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Estudio histologico del desarrollo del cerebelo.

HISTOLOGYCAL STUDY OF THE DEVELOPMENT OF THE CEREBELLUM

INTRODUCCION.

El cerebelo esta localizado en la fosa craneal posterior, detras de la protuberancia y bulbo raquideo. Macroscopicamente el cerebelo presenta en su superficie numerosos surcos que delimitan las laminillas cerebelosas. La corteza cerebelosa se localiza en la superficie, y se continua de una laminilla a otra. En el eje de las laminillas se situa la sustancia blanca. La corteza esta formada por tres capas: capa molecular, capa de las neuronas de Purkinje y capa granular.

El desarrollo del cerebelo en la rata ha sido estudiado clasicamente por Altman (1,2) y Altman y Bayer (3,4) El cerebelo deriva del rombencefalo. En las caras laterales y extremo posterior del rombencefalo se encuentran los labios rombicos, regiones donde los neuroblastos presentan una intensa actividad proliferativa. Los labios rombicos junto con la zona ventricular, son las dos regiones germinales de donde proceden las celulas que constituyen el cerebelo (7).

En la bibliografia revisada no hemos encontrado publicaciones que comparen histologicamente los fenomenos que ocurren durante el desarrollo del cerebelo en la rata y lo relacionen con la especie humana. En este estudio hemos utilizado parte del trabajo de Corral de la Fuente (5) respecto al desarrollo en la rata y se ha comparado con los esquemas del desarrollo humano presentados por Niewenhuys y cols (8).

OBJETIVOS

El objetivo de este trabajo es mostrar en imagenes las etapas fundamentales del desarrollo histologico del cerebelo en la rata y establecer una comparacion cronologica con el del humano.

MATERIAL Y METODOS

Las ratas gestantes fueron sacrificadas mediante decapitacion, previa anestesia, en los diferentes dias de gestacion (E15 a E21) y sus crias en la etapa postnatal (P0 a P25). Las muestras se fijaron en methacarn y se incluyeron en parafina. Se realizaron cortes sagitales seriados de 7 [micron]m de espesor, en la region del vermis cerebeloso. Los cortes se tineron con hematoxilina-eosina.

RESULTADOS

Periodo Embrionario

Los cambios histologicos mas significativos del desarrollo embrionario del cerebelo en la rata se muestran en la figura 1.

--[E.sub.r]15: se forma el primordio cerebeloso, como una prominencia que hace relieve hacia ventriculo (V). Cerca del ventriculo hay una gran tasa de proliferacion celular con numerosas mitosis. (** : labio rombico; * : plexo coroideo).

--[E.sub.r]16/17: aumenta la densidad nuclear en la region ventricular. En la proximidad de la zona dorsal se establece la capa granular externa (EGL). Cerca de esta zona, se concentran varias hileras de precursores de las neuronas de Purkinje (P).

--[E.sub.r]18/19: aumenta de tamano el esbozo cerebeloso y disminuye la densidad celular. La EGL se extiende dorsalmente por la superficie del esbozo cerebeloso. Se hace mas evidente la disposicion en multiples capas de las neuronas de Purkinje (P).

--[E.sub.r]20/21: En [E.sub.r]20 se observan pequenas invaginaciones ([flecha diestra]) en la superficie dorsal del esbozo que indican el inicio de la laminacion del cerebelo y se hacen mas profundas en [E.sub.r]21. En esta fase, la EGL abarca toda la superficie de la corteza del cerebelo.

Periodo Postnatal

Los cambios histologicos mas significativos durante el periodo postnatal del cerebelo en la rata se muestran en la figura 2.

--[P.sub.r]0/P1: se identifica la capa granular interna (IGL). Comienzo de la laminacion secundaria a partir de las laminillas primarias ([flecha diestra]).

--[P.sub.r]2: la EGL se hace mas gruesa y laminacion mas acusada.

--[P.sub.r]4/[P.sub.r]5: la EGL es mas gruesa y se observan abundantes mitosis. Al mismo tiempo, la IGL aumenta su espesor mostrando un limite claro con la sustancia blanca (Sb).

--[P.sub.r]6: la laminacion se hace mas profunda y compleja. La IGL supera en espesor a la EGL y presenta menor densidad nuclear. Las neuronas de Purkinje (P) forman una sola hilera.

--[P.sub.r]10: se incrementa el espesor de IGL respecto a las etapas anteriores.

--[P.sub.r]15: la EGL se hace mas estrecha y la capa molecular casi duplica su espesor.

--[P.sub.r]20: la EGL se limita a una sola hilera de celulas.

--[P.sub.r]25: la corteza cerebelosa alcanza su madurez histologica, organizandose en tres capas.

DISCUSION

La comparacion de nuestros resultados con los esquemas descritos por Nieuwenhuys y cois (8) en la especie humana se resumen en la siguiente tabla:
ETAPAS                                  RATA            HUMANO

Aparicion del esbozo cerebeloso     [E.sub.r]15d     [E.sub.h]8s
Formacion de la capa granular       [E.sub.r]17d     [E.sub.h]10s
  externa (EGL)
Neuronas de Purkinje dispuestas     [E.sub.r]18d     [E.sub.h]13s
  en multiples capas
Neuronas de Purkinje dispuestas      [P.sub.r]6d     [E.sub.h]30s
  en una sola capa
Formacion de la capa granular       [P.sub.r]0-1d    [E.sub.h]20s
  interna(IGL)
Desaparicion de la EGL y            [P.sub.r]20d     [P.sub.h]7m
  formacion de la capa granular
  definitiva.
Laminacion primaria                [E.sub.r]20-21d   [E.sub.h]12s
Laminacion secundaria               [P.sub.r]0-1d    [E.sub.h]15s

d: dias; s: semanas; m: meses


En la rata el desarrollo del cerebelo esta repartido entre el periodo embrionario y postnatal. En la especie humana, sin embargo, la mayoria de los cambios se producen durante la gestacion y solo algunas modificaciones, como la desaparicion de la EGL ocurre a los 7 meses postnatales, terminando la maduracion del cerebelo a los 2 anos de edad (6). Otra diferencia entre la rata y el humano es que la lamina disecante (banda de escasa celularidad situada entre las neuronas de Purkinje y la IGL) descrita en el humano (8), no se observa en la rata.

CONCLUSIONES

El desarrollo del cerebelo en la rata esta repartido entre el periodo embrionario (esbozo cerebeloso, inicio de formacion de EGL y laminacion primaria) y postnatal (disposicion de somas de Purkinje en multiples capas y posterior organizacion en una sola capa, laminacion secundaria e inicio de la formacion de la IGL). En la especie humana, sin embargo, gran parte del desarrollo se establece en el periodo gestacional. En ambas especies, la desaparicion de la EGL se produce en el periodo postnatal.

http://dx.doi.org/10.5209/RCCV.55496

BIBLIOGRAFIA

Altman J. Morphological development of the rat cerebellum and some of its mechanism. Exp Brain Research; (Suppl. 6). 1982. 8-49.

Altman J. Postnatal development of the cerebellar cortex in the rat. I. The external germinal layer and transitional molecular layer. J Comp Neur. 1972. 145 (3). 353-397.

Altman J, Bayer S. Embryonic development of the rat cerebellum. I. Delineation of the cerebellar primordium and early cell movements. J Comp Neurol. 1985. 231:1-26.

Altman J, Bayer S. Embryonic development of the rat cerebellum. III Regional differences in the time of origin, migration and settling of Purkinje cells. J Comp Neurol. 1985. 231:42-65.

Corral de la Fuente. E. Actividad proliferativa de los precursores neuronales en la corteza cerebelosa durante el desarrollo y su localizacion en el adulto: estudio inmunohistoquimico con bromodesoxiuridina. Madrid. 2014.

Lordkipanidze T, Dunaevsky A. Purkinje cell dendrites grow in alignment with Bergmann glia. Glia. 2005; 15; 51(3):229-34.

Machold RP, Kittel DJ, Fishell GJ. Antagonism between Notch and bone morphogenetic protein receptor signaling regulates neurogenesis in the cerebellar rhombic lip. Neural Dev. 2:5. 2007

Nieuwenhuys, R; Voogd, J; Van Uijzen, C. Development. The Human Central Nervous System. 40 ed. Springer. Berlin. 2008. 32-39.

Garcia Jarabo, E y Rodriguez Serrano, A.

Departamento de Biologia Celular. Facultad de Medicina. Universidad Complutense de Madrid.

Leyenda: Figura 1

Leyenda: Figura 2
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Author:Garcia Jarabo, E.; Rodriguez Serrano, A.
Publication:Revista Complutense de Ciencias Veterinarias
Date:Jul 1, 2017
Words:1347
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