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Estudio de las nuculas de Satureja (Lamiaceae) en el suroeste de Espana.

INTRODUCCION

El genero Satureja presenta una complejidad que ha motivado distintos tratamientos por parte de diferentes autores. Linneo (1737) lo describe y separa como genero independiente, concepto que mantiene en Species Plantarum (Linneo, 1753). Este criterio fue seguido por autores como Lamarck (1778), Link (1822) Bentham (1848) o Boissier (1879). Moench (1794) reconoce Satureja pero separa un grupo de especies como genero Sabbatia, que posteriormente Bentham (1829) describe como Micromeria, al ser Sabbatia un nombre ilegitimo. Otros autores tienen un concepto mas amplio del genero: asi Jussieu (1789) incluye en Satureja algunas especies de Calamintha, Thymus y Thymbra; Bentham (1832-1836) considera a Clinopodium y Calamintha; Briquet (1895-1897), ademas de otros generos, incluye tambien a Micromeria, y esto ultimo es seguido por autores como Greuter & al. (1986) o Willemse (1991). Posteriormente Cantino & al. (1992) lo consideran tambien "sensu lato" incluyendo Calamintha, Micromeria y Clinopodium, aunque estudios moleculares mas recientes (Cantino & Wagstaff, 1998) apuntan a su separacion. Ultimamente la tendencia es considerar Satureja "sensu stricto" separandolo de los otros generos (Harley & al., 2004), siendo este el criterio adoptado en este trabajo.

El genero Satureja se distribuye por la Region Mediterranea, N de Africa, Caucaso y W de Asia (Harley & al., 2004), constituyendo muchas de sus especies endemismos locales (Silic, 1979 sec. Todorovic & Stevanovic, 1994). De las especies presentes en Europa, seis se distribuyen por la Peninsula Iberica (Ball & Getlife, 1972) y dos de ellas en el area de estudio: S. salzmannii y S. obovata subsp. obovata (Ubera, 1987). La primera es un endemismo del sur de Espana y norte de Marruecos, y habita fundamentalmente, en el area de estudio, sobre suelos acidos en sotobosques del litoral gaditano (Algeciras). Recientemente Lopez Gonzalez & Morales (2004) han constituido con esta especie un nuevo genero monoespecifico (Argantoniella). La segunda, que es endemica del este y sur de Espana, vive generalmente sobre suelos calcareos, secos y pedregosos de la Sierra Norte sevillana, Subbetica (Cordoba) y Grazalema (Cadiz).

[FIGURA 1 OMITIR]

Son plantas herbaceas, anuales o perennes o semiarbustos con hojas sentadas. Inflorescencia en espiga de verticilastros o cimas terminales paucifloras. Caliz actinomorfo. Corola bilabiada, con labio superior plano e inferior plano-convexo, trilobado. Estambres con filamentos curvados, mas cortos que la corola y anteras con tecas divergentes. Estilo con ramas subiguales.

Entre los trabajos sobre este genero se puede destacar el de Bosabalidis (1990), que subraya la importancia del indumento como caracter taxonomico, o el de Danin & Hedge (1998) acerca de las nuevas aportaciones para el genero en la flora de Jordania.

Ademas, muchos autores han mostrado interes por sus nuculas desde distintos puntos de vista. Entre estos, hay que mencionar el trabajo de Marin & al. (1991) sobre el contenido en acidos grasos y en aceites esenciales de las nuculas en las subfamilias Saturejoideae, Ajugoideae y Scutellarioideae, subrayando la importancia de los mismos desde un punto de vista taxonomico; o el de Thanos & al. (1995) que realizan experimentos de germinacion y estudian la ecofisiologia de las nuculas del genero. Sobre la morfologia y anatomia de las mismas, ademas de los trabajos clasicos de Wagner (1914), Fabre & Nicoli (1965) y Wojciechowska (1966), hay que destacar el de Husain & al. (1990) en el que se pone de manifiesto la importancia de los caracteres micromorfologicos de las nuculas para establecer las tribus de Lamiaceae, entre ellas la Saturejeae.

MATERIAL Y METODOS

El material estudiado se fijo en FAA durante un minimo de 24 horas, y luego se paso a etanol al 70% para conservarlo hasta su posterior analisis. Los testigos se encuentran depositados en el Herbario de la Universidad de Sevilla (SEV).

Para el estudio morfologico se utilizaron nuculas maduras, fijadas y sometidas a punto critico. Este material se monto en portas utilizando adhesivo de doble cara. A continuacion se metalizo con oro-paladio y posteriormente se examino con un microscopio electronico de barrido (M.E.B.) Philips LX-30. Los datos sobre longitud y anchura se basan en un muestreo de 150 nuculas por taxon.

En el estudio anatomico se usaron nuculas en distinto grado de madurez, fijadas y deshidratadas mediante la serie de alcohol butilico terciario (Johansen, 1940). A continuacion, fueron incluidas en parafina y se cortaron a 9-12 [micron]m de grosor. Una vez montadas las secciones, se tineron con safranina alcoholica al 1% y fast-green alcoholico al 0.1%, y se montaron de modo permanente para su posterior observacion al microscopio optico (M.o.) Los dibujos de los cortes anatomicos se han realizado con ayuda de una camara clara.

Para la terminologia se ha seguido principalmente a Font Quer (1993) y Stearn (1992).

RESULTADOS

Satureja salzmannii P W. Ball

Nuculas 1,4-2,0 x 0,5-0,9 mm, lenosas. Contorno de oblongo a eliptico, trigonas. Apice apiculado y base redondeada, a veces ligeramente subtruncada. Hilo de contorno reniforme, ocupando casi 1/4 de la cara ventral, con una protuberancia central donde se observan ceras de morfologia esferica. De color pardo-oscuro; brillante. Simetria dorsiventral. Superficie levemente reticulada, formada por celulas poligonales, de paredes radiales superficiales y tangencial externa de lisa a levemente estriada, separadas por pliegues irregulares (Fig. 1 A-D).

Pericarpo 118-188 [micron]m de grosor. Epicarpo 35-50 [micron]m, formado por una capa de celulas alargadas radialmente con engrosamientos secundarios reticulados, dispuestos en una fila vertical de perforaciones mas o menos rectangulares; cuticula de aproximadamente 3-6 [micron]m de grosor. Mesocarpo 25-45 [micron]m, formado por 3-4 capas de celulas mas o menos rectangulares, intensamente tenidas y de paredes delgadas, aunque a menudo esta region esta formada por celulas indiferenciadas e intensamente tenidas. Capa en empalizada 50-80 [micron]m, constituida por esclereidas alargadas radialmente, de paredes engrosadas, con un lumen central irregularmente estrellado en el que se observan 1-2 cristales 8-20 [micron]m de diametro hacia el apice. Endocarpo de 5-7 [micron]m de grosor, formado por una capa de celulas rectangulares, intensamente tenidas y de paredes delgadas (Fig. 2 A).

Testa 6-7 [micron]m de grosor, formada por una capa de celulas de isodiametricas a rectangulares, intensamente tenidas y de paredes delgadas (Fig. 2 A).

Satureja obovata Lag. subsp. obovata

Nuculas 0,8-1,3 x 0,5-0,9 mm, lenosas. Contorno de obovado a anchamente obovado, trigonas hacia la base. Apice redondeado y base redondeada o apiculada. Hilo de contorno reniforme en la cara ventral, ocupando menos de 1/4, y de subtriangular a subeliptico en la cara dorsal, en el que suelen aparecer ceras de morfologia esferica. De color pardo-claro a pardo-oscuro; brillante. Simetria dorsiventral. Superficie pubescente-reticulada, formada por celulas poligonales, de paredes radiales no visibles y tangencial externa de lisa a estriada. Indumento pubescente, constituido por pelos glandulares 25-45 [micron]m, con un pie formado por 2-3 celulas y una cabeza unicelular normalmente colapsada, siendo mas abundantes hacia el apice. A veces tambien se observan verrugas 20-35-[micron]m de diametro (Fig. 1 E-I).

[FIGURA 2 OMITIR]

Pericarpo 42-82 [micron]m de grosor. Epicarpo 8-30 [micron]m, formado por una capa con dos tipos de celulas: unas mas o menos rectangulares, y otras ligeramente alargadas radialmente e intensamente tenidas que se disponen en la base de las verrugas y de los pelos glandulares; cuticula 1-2 [micron]m de grosor. Mesocarpo de aproximadamente 6-10 [micron]m, formado en general por 2 capas de celulas, mas o menos rectangulares, intensamente tenidas, de paredes delgadas. Capa en empalizada 25-35 [micron]m, constituida por esclereidas alargadas radialmente, de paredes engrosadas, con un lumen central irregularmente estrellado, en el centro del cual se observan uno o varios cristales 2-5 [micron]m de diametro. Endocarpo de aproximadamente 2-5 [micron]m de grosor, formado por una capa de celulas rectangulares, de paredes delgadas que presentan granulos intensamente tenidos (Fig. 2 B).

Testa 8-12 [micron]m de grosor, formada por una capa de celulas de isodiametricas a rectangulares, intensamente tenidas y de paredes delgadas, algunas con la pared tangencial externa convexa (Fig. 2 B).

Clave de nuculas

Nuculas de contorno oblongo a eliptico, glabras. Epicarpo [mayor que o igual a] 35 !m de grosor, formado por celulas con engrosamientos secundarios reticulados. Cristales de las esclereidas [mayor que o igual a] 8[micron]m, apicales. Endocarpo carente de granulos....S. salzmannii

Nuculas de contorno obovado a anchamente obovado, pubescentes. Epicarpo [menor que o igual a] 30 [micron]m de grosor, carente de celulas con engrosamientos secundarios reticulados. Cristales de las esclereidas [menor que o igual a] 5 [micron]m, centrales. Endocarpo con granulos intensamente tenidos....S. obovata subsp. obovata

DISCUSION

Los caracteres morfologicos y anatomicos de las nuculas permiten una clara diferenciacion de los taxones estudiados, ya que practicamente todos los aspectos analizados reflejan importantes diferencias entre ambos (Tabla 1).

Morfologicamente, tanto la forma de la nucula, tamano, presencia o ausencia de indumento, como los detalles del hilo, son caracteres validos para delimitar las dos especies estudiadas. De esta manera, S. salzmannii muestra nuculas mas alargadas con hilo restringido a la cara ventral, mientras que en S. obovata subsp. obovata las nuculas son mas cortas y el hilo se extiende dorsal y ventralmente. La localizacion dorsal y ventral del hilo tambien fue observada por Wojciechowska (1966) en S. montana y S. hortensis, si bien, estas se diferencian claramente de S. obovata subsp. obovata segun el tipo de superficie de la nucula, ya que esta ultima carece de la venacion superficial observada por Wojciechowska (1966) en los citados taxones. No obstante en cuanto a la localizacion del hilo, hay que decir que es mas comun entre las Lamiaceae que este se extienda unicamente por la cara ventral (Fabre & Nicoli, 1965; Wojciechowska, 1966; Ryding, 1995) como en S. salzmanni.

Ademas en cuanto al tamano, las nuculas de S. obovata subsp. obovata parecen hallarse muy bien definidas, siendo claramente mas pequenas que las de S. salzmannii y que las de todas las especies analizadas por Fabre & Nicoli (1965) y por Wojciechowska (1966).

Teniendo en cuenta los resultados obtenidos, las especies estudiadas parecen encajar en los tipos I y II establecidos por Husain & al. (1990) atendiendo a los microcaracteres de las nuculas y al tipo de indumento que presentan las hojas. Asi, el caracter carpologico mas relevante en la diferenciacion de estos grupos es el indumento, ya que el tipo i, que incluye a S. montana, S. subspicata y S. cuneifolia, muestra nuculas glabras similares a las de S. salzmannii, mientras que el tipo ii, representado por S. pilosa y S. horvatii tiene un indumento constituido por pelos glandulares semejantes a los observados en S. obovata subsp. obovata, entre los que se intercalan glandulas de aceite. Tambien Wagner (1914) destaca la presencia de pelos glandulares en S. hortensis y S. montana, si bien estos pelos son diferentes tanto a los observados en S. obovata subsp. obovata como a los del resto de taxones incluidos en el tipo II por Husain & al. (1990). La ausencia de indumento en S. montana (Husain & al., 1990), o su presencia segun Wagner (1914) indican cierta variabilidad en un mismo taxon que podria estar relacionada con su habitat.

Por otra parte, tambien anatomicamente se observan importantes diferencias entre los taxones estudiados, que se reflejan en la estructura del pericarpo, tanto por el grosor de las capas como por el tipo de celula que constituye cada region. No obstante, la diferencia mas notable se da a nivel del epicarpo, que en S. salzmannii esta constituido exclusivamente por celulas con engrosamientos secundarios reticulados, ausentes en S. obovata subsp. obovata, donde por el contrario, se observan dos tipos de celula diferenciadas por la morfologia y la tincion, tambien observadas por Wojciechowska (1966) en S. hortensis, aunque solo diferenciadas morfologicamente.

Segun Wagner (1914), Wojciechowska (1966) y Ryding (1993, 1995) la presencia de engrosamientos escalariformes en las celulas del epicarpo, es un caracter comun en muchos de los generos incluidos en la subfamilia Lamioideae (Stachyoideae) por Bentham (1876), Briquet (1895-1897) o Hickey & King (1988) como Sideritis, Stachys, Lamium, Ballota o Marrubium. Sin embargo, otros autores como Erdtman (1945) y Cantino & al. (1992) pasan Satureja a la subfamilia Nepetoideae basandose, el primero en los caracteres polinicos y el segundo en otros caracteres como la presencia de mucila go en las nuculas, aunque en los taxones estudiados no se ha detectado su presencia. Teniendo en cuenta los caracteres derivados de las nuculas, a pesar de que S. salzmannii muestra engrosamientos, los taxones de este genero tienen el lumen de las esclereidas irregularmente estrellado, y no ensanchado hacia el apice como es caracteristico de los otros generos citados anteriormente (Ryding, 1994).

Respecto al mesocarpo hay que destacar que en S. salzmannii esta a menudo constituido por una region de celulas indiferenciadas, similares a las observadas por Hedge (1970) en varias especies de Salvia, mientras que, por el contrario, en S. obovata subsp. obovata las celulas y las capas que lo constituyen suelen hallarse muy bien definidas. Ademas, mientras que en los dos taxones estudiados el mesocarpo esta constituido por una sola region, Wagner (1914) y Wojciechowska (1966) destacan la presencia de dos regiones bien diferenciadas en S. hortensis, siendo la region mas externa similar a la que muestran los taxones del area de estudio, y estando constituida la mas interna por una capa celulosica de celulas rectangulares intensamente tenidas. No obstante, esta capa tampoco la destacan estos autores para S. montana, en la que el mesocarpo es mas similar al de los taxones del area de estudio. otro caracter importante en la delimitacion de los taxones estudiados es la presencia de granulos en el endocarpo de S. obovata s. s., ausentes en S. salzmannii.

Segun Ryding (1992) la presencia/ausencia de mucilago esta relacionada con el habitat y el tipo de semilla, observandose una reduccion en su produccion en aquellas especies que se encuentran en habitats humedos o presentan semillas grandes y pilosas. No obstante, las dos especies estudiadas no presentan mucilago a pesar de tener nuculas pequenas, pubescentes unicamente en S. obovata s. s., y vivir en suelos secos y pedregosos. Por otra parte, este autor considera como un caracter mas avanzado, el carecer de mucilago, por lo que estos dos taxones serian mas evolucionados que los que tienen mucilago como S. acinos, S. alpina var. granatensis, S. hortensis y S. thymbra (Grubert 1974, 1981; Ryding, 1992).

Por ultimo, de acuerdo con Bouman & Meeuse (1992) parece ser que el mecanismo mas habitual de dispersion en las especies estudiadas es la anemocoria, favorecida por el tamano pequeno y el escaso peso de las nuculas. Sin embargo, Muller-Schneider (1986) tampoco descartan en el genero la dispersion endozoocora en aquellas especies que pre sentan una testa suficientemente resistente a la digestion enzimatica, asi como la dispersion balista en especies que presentan el caliz con espinas o ganchos que al rozarse con el pelaje de algunos animales se desplaza y al volver a su posicion original libera las semillas en la sacudida.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Dna. A. Fernandez (S.M.E.) la preparacion de las muestras en punto critico, y al Dpto. de Biologia del Desarrollo de la Facultad de Medicina de Sevilla las facilidades prestadas para el uso del microtomo de parafina y la camara de vacio.

APENDICE

Material estudiado

Satureja salzmannii: Cadiz. Algeciras, Sierra del Bujeo, 1.VIII.1996, Martin Mosquero SEV 153656; Entre Los Barrios y Arcos de la Frontera, 7.IX.1996, Garrido, Jordan y Martin Mosquero SEV 153679; Algeciras, El Cuarton, 7.IX.1996, Garrido, Jordan y Martin Mosquero SEV 156800; Entre Alcala de los Gazules y Puerto de Galis; Puerto Oscuro, 14.VI.1997, Garrido, Hidalgo y Martin Mosquero SEV 153885; Algeciras, Sierra de La Luna, 21.VIII.1997, Martin Mosquero y Ocana SEV 153893.

Satureja obovata subsp. obovata: Cadiz. Entre Zahara de la Sierra y el Puerto del Acebuche, 14.VIII.1996, Martin Mosquero y Ocana SEV 153670. Cordoba. Hornachuelos, junto al Rio Guadalcaracejo, calizas, 3.IX.1996, Martin Mosquero SEV 153653; Junto a la Presa del Rio Bembezar, 3.IX.1996, Martin Mosquero SEV 153545; Entrada a Hornachuelos desde Palma del Rio, 17.IX.1996, Garrido y Martin Mosquero SEV 153685; Entre Priego de Cordoba y Rute, subida a la Loma de Las Chozas, 30.VI.1997, Carmona y Martin Mosquero SEV 153914.

Recibido 27 marzo 2006

Aceptado 24 mayo 2006

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Maria Angeles Martin Mosquero, Rocio Juan & Julio Pastor (*)

(*) Departamento de Biologia Vegetal y Ecologia. Universidad de Sevilla. Apartado 1095. E-41080 Sevilla
Tabla 1

Caracteres morfologicos y anatomicos de las nuculas
en los taxones estudiados de Satureja

                                             S. salzmannii

Tamano (mm)                                1,4-2,0 x 0,5-0,9
contorno                                    oblongo-eliptico
Hilo                                        en cara ventral
Pelos glandulares                               ausentes
Grosor pericarpo ([micron]m)                    118-188
Epicarpo ([micron]m)                             35-50
Cuticula ([micron]m)                              3-6
Mesocarpo ([micron]m)                            25-45
No capas de celulas del mesocarpo                 3-4
Capa en empalizada ([micron]m)                   50-80
Cristales ([micron]m)                             8-20
Endocarpo ([micron]m)                             5-7
Testa ([micron]m)                                 6-7

                                       S. obovata subsp. obovata

Tamano (mm)                                0,8-1,3 x 0,5-0,9
contorno                               obovado-anchamente obovado
Hilo                                    en cara ventral y dorsal
Pelos glandulares                              presentes
Grosor pericarpo ([micron]m)                     42-82
Epicarpo ([micron]m)                              8-30
Cuticula ([micron]m)                              1-2
Mesocarpo ([micron]m)                             6-10
No capas de celulas del mesocarpo                  2
Capa en empalizada ([micron]m)                   25-35
Cristales ([micron]m)                             2-5
Endocarpo ([micron]m)                             2-5
Testa ([micron]m)                                 8-12
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Author:Martin Mosquero, Maria Angeles; Juan, Rocio; Pastor, Julio
Publication:Lazaroa
Date:Jan 1, 2006
Words:3944
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