron Q. pinnativenulosa C.H. Mull. para el estado. Asimismo, los trabajos de Nixon (1993), Nixon y Muller (1997), Jensen (1997), Zavala (1998), Valencia-A. (2004), Romero (2006) y Torres-Miranda et al. (2011) hacen referencia a algunas especies de encinos presentes en Tamaulipas, mostrando evidencias de que este es uno de los estados de la Republica Mexicana mas interesantes en cuanto a la diversidad de encinos que presenta. Recientemente, Garcia et al. (2014) publicaron una lista de 47 especies de Quercus para Tamaulipas. Sin embargo, algunas de ellas no fueron encontradas en los herbarios revisados para la elaboracion de este estudio, y desafortunadamente Garcia y colaboradores no citan los ejemplares en que se basaron para la obtencion de la mencionada lista.

De esta forma, este trabajo tiene como objetivo conocer la riqueza especifica del genero Quercus en Tamaulipas y brindar herramientas para su identificacion en dicho estado, para lo cual se proporcionan descripciones, una clave dicotomica y un dibujo para cada especie.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

El estado de Tamaulipas se ubica en el noreste de Mexico, tiene una superficie de 78,380 [km.sup.2], esta dividido en 43 municipios y es atravesado por el Tropico de Cancer al sur de la capital de Ciudad Victoria (INAFED, 2016). De acuerdo con Ferrusquia-Villafranca (1993) comprende tres provincias fisiograficas: la Sierra Madre Oriental, la Llanura Costera del Golfo (que es la que ocupa la mayor superficie del territorio) y las Grandes Llanuras de Norte-america. Climaticamente el estado comprende dos zonas: la parte sur, donde predominan los climas calidos y relativamente humedos, mientras que en el centro y el norte son menos calurosos, con lluvias escasas distribuidas en el ano (INEGI, 2017).

El intervalo altitudinal en Tamaulipas va desde el nivel del mar hasta los 3510 m, en el cerro Pena Nevada, en el este de la Sierra Madre Oriental en los limites con el estado de Nuevo Leon. Otras elevaciones en esta cordillera son la Sierra Borregos con 3240 m, la Sierra Mocha con 2760 m y la Sierra Chiquita con 1720 m. En el occidente y en el limite internacional se encuentra una extension de lomerios interrumpidos por la Sierra Borrada, con una altitud de 1240 m (INEGI, 2017). La Llanura Costera esta interrumpida por elevaciones como San Carlos y Cruillas. Sus rios mas importantes son el Rio Bravo, el Conchos, Soto La Marina y Guayalejo, que desembocan en el Golfo de Mexico.

Los estudios de comunidades vegetales en Tamaulipas, presentados por Sosa (1987), Puig et al. (1987), Hernandez et al. (1991), Martinez y Novelo (1993), Valiente-Banuet et al. (1995) y Gonzalez-Medrano (2012), permitieron documentar la presencia, principalmente, de siete tipos de vegetacion para el estado: matorral xerofilo (espinoso, esclerofilo y crassicaule), bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio, bosque mesofilo de montana, bosque de encino, bosque de pino, y vegetacion acuatica y subacuatica.

Gonzalez-Medrano (2012) senala la presencia de tres tipos de matorrales: el esclerofilo, chaparral o encinar arbustivo en el centro y noreste de Tamaulipas en las zonas elevadas del sotavento de la Sierra Madre Oriental (1850-2800 m); el matorral alto subinerme en las regiones de sotavento de la misma Sierra, al suroeste de Tamaulipas, por debajo de los 1700 m, y el matorral espinoso tamaulipeco que se encuentra en las planicies y lomerios bajos del centro, norte y noreste del estado, en sitios con mayor precipitacion pluvial que los matorrales anteriores y en elevaciones por debajo de los 500 m. La composicion floristica y fisonomia de estas comunidades difiere dependiendo del sustrato sobre el que se desarrollan.

El bosque tropical caducifolio se desarrolla en laderas de fuertes pendientes, alta pedregosidad y suelos poco desarrollados. Esta presente en el municipio de Gomez Farias y Llera, dentro de la Reserva de la Biosfera "El Cielo" en altitudes entre los 200 y 800 m. En las zonas mas humedas de esta region, es sustituida por el bosque tropical subcaducifolio (Valiente-Banuet et al., 1995).

El bosque mesofilo de montana tiene su mayor desarrollo en la reserva El Cielo, a altitudes entre los 700 y 1400 m, con arboles que alcanzan alturas hasta de 25 a 30 m, con abundantes lianas y epifitas producto de la alta humedad atmosferica.

El bosque de Quercus se desarrolla entre los 700 y los 1800 m. Generalmente se encuentra en sucesion altitudinal con el bosque mesofilo de montana. Es posible observar dos tipos de encinares: encinares secos, por lo general caducifolios o subcaducifolios que se distribuyen principalmente en la vertiente de sotavento desde los 700 m, y los mas humedos que estan en la vertiente de barlovento. Los arboles en estos encinares alcanzan alturas de alrededor de 20 m, son comunes las especies epifitas y la comunidad es perennifolia.

El bosque de coniferas se desarrolla altitudinalmente por arriba de los 1800 m a manera de escasos manchones aislados de la Planicie Costera. Los generos dominantes pueden ser Pinus sp., Juniperus sp. y Cupressus sp. En las cumbres mas altas pueden estar presentes Agave sp. y Vaccinium sp.

La vegetacion acuatica y subacuatica se desarrolla en los rios, presas, lagunas de agua salda y de agua dulce, asi como charcas temporales y permanentes que se localizan en diversas partes de Tamaulipas y con diversas profundidades. La salinidad, la profundidad de los cuerpos de agua y la vegetacion circundante al cuerpo de agua seran factores determinantes para la composicion floristica de estas comunidades. Destaca la laguna Madre que es uno de los cuerpos de agua con mayor extension, contando con 9053 [km.sup.2] y que se extiende paralela a la costa (Martinez y Novelo, 1993).

El presente trabajo se baso en la revision y el analisis de 414 ejemplares del genero Quercus del estado de Tamaulipas depositados en los herbarios de la Universidad Autonoma de Chapingo (CHAP), la Escuela Nacional de Ciencias Biologicas del Instituto Politecnico Nacional (ENCB), la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico (FCME), la Benemerita Universidad Autonoma de Puebla (HUAP), el Instituto Nacional de Estadistica Geografia e Informatica (INEGI), el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agricolas y Pecuarias (INIF) y el Herbario Nacional en el Instituto de Biologia de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico (MEXU). Asimismo, se consultaron los ejemplares escaneados de los herbarios MO (Missouri Botanical Garden) y K (Royal Botanical Garden) disponibles en la pagina electronica tropicos.org (TROPICOS, 2016-2017), asi como los tipos disponibles en la pagina electronica JSTOR Global Plants (JSTOR, 2016-2017).

Dichas actividades permitieron verificar y, en su caso, reidentificar los ejemplares del genero colectados en Tamaulipas, asi como conocer la variacion morfologica de las especies para elaborar las descripciones de cada una. La reidentificacion y corroboracion de los ejemplares de herbario se hizo con base en las claves, descripciones e imagenes proporcionadas en los trabajos de Trelease (1924), Muller (1942, 1951), De la Cerda (1989), Vazquez (1992), Jensen (1997), Nixon y Muller (1997), Villarreal et al. (2008) y Sabas (2011).

Paralelamente se revisaron las publicaciones para Tamaulipas con enfasis en las que registran listas floristicas con inclusion del genero Quercus. Asi, se obtuvo una lista preliminar de las especies colectadas y reportadas para este estado, la cual se depuro con la revision de material en los diferentes herbarios referidos y con el reconocimiento de los sinonimos respectivos.

Las descripciones de las especies son presentadas en orden alfabetico. Los caracteres de flores solo se presentan en las especies en las que se encontraron tales estructuras en el material de herbario. La descripcion del fruto incluye la proporcion de la longitud de la bellota que esta incluida en la copa del fruto para cada especie. La sinonimia propuesta se basa en Valencia-A. (2004) y Valencia y Flores-Franco (2006) y solo se anotan los sinonimos cuyos tipos hayan sido colectados en el noreste de Mexico y los que han sido citados en algun trabajo como especies del genero presentes en Tamaulipas. Los datos de habitat, fenologia, material para ilustrar, asi como las descripciones, se elaboraron con base en los ejemplares de Tamaulipas revisados. Para la distribucion estatal se reviso material adicional de herbario que permitio corroborar la presencia de cada especie en los estados referidos.

RESULTADOS

En el estado de Tamaulipas se encontraron 37 especies del genero Quercus, 20 de la seccion Lobatae o encinos rojos y 17 de la seccion Quercus o encinos blancos. (Cuadro 1).

QUERCUS L. Sp. Pl. 2: 994. 1753. TIPO: Quercus robur L.

Arboles o arbustos monoicos; yemas escamosas, apicales y axilares; estipulas subuladas o liguladas, generalmente deciduas; hojas simples, alternas, pecioladas; amentos masculinos con flores sintepalas 5-6 lobuladas; estambres (3)5-10 libres; inflorescencias femeninas dicasios unifloros, con raquis lenoso, flores con caliz con 6 lobulos que se adhieren a la base de los estilos; ovario infero, trilocular, ovulos 2 por loculo; estilos 3 libres; fruto una nuez con una semilla, parcialmente cubierta en la base por una cupula lenosa, 5 ovulos abortados. Numero cromosomico basico 12 (Valencia, 1989).

Genero con aproximadamente 531 especies en todo el mundo (Govaerts y Frodin, 1998). Se conocen 161 species para Mexico (Valencia-A., 2004).

1. Quercus affinis Scheidw., Hort. Belge 4: 321, pl. 17. 1837. TIPO: MEXICO. A cinco leguas de Real del Monte, en las cercanias de Regla e Istula, sin fecha, M. Galeotti s.n. (sintipos: P!). Fig. 1A-C.

= Quercus nitens M. Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles, 10(2): 217. 1843. TIPO: MEXICO. Hidalgo, municipio Mineral del Monte, Moran, M. Galeotti 115 (holotipo: BR!).

Arboles (4-)7-12(-25) m de alto; ramillas 1.5-4 mm de diametro, glabras o glabrescentes, con lenticelas poco conspicuas; yemas conicas u ovoides, 2-5 x 1.2-2 mm; hojas maduras con peciolos 3-16 mm de largo, glabros; laminas coriaceas, elipticas a lanceoladas, 3.7-8(-9) x 1-2.7 cm; base aguda a cuneada; margen plano, con 2-4 dientes a cada lado distribuidos hacia el apice; apice agudo y aristado; venas secundarias 5-8(-9) a cada lado de la vena media, ascendentes, rectas o ligeramente curvadas, las superiores pasando al diente y continuandose hasta la arista; haz lustroso, glabro, liso, con las venas y venillas al mismo nivel que la superficie; enves ligeramente lustroso, glabro o con escasos tricomas fasciculados estipitados en la base de la vena media y axilas de las venas secundarias, epidermis lisa; amentos masculinos (32-)40-55(-63) mm de largo, raquis pubescente; flores distribuidas laxamente, sesiles, las basales en pedicelos 1 mm de largo; perigonio estrellado, con tricomas hacia la base de cada segmento; estambres 4-5, exertos, anteras glabras; frutos de maduracion bianual, solitarios o en pares, casi sesiles o sobre un pedunculo 5-8 mm de largo; cupulas hemisfericas, 4-8 x 9-11(-12) mm; bellotas ovoides o semiesfericas, 11-16 x 7-11 mm; incluidas 1/2 a 1/3 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus affinis crece en el bosque de pino-encino, bosque de encino y bosque mesofilo de montana, entre 1400-2600 m, asociada a Liquidambar L. y a Q. miquihuanensis, crece en suelos someros tipo carstico, con pH acido. En Tamaulipas florece en mayo y fructifica de agosto a septiembre. Se conoce de Guanajuato, Hidalgo, Nuevo Leon, Oaxaca, Puebla, Queretaro, San Luis Potosi, Tamaulipas y Veracruz.

Quercus affinis presenta amplia variacion morfologica y ha sido descrita varias veces bajo distintos nombres (Valencia-A., 2004). Aqui solo se cita a Q. nitens como sinonimo, ya que aun se encontraron ejemplares con este nombre. La mayoria de los tipos de sus sinonimos fueron colectados en el centro y este de Mexico, particularmente en los estados de Hidalgo y Veracruz. En el estado de Tamaulipas Q. affinis se confunde escasamente con Q. pinnativenulosa, pero esta rara vez presenta dientes hacia el apice, la forma de la hoja es lanceolada a eliptica-lan-ceolada, las venas secundarias son debilmente notorias en el haz, mientras que Q. affinis generalmente tiene uno o dos dientes hacia el apice de la hoja, la forma de la lamina principalmente es lanceolada, y el haz tiene venas secundarias nitidas. Tambien puede presentar similitud con Q. eduardi Trel. y Q. galeanensis C.H. Mull. difiriendo porque la primera presenta tricomas fasciculados contortos laxamente distribuidos en el enves de la lamina, mientras que Q. affinis solo presenta tricomas fasciculados estipitados en el enves en las axilas de las venas secundarias. De Q. galeanensis difiere por el habito arbustivo y la forma de la hoja oblonga, eliptica a oblanceolada, ya que Q. affinis es arborea y las hojas son principalmente lanceoladas a elipticas.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Aldama, Santa Maria, H. Puig 2842 (MEXU). Municipio Casas, San Jose, H. Puig 2707 (MEXU). Municipio Gomez Farias, km 2 San Jose La Gloria, L. J. Garcia 3511 (HUAP); ejido La Gloria, L. J. Garcia 3513 (HUAP); km 5 La Gloria - El Elefante, L. J. Garcia 3523 (HUAP); El Elefante, L. J. Garcia 3530 (HUAP); El Paraiso a 7 km al O de rancho El Cielo, F. Gonzalez Medrano 7452 (MEXU), 7463 (MEXU), 7468 (MEXU); entre Julilo y la Joya de Salas, F. Martin 1204 (ENCB); 2 km al S de La Perra, H. Puig 7030 (ENCB); Sierra de Guatemala, J. Sullivan 509 (ENCB); Julilo, Gomez Farias (cerro El Tigre), L. Vela 1785 (INIF). Municipio Hidalgo, a 5 km al N de Los Caballos, F. Gonzalez Medrano 14099 (MEXU); a 7 km al SE de Puerto Purificacion, F. Gonzalez Medrano 17458 (MEXU). Municipio Jaumave, 1 km al noroeste de Montecarlo, rumbo a San Ramon, L. J. Garcia 2897 (HUAP); 2-3 km noroeste de Montecarlo, rumbo a San Ramon, L. J. Garcia 2901 (HUAP); 4 km noroeste de Montecarlo, rumbo a San Ramon, L. J. Garcia 2908 (HUAP); La Cueva, 28 km al NO de Gomez Farias, F. Gonzalez Medrano 10409 (MEXU); 2.5 km al E de Joya de Salas, H. Puig 7153 (ENCB). Municipio Llera, 2 km al norte de El Julillo, L. J. Garcia 2921 (HUAP). Municipio Miquihuana, La Joya de Gomez a 25 km al NE de La Pena, F Gonzalez Medrano 7074 (MEXU), 7095 (MEXU). Municipio Victoria, ejido La Asuncion, Canon de La Peregrina, L. J. Garcia 1258 (HUAP); 1 km al norte de la entrada al ejido La Asuncion, Canon de La Peregrina J. L. Garcia 1684 (HUAP); entrada al ejido La Asuncion, Canon de La Peregrina, L. J. Garcia 3314 (HUAP); Puerto El Encinal a 6 km al S de La Escondida, F. Gonzalez Medrano 14705 (MEXU). Sin municipio, rancho El Julilo, Sierra orientada al E, F. Gonzalez Medrano 7382 (MEXU).

2. Quercus canbyi Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 188, pl. 379, 380. 1924. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, 29.VIII.1889, C. G. Pringle 2393 (holotipo: B, isotipo: US!). Fig. 1D-F.

= Quercus canbyi f. ascendens Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 188, pl. 380. 1924. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, municipio Monterrey, Monterrey, 20.VIII.1903, C. G. Pringle 11705 (holotipo: B, isotipo: MO!).

= Q. canbyi f. berlandieri Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 188, pl. 380. 1924. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, Victoria y Tula, J. L. Berlandier 2221 (holotipo: G-BOIS, isotipo: P!).

= Q. alamarensis C.H. Mull., J. Arnold Arbor. 17: 174. 1936. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, municipio Galeana, Alamar on Hacienda Pablillo, C. H. Muller & M. T. Muller 613 (holotipo: A!, isotipo: MICH!).

= Q. canbyi f. attenuata C.H. Mull., J. Arnold Arbor. 17: 175. 1936. TIPO: MEXICO. Canon Guajuco, C. H. Muller & M. T. Muller 1347 (holotipo: A).

= Q. canbyi f. concolor Trel. & C.H. Mull., Bull. Torrey Bot. Club 63: 152. 1936. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, municipio Monterrey, Monterrey Wooded Jonus Canon, C. H. Muller 590 (holotipo: ILL).

= Q. karwinskii Trel. Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 188, pl. 379. 1924. TIPO: MEXICO. Sin datos, Karwinski s.n. (holotipo: M). = Q. canbyi f. karwinskii (Trel.) C.H. Mull., J. Arnold Arbor. 17: 175. 1936.

= Q. canbyi f. pedunculata C.H. Mull., J. Arnold Arbor. 17: 175. 1936. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, municipio Galeana, Puerto de los Pastores, C. H. Muller 1009 (holotipo: A).

= Q. canbyi f. setacea C.H. Mull., J. Arnold Arbor. 17: 175. 1936. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, municipio Galeana, Puerto de los Pastores, C. H. Muller 1011 (holotipo: A).

= Q. canbyi f. subovatifolia C.H. Mull., J. Arnold Arbor. 17: 175. 1936. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, municipio Galeana, Puerto de los Pastores, C. H. Muller 999 (sintipo: A).

= Q. graciliramis C.H. Mull. J. Arnold Arbor, 17: 177. 1936. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, municipio Galeana, Alamar, hacienda de Pablillo, C. H. Muller & M. T. Muller 1106 (holotipo: A!).

Arboles 5-15 m de alto; ramillas 0.5-1 mm de diametro, glabras y ligeramente rojizas, algo lustrosas, con lenticelas poco conspicuas a blanquecinas; yemas ovoides a conicas, 1-3(-3.5) x 1.5-1.9 mm; hojas maduras con peciolos (3)12-24 mm de largo, glabros y ligeramente pardos a rojizos hacia la base; laminas subcoriaceas, lanceoladas, elipticas en ocasiones ovadas, 4-10(-11) x 0.8-4.4 cm; base redondeada, obtusa o aguda; margen ligeramente revoluto, con 5-6(-7) dientes aristados a cada lado, distribuidos por arriba de la base o en las 3/4 partes apicales; apice agudo y aristado; venas secundarias 5-6(-7) a cada lado de la vena media, ascendentes, rectas pasando directamente al diente y continuandose hasta la arista; haz lustroso y glabro, con venas secundarias impresas o planas en el mismo nivel que la superficie, ligeramente amarillentas; enves lustroso, ligeramente mas palido que el haz, glabro o con algunos tricomas fasciculados estipitados en las axilas de las venas secundarias, epidermis ligeramente papilosa; amentos masculinos (30-)42-84(-97) mm de largo, raquis pubescente; flores distribuidas laxamente, sesiles o en pedicelos 1 mm de largo; perigonio estrellado o campanulado, 5-lobulado con margen ciliado; estambres 5-6, exertos, anteras glabras; frutos de maduracion anual, solitarios o en pares, sobre un pedunculo 2-5 mm de largo; cupulas hemisfericas a turbinadas, 7-9 x 10-12 mm; bellotas ovoides a anchamente ovoides, canescentes, 13-18 x 8-10 mm; incluidas 1/2 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus canbyi crece en bosque de pino-encino y matorral alto subinerme, entre los 700-2000 m. Se presenta en laderas calizas, asociada con Pinus cembroides Zucc. y Arctostaphylos sp. En Tamaulipas florece en febrero y marzo, fructifica de agosto a octubre. Se conoce de Coahuila, Nuevo Leon y Tamaulipas; su distribucion se extiende hasta el sureste de Estados Unidos de America.

Es una especie del noreste de Mexico con gran variacion morfologica en sus hojas. Quercus canbyi puede confundirse con Q. affinis, pero la consistencia subcoriacea de la lamina de la hoja, los peciolos mas largos (12 a 24 mm de largo) y un mayor numero de dientes (5-6 o incluso hasta 7) casi desde la base y de mayor tamano distinguen a Q. canbyi de Q. affinis que tiene la lamina de la hoja coriacea, peciolos 3-16 mm de largo, 2-4 dientes cortos a cada lado de la hoja concentrados hacia el apice. Ademas, el tiempo de maduracion de los frutos en Q. canbyi es anual, mientras que Q. affinis es bianual.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Bustamante, 7 km al norte de Bustamante, L. J. Garcia 2385 (HUAP); a lo largo del camino entre La Perdida y Bustamante, F. Gonzalez Medrano 4724 (MEXU). Municipio Casas, El Chijol, A. Rendon 42549 (INEGI). Municipio Gomez Farias, alrededores del rancho El Cielo, I. Garcia 90 (INEGI); San Jose (estacion Canindo), C. Zermeno 914 (INEGI). Municipio Guemez, Los San Pedros, M. Gomez 39991 (INEGI). Municipio Hidalgo, a 3 km al E de Puerto Purificacion, F. Gonzalez Medrano 17374 (MEXU). Municipio Jaumave, km 3.5 camino La Florida - Avila y Urbina, L. J. Garcia 3406 (HUAP); a 2 km al SE de Magdaleno Aguilar, F. Gonzalez Medrano 9881 (MEXU); Paso Real de Guerrero, F. Gonzalez Medrano 9941 (MEXU), 9949 (MEXU); a 12 km al S de Avila y Urbina, F. Gonzalez Medrano 14166 (MEXU); Alberto Carrera Torres, A. Rendon 40788 (INEGI); El Rincon, A. Rendon 41184 (INEGI); La Union, A. Rendon 41380 (INEGI); a 3 km al N de Magdaleno Aguilar, C. Zermeno 930 (INEGI). Municipio Mainero, Villa Mainero, G. B. Hinton 25312 (K); Palmillas, Rancho Verde, M. Gomez 42525 (INEGI). Municipio San Carlos, a 3-4 km al SO de El Gavilan en el camino a San Jose, 30.III.1970, F. Gonzalez Medrano s.n., (MEXU); Sierra de San Carlos, en el centro del diente, M. Martinez 765 (MEXU). Municipio Soto la Marina, San Carlos, La Vegonia, Sierra de San Carlos, Bartlett 10534 (ENCB); Canon del Novillo, M. Castaneda 2754 (MEXU); km 152 carretera Victoria - Jaumave, M. Martinez 267 (MEXU); a 9.6 km al W de Ciudad Victoria Road a Jaumave, W. Manning & M. S. Manning, 53395 (MO); cerro de los Picachos, H. Puig 2861 (ENCB). Municipio Victoria, on Rt 101, above Cd. Victoria, A. Coombes & M. Rodriguez 5 (HUAP); al O de la sierra de Ciudad Victoria, 31.VIII.2011, E. Hernandez s.n. (MEXU); Puig 4762 (MEXU); Ramirez 2351 (MEXU); rancho El Molino, Canon de La Peregrina, L. J. Garcia 1222 (HUAP); 2 km al este del ejido La Asuncion, Canon de La Peregrina, L. J. Garcia 1695 (HUAP), 1702 (HUAP); 2.5 km al sureste del Santuario del Camino, carr. Ciudad Victoria - Altas Cumbres, L. J. Garcia 1754a (HUAP); entronque a la estacion de Microondas Las Mulas, carr. Victoria - Jaumave, L. J. Garcia 1911 (HUAP); 3 km al sur del ejido El Huizachal, L. J. Garcia 2472 (HUAP); km 15, Canon de La Peregrina, L. J. Garcia 3311 (HUAP); 1 km al norte de la entrada al rancho El Molino, Canon de La Peregrina, L. J. Garcia 3313 (HUAP); El Picacho, 11.VI.1969, sin colector s.n. (MEXU). Sin municipio, rancho El Milagro, a 20 km al S-SO de Cruillas, F. Gonzalez Medrano 2768 (MEXU); Balcon del Chihue, 20 km al NE de Jaumave, F. Gonzalez Medrano 12803 (MEXU); El Picacho a 70 km, al E de la carretera, H. Puig 4763 (MEXU).

3. Quercus castanea Nee, Anales Ci. Nat. 3: 276. 1801. TIPO: MEXICO. Hidalgo, de Hidalgo a Guanajuato, L. Nee s.n. (sintipos: MA!). Fig. 1G-J.

Arboles 8-10 m de alto; ramillas 1-2 mm de diametro, glabrescentes o pubescentes, lenticelas inconspicuas; yemas ovoides o elipsoides, 1-1.6 x 1.4 mm; hojas maduras con peciolos 2.4-5.7 mm, glabrescentes o pubescentes; laminas coriaceas, oblanceoladas, obovadas o elipticas, 5-8 x 2-4 cm; base obtusa o subcordada; margen ligeramente engrosado, con 1-4 dientes cortos, cortamente aristados distribuidos en el tercio o medio apical de la hoja; apice agudo a obtuso, aristado; venas secundarias 7-11 a cada lado de la vena media, ascendentes, se ramifican y anastomosan hacia el margen; haz glabro, lustroso, algo rugoso; enves glabrescente, con tricomas fasciculados sesiles laxa o apretadamente distribuidos, epidermis ampulosa; frutos de maduracion anual, en pares o solitarios, sesiles o en un pedunculo de hasta 5 mm de largo; cupulas hemisfericas a obconicas, 7-12 x 3-7 mm; bellotas ovoides, 9-11 x 8-10 mm; incluida 1/3 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus castanea crece en el bosque de Quercus, en altitudes de 1900 m. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion de esta especie, fructifica de septiembre a enero. Se conoce de los estados de Colima, Chiapas, Ciudad de Mexico, Durango, Estado de Mexico, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacan, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Queretaro, San Luis Potosi, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas y Veracruz; su distribucion se extiende hasta Guatemala.

Es una de las especies de encino mexicanas de mayor distribucion y amplia variacion morfologica, lo que ha conducido a que muchas de sus formas hayan sido descritas con nombres cientificos diferentes. Se conocen 23 sinonimos para esta especie, la mayoria de ellos descritos de material tipo colectado en el centro y sur de Mexico. No obstante su gran variacion, esta especie es facil de distinguir por sus hojas lustrosas y ligeramente rugosas en el haz, de glabrescentes a tomentosas en el enves, la epidermis ampulosa, el margen con dientes cortos aristados o en ocasiones el margen entero pero con una o dos aristas cortas hacia el apice de la hoja y los frutos de maduracion anual.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Jaumave, 3-4 km noroeste de Montecarlo, al norte de la Reserva de la Biosfera "El Cielo", L. J. Garcia 2909 (HUAP).

4. Quercus crassifolia Bonpl. Pl. Aequinoct 2: 49, pl. 91. 1809. TIPO: MEXICO. Guerrero, Chilpancingo, A. Bonpland 4142 (lectotipo: P!). Fig. 1K-N.

= Q. spinulosa M. Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 10(1: 218). 1843. TIPO: MEXICO. Veracruz, Volcan de Orizaba, Galeotti 114 (holotipo: BR!).

= Q. errans Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 131, pl. 245. 1924. TIPO: MEXICO. Veracruz, Perote, Hahn 667 (holotipo: B, isotipo: K!).

= Q. orbiculata Trel. Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 132, pl. 249. 1924. TIPO: MEXICO. San Luis Potosi, vecindad de San Luis Potosi, C. C. Parray & E. Palmer 836 (holotipo: GH, isotipo: K!).

Arboles 10 m de alto; ramillas 2-3.6 mm de diametro, ligeramente surcadas, amarillo tomentosas, lenticelas inconspicuas; yemas ovoides, 4-6 x 3 mm; hojas maduras con peciolos 0.5-1.1 cm de largo, tomentoso-amarillentos; laminas coriaceas a crassas, oblanceoladas u obovadas, (4.5-)6-9 x 3-5 cm; base subcordada, truncada o redondeada; margen revoluto, con 2-4 dientes aristados a cada lado de la hoja distribuidos hacia el apice; apice redondeado u obtuso, aristado; venas secundarias (6)7-9 a cada lado de la vena media, ascendentes, rectas o ligeramente curvadas hacia el margen, las superiores continuandose hasta los dientes y pasando hasta la arista; haz glauco, opaco, fuertemente rugoso, glabrado conservando algunos tricomas fasciculados cortamente estipitados hacia la base de la vena media; enves lanoso tomentoso, con tricomas fasciculados cortamente estipitados y crispados que cubren totalmente la epidermis ampulosa; frutos de maduracion bianual, solitarios o pareados, casi sesiles o sobre un pedunculo de hasta 15 mm de largo; cupulas hemisfericas, 0.6-10 x 7-11 mm; bellotas ovoides, 10-12 x 7-10 mm; incluidas 1/3 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus crassifolia crece en bosque de pino-encino, en altitudes de 2700 m, asociada a Pinus sp. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion de esta especie, fructifica en octubre. Se conoce de los estados de Chiapas, Chihuahua, Ciudad de Mexico, Durango, Estado de Mexico, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacan, Oaxaca, Puebla, Queretaro, San Luis Potosi, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas; su distribucion se extiende hasta Guatemala.

Esta especie es facil de distinguir por sus hojas coriaceas a crassas, el haz rugoso y frecuentemente glauco, el margen revoluto y el enves lanoso tomentoso.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Miquihuana, km 15-16 La Pena - El Aserradero, L. J. Garcia 1833 (HUAP).

5. Quercus durifolia Seemen, Bot. Jahrb. Syst. 29(1): 95. 1920. TIPO: MEXICO. Durango, at the city of Durango and vicinity, IV.1896, E. Palmer 771 (holotipo: BM!). Fig. 2A-D.

Arboles 2-8(-12) m de alto; ramillas 2-3(-5) mm de diametro, pubescentes, con lenticelas inconspicuas; yemas globosas u ovoides, 1-2 x 1 mm; hojas maduras con peciolos 3-6(10) mm de largo, pubescentes; laminas coriaceas, lanceoladas, u oblongo-lanceoladas 2-5(7) x 1-1.5 cm; base obtusa a subcordada; margen plano, entero, rara vez con uno o dos dientes cortamente aristados distribuidos a cada lado de la hoja hacia el apice; apice agudo u obtuso, cortamente aristado; venas secundarias 7-11 a cada lado de la vena media, ascendentes, rectas, pasando directamente al diente y continuandose hasta la arista si esta presente, o las inferiores ramificandose y anastomosandose antes de llegar al margen; haz lustroso y glabro o con escasos tricomas estrellados y laxamente distribuidos hacia la base de la vena media, con venas secundarias ligeramente elevadas o impresas; enves glauco, pubescente con tricomas fasciculados cortamente estipitados de radios crispados, esparcidos laxa o apretadamente en toda la superficie, epidermis papilosa; amentos masculinos ca. 30 mm de largo, raquis pubescente; flores distribuidas laxamente, sesiles; perigonio cupuliforme 5-lobulado, margen ciliado; estambres 6, exertos, anteras glabras; frutos de maduracion anual, solitarios o en pares, casi sesiles o sobre un pedunculo corto ca. 2 mm de largo; cupulas conicas a hemisfericas, (4-)7 x 12-14 mm; bellotas ovoides o elipsoides, 12-18 x 9-10 mm, en ocasiones conservando escasos tricomas blanquecinos hacia el apice; incluidas 1/2 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus durifolia crece en bosque de pino, bosque de encino y bosque de pino-encino, en altitudes de ca. 1800 m, asociado a plantas crassas, rosetofilas, Pinus engelmannii Carriere y P arizonica Engelm. En Tamaulipas florece en mayo y fructifica en octubre. Se conoce de Chihuahua, Durango, Nuevo Leon, Sinaloa, Sonora y Tamaulipas. Su presencia en el suroeste de Tamaulipas corresponde a su distribucion mas oriental en Mexico.

Especie endemica de Mexico. Puede confundirse con Q. saltillensis Trel., pero la presencia de tricomas fasciculados en el enves de las hojas, distribuidos laxa o apretadamente en toda la superficie, la distinguen claramente de Q. saltillensis que tiene el enves de las hojas glabrescente con tricomas estrellados concentrados a lo largo de las venas primaria y secundarias.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Bustamante, al N de La Presita y 37 km al N de Tula, L. Dorr 2349 (MEXU). Municipio Jaumave, a 7 km al N de Magdaleno Aguilar (Santiaguillo), F. Gonzalez Medrano 9889 (MEXU), 9890 (MEXU).

6. Quercus eduardi Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 121. 1924. TIPO: MEXICO. Durango, at the city of Durango and vicinity, 4.IX.1896, E. Palmer 956 (holotipo: MO, isotipos: A!, AAH, K!, UC!). Fig. 2E-H.

[equivalente a] Quercus oligodonta Seemen, Bot. Jahrb. Syst. 29(1): 96. 1900, non Q. oligodonta Saporta.

= Quercus simillima Trel. Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 180, pl. 363. 1924. TIPO: MEXICO. San Luis Potosi, vecindad de San Luis Potosi, 1.I.1878, C. C. Perry & E. Palmer s.n. (holotipo: MO!).

Arbustos o arboles 1.5-9 m de alto; ramillas 2-3(-4) mm de diametro, glabrescentes, con lenticelas amarillentas poco conspicuas; yemas ovoides a elipticas, 2.5-3 x 1.5-1.8 mm; hojas maduras con peciolos (3-)5-8 mm de largo, glabrescentes; laminas coriaceas, oblongas, oblanceoladas, eliptico u obovadas, (2.4-) 2.6-5.3 x 1-2 cm; base cordada o redondeada; margen ligeramente revoluto, entero o mas frecuentemente con 2 a 3 dientes aristados distribuidos hacia el apice; apice aristado, obtuso o agudo, rara vez redondeado y aristado; venas secundarias 4-8(-9) a cada lado de la vena media, ascendentes, rectas, las superiores pasando directamente hacia el diente y continuandose en la arista; haz ligeramente lustroso, glabro, o conservando algunos tricomas estrellados hacia la base y hacia la vena media, con venas secundarias poco notorias, venas y venillas al mismo nivel o ligeramente elevadas, ligeramente amarillentas; enves pubescente con tricomas fasciculados sesiles y de radios contortos, distribuidos laxamente dejando ver la epidermis papilosa; frutos de maduracion anual, agrupados en pares sobre pedunculos 2-5 mm de largo; cupulas hemisfericas, 5-8 x 6-7(-12) mm; bellotas ovoides a semiesfericas, 8-9(-11) x 5-8 mm; incluidas 1/2 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus eduardi crece en bosque de pino-encino, bosque de encino y matorral xerofilo, entre 1200 y 2400 m de altitud, asociada a Pinus cembroides, Pinus engelmannii y Juniperus sp. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion de esta especie, fructifica de agosto a septiembre. Se conoce de Aguascalientes, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Nuevo Leon, Michoacan, Nayarit, Queretaro, San Luis Potosi, Tamaulipas, Veracruz y Zacatecas.

Esta especie se caracteriza por tener tricomas fasciculados contortos, al igual que Quercus mexicana Bonpl.; sin embargo, Q. eduardi se distingue por sus hojas oblongas, oblanceoladas o eliptico-obovadas, el margen con 2 o 3 dientes y 4 a 8 venas secundarias a cada lado de la vena media, mientras que Q. mexicana tiene laminas elipticas u oblongas a oblongo-obovadas, el margen es entero y presenta 7 a 11 venas secundarias a cada lado de la vena media.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Jaumave, La Reja Jaumave, M. Castaneda 2761 (MEXU). Municipio Miquihuana, Miquihuana, R. Diaz 471 (MO). Municipio Victoria, 1 km al norte del entronque al ejido La Asuncion, Canon de La Peregrina, L. J. Garcia 1683 (HUAP); Joya de Gomez, 25 km al NE de la Pena, F. Gonzalez Medrano 7070 (MEXU). Sin municipio, J. C. Hinton 25292 (K), 25293 (K).

7. Quercus emoryi Torr., Not. Milit. Reconn. 151, pl. 9. 1848. TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMERICA. Texas, 1846, Emory s.n. (lectotipo: NY!). Fig. 2I-L.

Arboles o arbustos 4-5 m de alto; ramillas 1-3 mm de diametro, glabrescentes a tomentosas, con lenticelas blanquecinas poco conspicuas; yemas ovoides a elipticas, 1.2-3 x 2 mm; hojas maduras con peciolos 3-7 mm de largo, pubescentes; laminas coriaceas y rigidas, estrechamente oblongas, ocasionalmente obovadas u ovadas, 3-5.8 x 1-2.2 cm; base subcordada a truncada, ocasionalmente obtusa, rara vez redondeada asimetrica; margen plano, entero o mas frecuentemente con 1-3(-5) dientes aristados por arriba de la base o solo hacia el apice; apice agudo u obtuso y aristado; venas secundarias (4-)5-8(-11) a cada lado de la vena media, ascendentes, pasando directamente hacia el diente y continuandose en la arista; haz lustroso, glabro o con algunos tricomas fasciculados sesiles en la base de la vena media, con venas secundarias poco notorias; enves lustroso, con tricomas fasciculados estipitados concentrandose en la base de la vena media y en las axilas de las venas secundarias y con escasos tricomas glandulares ambar homogeneamente esparcidos en toda la superficie, epidermis ligeramente ampulosa y papilosa; frutos de maduracion anual, agrupados en 2 o 3, sesiles o rara vez en pedunculos ca. 2 mm; cupulas hemisfericas a obconicas, 4-5 x 6-9 mm; bellotas ovoides rara vez elipsoides, 9-14 x 6-8 mm; incluidas 1/3 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus emoryi crece en matorral xerofilo, bosque de encino, bosque de pino-encino y bosque de pino, entre los 1800 y 1980 m de altitud. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion de esta especie, fructifica de junio a septiembre. Se conoce de Baja California, Chihuahua, Coahuila, Durango, Nuevo Leon, San Luis Potosi, Sonora y Tamaulipas; tambien se distribuye en Estados Unidos de America.

Esta especie se caracteriza por tener hojas de consistencia coriacea, de forma oblonga, lustrosas, el margen con 2 a 3 dientes distribuidos por arriba de la base o hacia el apice, el enves es glabrescente conservando algunos tricomas glandulares homogeneamente esparcidos en la superficie. Quercus emoryi no se habia registrado para Tamaulipas, su distribucion en el estado es la mas sureste que se conoce para la especie.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Bustamante, Las Antonias, 6 mi SO de Bustamante, L. Dorr 2374 (MEXU); a 6 km al SO de Bustamante, F. Gonzalez Medrano 4633 (MEXU), 4635 (MEXU). Municipio Tula, ejido Coronel Ricardo Garcia, 26 km al N de Tula, F. Gonzalez Medrano 10178 (MEXU).

8. Quercus fusiformis Small, Bull. Torrey Bot. Club 28(6): 357. 1901. TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMERICA. Texas, 1899-1900, H. Lacey s.n. (holotipo: NY!). Fig. 2M-O.

[equivalente a] Quercus virginiana var. fusiformis (Small) Sarg. Bot. Gaz. 65(5): 448. 1918. [equivalente a] Q. virginiana subsp. fusiformis (Small) A.E. Murray, Kalmia 13: 28. 1983.

Arboles 6-8 m de alto; ramillas 1.5-2.5 mm de diametro, finamente tomentulosas, amarillentas a grisaceas, lenticelas no evidentes; yemas globosas u ovoides, 1-2(-3) x 1-2 mm; hojas maduras con peciolos (3-)4-8 mm de largo, con el mismo indumento que las ramillas; laminas coriaceas, estrechamente ovadas, lanceoladas u oblongas, 2.5-6 x 1-2 cm; base obtusa, truncada o cuneada; margen ligeramente revoluto, entero o con 3-4 dientes cortos mucronados a cada lado de la hoja; apice agudo u obtuso, cortamente mucronado; venas secundarias (6-)8-9(11) a cada lado de la vena media ascendentes, rectas o ligeramente curvadas, ramificandose antes de llegar al margen; haz lustroso, glauco, glabro o conservando algunos tricomas estrellados a lo largo de la vena media, con venas primaria y secundarias poco notorias y algo impresas; enves opaco, blanquecino a grisaceo, densamente pubescente con tricomas estrellados adpresos que cubren totalmente la epidermis ampulosa y algunos tricomas glandulares; frutos de maduracion anual, solitarios o agrupados en pares, sobre un pedunculo ca. 3 mm de largo; cupula turbinada a obconica, 10-16 x 8-13 mm; bellotas largamente ovoides a fusiformes, 14-21 x 6-10 mm; incluida 1/3-1/4 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus fusiformis crece en matorral alto subinerme y bosque de pino-encino, entre los 320 y 900 m de altitud. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion de esta especie, fructifica en octubre. Se conoce de Coahuila, Nuevo Leon y Tamaulipas; tambien se distribuye en el sureste de los Estados Unidos de America.

Esta especie se puede confundir con Quercus oleoides Schltdl. & Cham., con quien comparte la presencia de tricomas estrellados adpresos que cubren totalmente el enves, asi como la consistencia y color de las hojas. Sin embargo, se puede distinguir porque Q. fusiformis tiene hojas estrechamente ovadas, lanceoladas u oblongas y el fruto es largamente ovoide a fusiforme, mientras que en Q. oleoides las hojas son obovadas a elipticas y el fruto es ovado.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio San Carlos, a 10 km al S de San Carlos, 30.III.1970, F. Gonzalez Medrano s.n. (MEXU). Municipio Victoria, al N de Ciudad Victoria, F. Boutin 3518 (MEXU); alrededor de Ciudad Victoria, M. Castaneda 2684 (ENCB, MEXU); Canon de Las Burras, Sierra Madre Oriental, A. Mora 6829 (MEXU); Victoria, E. Palmer 264 (MO).

9. Quercus galeanensis C.H. Mull., J. Arnold Arbor. 17: 173. 1936. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, municipio Galeana, cerca del Puente de Dios, 1200 m, 12.VII.1935, C. H. Mueller 2168 (holotipo: A, isotipo: F!). Fig. 3A-B.

Arbustos 1-2.5 m de alto; ramillas 2-3(-4) mm de diametro, glabras o glabradas con escasos tricomas estrellados, lenticelas poco conspicuas; yemas ovoides rara vez globosas 2-3 x 1-2 mm; hojas maduras con peciolos 3-7 mm de largo, glabros; laminas coriaceas y rigidas, oblongas, elipticas a oblanceoladas, (2.6-) 3.1-5(-5.5) x 0.9-2.4 cm; base subcordada a truncada, a veces obtusa; margen ligeramente revoluto, entero o mas frecuentemente con 1-3(-4) dientes cortos aristados hacia el apice; apice aristado rara vez apiculado; venas secundarias 3-7 a cada lado de la vena media, ascendentes y rectas; haz lustroso, glabro, venas y venillas al mismo nivel que la superficie; enves ligeramente lustroso, glabro o con escasos tricomas fasciculados estipitados en la base de la vena media y a lo largo de esta, vena media y secundarias elevadas, epidermis papilosa; frutos de maduracion anual, solitarios, sobre un pedunculo glabro 1-2.5 mm de largo; cupula hemisferica, ca. 6 x 9.5 mm; bellotas esfericas a ovoides, ca. 9 x 7.5-8 mm; incluidas 1/2 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus galeanensis crece en matorral xerofilo y bosque de encino-pino, de 1900 a 2500 m de altitud, asociado a Comarostaphylis polifolia (Kunth) Zucc. ex Klotzsch, Cercocarpus sp., Pinus cembroides, P. pseudostrobus Lindl., P. teocote Schltdl & Cham., Quercus pringlei Seemen, Brahea sp., Rhus virens Lindh. ex A. Gray y Litsea sp. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion de esta especie, fructifica en octubre. Se conoce de Nuevo Leon y Tamaulipas.

Especie endemica de Mexico que puede confundirse con la tambien arbustiva Quercus depresa Bonpl. que, aunque en este estudio no se encontro, dada su distribucion (Hidalgo, Puebla, Oxaca y Veracruz) no se descarta que pueda estar tambien en Tamaulipas. Quercus galeanensis se distingue por presentar hojas fuertemente coriaceas y rigidas, de forma oblonga, oblanceolada y base truncada a subcordada. Por su parte Q. depressa tiene hojas coriaceas, elipticas a eliptico-obovadas y la base es redondeada a cuneada.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Bustamante, Bustamante, L. J. Dorr & T. L. Atkins 2374 (MO); km 8 camino Bustamante - Joya de Herrera, L. J. Garcia 1878 (HUAP); km 6, camino Bustamante - Joya de Herrera, L. J. Garcia 1879 (HUAP); 6 km al oeste de Joya de Herrera, L. J. Garcia 2400 (HUAP). Municipio Miquihuana, km 12 La Pena - El Aserradero, L. J. Garcia 1824 (HUAP); km 5 La Pena - El Aserradero, L. J. Garcia 1829 (HUAP); km 10 La Pena - El Aserradero, L. J. Garcia 1837 (HUAP); 1 km al oeste del entronque a La Marcela, L. J. Garcia 1844 (HUAP); Llano del Milagro, 8 km al N de Valle Hermoso, F. Gonzalez Medrano 8680 (MEXU), 8708 (MEXU), 8723 (MEXU); Llano del Milagro, 8 km al N de Valle Hermoso, laderas orientadas al N, F. Gonzalez Medrano 8727 (MEXU); 8 km al N de Las Flores, dentro de las montanas, K. Nixon 4049 (MEXU); 3 miles N of Miquihuana, Stanford et al. 2442 (NY). Municipio Palmillas, El Capulin, entronque a carretera a Bustamante, L. J. Garcia 1868 (HUAP).

10. Quercus germana Schltdl. & Cham., Linnaea 5: 78. 1830. TIPO: MEXICO. Veracruz, Jalapa, VIII.1828, C. J. W. Schiede 21 (holotipo: HAL!). Fig. 3C-F.

= Q. substenocarpa Trel. Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 52. 1924. TIPO: MEXICO. San Luis Potosi, hacienda de Tamasopo, C. G. Pringle 3969 (holotipo: BR, isotipo: US!).

Arboles 10-20 m de alto; ramillas (1-)2-4 mm de diametro, glabras a puberulentas, con lenticelas amarillentas poco conspicuas; yemas ovoides o globosas 3-5 x 2-3 mm; hojas maduras con peciolos (3-)4-5(-6) mm de largo, glabros; laminas coriaceas, obovadas, oblanceoladas o lanceoladas, (8.8-)10.7-18.4 x (-2.4)3.1-6.6 cm; base obtusa, redondeada, cuneada, en ocasiones subcordada; margen plano o ligeramente revoluto, con 4-6 crenas o dientes mucronados distribuidos en las 3/4 partes distales de la hoja; apice agudo o rara vez obtuso; venas secundarias 8-14(-16) a cada lado de la vena media, ascendentes y ligeramente curvadas, pasando hasta el diente cuando esta presente; haz algo lustroso, glabro, con venas secundarias poco prominentes; enves glauco, opaco, glabro o con escasos tricomas fasciculados sesiles hacia la base de la hoja, ocasionalmente con algunos tricomas simples; epidermis cerosa, papilosa y algo ampulosa; frutos de maduracion anual, agrupados en pares o solitarios al extremo de un pedunculo 6-20 mm de largo; cupulas hemisfericas, 12-14 x 20-22 mm; bellotas ovoides, 18-43 x 16-27 mm; incluidas 1/4 a 1/2 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus germana crece en bosque mesofilo de montana, entre los 600 y 2000 m de altitud; asociada a Liquidambar styraciflua L. y Podocarpus reichei J. Buchholz & N.E. Gray. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion de esta especie, fructifica en noviembre. Se conoce de Hidalgo, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosi, Tamaulipas y Veracruz.

Especie endemica de Mexico que puede distinguirse facilmente por sus hojas obovadas a oblanceoladas y el enves glauco, glabro y ceroso, ademas por la presencia de sus frutos que crecen sobre un pedunculo robusto que surge hacia el apice de las ultimas ramillas y rara vez son axilares. Sus bellotas grandes y ovoides 18-43 x 16-27 mm, con un pericarpo poco esclorosado, tambien permite distinguir a esta especie, este ultimo caracter ademas ha motivado que las bellotas sean utilizadas para hacer trompos artesanales.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Gomez Farias, Sierra de Gomez Farias, M. Castaneda 2844 (MEXU); alrededores del rancho El Cielo, I. Garcia 83 (INEGI, MEXU), 95 (INEGI, MEXU), 104 (INEGI, MEXU); alrededores del rancho El Cielo, 17.IX.1994, I. Garcia s.n. (FCME); Gomez Farias, Ginzbarg 626 (MO); rancho El Cielo a 11 km NE Gomez Farias, F. Gonzalez Medrano 7410 (MEXU); Lazaro Cardenas, B. Gutierrez 42898 (INEGI), 43976 (INEGI); rancho El Cielo a Gomez Farias, 29.VIII.1950, E. Hernandez s.n. (MEXU); San Jose (Estacion Canindo), 13.06.1994, F. Ordaz s.n. (INEGI); rancho El Cielo, H. Puig 3215 (ENCB, MEXU), 3293 (ENCB, MEXU); La Gloria, A. Rendon 43250 (INEGI); Alta Cima, A. Rendon 43251 (INEGI); San Jose (Estacion Canindo), C. Zermeno 915 (INEGI), 1181 (INEGI). Municipio Jaumave, Montecristo (La Laguna), O. Rodriguez 42346 (INEGI). Municipio Llera, La Florida (El Puerto), O. Rodriguez 42347 (INEGI). Municipio Ocampo, Ocampo, D. Breedlove y B. Anderson 63682 (MO), 63683 (MO), 63668 (MO); El Refugio, A. Rendon 43591 (INEGI).

11. Quercus gravesii Sudw., U.S.D.A. Misc. Circ. 92: 86. 1927. TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMERICA. Texas, (datos del protologo, tipo no designado). Fig. 3G-I.

= Quercus texana var. chesosensis Sarg. Bot. Gaz. 65(5): 423-424. 1918. TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMERICA. Texas, Chisos Mountains, 15.XI.1913, G. B. Sudworth s.n. (sintipo: A!). [equivalente a] Q. chesosensis (Sarg.) C.H. Mull. Amer. Midl. Naturalist 18(5): 850. 1937.

= Q. texana var. stellipila Sarg. Bot. Gaz. 65(5): 424. 1918. TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMERICA. Texas, near Fort Davis, D. M Andrews 74 (holotipo: A!).

[equivalente a] Q. stellipila (Sarg.) Parks ex Cory. Rhodora 38(455): 405. 1936.

= Q. coccinea var. microcarpa Torr., Rep. U.S. Mex. Bound. 2(1): 206. 1859. TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMERICA. North of the Pecos, J. M. Bigelow s.n.; 1375 (sintipo: NY!) [equivalente a] Q. shumardii var. microcarpa (Torr.) Shinners. Field & Lab. 24(1): 37. 1956.

Arboles 15 m de alto; ramillas 1.4-2.4(2.8) mm de diametro, pardo-rojizas, surcadas, glabras con lenticelas poco conspicuas; yemas ovoides 1.4-2 x 1.7-2.5 mm; hojas maduras con peciolos (1-)1.5-3 cm de largo, glabros, rojizos a amarillentos; laminas coriaceas, ovadas, oblongas, lanceoladas o elipticas, (9)15-18 x (4.5)6.5-9.5 cm; base cuneada a redondeada; margen no revoluto, con 2-3(4) dientes aristados a cada lado de la hoja, los dientes pueden tener aristas laterales adicionales a la apical, los dientes amplios y profundamente sinuados distribuidos principalmente en la mitad proximal de la lamina, si distales presentes apenas marcados; apice agudo aristado; venas secundarias 4-6 a cada lado de la vena media, ascendentes, rectas o ligeramente curvadas, pasando directamente al diente y continuandose hasta la arista, frecuentemente con intermedias evanescentes; haz ligeramente lustroso, glabro, venas y venillas ligeramente elevadas; enves glabro, conservando escasos tricomas fasciculados estipitados en las axilas de las venas secundarias; epidermis lisa; frutos de maduracion bianual, solitarios sobre un pedunculo glabro 7-30 mm de largo; cupulas hemisfericas, 12 x 0.7 mm; bellotas ovoides a globosas, 13-15 x 8-12 mm; incluidas 1/3 a 1/4 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus gravesii crece en el bosque de encino, bosque de pinoencino humedo y matorral xerofilo, entre los 700 y 1500 m. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion para esta especie, fructifica en octubre y noviembre. Se conoce de Coahuila, Nuevo Leon y Tamaulipas; tambien se distribuye en los Estados Unidos de America.

En la zona de estudio Quercus gravesii puede confundirse con Q. canbyi; sin embargo, se reconoce por sus hojas con dientes aristados muy amplios hacia la base y la parte apical de la hoja prolongandose y con dientes cortos o solo aristas.

Esta especie fue descrita en 1927 por Sudworth; sin embargo, el protologo no senala ejemplares de respaldo. En la pagina electronica tropicos.org (TROPICOS, 2016-2017) y en JSTOR Global Plants (JSTOR, 2016-2017) no se encuentran datos del tipo, ni tampoco las imagenes de este.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Hidalgo, 37 km al oeste de Barretal, F. Gonzalez M. 6350 (FCME). Municipio Miquihuana, km 8 ejido La Pena - El Aserradero, L. J. Garcia 3055 (HUAP). Municipio Victoria, ca. 1 km SE ejido Altas Cumbres, rumbo al ejido El Huizachal, L. J. Garcia 1017 (HUAP); 3 km al sur del Santuario del Caminero, carretera Ciudad Victoria - Altas Cumbres, L. J. Garcia 1396 (HUAP); ca. 2.5 km al sureste del Santuario del Caminero, carretera Ciudad Victoria - Altas Cumbres, L. J. Garcia 1753 (HUAP); 1 km al este del rancho El Mollino, Canon de La Peregrina, L. J. Garcia 1800 (HUAP).

12. Quercus greggii (A. DC.) Trel., Contr. U.S. Natl. Herb. 23(2): 185. 1922. (14 Jul 1922). TIPO: MEXICO. Saltillo, 31.VIII.1848, J. Gregg 380 (holotipo: G, isotipo: MO!). Fig. 3J-M.

[equivalente a] Quercus reticulata var. greggii A. DC. Prod. 16(2): 34. 1864.

= Q. reticulata f. pungens C.H. Mull. J. Arnold Arbor. 17: 166. 1936. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, municipio Derrumbadero, Canon de los Capulines above San Enrique on Hacienda San Jose de Raices, C. H. Muller 2417 (holotipo: A, isotipos: CAS!, UCSB!) [equivalente a] Q. derrumbaderoensis C.H. Mull. Amer. Midl. Naturalist 27(2): 471-472. 1942.

Arboles o arbustos 1-8 m de alto; ramillas 2-5 mm de diametro, tomentosas a glabrescentes, surcadas, lenticelas no evidentes; yemas globosas, 1.5-2(-3) x 1-2 mm; hojas maduras con peciolos 2-8(-11) mm de largo, tomentosos; laminas rigido-coriaceas, obovadas, elipticas, oblongas o semiorbiculares, 1.7-6 x 1-3.5 cm; base subcordada a cordada; margen marcadamente revoluto, ampliamente crispado, con 2-3 dientes cortos mucronados distribuidos hacia el apice, rara vez entero; apice obtuso a redondeado; venas secundarias (5-)6-8 a cada lado de la vena media, ascendentes, ramificandose antes de llegar al margen; haz lustroso, ligeramente amarillento al secar, glabro o glabrescente conservando algunos tricomas estrellados en la base de la vena media, venas secundarias, terciarias y venillas fuertemente impresas dando una apariencia rugosa a la superficie; enves pubescente con tricomas fasciculados sesiles o cortamente estipitados y entremezclados ocultando la epidermis papilosa y ligeramente ampulosa y los tricomas glandulares ambar o rojizos, vena media elevada y en ocasiones con un curso zigzagueante; frutos de maduracion anual, solitarios o 2-4 sobre un pedunculo 5-6 mm de largo; cupulas hemisfericas, 6-10(14-) x 12-14(-17) mm; bellotas ovoides, 15-16 x 9-10 mm; incluidas 1/3-1/2 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus greggii crece en bosque de pino-encino, matorral alto subinerme, bosque de pino y bosque de encino, entre los 2000 y 3050 m de altitud, asociada a Pinus sp., Populus sp., Arctostaphylos sp., Quercus sp., Agave sp. y Ceanothus sp. En Tamaulipas se desconoce el tiempo de floracion de esta especie, fructifica de agosto a diciembre. Se conoce de Coahuila, Hidalgo, Nuevo Leon, Oaxaca, Puebla, Queretaro, San Luis Potosi, Tamaulipas, Veracruz y Zacatecas.

Quercus greggii puede confundirse con Q. potosina; sin embargo, se distingue por tener el margen marcadamente revoluto, las hojas son rigido-coriaceas con el enves con tomento formado por tricomas fasciculados de radios muy largos que dan una apariencia lanosa y levemente amarillenta; mientras que el margen de las hojas de Q. potosina es engrosado o solo levemente revoluto, las hojas son coriaceas y el enves es fuertemente amarillento a ambar por la abundante presencia de tricomas glandulares.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Miquihuana, pendiente a lo largo de Miquihuana en una cresta de cerro Pena Nevada, D. Breedlove 63498 (MEXU), 63522 (MEXU); al E de Miquihuana en la cresta de cerro Pena Nevada, D. Breedlove 63546 (MEXU), 63547 (MEXU); km 12 La Pena - El Aserradero, L. J. Garcia 1825 (HUAP), 1826 (HUAP); ca. 2 km al sur del ejido El Aserradero, L. J. Garcia 1846 (HUAP); 7 km al sur de La Marcela, L. J. Garcia 3767 (HUAP); 5 km al sur de La Marcela, L. J. Garcia 3786 (HUAP); Miquihuana, F. Gonzalez Medrano y P. Hiriart 13202 (MO).

13 Quercus aff. hintoniorum Nixon & C.H. Mull., Brittonia 45: 147. 1993. TIPO: MEXICO. Coahuila, 2 miles east of Los Lirios in mountains between Saltillo and Monterrey, 14.VII.1958, R. M. Straw & M. Forman 1361 (holotipo: US, isotipo: CAS!). Fig. 4A-D.

Arboles 8 m de alto; ramillas 3-5 mm de diametro, ligeramente tomentosas, lenticelas blanquecinas poco conspicuas; yemas ovoides 3 x 1.8 mm; hojas maduras con peciolos (6)7-9(-11) mm de largo; laminas coriaceas, obovadas, 5.3-8.2 x (-3)4-5.4 cm; base cordada; margen revoluto, con (2-)3-4(-5) dientes aristados hacia el apice; apice obtuso y aristado; venas secundarias 5-7 a cada lado de la vena media, ascendentes, rectas y pasando enteras hasta el diente y continuandose hasta la arista; haz lustroso, con tricomas estrellados a lo largo de la vena media, con venas secundarias impresas; enves ligeramente lustroso, con tricomas fasciculados en las axilas de la venas secundarias y sobre la vena media y con algunos tricomas glandulares color ambar laxamente distribuidos; epidermis papilosa; frutos de maduracion bianual, solitarios, en pedunculos 3-4 mm de largo; cupulas hemisfericas 6-8 x 10-11 mm; bellotas ovoides 13-15 x 8-10 mm.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus aff. hintoniorum crece en bosque de encino y bosque de pino, a 1900 m de altitud, asociada a Nolina sp. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion para esta especie, fructifica en octubre. Quercus hintoniorum se conoce de Coahuila y Nuevo Leon.

La descripcion de esta especie se realizo con base en solo un ejemplar que, aunque coincide en la mayoria de sus caracteres con Quercus hintoniorum, existen otros que no comparte: las hojas concavas por el enves, el margen no es crispado, la base de la lamina no se sobrepone sobre si misma y los tricomas glandulares son relativamente escasos; ademas de que Q. hintoniorum solo se reporta previamente para Coahuila y Nuevo Leon. Esta es la razon por la que este ejemplar se determino como afin a esta especie.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Bustamante, a 3 km al O de Bustamante, F. Gonzalez Medrano 9237 (MEXU).

14. Quercus hypoxantha Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 170, pl. 339. 1924. TIPO: MEXICO. Coahuila, mountains near Saltillo, C. G. Pringle 10227 (holotipo: GH, isotipo: ENCB!). Fig. 4E-H.

= Q. errans f. graciliramis C.H. Mull., J. Arnold Arbor. 17: 169. 1936. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, Canon de las Placetas above Pueblo San Francisco, C. H. Muller 1273 (holotipo: A!).

Arbustos 2 m de alto; ramillas 1.5-2.3 mm de diametro, amarillentas a rojizo-puberulentas, con lenticelas inconspicuas; yemas ovoides o globosas 1.8-2 x 1-1.3 mm; hojas maduras con peciolos 3-5 mm de largo, glabrescentes o rojizo-pubescentes; laminas coriaceas a fuertemente coriaceas, obovadas, 3-5 x 1.7-2.5 cm; base cuneada o subcordada; margen ondulado, revoluto, con 1-3 dientes irregulares y aristados hacia el apice de la hoja; apice obtuso a agudo y aristado; venas secundarias 6-8 a cada lado de la vena media, ascendentes, rectas, llegando enteras cerca del margen, las relacionadas con los dientes pasan hasta la arista; haz ligeramente lustroso u opaco, verde oscuro, puberulento con tricomas estrellados multirradiados laxamente distribuidos sobre la superficie, venas y venillas impresas; enves amarillo o rojizo tomentoso, con tricomas fasciculados sesiles sobre la superficie que ocultan la epidermis ampulosa y ligeramente lustrosa; frutos de maduracion bianual, solitarios, sesiles o sobre un pedunculo ca. 2 mm de largo; cupulas hemisfericas, 12-14 x 7-8 mm; bellotas ovoides, 10-15 x 10-12 mm; incluidas 1/2 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus hypoxantha crece en bosque de pino-encino, puede asociarse con Garrya sp. y Arctostaphylos sp., en altitudes de ca. 2700 m. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion para esta especie, fructifica en septiembre. Se conoce de Coahuila, Nuevo Leon, San Luis Potosi y Tamaulipas.

Quercus hypoxantha puede distinguirse facilmente del resto de las especies de encinos de Tamaulipas, por sus hojas coriaceas, con el margen dentado-aristado, a menudo conduplicadas cuando prensadas y secas y el enves de las mismas con denso tomento rojizo facilmente desprendible, pero que oculta la epidermis ampulosa y algo lustrosa.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Miquihuana, 6 km al sur de La Marcela, L. J. Garcia 3771 (HUAP).

15. Quercus invaginata Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 87, pl. 137-138. 1924. TIPO: MEXICO. Coahuila, Sierra de La Paila, X.1910, C. A. Purpus 5029 (holotipo: B, isotipo: MO!). Fig. 4I-L.

= Quercus invaginata f. purpusiana Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 87, pl. 138. 1924. TIPO: MEXICO. Coahuila, Sierra de la Paila, C. A. Purpus 5030 (holotipo: B, isotipos: GH!, MO, UC!, US!).

Arbustos 1 m de alto; ramillas 1-4(-6) mm de diametro, blanquecino-tomentosas; yemas ovoides o globosas, 1-2 x 1-1.2 mm; hojas maduras con peciolos 1.5-4 x 5-8 mm, blanquecino-tomentosos; laminas coriaceas, elipticas, obovadas u oblongas, 1.4-3 x 0.8-2 cm; base subcordada, rara vez obtusa; margen ligeramente revoluto, 2-7(-8) dientes mucronados a cada lado de la hoja, distribuidos en las 3/4 partes distales de la lamina, rara vez entero; apice redondeado u obtuso, mucronado; venas secundarias 5-8(10) a cada lado de la vena media, ascendentes y rectas hasta el diente y continuandose en el mucron; haz algo opaco, con escasos tricomas fasciculados sesiles distribuidos laxamente en toda la superficie; venas secundarias ligeramente impresas; enves pubescente con tricomas fasciculados sesiles, entrelazados ocultando la epidermis ampulosa, se desprenden facilmente, venas secundarias ligeramente elevadas, rojizas; frutos de maduracion anual, agrupados en pares o solitarios, sesiles; cupulas obconicas con margen involuto, 6-13 x 8-18 mm; bellotas ovoides, ligeramente pubescentes, con el apice agudo, ca. 10 x 12 mm; incluidas 1/2 a 1/3 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus invaginata crece en chaparral a 2000 m de altitud, asociado a Pinus cembroides y P. nelsonii Shaw. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion para esta especie, fructifica en octubre. Se conoce de Chihuahua, Coahuila, Nuevo Leon y Tamaulipas.

Esta especie se caracteriza por tener hojas con el margen de 2 a 7 dientes a cado lado distribuidos en toda la lamina, el enves esta cubierto por tricomas fasciculados sesiles que se desprenden facilmente de la epidermis, la cual es ampulosa y ligeramente papilosa y blanquecina; ademas, el margen de la cupula es involuto.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Bustamante, a 2.5 km al SO de La Joya de Herrera, C. Zermeno 1074 (INEGI).

16. Quercus laceyi Small, Bull. Torrey Bot. Club 28(6): 358. 1901. TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMERICA. 1899-1900, Texas, H. Lacey s.n., (holotipo: NY). Fig. 4M-N.

[equivalente a] Quercus brevilova f. laceyi (Small) Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 102. 1924. [equivalente a] Q. brevilova subsp. laceyi (Small) A. Camus. Monogr. Gen. Quercus 2: 608. 1939.

Arboles 5-8 m de alto; ramillas 1-3 mm de diametro, glabras a glabrescentes, pardo-rojizas, con lenticelas blanquecinas poco conspicuas; yemas ovoides, conicas o globosas, 1.2-2.5 x 1-4 mm; hojas maduras con peciolos glabros 2-6(-7) mm de largo; laminas semicoriaceas, glaucas a verde-amarillentas, oblongas u obovadas (2.4-)3.3-5.5(-11) x 1.2-2.7(5) cm; base cuneada ocasionalmente redondeada; margen plano, lobulado; apice retuso, obtuso a redondeado; venas secundarias 6-11 a cada lado de la vena media, ascendentes, llegando enteras hasta el diente y prolongandose hasta el mucron; haz glauco, glabro o conservando escasos y laxamente distribuidos tricomas estrellados y otros aciculares sobre la vena media, con venas secundarias ligeramente prominentes o planas; enves opaco, regularmente glabro o con escasos tricomas glandulares hialinos, epidermis papilosa; frutos de maduracion anual, sesiles, agrupados en pares; cupulas hemisfericas o pateliformes, 5-8 x 6-13 mm; bellotas elipsoides a ovoides, 14-21 x 6-8 mm; incluidas 1/3 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus laceyi crece en bosque de encino y bosque de pino-encino, entre los 1180 y 1700 m de altitud, asociada a Pinus cembroides, Decatropis sp. y Fraxinus sp., en suelos derivados de lutita y caliza. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion para esta especie, fructifica de agosto a octubre. Se conoce de Coahuila, Nuevo Leon y Tamaulipas; tambien se distribuye en Estados Unidos de America.

Quercus laceyi, se distingue del resto de las especies de Tamaulipas por tener hojas semicoriaceas, con el apice retuso, el margen lobado y casi glabras y glaucas. Estos caracteres los puede compartir con Q. glaucoides M. Martens & Galeotti con la que fue confundida y tratada como sinonimo de la misma. Sin embargo, Nixon y Muller (1992) la reconocieron como diferente con una distribucion en el noreste de Mexico y sureste de Estados Unidos de America, mientras que Q. glaucoides se distribuye en el centro y suroeste de Mexico. Ademas, puntualizaron que la primera se puede diferenciar por la presencia de hojas subcoriaceas, peciolos 5-12 mm, base redondeada a cuneada y frutos subsesiles, mientras que Q. glaucoides presenta laminas coriaceas, peciolos 2 a 5 mm de largo, base de la hoja cordada, fruto subsesil o con pedunculo hasta 8 mm de largo. Adicionalmente, esta especie puede confundirse con Q. porphyrogenita Trel. (ver caracteres distintivos entre ambas bajo la descripcion de esta ultima).

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Jaumave, a 1 km al NE de Avila y Urbina (La Meca), 29 km al N de Magdaleno Aguilar (La Seca), F. Gonzalez Medrano 9754 (MEXU). Municipio Victoria, ejido La Asuncion, Canon La Peregrina, L. J. Garcia 1190 (HUAP); 2 km al sur de la Mina Peregrina, Canon de La Peregrina, L. J. Garcia 4241 (HUAP).

17. Quercus laeta Liebm., Overs. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Forh. Medlemmers Arbeider: 179. 1854. TIPO: MEXICO. Hidalgo, Atotonilco El Grande, K. T. Hartweg 419 (holotipo: B, isotipos: K!, NY!). Fig. 5A-D.

= Quercus prinopsis Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 61, pl. 58. 1924. TIPO: MEXICO. San Luis Potosi, Pelote, C. A. Purpus 4941 (holotipo: MO, isotipos: E!, P!, UC!).

Arboles (4-)5-20(-50) m de alto; ramillas 2-3(-4) mm de diametro, glabrescentes, algo amarillentas, lenticelas blanquecinas no muy abundantes; yemas globosas u ovoides, 2-3(-4) x 1.5-2.5 mm; hojas maduras con peciolos, 3-8(-11) mm de largo; laminas coriaceas, oblongas, obovadas o rara vez elipticas, 4.1-14(-15.5) x 1.6-4.6 cm; base subcordada, redondeada o asimetrica; margen ligeramente revoluto, con (3-)4-6(-7) dientes mucronados a cada lado de la hoja y distribuidos hacia la mitad superior; apice agudo, apiculado, o redondeado; venas secundarias 6-11 a cada lado de la vena media, ascendentes, rectas o ligeramente curvadas, llegando hasta los dientes y continuandose en el mucron, las basales se ramifican y anastomosan antes del margen; haz ligeramente lustroso, rugoso, glabro o con algunos tricomas estrellados dispersos y tricomas simples a lo largo de la vena media, venas impresas; enves opaco, glabrescente, con tricomas fasciculados sesiles, distribuidos laxamente y concentrados hacia la vena media y axilas de venas secundarias, dejando ver la epidermis papilosa y ligeramente blanquecina, venas elevadas; frutos de maduracion anual, sesiles o mas frecuentemente sobre un pedunculo 2-5 cm de largo, solitarios o en grupos 2-4; cupulas hemisfericas, (5-)7-12(-14) x 10-15 mm; bellotas ovoides, (13-)17 x 10-13 mm; incluidas 1/2 a 1/3 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus laeta crece en bosque de encino, bosque de pino y bosque mesofilo de montana, entre 750 y 2270 m de altitud, asociada a Pinus teocote y P. cembroides, en laderas calizas. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion para esta especie, fructifica de agosto a octubre. Se conoce de Aguascalientes, Chihuahua, Ciudad de Mexico, Coahuila, Durango, Estado de Mexico, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Michoacan, Nayarit, Nuevo Leon, Oaxaca, Puebla, Queretaro, San Luis Potosi, Sinaloa, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas.

Quercus laeta esta ampliamente distribuida y con gran variacion morfologica. Los ejemplares de Tamaulipas de esta especie se pueden reconocer por sus laminas oblongas, obovadas o rara vez elipticas, con 6-11 venas secundarias a cada lado de la vena media, impresas en el haz y elevadas en el enves, ademas el enves presenta indumento de tricomas fasciculados sesiles que permiten ver la epidermis ligeramente glauca y papilosa.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Bustamante, a 3 km al O de Bustamante, F. Gonzalez Medrano 9221 (MEXU), 9223 (MEXU). Municipio Casas, El Venado, A. Moreno 1000 (INEGI). Municipio Gomez Farias, El parque, A. Rendon 43592 (INEGI). Municipio Gonzalez, a 4 km al N de El Almagre, F. Gonzalez Medrano 7206 (MEXU). Municipio Guemez, Los San Pedro, M. Gomez 39991 (INEGI); a 3 km al SO de Los San Pedro, F. Gonzalez Medrano 17310 (MEXU). Municipio Jaumave, Avila y Urbina (El Picacho), I. Arias 40588 (INEGI); Magdaleno Aguilar (Pena Los Quemados), I. Arias 41573 (INEGI); Avila y Urbina (Canon de San Juan), O. Duran 40386 (INEGI), 40785 (INEGI); Canon del Ojo de Agua, M. Gomez 42527 (INEGI); a 7 km al S de Cranbancel en el camino a Joya de Salas, F. Gonzalez Medrano 3691 (MEXU); entre Joya del Pinal y Joya de Salas, F. Gonzalez Medrano 3738 (MEXU); Magdaleno Aguilar, 7 km al N de Magdaleno Aguilar, F. Gonzalez Medrano 9806 (MEXU); Paso Real de Guerrero, F. Gonzalez Medrano 9946 (MEXU); a 6 km al E del Mirador del Chihue, 14 km al NE de Jaumave, F. Gonzalez Medrano 12808 (MEXU); ejido Alberto Carrera Torres, A. Rendon 40788 (INEGI). Municipio Miquihuana, a 18 km al SO de Miquihuana, F. Gonzalez Medrano 4757 (MEXU). Municipio Nuevo Morelos, Casa Rodarte, A. Rendon 40390 (INEGI). Municipio Ocampo, Ricardo Gomez Magon (Guayabal), O. Rodriguez 44593 (INEGI). Municipio Palmillas, a 42 km NO de la autopista 101 Mexico, en Palmillas, D. Breedlove 63424 (MEXU). Municipio Tula, a 19 km de Tula, D. Breedlove 63650 (MEXU); al NE de Los Acahuales, Sierra Madre Oriental, M. Macias 43 (INEGI); El Refugio (loma de Los Panaderos), O. Rodriguez 43487 (INEGI), 43587 (INEGI); Cristobal Colon (El tanque), O. Rodriguez 44260 (INEGI); Emperadores Azteca (El Palmitonal), O. Rodriguez 44261 (INEGI); Gallos Grandes (El Tejocote), O. Rodriguez 44589 (INEGI); Gallos Grandes (sierra El Zacate), O. Rodriguez 44590 (INEGI); ejido Juan Sarabia (Los Timones), O. Rodriguez 44752 (INEGI). Sin municipio, 13 km al E de Tula, carretera Ocampo, D. Breedlove 63622 (MEXU); a 19 km E de Tula, camino a Ocampo, D. Breedlove 63648 (MEXU); 4 km al N de San Andres, F. Gonzalez Medrano 7189 (MEXU); El Almagre 55 km al N de Manuel, F. Gonzalez Medrano 7194 (MEXU), 7198 (MEXU); a 20 km al SO de Ciudad Victoria, cerca de Las Cumbres de la Sierra Madre, R. McVaugh 10532 (MEXU).

18. Quercus mexicana Bonpl., Pl. Aequinoct. 2: 53, pl. 82.1809. TIPO: MEXICO. Guanajuato, Santa Rosa, A. Bonpland 4060 (sintipos: B, P!). Fig. 5E-H.

= Quercus pablillensis C.H. Mull., Amer. Midl. Naturalist 27(2): 477-478. 1942. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, municipio Galeana, hacienda Pablillo, canon de San Francisco, C. H. Muller & M. T. Muller 1100 (holotipo: BH!).

Arboles 6-10(12) m de alto; ramillas 1.5-2.5(-4) mm de diametro, glabrescentes o puberulentas, lenticelas poco evidentes, algo blanquecinas; yemas ovoides, agudas a globosas 2-5 x 1.2-2.5 mm; hojas maduras con peciolos (2-)3-7(-9) mm de largo, glabrescentes, la base ligeramente rojiza; laminas coriaceas, elipticas u oblongas a oblongo-obovada 2.8-5.5(-8) x 1.1-2.5 cm; base cordada, obtusa rara vez truncada; margen ligeramente revoluto, entero; apice obtuso a redondeado, cortamente aristado; venas secundarias 7-12 a cada lado de la vena media, ascendentes y ligeramente curvadas, ramificadas y anastomosadas antes de llegar al margen; haz ligeramente lustroso, glabro o conservando escasos tricomas estrellados hacia la base; enves ligeramente lustroso, tomentoso con tricomas fasciculados de radios contortos laxamente distribuidos en toda la superficie, permitiendo ver la epidermis lisa o ligeramente papilosa, venas secundarias elevadas; frutos de maduracion bianual, agrupados en pares, sesiles o en pedunculos ca. 5 mm de largo; cupulas hemisfericas, (7-)8-10 x 9-12 mm; bellotas semiesfericas u ovoides, 8-13(-14) x 8-10 mm; incluidas 1/3 a 1/2 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus mexicana crece en bosque de pino-encino, bosque de encino, matorral xerofilo, entre 1600 y 2700 m de altitud, en suelos arcillosos con abundante afloramiento de roca. En Tamaulipas se desconoce el tiempo de floracion para esta especie, fructifica de septiembre a octubre. Se conoce de Coahuila, Ciudad de Mexico, Estado de Mexico, Guanajuato, Hidalgo, Nuevo Leon, Puebla, Queretaro, San Luis Potosi, Tamaulipas, Tlaxcala y Veracruz.

Esta especie se puede reconocer por la presencia de tricomas fasciculados contortos distribuidos laxamente en el enves de las hojas, caracter que comparte con Quercus eduardi y por lo que puede confundirse con esta. Sin embargo, la forma de las hojas, elipticas, ovadas u ocasionalmente oblongas, con margen entero y de 7 a 12 venas secundarias a cada lado de la vena media, la distingue de Q. eduardi que tiene hojas oblongas, oblanceoladas o eliptico obovadas con margen comunmente dentado hacia el apice de la hoja y de 5 a 8 venas secundarias a cada lado de la vena media.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Gomez Farias, entre Julilo y la Joya de Salas, P. Martin 1202 (ENCB). Municipio Hidalgo, a 60 km al O de Barretal, F. Gonzalez Medrano 6385 (MEXU). Municipio Jaumave, 4 km noroeste de Montecarlo, rumbo a San Ramon, L. J. Garcia 2907 (HUAP); a 7 km al S de Caranbanchel en el camino a Joya de Salas, F. Gonzalez Medrano 3703 (MEXU), 3710 (MEXU); entre La Joya del Pinal y Joya de Salas, F. Gonzalez Medrano 3740 (MEXU). Municipio Miquihuana, al E de Miquihuana y SE de cerro Pena Nevada, D. Breedlove 63501 (MEXU); La Asuncion, Canon de La Peregrina, L. J. Garcia 1266 (HUAP); km 12 La Pena - El Aserradero, L. J. Garcia 1827 (HUAP); km 15-16 La Pena - El Aserradero, L. J. Garcia 1830 (HUAP); El Aserradero, L. J. Garcia 1847 (HUAP); 6 km al sur de La Marcela, L. J. Garcia 3768 (HUAP). Municipio Tula, a 8 km al E de Ricardo Garcia a 26 km al N de Tula "Joya del Diluvion", F. Gonzalez Medrano 10227 (MEXU).

19. Quercus microphylla Nee, Anales Ci. Nat. 3: 264. 1801. TIPO: MEXICO. Guanajuato, Acambaro, entre Guanajuato y San Miguel El Grande, L. Nee s.n. (sintipo: MA!). Fig. 5I-L.

Arbustos 1-2 m de alto; ramillas 1-4 mm de diametro, tomentosas a glabrescentes, lenticelas inconspicuas; yemas globosas a ovoides, 1-2 x 1-2 mm; hojas maduras con peciolos 2-4(-5) mm de largo, tomentosos; laminas coriaceas, elipticas u ovadas, 1.2-4 x 0.7-2 cm; base subcordada o redondeada; margen ligeramente revoluto, entero o con 1 o 2 dientes mucronados hacia el apice; apice obtuso, redondeado a mucronado; venas secundarias 4-7 a cada lado de la vena media, ascendentes y ligeramente curvadas; haz lustroso, con tricomas estrellados en toda la superficie, distribuidos uniformemente permitiendo ver la epidermis; enves opaco, tomentoso con tricomas fasciculados sesiles ligeramente aracnoides, blanquecinos, entrelazados que ocultan la epidermis, con venas elevadas; epidermis papilosa blanquecina; frutos de maduracion anual, en pares o solitarios, sesiles; cupulas hemisfericas o pateliformes, 5-10 x 9-11(-13) mm; bellotas ovadas o semiesfericas, 10-14 x 8-12 mm; incluida 1/3 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus microphylla crece en bosque de encino, bosque de pino y matorral. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion para esta especie, fructifica de agosto a septiembre. Se conoce de Aguascalientes, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Nuevo Leon, Oaxaca, Puebla, Queretaro, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas.

Esta especie puede confundirse con Quercus striatula Trel. Sin embargo, Q. microphylla se distingue por la lamina coriacea, las hojas miden 1.2-3 x 0.7-1.8 cm y presentan el margen revoluto; mientras que Q. striatula tiene lamina semicoriacea, las dimensiones de las hojas son 0.5-2 x 0.3-0.7 cm y el margen es plano. Los arbustos en Q. microphylla miden hasta 2 m de altura y en Q. striatula solo alcanzan un metro de altura.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Miquihuana, a lo largo de la carretera de Miquihuana "Cerro Pena Nevada", D. Breedlove 63440 (MEXU), 63443 (MO), 63444 (MEXU), 63504 (MEXU); km 10 La Pena - El Aserradero, L. J. Garcia 1840 (HUAP). Municipio Tula, a 33 km N de Tula, carretera Mexico 101, D. Breedlove 63589 (MO), 63592 (MEXU). Sin municipio, Pena del Leon, ladera N, A. Garcia 8611 (MEXU).

20. Quercus miquihuanensis Nixon & C.H. Mull., Brittonia 45: 152. 1993. TIPO: MEXICO. Tamaulipas, municipio Miquihuana, 17 km N de Miquihuana (6.4 mi N of Las Flores), 29.IX.1983, K. C. Nixon et al. 4051-1 (holotipo: BH!). Fig. 5M-O.

Arbustos 1 a 4 m de alto; ramillas 1.5-4.5(-6) mm de diametro, grisaceo a amarillentas, tomentosas; yemas ovoides o subglobosas, 2-3(4) x 1.5-2 mm; hojas maduras con peciolos 2.5-9 mm de largo, tomentosos, algo rojizos y pardos hacia la base; laminas fuertemente coriaceas, ovadas, lanceoladas o elipticas, 2-6 x 1-2 cm; base subcordada o redondeada; margen revoluto, entero, ampliamente crispado o no; apice aristado, obtuso o agudo; venas secundarias 5-9(-10) a cada lado de la vena media, ascendentes, ramificandose y anastomosandose antes de llegar al margen; haz ligeramente amarillento al secarse, algo lustroso, glabro o con escasos tricomas en la base de la vena media; venas secundarias fuertemente impresas; enves pubescente con tricomas fasciculados estipitados dando un aspecto lanoso y rojizo, los tricomas facilmente desprendibles, las venas secundarias elevadas; epidermis papilosa y ampulosa; amentos masculinos 2-3 cm de largo, raquis puberulento; flores masculinas laxamente distribuidas, perianto campanulado con el margen de los lobulos ciliados, 1-1.5 mm de largo; estambres 3-4, exertos, anteras apiculadas, glabras; frutos de maduracion bianual, solitarios o en pares sobre pedunculos 3-20 mm de largo; cupulas hemisfericas, (4-)7-11 x 7-12(-13) mm; bellotas ovoides, (6-)8-12 x (-6)7-9 mm.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus miquihuanensis crece en bosque de pino, pino-encino y matorral xerofilo, entre 2300 y 3050 m de altitud, asociada a Pinus sp., Populus sp., Arctostaphylos sp., Agave sp. y Ceanothus sp. En Tamaulipas florece en abril y mayo, fructifica en septiembre y octubre. Se conoce de Nuevo Leon y Tamaulipas.

Esta especie fue descrita por Nixon y Muller (1993) con base en material de Tamaulipas y Nuevo Leon. Se distingue por tener las hojas fuertemente coriaceas, ovadas, lanceoladas o elipticas, 2-6 x 1-3 cm, el margen revoluto y entero, el enves de las hojas tiene tricomas que dan un aspecto lanoso y de color rojizo a amarillento, con 5 a 9(10) venas secundarias a cada lado de la vena media, impresas en el haz y elevadas en el enves.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Miquihuana, ejido La Pena, cerca del campamento "Joya de La Pena", B. Boyle 7476 (MEXU); a lo largo del camino forestal, al E de Miquihuana, D. Breedlove 63494, (MEXU), 63511 (MEXU), 63545 (MEXU); 17 km al oeste de La Pena, F. Gonzalez Medrano 7055 (MEXU); canada de la Joya de Gomez a 25 km al NE de La Pena, F. Gonzalez Medrano 7141 (MEXU). Municipio Valle Hermoso, km 15-16 La Pena - El Aserradero, L. J. Garcia 1831 (HUAP); km 10 La Pena - El Aserradero, L. J. Garcia 1841 (HUAP); 6 km al sur de La Marcela, L. J. Garcia 3769 (HUAP); km 18 camino La Pena - El Aserradero, L. J. Garcia 3812 (HUAP); Llano del Milagro, 8 km al norte de Valle Hermoso, F. Gonzalez Medrano 8721 (MEXU), 8725 (MEXU), 8732 (MEXU).

21. Quercus muehlenbergii Engelm., Trans. Acad. Sci. St. Louis 3(25): 391. 1877. TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMERICA. (No designado en el protologo) Fig. 6A-C.

= Quercus sentenelensis C.H. Mull. Amer. Midl. Naturalist 18(5): 849. 1937. TIPO: MEXICO. Coahuila, municipio Villa Acuna, Sierra del Carmen, Canyon de Sentenela on Hacienda Piedra Blanca, 9.VII.1936, F. Lyle Wynd & C. H. Muller 629 (lectotipo: ILL!, isolectotipo: MO!).

Arboles 10 m de alto; ramillas 2-3 mm de diametro, glabradas, conservando algunos tricomas multiradiados, lenticelas evidentes, blanquecinas; yemas globosas a ovoides, 1.5-2(-3) x 1.2-2(-2.5) mm; hojas maduras con peciolos 10-20 mm de largo, glabros; laminas coriaceas, obovadas u oblanceoladas, (5.5)8 -12 x 2.4-5.7(-9.7) cm; base truncada o cuneada; margen ligeramente revoluto, con 4-11 dientes de apices redondeados a obtusos que terminan en un mucron, distribuidos por arriba de la base; apice agudo a acuminado; venas secundarias (6-)7-12(-14) a cada lado de la vena media, rectas, casi paralelas y prolongandose hasta el margen y continuandose en el mucron; haz ligeramente lustroso, glabro, con venas secundarias ligeramente impresas; enves opaco y glauco al secarse, con tricomas estrellados adpresos distribuidos laxamente dejando ver la epidermis y algunos tricomas glandulares en la superficie; epidermis papilosa; frutos de maduracion anual, solitarios o en pares, sesiles; cupulas hemisfericas, ca. 12 x 25 mm; bellotas ovoides, ca. 22 x 19 mm; incluidas 1/2 a 1/3 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus muehlenbergii crece en bosque de encino y pino-encino, de 900 a 1650 m de altitud, asociada a Q. laeta, Q. saltillensis Trel., Pinus cembroides, Abies guatemalensis Rehder, Carya ovata (Mill.) K. Koch y Arbutus xalapensis Kunth. En Tamaulipas se desconoce el tiempo de floracion para esta especie, fructifica en septiembre. Se conoce de Coahuila, Nuevo Leon y Tamaulipas; tambien se distribuye en Canada y en los Estados Unidos de America.

Especie con amplia distribucion y gran variacion morfologica, lo que ha conducido a que fue descrita varias veces bajo distintos nombres y consecuentemente presenta abundantes sinonimos. En Tamaulipas su distribucion es limitada. Se puede reconocer facilmente por sus hojas oblanceoladas, con el haz glabro y lustroso y el enves glauco y grisaceo al secarse, con peciolos de hasta 20 mm de largo, de 7-12 venas secundarias paralelas que se prolongan hasta el margen, y este con 4-11 dientes que se distribuyen a lo largo de toda la lamina.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Miquihuana, cerro Bufa El Diente, Sierra San Carlos, O. Briones 1756 (ENCB, MEXU). Municipio San Carlos, Sierra de San Carlos, rancho El Diente, ladera alta de la Sierra, J. A. Encina et al. 1733 (HUAP). Municipio Victoria, mina Peregrina, Canon de La Peregrina, L. J. Garcia 1188 (HUAP); rancho El Molino, Canon de La Peregrina, L. J. Garcia 1215 (HUAP), 2188 (HUAP); km 17 Canon de La Peregrina, L. J. Garcia 1191 (HUAP); mina de Talco, Canon del Novillo, L. J. Garcia 1640 (HUAP).

22. Quercus oleoides Schltdl. & Cham., Linnaea 5: 79. 1830. TIPO: MEXICO. Veracruz, municipio Jalapa, Hacienda de la Laguna, X.1828, C. J. W. Schiede 23 (holotipo: B, isotipo: HAL!). Fig. 6D-G.

Arboles 3-13(-15) m de alto; ramillas 1.5-4 mm de diametro, canescentes, cubiertas con diminutos tricomas estrellados, con lenticelas no evidentes; yemas globosas u ovoides, 1-2(-3) x 1-2 mm; hojas maduras con peciolos 3-7 mm de largo, cubiertos con el mismo indumento que las ramillas; laminas coriaceas, obovadas a elipticas, 3-8 x 1.5-4 cm; base aguda o cuneada; margen ligeramente revoluto, entero o con 3-4 dientes cortos o crenas distribuidas hacia el apice; apice redondeado a obtuso, mucronado; venas secundarias 5-8 a cada lado de la vena media, ascendentes, rectas o ligeramente curvadas, ramificandose y anastomosandose antes de llegar al margen; haz lustroso, glabro, oscuro al secar, con venas secundarias impresas; enves opaco, pubescente, con tricomas estrellados adpresos amarillentos a canescentes que cubren totalmente la superficie; venas secundarias elevadas; frutos de maduracion anual, solitarios o en pares, sesiles o sobre un pedunculo ca. 10 mm de largo; cupulas hemisfericas u obconicas, 9-12 x 10-11(-14) mm; bellotas ovoides, 17-26 x 11-13 mm; incluidas 1/3 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus oleoides crece en bosque de encino y bosque tropical subcaducifolio, entre 330 y 1100 m de altitud, asociada a Bursera morelensis Ramirez, se encuentra en suelos rojizos, en potreros y ruderal. Se considera un encino caracteristico de ciertas zonas tropicales, distribuido en las tierras bajas de la vertiente del Golfo. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion para esta especie, fructifica en noviembre. Se conoce de Campeche, Chiapas, Hidalgo, Oaxaca, Puebla, Queretaro, San Luis Potosi, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatan; tambien se distribuye en Centroamerica hasta Honduras.

Quercus oleoides comparte la consistencia, el color y el tipo de tricomas de las hojas con Q. fusiformis tambien presente en el estado de Tamaulipas. Las principales diferencias se pueden apreciar bajo la discusion de Q. fusiformis.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Aldama, km 7 Tampico - Cd. Mante, 12.VII.1950, E. Hernandez s.n. (ENCB); along hwy, Mex. 180, 25 km NNE of Aldama, M. H. Nee 32710 (MO); 10 km NE of Aldama, M. H. Nee 32719 (MO). Municipio Ocampo, a 2 mi N de Ocampo camino a El Tigre, C. H. Muller 9693 (ENCB), 9696 (ENCB). Municipio Soto la Marina, cerro El Picacho, H. Puig 2864 (ENCB); La Morena, C. Zermeno 569 (INEGI). Municipio Tampico, Tampico, E. Palmer 318 (MO). Sin municipio, a 4 km al N de San Andres, F. Gonzalez Medrano 7177 (MEXU), 7188 (MEXU); a 50 km al N de Manuel Mora, F. Gonzalez Medrano 12509 (MEXU); Canon de Galeana, carretera 608 - 625 Mexico - Laredo, 16.X.1950, E. Hernandez s.n. (MEXU); a 13 km de Tampico, sobre la carretera Mante, M. Johnston 4068 (MEXU); a 15 km al NE de Altamirano, B. Olivera 43 (MEXU).

23. Quercus paxtalensis C.H. Mull., U.S.D.A. Bur. Pl. Industr. Misc. Publ. 477: 75, pl. 113. 1942. TIPO: MEXICO. Chiapas, Mount Paxtal, 3.VIII.1937, E. Matuda 1724 (holotipo: MICH, isotipos: A, NY, US!). Fig. 6H-J.

Arboles 7-20 m de alto; ramillas 1-3(-5) mm de diametro, glabras, lenticelas amarillentas evidentes; yemas conicas u ovoides, 1.2-4 (-5) x 1-3 mm, grisaceas; hojas maduras con peciolos 17-50(-60) mm; laminas semicoriaceas, ovadas o lanceoladas, 8-16 x 2.8-4 cm; base cuneada a truncada; margen plano, con 7-11 dientes aristados distribuidos por arriba del margen; apice agudo y aristado; venas secundarias 7-11 a cada lado de la vena media, rectas ascendentes, continuandose en el diente y hasta la arista; haz lustroso, glabro, con venas secundarias impresas o casi al mismo nivel que el resto de la superficie; enves ligeramente lustroso, glabro rara vez conservando tricomas fasciculados estipitados en las axilas de las venas secundarias, venas secundarias elevadas; frutos de maduracion anual, solitarios, sobre un pedunculo 4-5 mm largo; cupulas turbinadas, 9-11 x 12-15(-16) mm; bellotas ovoides, 12-15(-17) x 10-12 mm; incluidas 1/3 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus paxtalensis crece en bosque mesofilo de montana y bosque de pino-encino, entre 1200 y 1510 m de altitud, asociado a Liquidambar styraciflua, Quercus germana y Ocotea tampicensis (Meisn.) Hemsl. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion para esta especie, fructifica en septiembre y octubre. Se conoce de Chiapas, Hidalgo, Oaxaca, Tamaulipas y Veracruz.

Romero (2006) considera a Quercus paxtalensis como sinonimo de Q. xalapensis Bonpl. Sin embargo, en este tratamiento se difiere de ello ya que existen caracteres que permiten reconocerlas como dos especies diferentes. Quercus paxtalensis presenta frutos de maduracion anual, la cupula de la bellota es turbinada con las escamas algo canescentes, las hojas tienen la base cuneada y ocasionalmente algo truncada. Quercus xalapensis tiene frutos de maduracion bianual, la cupula de la bellota es hemisferica con escamas ligeramente mas tomentosas y ligeramente pardas, las laminas de las hojas presentan la base redondeada a obtusa.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Gomez Farias, 3 km al sur del ejido Alta Cima, camino a San Jose, L. J. Garcia 3500 (HUAP); entronque a Casa de Piedra, ca. 4 km al sur del ejido Alta Cima, camino a San Jose, L. J. Garcia 3501 (HUAP); Valle del Ovni, ca. 6 km al sur del ejido Alta Cima, camino a San Jose, L. J. Garcia 3503 (HUAP); reserva El Cielo, 17.IX.1994, I. Garcia s.n. (INEGI); arriba de Gomez Farias, near rancho El Cielo, A. H. Sharp et al. 50279 (MEXU); San Jose (Estacion Canindo), C. Zermeno 914 (INEGI). Municipio Jaumave, El Molino, A. Rendon 40391 (INEGI).

24. Quercus pinnativenulosa C.H. Mull., J. Arnold Arbor. 17: 171. 1936. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, municipio Villa Santiago, Canon Guajuco, Sierra Madre, 13.VIII.1934, C. H. Muller 1342 (holotipo: A, isotipos: MEXU!, UCSB). Fig. 6K-M.

Arboles 10-15(20) m de alto; ramillas 1.5-3(-4) mm de diametro, lenticelas poco conspicuas, amarillentas; yemas ovoides a conicas, 2-3.5 x 1.3-1.7 mm; hojas maduras con peciolos 3-8 mm de largo, glabros; laminas semicoriaceas a coriaceas, lanceoladas o eliptico-lanceoladas, 5.7-12 x 1.8-3 cm; base agudo-redondeada; margen entero, ligeramente crispado; apice agudo, aristado; venas secundarias 8-15(18) a cada lado de la vena media, ascendentes y ligeramente curvadas, ramificandose y anastomosandose antes de llegar al margen; haz lustroso, glabro, con venas secundarias poco notorias; enves lustroso, glabro, con venas secundarias y venillas casi al mismo nivel que el resto de la superficie o ligeramente elevadas, poco notorias; epidermis ligeramente papilosa; amentos masculinos 6090 mm de largo, raquis glabrescente con algunos tricomas simples; flores laxamente distribuidas, perianto ciatiforme a semigloboso, 1.2 -1.8 mm de largo y 1.8 mm de diametro, con 6 lobulos fimbriados; estambres 5-6, exertos,anteras glabras; frutos de maduracion bianual, solitarios o agrupados en pares, sobre un pedunculo 4-8 mm de largo; cupulas hemisfericas o infundibuliformes, 5-9 x 9-12 mm; bellotas ovoides, 10-18 x 10-11 mm; incluidas 1/3 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus pinnativenulosa crece en el bosque mesofilo de montana y bosque humedo de encino-pino, entre 1250 y 1900 m de altitud. En Tamaulipas florece en abril, fructifica de agosto a octubre. Se conoce de Hidalgo, Nuevo Leon, Oaxaca, Queretaro, San Luis Potosi, Tamaulipas y Veracruz.

Esta especie no presenta problemas de identificacion en Tamaulipas; sin embargo, por sus hojas glabras y angostas, podria confundirse con Q. affinis. Ver diferencias de estas bajo la discusion de Q. affinis.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Hidalgo, a 3 km al SE de Puerto Purificacion, en el camino a Conrado Castillo, F. Gonzalez Medrano 17162 (CHAP, MEXU). Municipio Victoria, 1 km al norte de la entrada al ejido La Asuncion, Canon de La Peregrina, L. J. Garcia 1682 (HUAP); 3 km al norte del rancho El Molino, Canon de La Peregrina, L. J. Garcia 2191 (HUAP).

25. Quercus polymorpha Schltdl. & Cham., Linnaea 5(1): 78. 1830. TIPO: MEXICO. Veracruz, municipio Jalapa, Hacienda de la Laguna, X.1828, C. J. W. Schiede 20 (holotipo: HAL!). Fig. 7A-D.

= Quercus polymorpha f. angustifolia C.H. Mull. J. Arnold Arbor. 17: 161. 1936. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, municipio Galeana, canons about Alamar on Hacienda Pablillo, C. H. Muller 1144 (holotipo: A!).

Arboles 6- 20 m de alto; ramillas 2-3 mm de diametro, glabras o conservando escasos tricomas estrellados amarillentos facilmente desprendibles, lenticelas conspicuas y amarillentas; yemas ovoides a conicas, 3-6 x 2-3.5 mm; hojas maduras con peciolos 0.9-2.5 cm de largo, ligeramente amarillentos; laminas coriaceas, ovadas u oblongas 5-12(-14) x 2.3-6.6 cm; base subcordada, cordada u ocasionalmente obtusa; margen ligeramente revoluto, entero o con 2-3(5) dientes cortos mucronados hacia el apice; apice obtuso, redondeado o retuso, rara vez acuminado; venas secundarias ligeramente amarillentas, 7-10(12) a cada lado de la vena media, ascendentes y ligeramente curvadas, ramificandose y anastomosandose antes de llegar al margen; haz algo lustroso, glauco a ligeramente amarillento, glabro; enves opaco, glauco, frecuentemente ceroso, glabro o con tricomas fasciculados cortamente estipitados concentrados a lo largo de la vena media y axilas de las venas secundarias, algunos esparcidos en toda la superficie; epidermis papilosa; frutos de maduracion anual, solitarios o agrupados en pares, en pedunculos ca. 1.8 mm de largo; cupulas hemisfericas, 9-11 x 12-14 mm; bellotas ovoides, 11-14 x 8-10 mm; incluidas 1/2 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: especie del genero Quercus con mayor distribucion geografica en Tamaulipas. Quercus polymorpha crece en bosque de pino, bosque de encino, bosque tropical subcaducifolio y matorral xerofilo, entre 400 y 1900 m de altitud, asociada a Pinus estevezii (Martinez) J.P. Perry. Se encuentra sobre las laderas escarpadas de la Sierra de Tamaulipas, en bosque perturbado por actividades agricolas, en suelo somero de pH acido. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion para esta especie, fructifica de julio a octubre. Se conoce de Chiapas, Hidalgo, Nuevo Leon, Oaxaca, Puebla, Queretaro, San Luis Potosi, Tamaulipas y Veracruz; tambien se encuentra en Estados Unidos de America y Guatemala.

Las caracteristicas distintivas de esta especie son las laminas glaucas, obovadas u oblongas, la base subcordada o cordada, asi como los peciolos y venas medias ligeramente amarillentas.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Aldama, region de rancho Las Yucas, cerca 40 km, NO de Aldama, 12.X.1957, Anonimo s.n. (MEXU). Municipio Casas, Los Angeles, A. Moreno 799 (INEGI), 905 (INEGI). Municipio Cruillas, a 3 km S de Gonzalez (Patao), C. Zermeno 876 (INEGI). Municipio Gomez Farias, El Paraiso (a 7 km al O de Rancho del Cielo), F. Gonzalez Medrano 7458 (MEXU); a 2 km debajo de San Jose, C. Zermeno 927 (INEGI). Municipio Jaumave, Paso Real de Guerrero, M. Gomez 42893 (INEGI); a 3 km al O de La Union, al NO de Jaumave, F. Gonzalez Medrano 9677 (MEXU); Paso Real de Guerrero, 28 km al S de Jaumave, F. Gonzalez Medrano 9959 (MEXU); Casa Rodarte, A. Rendon 40390 (INEGI); El Molino, A. Rendon 40391 (INEGI); El Guero, A. Rendon 40589 (INEGI); El Rincon, A. Rendon 41184 (INEGI); La Union, A. Rendon 41380 (INEGI); a 3 km N Magdaleno Aguilar, C. Zermeno 929 (INEGI). Municipio Llera, La Florida (Loma Los Otales), O. Rodriguez 42534 (INEGI). Municipio Mainero, a 13 km al SE de La Purisima, exposicion N del cerro La Tinaja, 31.VII.1976, C. Garrido s.n. (INEGI). Municipio Ocampo, Alamar del Platanito, M. Gomez 43418 (INEGI); El San Antonio Buenavista, O. Rodriguez 43589 (INEGI); Aniceto Medrano, O. Rodriguez 43758 (INEGI); Emperadores Azteca (Charco Barron), O. Rodriguez 44427 (INEGI); Praxedis Guerrero (Las Cuevitas), O. Rodriguez 43927 (INEGI), 44095 (INEGI). Municipio Palmillas, camino San Jose, La Begonia, Sierra de San Carlos, O. Briones 1465 (EMCB); Rancho Verde, M. Gomez 42525 (INEGI); La cuesta del Refugio (El Filo), O. Rodriguez 43070 (INEGI). Municipio Soto La Marina, km 78 carretera Cd. Victoria - Soto la Marina, Sierra Tamaulipeca, 14.XI.1977, F. Takaki s.n. (INEGI). Municipio Tula, a 5 km NE de los Acahuales, Sierra Madre Oriental, C. Macias 44 (INEGI), 46 (INEGI); Cristobal Colon (El Zapatero), O. Rodriguez 43925 (INEGI); Potrero el Penon, O. Rodriguez 44094 (INEGI); Alberto Carrera T. (Las Moras), O. Rodriguez 44425 (INEGI); Emperadores Azteca (La Hoya Honda), O. Rodriguez 44426 (INEGI); Gallos Grandes (El Tejocote), O. Rodriguez 44589 (INEGI). Municipio Victoria, El Pital, M. Gomez 41580 (INEGI); a los 3 km E de La Reforma, A. Moreno 737 (INEGI); El Platano (La Cuchilla de las Flechas), O. Rodriguez 41773 (INEGI). Sin municipio, a 32 km al E de Tula a lo largo de la carretera a Ocampo, D. Breedlove 63699 (MEXU); 3 km al S de San Miguel, en la desviacion a Santa Maria de los Nogales, Sierra de Tamaulipas, F. Gonzalez Medrano 1813 (MEXU); rancho Los Alacranes, 20 km al O de Casas, F. Gonzalez Medrano 7236 (MEXU); El Picacho, km 70, H. Puig 4766 (MEXU); a 3 km NO del poblado Acahuales, parte alta, entre Acahuales y Gallitos, S. Mora 9 (INEGI), 15 (INEGI).

26. Quercus porphyrogenita Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 51, pl. 39. 1924. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, mountains near Monterrey, Trelease 117 (holotipo: MO!). Fig. 7E-H.

= Quercus microlepis Trel. & C.H. Mull., Bull. Torrey Bot. Club 63(3): 150-151. 1936. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, Monterrey, C. H. Muller 578 (holotipo: ILL, isotipos: BH!, MEXU!).

Arboles 5-8 m de alto; ramillas 1-2.2 mm de diametro, glabrescentes, con tricomas estrellados, pardo-rojizas, lenticelas blanquecinas poco conspicuas; yemas ovoides a globosas, 1-2.2 x 0.9-1.3 mm; hojas maduras con peciolos 2.2-2.8(4) mm de largo, glabrescentes; laminas coriaceas, glaucas, oblongas, 2.8-5.2 (9) x 1.1-1.6 (3.5) cm; base subcordada, cordada a obtusa; margen plano, entero, ocasionalmente crenado; apice redondeado u obtuso, ocasionalmente ligeramente retuso; venas secundarias 8-18 a cada lado de la vena media, ascendentes y ligeramente curvadas; haz glauco, ligeramente lustroso, glabro o conservando escasos tricomas fasciculados sesiles hacia la base de la vena media, venas secundarias poco notorias; enves glabro o glabrado, conservando escasos tricomas fasciculados sesiles hacia la base de la hoja y en ocasiones tambien conserva escasos tricomas glandulares hialinos inconspicuos sobre la epidermis ligeramente papilosa; amentos masculinos 55-70 mm de largo, raquis pubescente; flores homogeneamente distribuidas, sesiles, las basales en pequenos pedunculos 1 mm; perigonio estrellado, ligeramente pateliforme, con tricomas en la cara abaxial; estambres 4-7, exertos, anteras glabras; frutos de maduracion anual, sesiles, solitarios o agrupados en pares; cupulas hemisfericas, 5-6.5 x 11-13 mm; bellotas ovoides, 18-21 x 9-11 mm; incluidas 1/3 a 1/4 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus porphyrogenita crece en bosque de encino y bosque de pino-encino, entre los 700 y 1350 m de altitud, asociada a Quercus polymorpha, Q. canbyi y Q. laeta, en suelos calizos. En Tamaulipas florece en abril, fructifica en julio y agosto. Se conoce de Nuevo Leon y Tamaulipas.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Hidalgo, a 31 km al O de El Carmen, F. Gonzalez Medrano 13860 (MEXU). Municipio Victoria, on rt 101 above Ciudad Victoria, A. J. Coombes y M. Rodriguez A. 398 (HUAP); Canon del Novillo, 30 km al O de Ciudad Victoria, F. Gonzalez Medrano 14519 (MEXU); El Aserradero, 17 km al O de Cd. Victoria, por el Canon del Novillo, M. Martinez 781 (MEXU); Canon de Las Burras, Sierra Madre Oriental, A. Mora 6828 (MEXU).

Quercus porphyrogenita fue tratada como sinonimo de Q. germana Schltdl. & Cham. por Valencia y Flores (2006). Sin embargo, la revision del tipo y de los ejemplares examinados permite considerarla como una especie diferente. Es una especie que puede confundirse con Q. laceyi, tal como fue senalado por Nixon y Muller (1992), porque ambas presentan hojas glaucas y glabras. Quercus porphyrogenita puede distinguirse por presentar hojas de margen principalmente entero, base subcordada u obtusa y el haz algo lustroso, mientras que Q. laceyi presenta hojas lobadas, la base generalmente es cuneada ocasionalmente redondeada y el haz generalmente es opaco.

27. Quercus potosina Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 84, pl. 123-125. 1924. TIPO: MEXICO. San Luis Potosi, 1.I.1878, C. Parry & E. Palmer 838 (holotipo: MO!). Fig. 7I-M.

= Quercus potosina f. aperta Trel., Mem. Natl., Acad. Sci. 20: 84, pl. 125. 1924. TIPO: MEXICO. San Luis Potosi, San Luis Potosi, C. C. Parry & E. Palmer 838b (holotipo: MO!). = Q. potosina f. exilis Trel., Mem. Natl., Acad. Sci. 20: 84, pl. 124. 1924. TIPO: MEXICO. San Luis Potosi, San Luis Potosi, 1.I.1878, C. C. Parry & E. Palmer s.n. (holotipo: MO!).

Arboles de hasta 6 m de alto; ramillas 2-4 mm de diametro, tomentulosas, con lenticelas amarillentas poco evidentes a traves de los tricomas; yemas ovoides o globosas, 1.5-3 x 1-2.7 mm; hojas maduras con peciolos 3-7 mm; laminas coriaceas, obovadas a elipticas, 3-4.5 x 1.4-2.3 cm; base subcordada a redondeada, en ocasiones asimetrica; margen no revoluto o escasamente revoluto, con 4-5 dientes notoriamente mucronados a cada lado de la hoja, distribuidos en las 3/4 partes distales de la lamina; apice obtuso o redondeado, mucronado; venas secundarias 4-7 a cada lado de la vena media, ascendentes, rectas, ramificandose o no antes de llegar al margen; haz ligeramente lustroso, glabro o con algunos tricomas estrellados sesiles en la base de la vena media, venas secundarias impresas dando apariencia rugosa; enves pubescente, con tricomas fasciculados sesiles y abundantes tricomas glandulares color ambar a rojizos que permiten ver la epidermis, venas secundarias ligeramente elevadas; epidermis papilosa; frutos de maduracion anual, agrupados en pares o solitarios, sesiles; cupulas hemisfericas, 9-12 x 9-15(-18) mm; bellotas ovoides, 12-19 x 12-17 mm; incluidas 1/2 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus potosina crece en bosque de pino-encino, a 2500 m de altitud. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion para esta especie, fructifica de septiembre a noviembre. Se conoce de Aguascalientes, Chihuahua, Durango, Guanajuato, Jalisco, Queretaro, San Luis Potosi, Tamaulipas y Zacatecas.

Esta especie puede confundirse con Quercus greggii, pero esta ultima presenta hojas rigido-coriaceas, margen fuertemente revoluto con 2 a 3 dientes hacia el apice y enves con tricomas fasciculados que ocultan totalmente a la epidermis y a los tricomas glandulares. Quercus potosina a diferencia tiene laminas coriaceas, el margen es escasamente revoluto o no, con 4-5 dientes a cada lado de la lamina, el enves esta cubierto principalmente por tricomas glandulares color ambar o rojizos.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Miquihuana, a 25 km al NE de La Pena, F. Gonzalez Medrano 7080 (MEXU), 7146 (MEXU).

28. Quercus pringlei Seemen, Bot. Jahrb. Syst. 29(1): 96. 1900. TIPO: MEXICO. Coahuila, Carneros Pass, 1.IX.1890, C. G. Pringle 2382 (lectotipo: MO, isolectotipos: A!, BR!, NY, US! ). Fig. 7N-P.

= Quercus pringlei f. dentata C.H. Mull., J. Arnold Arbor. 17: 168. 1936. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, Galeana, about Pablillo on Hacienda Pablillo, C. H. Muller 881 (holotipo: A).

Arbustos o arboles 0.5-3 m de alto; ramillas 1-2 mm de diametro, glabrescentes conservando algunos tricomas estrellados o crispados; yemas ovoides 0.9-2 (-2.8) x 0.7-1.8 mm; hojas maduras con peciolos 3-6 mm de largo; laminas semicoriaceas, oblongas, elipticas, rara vez lanceoladas (1.6-)1.8-3.2(-4.5) x (0.5-) 0.6-1(-1.3) cm; base redondeada; margen plano, entero o rara vez con 2 a 3 dientes o crenas mucronadas hacia el apice; apice mucronado o redondeado; venas secundarias 5-9 a cada lado de la vena media, ligeramente ascendentes, ramificandose y anastomosandose antes de llegar al margen; haz lustroso, glabro, con venas secundarias no impresas y poco notorias; enves opaco, glabro, glauco, con escasos tricomas estrellados sesiles hacia la base de la lamina; epidermis lisa; amentos masculinos (15-)18-27 mm de longitud; flores masculinas sesiles, homogeneamente distribuidas a lo largo del raquis, perigonio campanulado, 5-6 lobulado; estambres 5-6, exertos, anteras glabras; frutos de maduracion anual, solitarios o en pares, sesiles o sobre un pedunculo 8 mm de largo; cupulas hemisfericas, 9 x 15 mm; bellotas ovoides, 10-14 x 9-12 mm; incluidas 1/4 a 1/3 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus pringlei crece en bosque de pino-encino, matorral xerofilo y chaparral, entre 1000 y 3000 m de altitud, asociado a Pinus pseudostrobus, Dasylirion sp., Cercocarpus sp., Rhus sp., Lindleya sp. y Dalea sp. En Tamaulipas florece en marzo, fructifica en agosto y septiembre. Se conoce de Coahuila, Hidalgo, Nuevo Leon, Queretaro, San Luis Potosi, Tamaulipas y Zacatecas.

Esta especie puede distinguirse facilmente por su habito arbustivo o por ser arboles pequenos, las hojas glabras, oblongas, elipticas a lanceoladas 1.8-3.2 x 0.6-1 cm, el haz generalmente lustroso y el enves opaco, con 5-9 venas secundarias a cada lado de la vena media y las venas poco notorias tanto en el haz como el enves. Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Bustamante, carretera 70 N de la Presita y 36 km N de Tula, L. Dorr 2348 (MEXU); El Capulin, L. J. Garcia 1867 (HUAP); 6 km oeste de Joya de Herrera, L. J. Garcia 2399 (HUAP); a 3 km al S de La Joya de Herrera, cerro El Picudo, ladera orientada al O, F. Gonzalez Medrano 9154 (MEXU), 9168 (MEXU), 9177 (MEXU); a 3 km al O de Bustamante, F. Gonzalez Medrano 9263 (MEXU); a 2.5 km SO la Joya de Herrera, C. Zermeno 1073 (INEGI). Municipio Casas, cerca de San Jose, Sierra de San Carlos, O. Briones 1982 (EMCB); mina La Homogenea, Sierra San Carlos, O. Briones 2017 (EMCB). Municipio Miquihuana, Altamira (La Concha), I. Arias 41763 (INEGI); ejido La Pena del Campamento "Joya de la Pena", B. Boyle 7497 (MEXU); km 5 La Pena - El Aserradero, L. J. Garcia 1828 (HUAP); 1 km al oeste del entronque a La Marcela, L. J. Garcia 1843 (HUAP); 10 km La Pena - El Aserradero, L. J. Garcia 1838 (HUAP); 8 km al sur de La Marcela, L. J. Garcia 3766 (HUAP); 4 km al sur de La Marcela, L. J. Garcia 3784 (HUAP); Llano del Milagro, a 8 km al N de Valle Hermoso, F. Gonzalez Medrano 8702 (MEXU). Municipio Tula, a 4 km al O del Capulin y a 25 km al N de Tula, F. Gonzalez Medrano 13240 (MEXU). Sin municipio, 17 km al NE de La Pena, F. Gonzalez Medrano 7045 (MEXU); Joya de Gomez 25 km al NE de La Pena, F. Gonzalez Medrano 7072 (MEXU); 8 km al N de La Perdida, lomerios orientados al E, F. Gonzalez Medrano 8592 (MEXU), 8595 (MEXU); 15 km al N de La Perdida, F. Gonzalez Medrano 8761 (MEXU), 8768 (MEXU).

29. Quercus rysophylla Weath., Proc. Amer. Acad. Arts 45(17): 423. 1910. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, Sierra Madre above Monterrey, 12.III.1906, C. G. Pringle 10225 (lectotipo GH, isolectotipos: ENCB!, US!). Fig. 8A-D.

Arboles (8-)10-20(-25) m de alto; ramillas 2-5 mm de diametro, glabras, lenticelas poco conspicuas; yemas conicas u ovoides, (3-)5-2.4 mm; hojas maduras con peciolos 2-6 mm de largo; laminas coriaceas, elipticas, lanceoladas, rara vez obovadas, 8-17(-19) x 3-7(-9) cm; base subcordada; margen plano a ampliamente crispado, ligeramente revoluto, entero u ocasionalmente con 3-4 dientes cortos aristados a cada lado de la hoja y hacia el apice; apice agudo o acuminado y aristado; venas secundarias 10-15(17) a cada lado de la vena media, ascendentes y ligeramente curvadas; haz lustroso, glabro, con venas secundarias y venillas fuertemente impresas que dan una apariencia marcadamente rugosa; enves lustroso con algunos tricomas fasciculados estipitados a lo largo de la vena media y en las axilas de las venas secundarias, venas secundarias elevadas, epidermis papilosa; frutos de maduracion bianual, solitarios o en grupos 2-3, subsesiles sobre un pedunculo de hasta 2 mm de largo; cupulas hemisfericas, 9-12 x 8-9 mm; bellotas ovoides, 14-20 x 8-10 mm, incluidas 1/2 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus rysophylla crece en bosque de encino, bosque de pinoencino y bosque mesofilo de montana, entre 350 y 2000 m de altitud, asociado a Platanus sp., Pinus sp., Liquidambar styraciflua, Podocarpus reichei. Se encuentran en sustrato calizo e igneo. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion para esta especie, fructifica en octubre. Se conoce de Hidalgo, Nuevo Leon, Queretaro, San Luis Potosi, Tamaulipas y Veracruz.

Esta especie se caracteriza por tener laminas coriaceas, lustrosas y fuertemente rugosas en el haz; en el enves las venas y venillas son conspicuamente elevadas.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Aldama, Santa Maria, H. Puig 2830 (MEXU). Municipio Casas, Santa Maria de Los Nogales, A. Rendon 42734 (INEGI). Municipio Gomez Farias, Gomez Farias, M. Castaneda 2751 (MEXU); alrededores de rancho El Cielo, I. Garcia 113 (INEGI, MEXU); rancho El Cielo a 11 km de Gomez Farias, F. Gonzalez Medrano 7408 (MEXU), 7415 (MEXU), 7425 (MEXU), 7450 (MEXU); El Paraiso, a 7 km al O de rancho El Cielo, F. Gonzalez Medrano 7484 (MEXU); rancho El Cielo, arriba de Gomez Farias, A. Gomez 2028 (MEXU); Julio Gomez Farias (Cerro del Tigre), L. Vela 1782 (INIF). Municipio Hidalgo, El Mirador a 44 km al O del Carmen, F. Gonzalez Medrano 17321 (MEXU). Municipio Jaumave, La Reja, M. Castaneda 2753 (MEXU). Municipio Ocampo, Emperadores Azteca (huerta La Aventurena), O. Rodriguez 44262 (INEGI). Municipio San Carlos, Entre San Jose y la Mina de la Begonia, F. Gonzalez Medrano 2884 (MEXU). Municipio Victoria, El Encinal a 40 km al SO de Ciudad Victoria, F. Gonzalez Medrano 3415 (MEXU); Canon del Novillo a lo largo del arroyo, a 30 km al O de Ciudad Victoria, F. Gonzalez Medrano 14541 (MEXU); Puerto de Arrazolo, A. Rendon 41386 (INEGI). Sin Municipio, a 2 km al S de San Jose, Sierra San Carlos, O. Briones 1268 (MEXU); a 3 km al S de San Miguel en la desviacion a Santa Maria de Los Nogales, F. Gonzalez Medrano 7174 (INIF, MEXU), 7234 (INIF, MEXU); puerto El Encinal a 6 km al S de La Escondida, F. Gonzalez Medrano 14693 (MEXU), 14702 (MEXU).

30. Quercus saltillensis Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 183, pl. 368-369. 1924. TIPO: MEXICO. Coahuila, a 64 km al Sur de Saltillo, 1880, E. Palmer 1277 (holotipo: GH, isotipo: US!). Fig. 8E-H.

= Quercus carnerosana Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 183, pl. 369. 1924. TIPO: MEXICO. Coahuila, Carneros Pass, Pringle 2802 (holotipo: A!).

= Q. tenuiloba f. gracilis C.H. Mull., J. Arnold Arbor. 17: 178. 1936. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, municipio Villa Santiago, Canon Marisio Arriba, above Las Adjuntas, C. H. Muller 2048 (holotipo: A, isotipo: MO!). [equivalente a] Q. sierramadrensis C.H. Mull., Amer. Midl. Naturalist 27(2): 478-479. 1942.

Arboles 2-12 m de alto; ramillas 1-2.5 mm de diametro, puberulentas a glabrescentes, conservando un fino tomento canescente, lenticelas poco conspicuas; yemas ovoides o conicas, 1.5-2.5 x 1-1.8 mm; hojas maduras con peciolos 2.5-5(-9) mm de largo, glabros o con el mismo indumento que las ramillas; laminas semicoriaceas, elipticas, lanceoladas, oblongas rara vez oblanceoladas, 2-5.2 x 1-1.7 cm; base subcordada; margen ligeramente revoluto o no, entero o con 1-2 dientes hacia el apice; apice agudo o rara vez redondeado, aristado; venas secundarias (4-)5-12 a cada lado de la vena media, ascendentes, rectas, ramificandose y anastomosandose antes del margen, las relacionadas con los dientes pasando enteras a este y continuandose hasta la arista; haz lustroso, glabro o con algunos tricomas estrellados en la vena media, venas secundarias no impresas y poco notorias; enves lustroso, glabrescente, con tricomas estrellados a lo largo de la vena media y con algunos tricomas estrellados laxamente distribuidos sobre la superficie, venas secundarias elevadas; epidermis lisa; frutos de maduracion anual, solitarios o en pares, casi sesiles o sobre un pedunculo 2-4 mm de largo; cupula hemisferica, 6-7 x 8-10 mm; bellotas ovoides, 9-13 x 6-7 mm; incluidas 1/2 a 1/3 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus saltillensis crece en bosque de encino, bosque de pino, matorral xerofilo y bosque de pino-encino, a 2200 m de altitud, asociado a Quercus laeta, Q. greggii, Juniperus flaccida Schltd. y Pinus pinceana Gordon & Glend. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion para esta especie, fructifica en septiembre. Se conoce de Coahuila, Nuevo Leon, Tamaulipas y Zacatecas.

Esta especie se caracteriza por tener laminas semicoriaceas, elipticas, lanceoladas u oblongas 2-5.2 x 1-1.7 cm y el margen entero o con 1-2 dientes hacia el apice.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Miquihuana, El Aserradero, J. L. Garcia 1849 (HUAP); Llano del Milagro, a 8 km al N de Valle Hermoso, F. Gonzalez Medrano 8699 (MEXU).

31. Quercus sartorii Liebm., Overs. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Forh. Medlemmers Arbeider. 177. 1854. TIPO: MEXICO. Veracruz, Totutla, 4000 ft., 1.VIII.1841, Liebmann 3554 (isolectotipo: C!). Fig. 8I-J.

= Quercus sartorii f. magna Trel., Mem. Natl., Acad. Sci. 20: 189. 1924. TIPO: MEXICO. Veracruz, San Bartolome, Liebmann 12 (sintipo: NY!), 3552 (sintipo: NY!).

Arboles 8-15 m de alto; ramillas 1.7-2.3 mm de diametro, glabras o ligeramente puberulentas y ligeramente pardo-rojizas, lenticelas inconspicuas; yemas conicas u ovoides, 2.7-4.4 x 1.7-2.4 mm; hojas maduras con peciolos 13-22 mm de largo, glabros o con escasos tricomas estrellados; laminas subcoriaceas, elipticas, ovadas o lanceoladas 9-12 x 3-4.3 cm; base redondeada o truncada; margen plano o irregularmente crispado, con 6-8 dientes cortos y aristados, a veces marcados solo por la arista, distribuidos por arriba de la base; apice agudo y aristado ocasionalmente apiculado; venas secundarias (7)9-11 a cada lado de la vena media, ascendentes, rectas, llegando enteras hasta el diente y continuandose hasta la arista, ocasionalmente ramificandose antes del margen; haz ligeramente lustroso, glabro, o conservando escasos tricomas estrellados hacia la base; enves glabro, o con mechones de tricomas estipitados en las axilas de las venas secundarias; epidermis papilosa, vena primaria, secundarias y venillas prominentes y algo amarillentas; frutos de maduracion anual, solitarios o mas frecuentemente en pares, sobre un pedunculo 4-12 mm de largo; cupulas hemisfericas, 8-10 x 7-8 mm; bellotas ovoides, glabras, 11.5-13 x 7-10 mm; incluidas 1/2 a 1/3 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus sartorii crece en el bosque mesofilo de montana, bosque de encino (humedos) y bosque de pino-encino, entre 1000 y 1800 m de altitud. Se encuentra en suelos profundos. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion para esta especie, fructifica de septiembre a noviembre. Se conoce de Hidalgo, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosi, Tamaulipas y Veracruz.

Quercus sartorii puede confundirse con Q. xalapensis y Q. paxtalensis. Sin embargo, se distingue de Q. xalapensis porque esta presenta hojas mas anchas, dientes de la hoja pronunciados y frutos que maduran en dos anos. De Q. paxtalensis se distingue porque esta tiene la lamina lustrosa, la copa de la bellota turbinada y los dientes en el margen de la hoja pronunciados, mientras que las hojas de Q. sartorii son angostas, opacas o escasamente lustrosas, los frutos maduran en un ano, la copa de la bellota es hemisferica y los dientes escasamente marcados en el margen de la hoja.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Gomez Farias, km 3 La Gloria - El Elefante, J. L. Garcia 3525 (HUAP); puerto cerca de 1 km al norte de Joya de Manantiales, J. L. Garcia 3536 (HUAP). Municipio Jaumave, 2-3 km al noroeste de Montecarlo, norte de la Reserva de la Biosfera "El Cielo", J. L. Garcia 2898 (HUAP); 2-4 km al noroeste de Montecarlo, rumbo a San Ramon, J. L. Garcia 2900 (HUAP). Municipio Victoria, ejido La Asuncion, Canon de La Peregrina, J. L. Garcia 1267 (HUAP). Sin municipio, 13 km E of Tula along road to Ocampo, D. E. Breedlove 6364 (MEXU); along Company road from intersection towards Joya de Salas, on Sierra de Cucharas, E. Hernandez Xolocotzi et al. 5828 (MEXU).

32. Quercus sebifera Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 93, pl. 149. 1924. TIPO: MEXICO. Chiapas, Comitan, 1620 m, 6.VI.1906, O. F. Cook 79 (holotipo: US!). Fig. 8K-M.

= Quercus ceripes Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 93, pl. 150. 1924. TIPO: MEXICO. Puebla, near Tehuacan, cerro de Paxtla, H. Schenck 239 (holotipo: B, lectotipo: ILL!).

= Quercus schenckiana Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 93, pl. 150. 1924. TIPO: MEXICO. Puebla, near San Luis, Sierra de Mixteca, H. Schenck 238 (holotipo: B, lectotipo: ILL!).

Arbustos rizomatosos 0.6-1 m o pequenos arboles hasta 1.5 m de alto; ramillas 1.5-3.5 mm de diametro, glabras, con lenticelas poco conspicuas; yemas globosas, 1-3 x 0.5-2 mm; hojas maduras con peciolos 2.5-4 mm de largo; laminas coriaceas, obovadas, oblanceoladas a elipticas 2-6 x 1-2.6 cm; base subcordada u obtusa; margen ligeramente revoluto o solo engrosado, con 1-2(-3) dientes cortos mucronados, a cada lado de la hoja y distribuidos hacia el apice; apice obtuso o mucronado; venas secundarias 4-7 a cada lado de la vena media, ascendentes y ligeramente curvadas, ramificandose y anastomosandose antes de llegar al margen; haz glauco, glabro con venas secundarias poco notorias; enves opaco, glauco y ceroso, glabro, con venas secundarias elevadas; epidermis papilosa; frutos de maduracion anual, solitarios o en pares sobre un pedunculo 5 mm de largo; cupulas hemisfericas 7-8(-9) x 12-14(-15) mm; bellotas semiglobosas a ovoides 10-12 x 9-12 mm; incluidas 1/4 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus sebifera crece en el bosque de encino, bosque de encino-pino, matorral xerofilo y chaparral, entre 1100 y 2000 m de altitud. Se encuentran en suelos arcillosos y derivado de calizas. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion para esta especie, fructifica en septiembre. Se conoce de Chiapas, Hidalgo, Nuevo Leon, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosi, Tamaulipas y Veracruz.

Esta especie puede distinguirse facilmente por su habito generalmente arbustivo y por sus hojas obovadas, oblanceoladas o elipticas, con 1 a 2 dientes hacia el apice, glauco en el haz y el enves ceroso o ligeramente ceroso.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Casas, cerro El Picacho, a 6 km al S de rancho La Saga, 10.III.1969, F. Gonzalez Medrano s.n. (MEXU); cerro El Picacho, H. Puig 4119 (INIF). Municipio Jaumave, a 7 km al S de Carabanchel en el camino a Joya de Salas, F. Gonzalez Medrano 3712 (MEXU). Municipio Victoria, entronque a la Estacion de Microondas Las Mulas, carretera Altas Cumbres - Jaumave, J. L. Garcia 799 (HUAP); 1 km al norte del entronque al ejido La Asuncion, Canon de La Peregrina, J. L. Garcia 1681 (HUAP); 2 km al norte de La Mina El Talco, Canon del Novillo, J. L. Garcia 2194 (HUAP); 2 km al sur del rancho El Molino, Canon de La Peregrina, J. L. Garcia 3850 (HUAP).

33. Quercus sideroxyla Bonpl., Pl. Aequinoct. 2: 39, pl. 85. 1809. TIPO: MEXICO. Guanajuato, Villalpando, A. Bonpland 4219. (lectotipo: P!). Fig. 9A-B.

Arboles 4-18 m de alto; ramillas 2-5 mm de diametro, puberulentas, con lenticelas no evidentes; yemas ovoides, 2-6 x 1.5-3 mm; hojas maduras con peciolos 5-8 mm de largo, puberulentos; laminas coriaceas, oblanceoladas, obovadas, oblongas 3.8-9 x 1.2-3.7 cm; base subcordada a redondeada; margen ligeramente revoluto, con 2-6 dientes cortamente aristados a cada lado de la hoja, distribuidos hacia el apice; apice redondo a obtuso, aristado; venas secundarias 5-9 a cada lado de la vena media, ascendentes, rectas o ligeramente curvadas, llegando enteras al diente y prolongandose hasta la arista; haz rugoso, glauco, glabro, o conservando escasos tricomas estrellados hacia la vecindad de la vena media, venas secundarias y venillas, venas y venillas impresas; enves blanco a amarillo-tomentoso con tricomas fasciculados sesiles cubriendo totalmente la epidermis papilosa, venas y venillas elevadas y algo pardas a amarillentas; amentos masculinos 4-6 x 2-3 mm, raquis pubescente; flores distribuidas laxamente, sesiles; perianto estrellado, lobulos con tricomas en el margen; estambres 5-6, exertos, anteras glabras; frutos de maduracion anual, agrupados en pares, sobre un pedunculo 1-5 mm de largo; cupulas hemisfericas, 7-10 x 12-17 mm; bellotas ovoides, 10-15 x 8-12 mm; incluidas 1/2 a 1/3 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus sideroxyla crece en bosque de encino-pino y bosque de pino entre los 1650 y 2700 m de altitud, asociado a Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham., P ayacahuite C. Ehrenb. ex Schltdl., Quercus sp., Alnus sp. y Arbutus sp. En Tamaulipas florece en mayo, fructifica de julio a octubre. Se conoce de Aguascalientes, Chihuahua, Coahuila, Durango, Guanajuato, Jalisco, Michoacan, Nayarit, Nuevo Leon, Queretaro, San Luis Potosi, Sonora, Tamaulipas y Zacatecas.

Quercus sideroxyla se distingue facilmente del resto de las especies de Tamaulipas por sus hojas con el haz rugoso y glauco y el enves blanco a amarillo-tomentoso.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Guemez, Rancho Nuevo zona de aserradero, F. Gonzalez Medrano 14071 (MEXU). Municipio Hidalgo, Los Caballos, G. B. Hinton 24670 (MEXU, MO); G. B. Hinton et al. 24695 (MO), 24860 (MO).

34. Quercus striatula Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 93, pl. 151, 152. 1924. TIPO: MEXICO. Durango, Sierra de la Candela, 27.VIII.1903, Endlich s.n. (holotipo: B). Fig. 9C-F.

Arbustos hasta 1 m de alto; ramillas canescente-tomentosas, 2-5(-7) mm de diametro, lenticelas no evidentes; yemas globosas a ovoides, (0.5-)1-2 x (-0.5)1-1.2 mm; hojas maduras con peciolos 1-3 mm, con el mismo tomento que las ramillas; laminas semicoriaceas, elipticas u ovadas, 0.5-2 x 0.3-0.7 cm, apretadamente dispuestas en las ramillas; base redondeada a cordada; margen plano, entero u ondulado rara vez con 1-2 dientes a cada lado de la hoja y distribuidos hacia el apice; apice redondeado a mucronado; venas secundarias 6-8 a cada lado de la vena media; haz opaco, glauco y glabrescente, con tricomas fasciculados sesiles, uniformemente esparcidos en toda la superficie; enves mas palido que el haz, pubescente, con tricomas fasciculados sesiles ligeramente aracnoides, blanquecinos que ocultan la epidermis papilosa; frutos de maduracion anual, solitarios o en pares, sesiles o sobre un pedunculo de hasta 15 mm de largo; cupulas hemisfericas, 5-7(-8) x 5-11(-12) mm; bellotas ovoidales, 8-12(-16) x 8-9(-11) mm; incluidas 1/2 de su longitud total en las cupulas.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus striatula crece en bosque de encino, bosque de pino, bosque de pino-encino y matorral xerofilo, entre 1550 y 2700 m de altitud, asociado a Nolina sp. y Dasylirion sp. Habita en suelos someros derivados de calizas. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion de esta especie, fructifica de agosto a septiembre. Se conoce de Chihuahua, Coahuila, Durango, San Luis Potosi, Tamaulipas y Zacatecas.

Esta especie puede confundirse con Quercus microphylla; sin embargo, sus hojas presentan menores dimensiones, una consistencia mas delgada respecto a Q. microphylla, y el margen de la hoja es plano y no revoluto como en Q. microphylla.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Miquihuana, km 10 La Pena - El Aserradero, J. L. Garcia 1839 (HUAP); Joya de Gomez, a 25 km al NE de La pena, F. Gonzalez Medrano 7094 (MEXU); Llano del Milagro, 8 km al N de Valle Hermoso, F. Gonzalez Medrano 8696 (MEXU). Sin municipio, a 3 km al S de La Joya de Herrera, cerro El Picudo, ladera orientada al O, F. Gonzalez Medrano 9168 (MEXU).

35. Quercus tinkhamii C.H. Mull., Amer. Midl. Naturalist 27: 481. 1942. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, near Doctor Arroyo, F. Shreve & E. R. Tinkham 9686 (holotipo: GH!). Fig. 9G-J.

Arbustos 1.5-3 m de alto; ramillas 1-3(-5) mm de diametro, laxamente cubiertas por tricomas estrellado-crispado, con lenticelas inconspicuas; yemas ovoides o globosas, 2-3.5 x 1.5-2.5 mm; hojas maduras con peciolos 2.5-7 mm de largo, puberulentos; laminas coriaceas a semicoriaceas, oblongas a elipticas (2-)2.7-5 x 1-2.3 cm; base subcordada u obtusa; margen ligeramente engrosado, no revoluto, dentado con (2-)3-6 dientes cortos y notoriamente mucronados, distribuidos por arriba de la mitad de la hoja o hacia el apice; apice obtuso y mucronado; venas secundarias 6-10 a cada lado de la vena media, ascendentes, rectas, prolongandose hasta el diente y continuandose hasta el mucron, las basales se ramifican y anastomosan antes de llegar al margen; haz ligeramente lustroso, liso, glabro o con algunos tricomas estrellados hacia la base de la hoja y concentrados hacia la vena media, venas secundarias ligeramente impresas a lisas; enves glabrescente a pubescente con tricomas estrellados no adpresos, distribuidos laxamente sobre la superficie que dejan ver la epidermis papilosa, venas secundarias ligeramente elevadas; frutos de maduracion anual solitarios, o en grupos 2-3, sesiles, subsesiles o sobre un pedunculo 2-5 mm de largo, cupula hemisferica, 7-9 x 9-10 mm; bellotas ovoides, (11-)12-15 x 7-9 mm; incluidas 1/3 a 1/4 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus tinkhamii crece en bosque de encino-pino y matorral xerofilo, a 1400 m de altitud, asociado a Helietta sp. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion de esta especie, fructifica en septiembre. Se conoce de Chihuahua, Hidalgo, Nuevo Leon, San Luis Potosi y Tamaulipas.

Esta especie puede llegar a confundirse con la tambien arbustiva Quercus sebifera. Sin embargo, sus laminas oblongas rara vez elipticas, venas secundarias 6-10 a cada lado de la vena media y enves de las hojas con tricomas estrellados distribuidos laxamente dejando ver la epidermis la distinguen de Q. sebifera que presenta laminas obovadas, oblanceoladas a elipticas con venas secundarias 4 a 7 a cada lado de la vena media y el enves de las hojas glabro, glauco y ceroso. Tambien puede confundirse con Q. vaseyana Buckley, ver caracteres distinguibles bajo esta ultima.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Palmillas, a 12 km al O de Palmillas, C. Zermeno 703 (INEGI).

36. Quercus vaseyana Buckley, Bull. Torrey Bot. Club 10(8): 91. 1883. TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMERICA. Texas, Pecos River, W. Texas, 1875, Buckley s.n. (lectotipo: NY!, isolectotipo: MO!). Fig. 9K-N.

[equivalente a] Quercus undulata var. vaseyana (Buckley) Rydb., Bull. New York Bot. Gard. 2(6): 218. 1901. [equivalente a] Quercus pungens var. vaseyana (Buckley) C.H. Mull., Contr. Texas Res. Found., Bot, Stud. 1: 70. 1951. [equivalente a] Q. undulata var. vaseya na (Buckley) C.H. Mull. Amer. Midl Naturalist 18: 846. 1937. [equivalente a] Quercus pungens subsp. vaseyana (Buckley) A. E. Murray, Kalmia 13: 26. 1983.

= Q. sillae Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 102, pl. 171. 1924. TIPO: MEXICO. Nuevo Leon, municipio Monterrey, La Silla, C. G. Pringle 11332 (holotipo: US, isotipos: A!, US!).

Arboles 6-10 m de alto o arbustos; ramillas 1-4.5 mm de diametro, pardas o pardo-rojizas, tomentosas, con lenticelas inconspicuas; yemas globosas u ovoides, 1-2 x 1-1.5 mm; hojas maduras con peciolos (2-)3-5 mm de largo, puberulentos; laminas coriaceas, lanceoladas u oblongas, 3.5-7(-9) x 0.8-2(-3) cm; base obtusa a cuneada; margen plano, ligeramente engrosado, dentado con 3-6 dientes cortos y evidentemente mucronados a cada lado de la hoja, distribuidos por arriba de la base; apice obtuso o agudo y mucronado; venas secundarias 5-8 a cada lado de la vena media, ascendentes, rectas a ligeramente curvadas; haz lustroso, glabro o con algunos tricomas estrellados hacia la base de la vena media, venas secundarias impresas y algo amarillentas; enves opaco, con tricomas estrellados adpresos, distribuidos uniformemente dejando ver la epidermis papilosa, venas secundarias ligeramente elevadas; frutos solitarios o agrupados en pares sobre un pedunculo corto 2-3 mm de largo; cupulas hemisfericas, 7-9 x 8-14 mm; bellotas globosas, ca. 12 x 12 mm; incluidas 1/3 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus vaseyana crece en bosque tropical subcaducifolio, entre 350 y 800 m de altitud. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion de esta especie, fructifica en agosto. Se conoce de Chihuahua, Nuevo Leon y Tamaulipas; tambien se distribuye en Estados Unidos de America.

Esta especie se puede confundir con Quercus tinkhamii por la forma de las hojas, pero difiere por su habito generalmente arboreo, las hojas 3-7 o hasta 9 cm de largo, con dientes por arriba de la base y tricomas estrellados adpresos en el enves de las hojas. Quercus tinkhamii a diferencia generalmente es arbustivo y tiene hojas 2-5 mm de largo, con dientes distribuidos en la mitad distal o hacia el apice y el enves de las hojas tiene tricomas estrellados no adpresos.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Aldama, Sierra de Tamaulipas, region de rancho Las Yucas, ca. 40 km NE de Aldama, L. Dressler 2377 (MEXU). Municipio Mainero, al N de Villa Mainero, C. H. Muller 2431 (MEXU). Municipio Soto La Marina, km 78, carretera Cd. Victoria - Soto La Marina, 14.XI.1977, F. Takaki s.n. (INEGI). Municipio Victoria, 5 km oeste del ejido La Libertad, Canon de La Peregrina, J. L. Garcia 1123 (HUAP); 1 km al suroeste del rancho La Reja, oeste de Ciudad Victoria, J. L. Garcia 1579 (HUAP); 4 km al oeste del ejido La Libertad, Canon de La Peregrina, J. L. Garcia 1690 (HUAP); km 7 Canon de La Peregrina, J. L. Garcia 3821 (HUAP). Sin municipio, rancho Los Alacranes, 20 km de Casas, F. Gonzalez Medrano 1806 (HUAP); a 8 km al S de San Carlos, F. Gonzalez Medrano 2064 (MEXU).

37. Quercus xalapensis Bonpl., Pl. Aequinoct. 2: 24, pl. 75. 1809. TIPO: MEXICO. Veracruz, municipio Jalapa, Jalapa, 1320 m, A. Bonpland 4467 (holotipo: P!). Fig. 10A-C.

Arboles 3-20(-25) m de alto; ramillas 1-2 mm de diametro, glabras o con escasos tricomas estrellados, con lenticelas poco evidentes; yemas ovoides o conicas, 3-6 x 2-3 mm; hojas maduras con peciolos 11-40 mm de largo, glabros o con escasos tricomas estrellados; laminas subcoriaceas, ovadas, lanceoladas, rara vez elipticas u oblongas, 7.1-16 x 2.6-6.1 cm; base redondeada a obtusa a veces truncada o subcordada; margen plano con 5-10 dientes cortos y aristados a cada lado de la hoja, distribuidos por arriba de la base; apice agudo o acuminado y aristado; venas secundarias 6-11 a cada lado de la vena media, ascendentes, rectas, pasando directamente al diente y continuandose hasta la arista; haz lustroso, glabro o en ocasiones conservando algunos tricomas estrellados sobre la base de la vena media o hacia la base de la hoja; enves menos lustroso que el haz, glabro, con algunos tricomas fasciculados cortamente estipitados en las axilas de las venas secundarias y algunos tricomas estrellados hacia la base de la hoja; epidermis ligeramente papilosa; frutos de maduracion bianual, solitarios o agrupados en pares, subsesiles sobre un pedunculo de hasta 3 mm de largo; cupulas hemisfericas, 10-13 x 13-19 mm; bellotas ovoides, 10-15 x 11-14 mm; incluidas 1/2 de su longitud total en la cupula.

Habitat, fenologia y distribucion geografica: Quercus xalapensis crece en bosque de encino, bosque de Abies y bosque mesofilo de montana, entre 1070-2000 m de altitud, asociado a orquideas epifitas, bromelias, Carya ovata, Persea podadenia S.F. Blake, Q. muehlenbergii, Q. polymorpha y Pinus pseudostrobus. Se encuentra en suelos someros y derivados de arenisca con un pH acido. En Tamaulipas se desconoce la epoca de floracion de esta especie, fructifica en septiembre. Se conoce de Hidalgo, Puebla, Oaxaca, Tamaulipas y Veracruz.

Esta especie puede confundirse con Q. paxtalensis C.H. Mull., debido a que ambas presentan hojas lanceoladas, glabras y margen dentado aristado, pero existen caracteres que pueden diferenciarlas tal como se presenta bajo la discusion de Q. paxtalensis.

Ejemplares examinados: MEXICO. Tamaulipas, municipio Gomez Farias, a 8 km NO ejido San Jose Reserva de la Biosfera "El Cielo", I. Garcia 83 (INEGI); El Elefante, J. L. Garcia 3526 (HUAP), 3528 (HUAP); rancho "Sierra El Julio" orientado al E, F. Gonzalez Medrano 7380 (MEXU); rancho El Cielo a 11 km de Gomez Farias, F. Gonzalez Medrano 7446 (MEXU); El Paraiso (a 7 km al O de rancho El Cielo), F. Gonzalez Medrano 7453 (MEXU), estacion Biologica (Canindo), 13.VI.1994, F. Ordaz s.n. (INEGI); Alta Cima, A. Rendon 43251 (INEGI). Municipio Guemez, Los San Pedros, M. Gomez 39991 (INEGI). Municipio Hidalgo, a 3 km al E de Puerto Purificacion, porcion N del area quemada de bosque de pino y encino, F. Gonzalez Medrano 17363 (MEXU); Los Caballos, rancho Las Flores, J. Hinton 24818 (MO), 24904 (MEXU, MO); La Caballada, J. Hinton 25205 (MO), 25206 (MO), 25271 (MO). Municipio Jaumave, Paso Real de Guerrero, M. Gomez 42893 (INEGI); Charcos (El Atravesano), M. Gomez 43246 (INEGI). Municipio Miquihuana, cerro Bufa El Diente, Sierra San Carlos, O. Briones 1792 (MEXU). Municipio Ocampo, 13 km E of Tula along road to Ocampo, D. E. Breedlove 63627 (MO), 63628 (MO); Alamar del Platanito, M. Gomez 43418 (INEGI). Municipio San Carlos, Sierra de San Carlos, rancho el Diente, J. A. Encina 1735 (FCME). Municipio Tula, a 5 km NE de los Acahuales, A. Macias 49 (FCME, INEGI); Aquiles Serdan (La Mesa Fria), O. Rodriguez 43245 (INEGI); El Refugio (Loma de Los Panaderos), O. Rodriguez 43587 (INEGI); Aniceto Medrano (El Huasteco), O. Rodriguez 43757 (INEGI); carretera Torres (potrero El Penon), O. Rodriguez 44094 (INEGI) Cristobal Colon (El Zapatero), O. Rodriguez 43925 (INEGI), 44260 (INEGI); Emperadores Azteca (El Palmitonal), O. Rodriguez 44261 (INEGI); Gallos Grandes (Sierra El Zacate), O. Rodriguez 44590 (INEGI). Sin Municipio, a 13 km E de Tula, D. Breedlove 63627 (MEXU); La Escondida, km 34 al SO de Ciudad Victoria, F. Gonzalez Medrano 12863 (MEXU); Sierra de Tamaulipas, F. Patterson 7329 (MEXU).

CONCLUSIONES

En Tamaulipas se encontraron 37 especies del genero Quercus, 17 corresponden a la seccion Quercus (encinos blancos) y 20 pertenecen a la seccion Lobatae (encinos rojos); este numero representa 23.1% del total de las aproximadamente 161 especies que Valencia-A. (2004) propone para Mexico.

En este estudio se confirma la presencia de cuatro especies que no se habian mencionado para el estado: Q. durifolia, Q. invaginata, Q. paxtalensis y Q. potosina. Otras especies como Q. clivicola Trel. & C.H. Mull., Q. cordifolia, Q. crassipes Bonpl., Q. cupreata Trel & C.H. Mull., Q. depressa Bonpl., Q. frutex Trel., Q. furfuracea Liebm., Q. graciliramis C.H. Mull., Q. lancifolia Schltd. & Cham., Q. laurina Bonpl., Q. obtusata Bonpl., Q. opaca Trel., Q. repanda Bonpl., Q. runcinatifolia Trel. & C.H. Mull., Q. rugosa Nee, Q. sapotiifolia Liebm., Q. sinuata Walter, Q. skinneri Benth. y Q. tenuiloba Benth. han sido citadas en la literatura para Tamaulipas (Banda, 1974; Nixon, 1993; Zavala, 1998; Valencia-A. 2004; Soto, 2007; Sabas, 2011; Garcia et al., 2014); sin embargo, en este trabajo fueron excluidas porque no se encontraron ejemplares de respaldo en los herbarios consultados.

La cita de estas especies en Tamaulipas probablemente es el resultado de su reconocimiento en el campo sin que haya habido recolectas de respaldo para depositar en los herbarios. Tambien puede ser el resultado de identificaciones incorrectas debido a la confusion entre especies con gran parecido morfologico; tal es el caso de Quercus laurina que puede confundirse con Q. affinis. Sin embargo, la primera no se distribuye en el noreste de Mexico, lo mismo sucede con Q. cordifolia, Q. crassipes, Q. depressa, Q. frutex, Q. furfuracea y Q. opaca que pueden ser confundidas con Q. striatula, Q. mexicana, Q. galeanensis, Q. microphylla, Q. sartorii y Q. porphyrogenita respectivamente y que si fueron encontradas en Tamaulipas.

El caso de Quercus skinneri es similar: esta especie pertenece al grupo Acutifoliae con frutos de maduracion bianual y dificiles de delimitar en estado vegetativo. Quercus skinneri solo se encuentra en el sureste de Mexico y en America Central. En Tamaulipas estan presentes Q. paxtalensis, Q. sartorii y Q. xalapensis del grupo Acutifoliae y con alguna de estas especies pudo ser confundida.

Otras especies citadas para Tamaulipas como Quercus clivicola, Q. cupreata, Q. graciliramis y Q. runcinatifolia requieren atencion taxonomica con enfasis en trabajo de campo que permita reconocer sus caracteristicas diagnosticas. Con lo que actualmente se conoce para estas especies, no se encontro material en los herbarios revisados que pudiera identificarse como alguna de ellas.

Quercus lancifolia, Q. repanda, Q. obtusata, Q. sapotifolia, Q. sinuata y Q. tenuiloba se reconocen facilmente, pero no fueron encontradas en Tamaulipas.

Las 37 especies de encinos encontradas en Tamaulipas ubican a este estado como el quinto mas rico en Mexico, despues de Oaxaca con 50 especies (Valencia & Nixon, 2011), Puebla en donde se han citado 49 (Rodriguez et al., 2014), San Luis Potosi de donde se conocen 45 (Sabas, 2011), Jalisco tambien con 45 (Gonzalez-Villarreal, 1986; 2003a,b) y muy cercana a la encontrada para el vecino estado de Nuevo Leon, de donde Banda (1974) cito la presencia 31 especies.

Las especies con mayor distribucion en Tamaulipas son Quercus canbyi, Q. laeta y Q. polymorpha, mientras que de las que solo se encontraron uno o dos ejemplares en un solo municipio son Q. castanea, Q. crassifolia, Q. aff. hintoniorum, Q. hypoxantha, Q. invaginata, Q. potosina, Q. saltillensis y Q. tinkhamii. Altitudinalmente las especies de Quercus en Tamaulipas se distribuyen entre los 330 y 3050 m, aunque para Q. oleoides hay un ejemplar que se colecto a 15 m. Los encinos blancos que presentan mayores intervalos altitudinales son Q. pringlei, Q. polymorpha, Q. germana y Q. laeta. En contraste Q. fusiformis presento el menor intervalo altitudinal. Valencia-A. (2004) cito que este es uno de los encinos blancos con intervalos altitudinales mas restringidos. Por su parte, Q. potosina y Q. tinkhamii tienen solo un punto altitudinal debido a la escasa colecta, por lo que cuando se tengan mas ejemplares de estas especies, seguramente dicho dato se modificara. Los encinos rojos con mayores intervalos son Q. canbyi, que crece de 700 a 2000 m, seguidas de Q. rysophylla y Q. eduardi.

Los encinos de Tamaulipas forman parte del bosque de encino, bosque de pino-encino, bosque de pino, bosque tropical subcaducifolio, bosque mesofilo de montana, matorral xerofilo y chaparral. En el bosque de pinoencino se encontro el mayor numero de especies, seguido del bosque de encino, mientras que en el chaparral se presenta la menor diversidad de especies del genero Quercus con tan solo tres especies: Q. invaginata, Q pringlei y Q. sebifera. Las especies con mayor distribucion por tipos de vegetacion son Q. emoryi, Q. greggii, Q. polymorpha, Q. saltillensis y Q. striatula.

El municipio con mayor diversidad de encinos es Miquihuana con 17 especies, seguido de Jaumave con 15 y Victoria con 13, mientras que solo se encontro una especie en los de Cruilla, Gonzalez, Nuevo Morelos y Tampico. Los municipios con la mayor diversidad de especies de encinos estan ubicados al Sur de Tamaulipas, en la Sierra Madre Oriental y parte de la Llanura Costera del Golfo. La Sierra reune condiciones topograficas, climaticas y biologicas unicas, predominando el clima tropical y templado, estas condiciones favorecen la existencia de comunidades vegetales como los bosques de encino, bosque de pino-encino, bosque mesofilo de montana y matorral xerofilo, en donde diferentes especies de Quercus pueden estar formando parte de estas comunidades. Tambien se debe enfatizar que gran cantidad de superficie del estado, particularmente en la zona fronteriza y hacia el Valle de San Fernando, esta cubierto por matorral xerofilo, un tipo de vegetacion en el que la diversidad de encinos es escasa o nula.

Los municipios en los que se han hecho colectas del genero Quercus son 21 de los 43 en los que esta dividido el estado (48.8% del territorio), lo que aunado a que para siete especies solo se tiene una colecta (no obstante, ello es suficiente para indicar que tales taxa estan presentes en el estado) senala que aun falta mucho trabajo de campo por realizar, que con seguridad modificara los resultados una vez que se puedan realizar mas colectas en Tamaulipas.

CONTRIBUCION DE LOS AUTORES

EPM reviso los antecedentes, determino los ejemplares de herbario, realizo 85% de las descripciones de las especies, elaboro la clave dicotomica y escribio el trabajo. SVA concibio y coordino este estudio, elaboro 15% de las descripciones, corroboro la identificacion de los ejemplares de herbario y contribuyo con la redaccion del manuscrito.

FINANCIAMIENTO

La Facultad de Ciencias de la UNAM financio parcialmente este estudio.

AGRADECIMIENTOS

A los encargados de los herbarios CHAP, ENCB, FCME, HUAP, INEGI, INIF y MEXU por la facilidad otorgada para la revision del material del genero Quercus depositado en estas colecciones. A Antonio Hernandez del laboratorio de Microcine de la Facultad de Ciencias, UNAM, por la digitalizacion de las imagenes.

LITERATURA CITADA

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Erika Perez Mojica (1) [??], Susana Valencia-A. (1,2) [??]

(1) Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Herbario Nacional de la Facultad de Ciencias (FCME), Circuito exterior s.n., Ciudad Universitaria, 04510 Cd. Mx., Mexico.

(2) Autor para la correspondencia:

svalenciaa.unam@gmail.com

Citar como:

Perez Mojica, E. y S. Valencia-A. 2017. Estudio preliminar del genero Quercus (Fagaceae) en Tamaulipas, Mexico. Acta Botanica Mexicana 120: 59-111.

Recibido: 19 de marzo de 2015.

Revisado: 12 de agosto de 2016

Aceptado: 20 de abril de 2017.

DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abm120.2017.1264
Cuadro 1: Riqueza de especies del genero Quercus L. en el estado de
Tamaulipas por secciones.

   Secccion Quercus              Seccion Lobatae

 1 Q. fusiformis Small           Q. affinis Scheidw.
 2 Q. germana Schltdl. & Cham.   Q. canbyi Trel.
 3 Q. greggii (A. DC.) Trel.     Q. castanea Nee
 4 Q. invaginata Trel.           Q. crassifolia Bonpl.
 5 Q. laceyi Small               Q. durifolia Seemen
 6 Q. laeta Liebm.               Q. eduardi Trel.
 7 Q. microphylla Nee            Q. emoryi Torr.
 8 Q. muehlenbergii Engelm.      Q. galeanensis C.H. Mull.
 9 Q. oleoides Schltdl. & Cham.  Q. gravesii Sudw.
10 Q. polymorpha Schltdl. &      Q. aff. hintoniorum Nixon & C.H.
   Cham.                            Mull.
11 Q. porphyrogenita Trel.       Q. hypoxantha Trel.
12 Q. potosina Trel.             Q. mexicana Bonpl.
13 Q. pringlei Seemen            Q. miquihuanensis Nixon & C.H. Mull.
14 Q. sebifera Trel.             Q. paxtalensis C.H. Mull.
15 Q. striatula Trel.            Q. pinnativenulosa C.H. Mull.
16 Q. tinkhamii C.H. Mull.       Q. rysophylla Weath.
17 Q. vaseyana Buckley           Q. saltillensis Trel.
18                               Q. sartorii Liebm.
19                               Q. sideroxylla Liebm.
20                               Q. xalapensis Bonpl.

Clave para la determinacion de las especies del genero Quercus de
Tamaulipas

1a.  Hojas con margen entero, sin ondulaciones,      2
     ni crenas, ni dientes, a veces con el apice
     mucronado o aristado
1b.  Hojas con margen dentado, lobulado, crenado    13
     o con el margen aristado o mucronado
2a.  Enves de la hoja glabro o con escasos           3
     tricomas sobre las venas
2b.  Enves de la hoja pubescente a tomentoso, con    8
     tricomas homogeneamente distribuidos sobre
     la superficie, ocultando o no la epidermis
3a.  Hojas maduras completamente glabras             4
3b.  Hojas maduras con escasos tricomas en el        6
     enves y a lo largo de la vena media
4a.  Hojas semicoriaceas a coriaceas, lanceoladas   Q. pinnativenulosa
     o eliptico-lanceoladas; base agudo-redondeada
4b.  Hojas coriaceas, ovadas, oblongas; base         5
     subcordada, cordada u obtusa
5a.  Haz liso, enves de las hojas ligeramente       Q. porphyrogenita
     papiloso, no ceroso
5b.  Haz rugoso, enves glauco-ceroso y papiloso     Q. polymorpha
6a.  Hojas 8-17(-19) x 3-7(-9) cm; haz con venas    Q. rhysophylla
     impresas que dan una apariencia marcadamente
     rugosa, venas secundarias 10-15(-17) a cada
     lado de la vena media
6b.  Hojas 1.8-5 x 0.6-1.5 cm; haz con venas no      7
     impresas, venas secundarias 5-12 a cada lado
     de la vena media
7a.  Arbustos, rara vez arboles pequenos, 0.5-3     Q. pringlei
     m de altura; hojas con base redondeada a
     subcordada, apice mucronado, enves opaco
7b.  Arboles hasta 12 m de altura; hojas con base   Q. saltillensis
     subcordada, apice aristado, enves lustroso
8a.  Superficie del enves de las hojas total y       9
     apretadamente cubierto por tricomas que
     ocultan la epidermis
8b.  Superficie del enves de la hoja laxamente      12
     cubierto por tricomas que dejan ver la
     epidermis
9a.  Arboles; hojas obovadas                        Q. oleoides
9b.  Arbustos; hojas elipticas, ovadas o            10
     lanceoladas
10a. Enves de la hoja con tricomas fasciculados     Q. miquihuanensis
     estipitados dando un aspecto lanoso y
     rojizo; haz de la hoja glabro o con escasos
     tricomas en la base de la vena media, apice
     de la hoja aristado
10b. Enves de la hoja con tricomas fasciculados     11
     sesiles ligeramente aracnoides, blanquecinos;
     haz de la hoja con tricomas distribuidos
     laxamente en toda la superficie, apice de la
     hoja mucronado
11a. Laminas semicoriaceas; hojas 0.5-2 x           Q. striatula
     0.3-0.7 cm, apretadamente dispuestas en las
     ramillas, margen plano
11b. Laminas coriaceas; hojas 1.2-4 x 0.7-2 cm,     Q. microphylla
     laxamente dispuestas en las ramillas, margen
     ligeramente revoluto
12a. Enves de la hoja con tricomas fasciculados     Q. mexicana
     de radios contortos, margen de las hojas
     ligeramente revoluto, epidermis lisa
12b. Enves de la hoja con tricomas fasciculados     Q. durifolia
     de radios crispados, margen de la hoja
     plano, epidermis papilosa
13a. Hojas con margen lobulado, crenado o dentado   14
     mucronado, nunca aristado
13b. Hojas con margen dentado aristado              29
14a. Enves de la hoja glabro o con escasos          15
     tricomas sobre las venas o en las axilas de
     las venas secundarias
14b. Enves total y homogeneamente pubescente,       20
     ocultando o no la epidermis
15a. Enves de las hojas ceroso                      16
15b. Enves de las hojas no ceroso                   18
16a. Arbustos rizomatosos o pequenos arboles        Q. sebifera
     hasta 1.5 m de altura; hojas glaucas en el
     haz; venas secundarias 4-7 a cada lado de
     la vena media
16b. Arboles 6-20 m de altura; hojas lustrosas en   17
     el haz; venas secundarias 8-14 a cada lado
     de la vena media
17a. Hojas ovadas u oblongas hasta 12 cm de         Q. polymorpha
     largo; peciolos 0.9-2.5 cm de largo; haz
     ligeramente rugoso
17b. Hojas obovadas, oblanceoladas o lanceoladas    Q. germana
     hasta 18.4 cm de largo; peciolos (3)4-5(6)
     mm de largo; haz no rugoso
18a. Margen de las hojas lobulado; enves con        Q. laceyi
     algunos tricomas fasciculados sesiles hacia
     la base de la lamina
18b. Margen de las hojas con 1-3 dientes; enves     19
     con algunos tricomas estrellados sesiles
19a. Generalmente arbustos, rara vez arboles        Q. pringlei
     pequenos 0.5-3 m de altura; hojas con base
     redondeada, apice mucronado o redondeado,
     enves opaco
19b. Generalmente arboles 2-12 m de altura; hojas   Q. saltillensis
     con base subcordada, apice aristado, rara vez
     redondeado, enves lustroso
20a. Enves de la hoja cubierto laxamente por        21
     tricomas, dejando ver la epidermis
20b. Enves de la hoja cubierto densamente por       24
     tricomas, ocultando la epidermis
21a. Hojas generalmente oblongas a elipticas;       22
     margen con 3-6 dientes distribuidos por
     arriba de la 1/2 o hacia el apice
21b. Hojas generalmente obovadas, lanceoladas,      23
     oblanceolas u oblongas; margen con 4 a 11
     dientes distribuidos por arriba de la base
22a. Arbustos 1.5-3 m de alto; haz de las hojas     Q. tinkhamii
     liso; enves de las hojas con tricomas
     estrellados
22b. Arboles (4-)5-20(-50) m de alto; haz de        Q. laeta
     las hojas rugoso; enves de las hojas con
     tricomas fasciculados sesiles
23a. Hojas 3.5-7(-9) cm de largo; margen de las     Q. vaseyana
     hojas con 3-6 dientes, venas secundarias 5-8
     a cada lado, irregularmente distribuidas;
     frutos sobre un pedunculo 2-3 mm
23b. Hojas (5.5-)8-12 cm de largo; margen de las    Q. muehlenbergii
     hojas con 4-11 dientes, venas secundarias
     (6-)7-12(-14) a cada lado, regulamente
     paralelas entre si; frutos sesiles
24a. Enves de las hojas con tricomas fasciculados   25
24b. Enves de las hojas con tricomas estrellados    28
25a. Arbustos 1-2 m de altura; laminas elipticas,   26
     obovadas, ovadas u oblongas de hasta 4 cm de
     largo
25b. Arboles hasta 8 m de alto, rara vez arbustos;  27
     laminas obovadas rara vez elipticas hasta 6
     cm de largo
26a. Margen de la hoja con 2-7(-8) dientes          Q. invaginata
     distribuidos en 3/4 partes distales de la
     lamina, rara vez entero; enves con tricomas
     fasciculados sesiles, epidermis ampulosa;
     margen de la cupula involuto
26b. Margen de la hoja con 1-2 dientes hacia el     Q. microphylla
     apice, mas frecuentemente entero, enves con
     tricomas fasciculados sesiles, epidermis
     papilosa; margen de la cupula erecto
27a. Laminas rigido-coriaceas, margen marcademente  Q. greggii
     revoluto con 2-3 dientes hacia el apice;
     enves con abundantes tricomas fasciculados
     sesiles que ocultan la epidermis
27b. Laminas coriaceas, margen no revoluto con      Q. potosina
     4-5 dientes en las 3/4 partes distales de la
     lamina; enves con abundantes tricomas
     glandulares y fasciculados sesiles que
     permiten ver la epidermis
28a. Hojas ovadas o lanceoladas; apice agudo        Q. fusiformis
     cortamente mucronado; bellotas largamente
     ovoides a fusiformes
28b. Hojas obovadas, obtusas a elipticas; apice     Q. oleoides
     redondea-do a obtuso; bellotas ovoides
29a. Enves de las hojas totalmente cubierto con     30
     tricomas fasciculados; haz fuertemente
     rugoso
29b. Enves de las hojas glabro o glabrescente; haz  32
     liso o ligeramente rugoso
30a. Enves con tricomas fasciculados estipitados    Q. crassifolia
30b. Enves con tricomas fasciculados sesiles        31
31a. Arbustos; enves de las hojas amarillo o        Q. hypoxantha
     rojizo
31b. Arboles; enves de las hojas blanquecino        Q. sideroxyla
     tomentoso
32a. Margen de las hojas con 1-4 dientes a cada     33
     lado de la hoja distribuidos hacia la base o
     apice de la hoja
32b. Margen de las hojas con 5-10 dientes a cada    39
     lado de la hoja, distribuidos desde arriba de
     la base
33a. Dientes del margen muy amplios y bien          Q. gravesii
     marcados, distribuidos hacia la parte
     proximal de la hoja
33b. Dientes del margen cortos y distribuidos       34
     hacia la parte apical de la hoja
34a. Enves de las hojas con tricomas glandulares    35
     color ambar escasos y uniformemente
     esparcidos sobre la superficie
34b. Enves de las hojas sin tricomas glandulares    36
35a. Hojas estrechamente oblongas, ocasionalmente   Q. emoryi
     obovadas u ovadas, 3-5.8 x 1-2.2 cm, base
     subcordada a truncada, asimetrica rara vez
     redondeada
35b. Hojas obovadas, 5.3-8.2 x (3-)4-5.4 cm, base   Q. aff. hintoniorum
     corda-da
36a. Haz de las hojas ligeramente rugoso, enves     Q. castanea
     glabrescente o tomentoso con tricomas
     fasciculados sesiles laxamente distribuidos,
     no limitados a la vena media o axilas de
     las venas secundarias, epidermis ampulosa
36b. Haz de las hojas liso (no rugoso), enves       37
     glabro o con tricomas fasciculados limitados
     a las axilas de las venas secundarias, y base
     de la vena media o si sobre la superficie,
     entonces laxamente distribuidos y contortos,
     epidermis lisa o ligeramente papilosa
37a. Hojas elipticas a lanceoladas; base aguda a    Q. affinis
     cuneada; margen no revoluto
37b. Hojas oblongas, elipticas u oblanceoladas;     38
     base cordada, subcordada, truncada o
     redondeada; margen ligeramente revoluto
38a. Enves de las hojas con tricomas                Q. eduardi
     fasciculados sesiles y contortos distribuidos
     laxamente en toda la super-ficie
38b. Enves de las hojas glabras o con escasos       Q. galeanensis
     tricomas fasciculados estipitados en la base
     de la vena media y a lo largo de esta
39a. Dientes del margen de las hojas 5-7; venas     Q. canbyi
     secundarias 5-7 a cada lado de la vena media;
     peciolos rojizos hacia la base
39b. Dientes del margen de las hojas 7-10; venas    40
     secundarias 6-11 a cada lado de la vena
     media; peciolos verdes a pardo-amarillentos
40a. Cupulas de la bellota 8-10 mm de diametro,     Q. sartorii
     hemisfericas; haz escasamente lustroso
40b. Cupulas de la bellota 12-19 mm de              41
     diametro, hemisfericas o turbinadas;
     haz lustroso
41a. Cupulas hemisfericas; frutos de maduracion     Q. xalapensis
     bianual; base de las hojas redondeada a
     obtusa
41b. Cupulas turbinadas; frutos de maduracion       Q. paxtalensis
     anual; base de las hojas cuneada y algo
     truncada
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Title Annotation:Articulo de investigacion
Author:Mojica, Erika Perez; Valencia-A., Susana
Publication:Acta Botanica Mexicana
Article Type:Ensayo
Date:Jul 1, 2017
Words:29124
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