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Estudio fitolitico preliminar de un histosol del NO de la Peninsula Iberica.

1. Introduccion.

La biomineralizacion es la precipitacion de un mineral o mineraloide como resultado de la actividad metabolica de los seres vivos (Jahren, 1996). En las plantas son comunes los depositos de cristales de carbonato y oxalato de calcio en el lumen celular y de sustancias amorfas (silice hidratada, carbonato de calcio) en el lumen celular, pared celular o espacio intercelular (Metcalfe, 1985). Con la muerte de la planta, estos pasan a formar parte del suelo y sedimentos, manteniendo sus caracteristicas particulares por miles de anos. En general, se considera que la deposicion de fitolitos es de caracter local, es decir que la asociacion fitolitica del suelo refleja la vegetacion que se desarrolla inmediatamente por encima del perfil. Se trataria de un deposito in situ, por acumulacion de los fitolitos que proviene del material vegetal que se esta incorporando al suelo desde la vegetacion suprayacente.

Debido a sus caracteristicas morfologicas y a su buena conservacion en determinados ambientes edaficos, los fitolitos (= silicofitolitos) han sido utilizados como una herramienta util para la reconstruccion paleoclimatica y paleoambiental a partir de estratos de loess (Lu et al., 1996; Madella, 1997; Blinnkov et al., 2002), sedimentos lacustres (Carter, 2002), dunas arenosas (Horrocks et al., 2000), secciones de tefras (Sase et al., 1987); depositos costeros y otros materiales edaficos y sedimentarios (Fredlun y Tieszen, 1997; Pearsall, 2000; Lu et al., 2002; Abrantes, 2003; Piperno y Jones, 2003). Estos estudios han demostrado su sensibilidad frente a factores ambientales en los que se desarrollaron las plantas que los produjeron.

Las asociaciones fitoliticas de formaciones superficiales reflejan caracteristicas climaticas y ambientales en el area local (Fredlun y Tieszen, 1994), y esto hace posible aplicar esta relacion para reconstruir paleoambientes (Prebble et al. 2002).

El uso de tecnicas cuantitativas y multivariadas ha hecho posible determinar que factores exogenos tienen mayor influencia en las distribuciones de los fitolitos, asi como identificar estos parametros, en base a asociaciones fitoliticas fosiles. Muchos resultados, como los de Prebble et a. (2002), Lu et al. (2006, 2007), sugieren que los fitolitos pueden ser usados para crear una base de datos de calibracion de asociaciones fitoliticas regionales aplicables para reconstrucciones cuantitativas paleoclimaticas.

2. Objetivos

Con el analisis de las asociaciones fitoliticas encontradas en muestras seleccionadas de un Histosol Hemico Ombrico, de la turbera de Borralleiras da Cal Grande, desarrollada sobre un paleosuelo (10.720 a cal. AP), pretendemos:

1) Establecer el potencial que los analisis de microrestos siliceos en histosoles del NO de la Peninsula Iberica pueden tener en el refinamiento de los patrones de evolucion paleoambiental (climatica y ecologica) local y regional de esta area biogeografica.

2) Analizar la complementacion de los mismos con otros proxies paleoambientales implementados en el sector.

3. Metodologia

3.1. Area de estudio y toma de muestras

La turbera ombrotrofica de Borralleiras da Cal Grande (BCG; 43[grados]35'25"N--7[grados]30'50"W) se localiza en los Montes Cabaleiros (Serras Septentrionais) en el norte de Galicia (Figura 1) a una altitud de 600 m s.n.m., y a 15 km al sur de la costa cantabrica. El sustrato litologico esta constituido por cuarcitas. La temperatura media anual es de 11.5[grados]C y la precipitacion anual acumulada oscila entre 1400 y 1600 mm. El suelo tipo dominante es el Histosol Hemico Ombrico (FAO, 2007).

La cubierta vegetal actual esta constituida por pequenos mosaicos de diferentes comunidades, de las que Erico mackaianae-Sphagnetum papillosi, Carici duriaeui-Sphagnetum compacti, Gentiano pneumonante-Ericetum mackaianae y Molinea caerulea- Carici durieui son las mas representativas. Dentro de estas comunidades las gramineas autoctonas actuales pertenecen a las subfamilias Pooidae (Agrostis curtisii kerguelen, Agrostis hesperica Romero y Morales, Festuca rubra L. subsp. rubra, Deschampsia caespitosa (L.) Beauw, Deschampsia flexuosa (L.) Trin, Poa annua L.), Arundinoideae (Molinia caerulea (L.) Moench subsp. caerulea) y Danthonieae (Danthonia decumbens (L.) DC). No hay ninguna graminea autoctona de la subfamilia Panicoideae.

Un monolito del histosol fue obtenido por muestreo directo en una zanja reciente, tomandose bloques de 20X25X25 cm hasta una profundidad de 240 cm. Cada seccion fue envuelta en plastico alimentario, a continuacion en papel de aluminio y llevado al laboratorio. Los bloques obtenidos fueron cortados en secciones de 2 cm. La mitad de todas las muestras de turba fresca se almaceno a 4 [grados]C y el resto se seco a 30[grados]C.

3.2. Fechado radiocarbonico del perfil

Una seleccion de muestras de turba del perfil fueron enviadas a Beta Analytic Inc. (Miami, USA) y al Centre for Isotope Research (Groningen University, The Netherlands) donde se realizo la datacion por radiocarbono para establecer los patrones de desarrollo de la turbera, y cuya informacion se recoge en otras publicaciones (Martinez-Cortizas et al., 1999; Mighall et al., 2006).

Las fechas 14C fueron calibradas por el programa CALIB 5.0.2 (http://calib.qub.ac.uk/calib) de Reimer et al. (2004). La edad de la base del perfil indica que representa mas de 5000 anos de acumulacion de turba. Los modelos edad/profundidad se obtuvieron mediante el ajuste de ecuaciones polinomicas no lineales, y las fechas se indicaran siempre como anos calibrados antes del presente (a cal. AP).

3.3. Propiedades fisico-quimicas

La densidad del suelo fue determinada siguiendo el metodo descrito por Lynn et al., (1974). El contenido en cenizas inorganicas fue determinado por incineracion de muestra seca a 600[grados]C y los resultados expresados como porcentaje de muestra seca (105[grados]C). El pH en agua se determino en muestra fresca usando una relacion especifica volumen:volumen de muestra:disolucion. El Ca y el Mg intercambiables fueron extraidos en muestra fresca siguiendo el protocolo de Peech et al. (1947) y cuantificados por espectrofotometria de absorcion atomica. Las principales caracteristicas fisico-quimicas de este suelo, tasas de crecimieto y flujos de algunos elementos fueron previamente publicados por Pontevedra-Pombal et al. (2006).

3.4. Analisis de fitolitos

Con la finalidad de estudiar la presencia y variaciones de microrestos siliceos, para el analisis fitolitico se trabajo con muestras de tres profundidades: 10 cm (159 a cal. AP), 120cm (2430 a cal. AP) y 230 cm (5403 a cal. AP). Se obtuvieron microrestos siliceos tanto de las muestras como de la materia organica presente en las mismas. La obtencion de los fitolitos se realizo mediante el procesamiento de las muestras acorde al protocolo de Bonomo et al. (2009). Para esto, las muestras fueron secadas a temperatura moderada (no mayor a 60[grados]C para evitar el endurecimiento de la matriz edafica y la rotura potencial de las estructuras fitoliticas) y en atmosfera controlada para evitar posibles contaminaciones. El material seco fue desagregado en mortero, tamizado y, para la obtencion de la alicuota de trabajo, se utilizo el metodo de cuarteo manual (Bertoldi de Pomar, 1976). De esta alicuota, que fue previamente pesada, se eliminaron las sales solubles mediante el lavado con agua destilada. De esta manera, ademas, se obtuvo por flotacion el material organico, que fue tratado por separado. Los restos finos de materia organica fueron eliminados de la muestra por una digestion quimica con agua oxigenada de 100 volumenes. Se procedio a una separacion granulometrica, por dispersion quimica y tamizado y por ultimo se obtuvieron los fitolitos mediante separacion densiometrica.

El material organico parcialmente degradado, obtenido por flotacion inicial de las muestras, fue tratado con el metodo de calcinacion de Labouriau (1983). Este material fue lavado con detergente neutro y posteriormente con agua destilada, se seco en estufa y se peso. Sobre el material carbonizado se realizo una digestion quimica con HCl 5N para eliminar restos de materia organica y posibles contenidos de Ca[CO.sub.3], se lavo con agua destilada y se filtro con papel de filtro libre de cenizas. Se calcino a 800[grados]C durante dos horas. Las cenizas obtenidas fueron pesadas. En cada muestra se calculo el contenido de fitolitos en relacion con la materia seca. Con las cenizas obtenidas en la calcinacion del material organico parcialmente degradado, asi como los fitolitos obtenidos de la turba, se elaboraron preparaciones con aceite de inmersion como medio, para su analisis microscopico. El reconocimiento y recuento de los morfotipos en cada caso se hizo siguiendo las clasificaciones propuestas por Twiss et al. (1969), Bertoldi de Pomar (1971), Twiss (1992), Zucol (1996) y descriptores del ICPNWG (2005).

4. Resultados

4.1. Propiedades fisico-quimicas

Hasta 214 cm de espesor se desarrolla un suelo organico, con horizontes Oi1-Oi2-Oe, donde la densidad del suelo y de particula, la porosidad, el contenido en agua o la proporcion de cenizas inorganicas, son practicamente constantes. A partir de los 214 cm y en profundidad, incluyendo el horizonte organico Oa en contacto con el subsuelo mineral, se observa un fuerte y rapido aumento de la densidad y del porcentaje de cenizas, y un descenso de la porosidad y el contenido en agua.

La densidad del suelo (Ds) en el ciclo organico es comparativamente mas baja que la existente en los ciclos 2 y 3. La Ds de la seccion organica no supera los 0,3 Mg [m.sup.-3], y tiene un rango de 0,1 a 0,3 Mg [m.sup.-3]. De la misma manera, en la turba la densidad de particula (Dp) se situa en torno a 1,4-1,7 Mg [m.sup.-3], y en los horizontes minerales entre 2,3 y 2,6 Mg [m.sup.-3]. Todavia mas destacable es la proporcion de cenizas, que varia del 1,4 al 10,7% en los horizontes organicos superiores, Oi-Oe, del 34% en Oa, y de mas del 80% en la fase inorganica. La porosidad total de la turba supera el 80%, siendo inferior al 65% en el paleosuelo mineral. El contenido en agua en peso de los horizontes con turba menos descompuesta (0 a 214 cm) oscila entre un 400 y un 800%.

El contenido medio de carbono de los distintos horizontes organicos oscila entre un 54,4% en el nivel Oi2 y el 30,5% del nivel Oe. En el perfil de distribucion se observa un enriquecimiento paulatino de carbono con la profundidad.

La cantidad media de nitrogeno en la zona organica de este suelo abarca un intervalo de 2,0% a 1,1%, siendo maxima en el horizonte Oi1 superficial (0-24 cm) y minima en el horizonte Oa profundo (214-240 cm). El azufre mantiene valores medios en la turba que oscilan entre 0,27% en Oi2 y o, 16% en Oa.

4.2. Naturaleza ombrotrofica del histosol

La naturaleza ombrotrofica o minerotrofica del suelo organica debe ser establecida antes de su utilizacion como un archivo para la reconstruccion paleoambiental, puesto que el origen de los registros condiciona en gran medida su utilidad. En el suelo analizado la composicion de los restos vegetales, el grado de descomposicion de la materia organica, su ubicacion en la cima de la montana apoya claramente la naturaleza ombrotrofica del suelo. En el perfil (Figura 1), los valores de densidad del suelo, el contenido en cenizas, el pH en agua y la relacion molar Ca/Mg son muy uniformes y se mantienen dentro del rango de valores representativos de las turbas ombrotroficas (Shotyk, 1996).

4.3. Analisis de fitolitos

En los conteos realizados, tanto del material sedimentario como de las cenizas de la materia organica parcialmente degradada de las tres muestras analizadas, se identifico la presencia de fitolitos con un predominio de los de afinidad graminoide. Entre estos morfotipos pueden describirse los fitolitos bilobados (F, G, H), los de forma de conos truncados (M, N, O, P, Q, R), los halteriformes polilobados (A, I, J, K, L) y los originados en celulas cortas de lados ondulados o rectos (C y B respectivamente). Entre los fitolitos de mayor tamano se observo la presencia de elementos prismaticos de lados lisos y ondulados (D y E), (Figura 2).

En base a estos resultados, y teniendo en cuenta las propiedades del suelo analizado, es posible observar en forma comparativa las variaciones de distintos morfotipos, entre ellos los vinculados a especies mega y microtermicas. Si bien la proporcionalidad de las tres muestras ha presentado relaciones disimiles, es posible observar una tendencia orientada hacia un predominio de morfotipos originados en vegetales megatermicos en las muestras mas profundas, los cuales decrecen hacia la superficie y se incrementan los morfotipos afines a vegetales microtermicos (Figura 3). Esto puede estar vinculado tentativamente con la presencia de una vegetacion inicial (megatermica de clima mas calido y seco que la actualidad), y un posterior reemplazo por vegetacion microtermica.

5. Discusion

En nuestros analisis se pudo discernir entre las gramineas, presencia de Pooides en los niveles superiores (microtermicas) y de Panicoides y Arundinoides (megatermicas) en los estratos inferiores analizados. Trabajos palinologicos previos (MIGHALL et al., 2006) en la misma zona, dan resultados ambientales similares a los establecidos por el registro fitolitico en cuanto a la distribucion de las especies asociadas a la variacion climatica en el tiempo, aunque esta pendiente de comprobar si los de tipo Arundinoide corresponden a Molinea caerulea, especie muy abundante en humedales de gran parte de Europa, tanto en climas templados como frios.

Igualmente en esta linea, otros proxies climaticos muestran una alta coherencia, y asi los registros geoquimicos definidos por el fraccionamiento termico del Hg en turberas de Galicia (Martinez-Cortizas et al., 1999) muestran un periodo calido y seco entre hace 3000 y 2250 anos cal AP, y un periodo moderadamente frio hace 200 anos cal AP.

La reconstruccion paleoambiental obtenida por Leira (2005) a partir de registros de diatomeas en turberas y lagos identifica una fase calida en el NO peninsular entre 2900 y 1900 anos cal AP, coincidiendo con los resultados mesotermicos aportados por los fitolitos analizados en nuestro estudio para una de las muestras analizadas.

Si bien, los estudios con marcadores bioquimicos en turberas del N de la Peninsula Iberica identifican una fase mas seca entre hace 6000-5000 anos cal AP, tambien es cierto que este episodio coincide con la transicion Mesolitico/Neolitico durante el cual se produce una fuerte domesticacion del paisaje con una intensa deforestacion, la caida de los registros polinicos arboreos, y un aumento similar en los matorrales, arbustos y cereales, aumento de Poeaceae y del polen de Asteraceae (Pena-Chocarro et al., 2005, Munoz Sobrino, 2001, Martinez-Cortizas et al., 2009).

6. Conclusiones

Se encontraron biomineralizaciones asociadas principalmente a especies graminoides. Existe una variacion en la composicion de los morfotipos presentes en los distintos niveles estudiados, que nos permitieron observar una tendencia a un predominio de elementos de climas templados calidos--calidos en los niveles inferiores que disminuyen hacia los superiores, en donde se observa la marcada presencia de elementos de climas templados frios. A partir de las asociaciones fitoliticas presentes en los tres niveles sedimentarios pudimos caracterizar en forma preliminar las variaciones del ambiente en un lapso de tiempo y rango de deposicion que puede considerarse que acompano la genesis de estas turberas.

Esta interpretacion es estrechamente coherente con las establecidas a partir de otras senales paleoambientales a diferentes escalas en el norte y noroeste de la Peninsula Iberica, estableciendo la utilidad e interes del analisis fitolitico en la reconstruccion ambiental multisenal, tanto a escala local como regional.

Para seguir profundizando en la reconstruccion de la vegetacion de esta turbera, un mayor detalle en la toma de muestras brindara datos suficientes para mejorar la interpretacion de estas tendencias en las variaciones en la composicion de las comunidades vegetales observadas. La busqueda de material organico parcialmente degradado que conserve estructura anatomica, puede complementar estos analisis, aportando informacion sobre la presencia de especies vegetales que no acumulan biomineralizaciones.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

7. Agradecimientos

Al Dr. Esteban Passeggi, quien colaboro en el procesamiento de las muestras para la obtencion de fitolitos. Esta investigacion ha sido parcialmente financiada a traves de los proyectos de investigacion del gobierno de la Xunta de Galicia (INCITE09-200-019-PR) y del Ministerio Espanol de Ciencia e Innovacion (HAR2008 06477-C03-03/HIST).

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(1) Lab. Anatomia Vegetal. Museo Argentino de Ciencias Naturales (CONICET), Buenos Aires, Argentina. mgfernandezpepi@macn.gov.ar

(2) Lab. Paleobotanica. Centro de Investigaciones Cientificas, (CICYTTP-CONICET), Diamante, Entre Rios, Argentina.

(3) Dpto. Botanica, Fac. Bioloxia, Univ. Santiago de Compostela. Campus Sur s/n. 15782 Santiago de Compostela. Galicia. Espana.

(4) Dpto. Edafoloxia e Quimica Agricola. Fac. Bioloxia, Univ. Santiago de Compostela. Campus Vida s/n. 15782 Santiago de Compostela. Galicia. Espana. xabier.pombal@usc.es

Received: 31 May 2010 Accepted: 02 November 2010
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Author:Fernandez, M.G.; Patterer, N.I.; Souto, M.; Pontevedra-Pombal, X.; Fraga, M.I.; Arriaga, M.O.; Zucol
Publication:Spanish Journal of Rural Development
Article Type:Author abstract
Date:Nov 15, 2010
Words:4148
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