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Estudio de la distribucion espacial del muerdago enano (Arceuthobium sp.) en el Nevado de Toluca, Mexico, utilizando el Metodo del SADIE.

Spatial distribution study of the mistletoe (Arceuthobium sp.) in the El Nevado de Toluca, Mexico, using the SADIE method

INTRODUCCION

El Parque Nacional Nevado de Toluca, es una region montanosa que se ubica en la parte central del Estado de Mexico, al suroeste del Valle de Toluca. Segun PROTINBOS, tiene un total de 48,571 has de las cuales 77.42% tiene uso forestal y de esto mas de 50% corresponde a bosques con poca densidad, combinados con usos agricolas y ganaderos. El Nevado de Toluca o Xinantecatl, segun CEPANAF (1972), es un volcan extinto que alcanza una altura de 4558 msnm. El Parque tiene una extension de 54,000 ha, pobladas por abundante vegetacion de pinos, cedros y abetos en donde habitan diferentes especies animales.

Los pinos son un genero (Pinus) de arboles o, raramente, arbustos, de la familia Pinaceae, subfamilia Pinoideae que presentan una ramificacion frecuentemente verticilada y mas o menos regular. En Mexico se tiene un gran numero de especies diferentes de pinos (genero Pinus), mayor que en cualquier otra area en el mundo, de tamano semejante (Sanchez-Gonzalez, 2008). Por consecuencia, es un buen lugar para llevar a cabo la observacion e interpretacion de la variacion y evolucion de estas especies.

En el Parque Nacional Nevado de Toluca (PNNT) se encuentran dos especies de pino (Pinus montezumae, Pinus hartwegii), las cuales son atacadas por el muerdago enano. El muerdago es una de las plantas parasitas mas importantes del grupo de las heterofitas, debido a que causa serios perjuicios sobre otros vegetales a pesar de que se sabe que existe una relacion parcial de alimentacion entre huesped y hospedero, la que nunca puede ser benefica y si a menudo muy danina para este ultimo (Gonzalez, 1989). Los muerdagos contienen generalmente clorofila, la cual les permite elaborar algunos de sus propios alimentos a partir de materiales alimenticios inorganicos tomados de su hospedero (conifera); viven sobre las ramas de arboles y arbustos, siendo tan extraordinaria la aptitud de esta fanerogama para el parasitismo, que se les encuentra sobre hojas y coniferas de todas las alturas y latitudes y en algunos casos produciendo un auto-parasitismo en especies de su propia familia (Verduzco, 1976).

En Mexico existen tres especies principales de muerdago enano, Arceuthobium abietis religiosae, el cual es parasito especifico de los arboles de oyamel, A. globosum subsp. grandicaule, que es la especie de mayor distribucion en la parte central del pais y A. vaginatum subsp. vaginatum, que es la especie de muerdago mas ampliamente distribuida en Mexico (Rodriguez, 1985). Aparentemente no es mas que una modesta especie de parasito de las coniferas, pero el muerdago enano posee un sistema unico de reproduccion que tiene maravillados a los cientificos. A diferencia de los ejemplares de otras especies hermanas, cuyas semillas llegan a los arboles despues de que un pajaro se las coma y las deposite en el lugar apropiado, este tipo de muerdago lanza su semilla a una distancia que puede llegar a los 20 metros, gracias a una suerte de bomba de agua que se pone en marcha tras un periodo de gestacion de 18 meses. Durante todo ese tiempo, la planta acumula el liquido elemento, hasta conseguir la presion necesaria para dispersar sus semillas. Los tallos o brotes aereos son la parte del parasito que sale fuera del tejido de la hospedera, donde se desarrollan los organos reproductores, se originan en yemas del sistema endofitico y una vez que este se ha establecido, estan cubiertos por una capa de tejido epidermico; la formacion epidemica original es sustituida por un tejido (epidermico auricular secundario, pero los tallos no llegan a tener nunca una corteza normal). El muerdago enano puede ser parasitito y vivir indefinidamente sin la emision de tallos. La presencia de almidon en el sistema endofitico de Arceuthobium sugiere la produccion de carbohidratos por estas plantas (Gutierrez, 1970)

Antes se creia que los muerdagos y hospederas vivian en simbiosis, hoy en dia, definitivamente se reconocen las relaciones entre parasito y hospedera; hay sin embargo algo de duda respecto a la transmision del muerdago hacia su hospedera (Gill y Hawksworth, 1961) citado por Valdivia (1963). La velocidad de intercambio entre hospedera y parasito mediante sustancias coloreadas ha revelado que al paso de estas es mucho mas facil de la hospedera al parasito que en direccion opuesta, pero no hay informacion cuantitativa sobre la velocidad del movimiento en cualquiera de las direcciones (Childs y Edgron, 1976).

Las especies del genero Arceuthobium requieren para su desarrollo de abundante luz solar, estos requerimientos varian de acuerdo con el desarrollo mismo de la planta. La abundancia de luz solar, condicion que se presenta en montes aclarados, es sumamente favorable para el desarrollo y diseminacion del parasito, los brotes relacionados con vigor y abundancia en su presencia, mayormente cuando se encuentran infestando arboles residuales en areas que han sido explotadas y donde el estrato inferior de la vegetacion esta formado por renuevo sobre el cual cae la semilla del parasito (Korstian, 1922) citado por Valdivia (1963) y Gutierrez (1970).

La edad del arbol tiene una importancia muy grande respecto a la susceptibilidad a ser infestado, arboles viejos son menos susceptibles por la resistencia que presenta su corteza engrosada a la penetracion de la radicula de la semilla en germinacion y por la carencia de tejido clorofilaceo expuesto. La susceptibilidad de una planta a ser parasitada disminuye proporcionalmente con su crecimiento, alcanzando un maximo aquellas que tienen un diametro de 10 a 15 cm (Gill y Hawksworth, 1961). La variacion y altitud dentro de la cual crece este parasito en Mexico, segun Gill y Hawksworth, (1961) es de los 2,850 hasta 3,150 msnm. No hay una selectibilidad marcada con respecto a la exposicion, encontrandose el muerdago en sitios de cualquier exposicion. Las infestaciones del muerdago se desarrollan en pendientes moderadas como pronunciadas y los cambio bruscos de temperatura no afectan al muerdago enano (Gill y Hawksworth, 1961)

Varias pinaceas son facilmente infestadas por muerdago enano, ocasionandoles debilitamientos muy considerables que repercuten en su crecimiento e incremento. El primer signo visible de la infestacion del muerdago es un ligero abultamiento causado por el estimulo local de la corteza, floema y xilema de la hospedera (Vega, 1976). A medida que transcurre el tiempo y el sistema endofitico crece dentro de la hospedera, la rama puede distorsionarse formando a veces "escobas de brujas". Por regla general estas ramas infestadas sobreviven varios anos a las que estan libres del parasito, absorbiendo gran cantidad de nutrientes que normalmente irian hacia la parte superior de la copa de los arboles; estas ramas atrofiadas con habitos de crecimiento anormal son de follaje muy denso y alcanzan un diametro superior a los demas (Gutierrez, 1970). El muerdago enano reduce el vigor del arbol, lo que trae como consecuencia una reduccion en el crecimiento longitudinal que puede llegar a un 30-40% y el crecimiento en diametro puede reducirse en un 40% en arboles altamente infestados (Hawksworth, 1961). Otra caracteristica del ataque del muerdago es que predispone a los arboles infestados a un ataque intenso de descortezadores y barrenadores, pudricion de la madera por presencia de algunos hongos, enfermedades de la raiz, asi como debilitamiento en el tronco y ramas que llegan a sufrir facil rompimiento y caidas por el viento, y como consecuencia al caer arboles y ramas muertas son material propicio para incendios (Vega, 1976).

Los principales problemas de las coniferas en ladera norte del Parque Nacional Nevado de Toluca (cauce del Lerma) son la deforestacion, los incendios, las plagas y enfermedades. Dentro de estas ultimas las crecientes poblaciones de muerdago enano se han convertido en un serio problema sanitario para los bosques de coniferas de la region.

Los danos que causa el muerdago enano a los arboles son los siguientes: a) hipertrofia del fuste y de las ramas en el punto infestado; b) atrofia y posterior rotura del fuste y de las ramas de las partes infestadas hacia la cuspide debido al peso del parasito, de manera que los puntos del sujeto parasitado facilmente terminan en penachos de muerdagos; c) produce la deformacion de las ramas de los arboles afectados al culminar el ataque; d) mata de modo rapido principalmente el arbolado joven, retarda grandemente el crecimiento tanto en altura como en diametro de los arboles de mayor edad; e) interfiere seriamente en la vida normal del arbol, provocandole a la postre la muerte al adquirir frondosidad el parasito y por consiguiente aumentar sus necesidades de sosten y nutrientes; f) al inicar la primavera, epoca de mayor crecimiento de los arboles, se retardan las funciones nulificando el desarrollo, altura y diametro del sujeto, dandole a la postre una apariencia de achaparramiento; g) al debilitar grandemente a los arboles, estos quedan predispuestos al ataque de insectos y microorganismos; h) en aquellos lugares donde se han aplicado cortas como medida de control sobre los arboles intensamente atacados por el muerdago enano, pero que se han dejado algunos sujetos con parasitismo incipiente, viene una propagacion extraordinaria del muerdago enano como consecuencia del aclareo que sufrio la masa y la mayor cantidad de luz que reciben estas plantas; i) reduce considerablemente la produccion de semillas fertiles de los sujetos atacados y en muchas ocasiones llega a nulificarla totalmente.

Como se aprecia, los danos causados por las poblaciones cada vez mas alarmantes de muerdago enano en la region, han provocado un impacto negativo creciente sobre las poblaciones de coniferas en la zona del cauce del Balsas. Dicho impacto negativo ha sido observado pero no cuantificado hasta la fecha, hecho que ahora resulta de vital importancia para poder tomar medidas de control.

OBJETIVOS

Establecer el tipo de distribucion espacial de las poblaciones de muerdago enano, parasitos de coniferas, en la ladera norte (cuenca del Lerma) del

Parque Nacional Nevado de Toluca. Modelizar la distribucion espacial de las poblaciones de muerdago enano mediante la utilizacion de las estadisticas no espacial (indices de dispersion y distribuciones estadisticas) y espacial, con el Analisis Espacial por Indices de Distancia (SADIE).

Establecer la existencia de una estabilidad espacial y temporal de las poblaciones del muerdago enano.

MATERIAL Y METODOS

El presente trabajo se realizo en el Parque Nacional Nevado de Toluca que esta ubicado en el Estado de Mexico, en los municipios de Zinacantepec, Toluca, Calimaya, Coatepec de Harinas, Tenango del Valle, Villa Guerrero, Almoloya de Juarez, Temascaltepec y Amanalco de Becerra; y situado en las coordenadas UTM con 2 102 398 y los 2 134 700 de metros Norte y 399 833 y los 432 253 de metros Este. El Parque Nacional Nevado de Toluca es uno de los principales parques, ya que ocupa el primer lugar en su extension, siendo su superficie de 53 913 hectareas, ocupando 52% de los diez parques del Estado de Mexico.

Para el estudio del comportamiento espacial del muerdago enano se establecieron en la ladera norte (cuenca del Lerma) del PNNT 10 parcelas experimentales de coniferas, de una hectarea cada una. Cabe senalar que cada una de las parcelas estaba situada a diferentes altitudes sobre el nivel del mar. Este estudio se realizo durante el ano 2006. Se establecio una malla rectangular de una hectarea de diametro y se muestreo a cada 10 metros, en ambas direcciones, alrededor de 100 arboles por malla, cada arbol se georeferencio utilizando un DGPS para obtener sus coordenadas espaciales, ademas se realizo un conteo de numeros de muerdagos en cada arbol muestreado y su identificacion correspondiente. Se realizo una exploracion estadistica de los datos originales de las poblaciones de muerdago enano para cada muestreo. Con base en lo anterior fue necesario la realizacion de una transformacion logaritmica de los datos [[log.sub.10](n+1)] para normalizarlos.

Estadistica clasica

Existen dos metodos generales para establecer la distribucion espacial de los organismos (Binomial Negativa y Poisson) y los indices de dispersion (de dispersion y de Green); ambos se utilizaron en este estudio para realizar la comparacion pertinente entre lo hallado con la estadistica no espacial y la estadistica espacial. Para todas las distribuciones estadisticas se utilizo el programa MLP de maxima verosimilitud (Ross, 1987) para ajustar los modelos a los datos obtenidos. La bondad del ajuste fue examinada con un test [c.sup.2] (Sokal y Rohlf, 1995).

Estadistica espacial

Analisis Espacial por Indices de Distancia (SADIE)

El objetivo de SADIE es establecer el modelo espacial de una poblacion muestreada midiendo la distancia a la cual pueden desplazarse los individuos de la muestra observada. Perry y Hewitt (1991) desarrollaron un indice que utilizaba los datos colectados dentro de una cuadricula ya preestablecida antes del muestreo, determinando que era un indice biologicamente mas descriptivo e informativo de la distribucion espacial de las poblaciones de insectos que el indice de dispersion, el cual depende directamente de la abundancia de la poblacion. Perry (1995a) indico que para datos recolectados en ubicaciones especificas, el uso de la distancia para la regularidad es muy adecuado. Demostro como distinguir no aleatoriedad en la forma de heterogeneidad estadistica, de la no aleatoriedad espacial. Perry (1995b) desarrollo y extendio el uso del indice de la distancia para la regularidad ([I.sub.a]) para el establecimiento de la estructura espacial de las poblaciones de insectos. Ademas, introdujo dos diagramas de diagnostico como ayuda a la interpretacion y un indice nuevo para estimar el numero de focos de agrupamiento de una poblacion, el indice [J.sub.a]. Ademas, senalo que la escala de muestreo es un determinante importante del patron espacial total. Alston (1996) corroboro que la distancia para la regularidad (D) proporciona bases mas adecuadas para elaborar un indice, ya que el indice de agrupamiento desarrollado por Perry y Hewitt (1991) tiene serias limitaciones para detectar multiples grupos, amontonamientos o parches. En el presente trabajo se utilizaron el indice basado en la distancia para la regularidad [I.sub.a] y el indice [J.sub.a], basado en la distancia del agrupamiento Perry (1995a,b) para establecer el modelo de distribucion de las poblaciones de muerdago enano.

Estimacion de los indices [I.sub.a] y [J.sub.a]

Los datos recolectados en una cuadricula predisenada (conformada por unidades de muestreo), se consideran como un sistema de conteo de individuos, donde i = 1, ..., n unidades de muestreo. Se conoce ademas, la posicion bidimensional ([x.sub.i], [y.sub.i]) de cada unidad de muestreo y su conteo asociado, [N.sub.i]. La distancia para la regularidad, D, es el valor minimo de la distancia total que los individuos en la muestra pueden haberse movido, de una unidad de muestreo a otra, de modo que todas las unidades de muestreo contuvieran un numero identico de individuos. La solucion se refiere a la manera optima en la cual los individuos se moverian desde cada unidad de muestreo con un conteo inicial mas grande que la media, a otras unidades de muestreo con un conteo inicial mas pequeno que la media. Si entonces los conteos observados se permutan aleatoriamente entre las unidades de muestreo, de modo que la muestra que resulta sea un cambio o reajuste simple de la original, entonces [P.sub.a] (probabilidad de agregacion) representa la proporcion de muestras seleccionadas al azar con distancia para la regularidad tan grande como, o mas grande que, el valor observado, D. Intuitivamente, con un valor grande de D podria esperarse que estuviera implicado un agregamiento o un agrupamiento, por ejemplo, un patron espacial heterogeneo, e inversamente, un valor pequeno de D implicaria una regularidad, por ejemplo, un patron espacial uniforme. Un valor de [P.sub.a] derivado de un numero suficientemente grande de aleatorizaciones proporciona una prueba formal de aleatoriedad; la hipotesis nula de aleatoriedad espacial se puede rechazar, si [P.sub.a] < 0,025 (en favor de una hipotesis alternativa de agregacion), o si [P.sub.a] > 0,975 (en favor de la alternativa de regularidad) dando el usual 5% de probabilidad de rechazar la hipotesis nula cuando es verdad. Si la distancia media aritmetica para la regularidad de las muestras aleatorias se denota como [E.sub.a], entonces el indice de agregacion, denominado [I.sub.a], esta definido como [I.sub.a] = D/[E.sub.a]. Usualmente se dice que una muestra es agregada si [I.sub.a] > 1, la muestra es espacialmente aleatoria si [I.sub.a] = 1, y la muestra es regular si [I.sub.a] < 1. Un numero total de 2000 aleatorizaciones son suficientes para derivar los valores de los indices correspondientes.

El termino C denota la distancia para el agrupamiento, que es el valor minimo de la distancia total que los individuos de la muestra deben moverse para congregarse en una unidad. Este valor se encuentra mas pronto que D, usando una busqueda directa simple sobre todas las unidades de muestreo; a la unidad de muestreo con el valor minimo se le denomina como el "foco" del agrupamiento. Permutaciones aleatorias de los conteos observados conducen a una proporcion denominada [Q.sub.a] (probabilidad de agrupamiento), con una distancia para el agrupamiento tan pequena, o mas pequena que el valor observado, C. Intuitivamente, para datos que comprenden un agrupamiento individual, un valor pequeno de C denotaria un patron espacial agregado; inversamente un valor alto de C implicaria un patron espacial regular. Analogamente, la hipotesis nula de aleatoriedad puede ser rechazada si [Q.sub.a] < 0,025 (en favor de la alternativa de agregacion) o si [Q.sub.a] > 0,975 (en favor de la alternativa de regularidad), y si la distancia media para el agrupamiento para muestras aleatorias se denota como [F.sub.a], entonces el indice de agregacion [J.sub.a], se define como [J.sub.a] = [F.sub.a]/C. Como en el caso del indice [I.sub.a], valores de [J.sub.a] > 1 usualmente indican una muestra agregada, [J.sub.a] = 1 representan datos espacialmente aleatorios y [J.sub.a] < 1 muestras regulares. De esta manera, los valores del indice [J.sub.a] sirven para corroborar los resultados obtenidos con el indice [I.sub.a]. Ademas, este indice se utiliza para discriminar entre patrones espaciales donde hay un unico agrupamiento importante para el cual sus valores son significativamente mayores que la unidad, y en donde hay dos o mas agrupamientos para los cuales su valor no es significativamente diferente de la unidad o incluso menor que ella. Para determinar la significacion con respecto a la unidad se utiliza su probabilidad respectiva ([Q.sub.a]) (Perry, 1998). Los valores de [I.sub.a] y [J.sub.a] para conteos aleatorios no estan correlacionados, por lo que se pueden utilizar tambien 2000 aleatorizaciones en el software empleado para obtener sus respectivos valores. El programa utilizado en este trabajo para determinar los valores y las probabilidades de ambos indices fue el SADIE 1.22 (programa cedido por el doctor Perry). Se utilizaron mapas de densidad realizados con antelacion mediante un analisis geoestadistico (Samper y Carrera, 1990) en el cual se empleo el Krigeado Ordinario *, para corroborar los resultados obtenidos con los indices del SADIE.

Calculo de la superficie infestada con base en mapas de densidad

Con base en mapas realizados con antelacion utilizando el metodo del Krigeado Ordinario, se determino el porcentaje de infestacion establecido por el parasito en cada una de las parcelas experimentales. Para realizar lo anterior, se utilizo el programa Surfer 9.0.

Estabilidad espacial y temporal

Se compararon los mapas elaborados con anterioridad con el metodo del Krigeado Ordinario, con la finalidad de establecer si existia o no una estabilidad espacio-temporal de las poblaciones del muerdago enano. La comparacion para establecer la estabilidad espaciotemporal de los mapas citados se llevo a cabo mediante el Indice de Asociacion del SADIE llamado [I.sub.m] (Perry y Klukowsky, 1997 y Korie et al., 2000). Si [I.sub.m] > 0, indica que existe una asociacion o una estabilidad espacio-temporal entre los mapas si existe un nivel de significacion de [P.sub.m] < 0.025. La determinacion de la estabilidad se realizo con el SADIE 1.22.

RESULTADOS

Con los datos obtenidos fue posible generar la modelizacion y mapeo del comportamiento espacial del muerdago enano. Se establecio el porcentaje de infestacion en cada una de las parcelas de estudio y se logro determinar si existia estabilidad espacio-temporal de este parasito en las parcelas estudiadas, y con ello se consiguio determinar realmente el patron de comportamiento espacial presente por parte del parasito. Los resultados obtenidos en cada una de las 10 parcelas de estudio de una hectarea en la ladera norte (cuenca del Lerma) del Parque Nacional Nevado de Toluca, se detallan enseguida:

El objetivo general planteado en este estudio era modelizar y generar mapas de la distribucion espacial del muerdago enano, parasito de coniferas, del Parque Nacional Nevado de Toluca. Para tal hecho se utilizaron dos metodos que permitieron establecer dicho comportamiento espacial. Ademas, se realizo una comparacion entre los resultados de las parcelas, de tal manera que dicha actividad permitiera conocer con mayor precision la distribucion espacial de este parasito y al mismo tiempo se establecieran las ventajas y desventajas de cada metodo empleado.

Se realizaron apartados especificos de los resultados alcanzados con cada uno de los metodos utilizados y de esta manera dejar mas claro que se logro alcanzar con cada uno de ellos.

Distribucion espacial del muerdago enano

Estadistica No Espacial

En el Tabla 1 se observa el resumen estadistico del numero de muerdagos enanos presentes en los arboles de coniferas muestreados. Se logro determinar gracias al Coeficiente de Curtosis que no existia normalidad en los datos recolectados, por lo tanto fue necesario realizar una transformacion de los mismos para poder utilizar los datos en la estadistica no espacial y en el analisis. Para llevar a cabo esto se utilizo una transformacion logaritmica de los mismos [([log.sub.10](n + 1)], una vez realizado este proceso se constato que los datos ya se distribuian de formal normal aplicando nuevamente el Coeficiente de Curtosis. Dicho coeficiente indica normalidad cuando registra valores entre -3 y 3.

El intervalo de densidad de muerdagos enanos por conifera vario entre 4,282 y 1,472. Las parcelas con mayor densidad de muerdagos (3 y 10) se encuentran ubicadas a altitudes mas bajas que las otras tres, habria que determinar si la altitud en realidad juega algun papel importante para determinar la densidad de este parasito, esto no se realizo en este estudio, pero seria muy interesante corroborarlo en estudios posteriores. En este ambiente heterogeneo donde se ubicaron las distintas parcelas y en donde se realizaron por tanto los diferentes muestreos, era de esperarse que existiera una considerable variabilidad de la reparticion espacial de este parasito. La varianza de los datos se hallo entre 53,760 y 5,224.

En cuanto al tipo de distribucion espacial de los muerdagos enanos encontrada en cada una de las parcelas experimentales, los resultados se hallan registrados en la tabla 2. El indice de dispersion senala que en todas las parcelas se encontro una distribucion agregada del muerdago enano, con excepcion de las parcelas 4, 6 y 9, donde indica una distribucion aleatoria. Por su parte, el indice de Green confirmo dicha agregacion, pero en este caso para todas las parcelas, indicando, en funcion de su bajo valor (Tabla 2), que la agregacion era leve. Estos datos un tanto contradictorios senalan algunas de las limitaciones de estos metodos para determinar con precision la distribucion espacial del parasito.

Por otro lado, con base en las distribuciones estadisticas, los resultados indican que en las parcelas 1, 2, 4, 5, 6, 7, 9 y 10 se ajusto una distribucion binomial negativa (agregacion) a los datos. En la parcelas 2, 5 y 6 tambien se efectuo un ajuste a la distribucion de Poisson (aleatoria), por lo que en este caso no se puede discernir la real distribucion espacial del muerdago enano en estas parcelas, ya que no es posible que el parasito tenga al mismo tiempo dos tipos de distribucion espacial. Quizas la explicacion a dicha dualidad puede estar en que para valores altos del parametro k, como es relativamente el caso, la Binomial Negativa tiende a la distribucion de Poisson, por lo que al realizar el ajuste estadistico por maxima verosimilitud se ajusten a los datos ambos modelos indistintamente. Los resultados obtenidos por el indice de dispersion y el indice de Green tampoco dejan clara la situacion, ya que en los dos primeros casos indican una agregacion y el caso de la parcela 6 el indice de dispersion indica aleatoriedad y el de Green, agregacion. Esto demuestra nuevamente las contradicciones en las que pueden caer estos metodos y, por lo tanto, senalan sus limitaciones.

Los datos obtenidos en las parcelas 3 y 8 no se pudieron ajustar a ninguna distribucion estadistica, ya que no fue posible obtener la convergencia de los algoritmos de ajuste por maxima verosimilitud. Esto es una muestra mas de las limitaciones de los metodos de la estadistica no espacial.

Estadistica Espacial

Analisis Espacial por Indices de Distancia (SADIE)

Los datos obtenidos con la aplicacion de los indices del SADIE se concentran en la tabla 1, en ella se observa que en el caso del indice Ia el valor mas alto se registro en la parcela 2, que fue de 1,76 y el mas bajo en la parcela 10, igual a 1,27. En todos los casos el indice [I.sub.a] fue significativamente superior a 1 (Tabla 3) lo cual senala una distribucion agregada.

En lo referente al indice [J.sub.a] el valor mayor se dio en la parcela 2, que fue de 1,25 y el mas bajo en la parcela 7, con un valor de 1,07. El indice [J.sub.a] en todas las parcelas experimentales tambien fue superior a la unidad, este dato confirma la agregacion detallada en el indice anterior.

Con los datos obtenidos con el indice [J.sub.a], fue posible establecer la cantidad de centros de agregacion que se hallaron en cada una de las parcelas estudiadas. En cuanto a este dato, el valor del indice [J.sub.a] en todas las parcelas no fue significativamente superior a 1, lo que permite determinar que la distribucion espacial de las poblaciones del parasito se concentraba en diferentes centros de agregacion.

Calculo de la superficie infestada con base en mapas de densidad

Lo detallado con los indices del SADIE se observa con precision en los mapas de densidad elaborados con este programa.

Los mapas elaborados con el metodo del Krigeado Ordinario se detallan en la figura 1. La distribucion agregada de las poblaciones del parasito queda de manifiesto en cada uno de ellos, lo que corrobora lo establecido por los indices [I.sub.a] y [J.sub.a].

En los mapas realizados se alcanzan a apreciar los diferentes focos de agregacion o de agrupamiento de las poblaciones del parasito en todas las parcelas estudiadas. Se distingue de forma general una cierta relacion entre el numero de centros de agregacion existentes y el promedio de muerdagos detectados en cada caso. Mayor cantidad de centros de agregacion se relacionan con mayor densidad del parasito. Que fuera posible observar en cada uno de los mapas realizados la presencia de los centros de agresion bien definidos, permite afianzar lo hallado con los indices del SADIE, como se menciono anteriormente.

Los numerosos focos de agregacion detectados en cada caso, corroboran particularmente lo detectado por el indice [J.sub.a]. En todos los casos los centros de agregacion del parasito se hallaron repartidos mas o menos por toda la parcela experimental. Habria que determinar en estudios posteriores si la altitud y la ubicacion de las parcelas tienen algun efecto sobre el comportamiento espacial detectado en las poblaciones del muerdago enano.

De manera general en los mapas elaborados con el metodo del Krigeado Ordinario se observo que la superficie libre de infestacion disminuyo conforme la densidad media era mayor. De esta manera se detecto que en las parcelas 3 y 5 fue donde existio la menor superficie sin infestacion, por el contrario, en las parcelas 9 y 10 la superficie no infestada fue mayor. En el tabla 4 se detallan los resultados obtenidos del porcentaje de superficie infestada. En el caso de los mapas el porcentaje de superficie sin infestar se hallo en el rango entre 35,1% y 5,9% del area total con un valor medio de 22,25%. De manera general se encontro que a mayor densidad menor superficie sin infestar. Lo descrito resulta interesante, ya que en ningun caso la infestacion provocada por el parasito, alcanzo 100%. Lo anterior resulta de gran relevancia en el manejo integrado del muerdago enano, ya que permitiria realizar tacticas de control sobre las areas especificas de infestacion.

[FIGURA 1 OMITIR]

Estabilidad espacial y temporal

En la tabla 5 se concentraron los resultados de la comparacion entre los mapas de la distribucion espacial de las poblaciones del parasito, en cada parcela estudiada. Para llevar a cabo la comparacion entre los diferentes mapas se utilizo el indice [I.sub.m] del SADIE; si los valores de este indice eran mayores que 0, esto indicaba que no existia diferencia significativa entre los mapas comparados.

Una vez realizadas las 45 comparaciones posibles entre los mapas elaborados de las respectivas parcelas de estudio, de acuerdo con el indice Im, no se hallo asociacion espacial alguna entre las comparaciones realizadas. Esto indica que no fue posible detectar una estabilidad espacio-temporal de las poblaciones de la plaga.

DISCUSION

Estadistica Clasica

Los indices de dispersion utilizados en este trabajo mostraron un escenario general de agregacion en el comportamiento espacial del muerdago enano. Aunque el indice de dispersion (cociente media-varianza) y el indice de Green mostraron resultados similares en cuanto a la deteccion del agregamiento, la fuerza de dicha agregacion la detectaron de diferente manera. En general el indice de Green encontro un mayor numero de agregaciones leves. Si bien este indice es presentado como el mas adecuado de los indices de dispersion, ya que es independiente del numero total de individuos capturados y del valor medio de su abundancia, no es independiente del tamano de la muestra (De los Santos, 1982). Por su parte, el indice de dispersion (cociente varianza-media) al utilizar la varianza para evaluar el grado de agregacion presenta graves inconvenientes, ya que depende directamente de la abundancia (Leveche, 1972). Lo que hara que poblaciones con densidades medias altas presenten valores altos del indice, tal hecho limita en gran medida la fiabilidad del resultado obtenido.

El uso de distribuciones estadisticas presento resultados similares a los de los indices de dispersion, con un ajuste casi general a la distribucion Binomial Negativa. Dicho modelo tiene una larga tradicion en la literatura ecologica para explicar el comportamiento espacial de los organismos (Pielov, 1977).

Asociado a la distribucion Binomial Negativa tenemos el parametro k, que ha sido muy utilizado como otro indice de agregacion (Southwood, 1978 y Taylor, 1984). Lo valores de k obtenidos en este trabajo se encuentran dentro del rango de valores generales para organismos vivos. Este indice, sin embargo, esta influenciado por el tamano de la muestra y de la unidad de muestreo (Cole, 1946; Morris, 1954). Si se logran mantener constantes estos factores, este indice proporciona una media muy util del nivel de agregacion de una poblacion, siendo a la vez muy sensible al tipo de habitat y al estadio de desarrollo de las poblaciones (Hairston, 1959; Waters, 1954).

Los metodos estadisticos clasicos utilizados para establecer la distribucion espacial de las poblaciones de organismos vivos tienen deficiencias y limitaciones. Tales deficiencias se han puesto de manifiesto en el presente trabajo. En muchas ocasiones los resultados obtenidos con ellos parecian ser aparentemente contradictorios, en otros casos no era posible ajustar los modelos de distribuciones espaciales y en otras circunstancias se ajustaban los datos a los dos modelos de distribucion. A ello hay que anadir otra gran limitacion de estos metodos, como es que no tienen en cuenta la naturaleza bidimensional de las poblaciones, es decir, la localizacion exacta de los individuos muestreados. Por consiguiente, no utilizan toda la informacion espacial disponible, lo que limita su alcance.

La distribucion espacial agregada del muerdago enano fue estudiada por Gutierrez (1970) y Andrade (1981); en ambos casos los autores utilizaron distribuciones espaciales en sus estudios y registraron algunos problemas con el ajuste estadistico correspondiente, como sucedio en este estudio. Rodriguez (1985) y Hernandez Montiel (1999) determinaron el mismo comportamiento espacial del parasito utilizando diversos indices de dispersion y encontraron asimismo, problemas en la determinacion de la distribucion espacial del muerdago enano.

Analisis Espacial por Indices de Distancia (SADIE)

Este tipo de indices tienen la gran ventaja sobre los estudiados con anterioridad, que tiene en cuenta la localizacion espacial de la muestra, ademas de ser mas intuitivos y biologicos que los indices no espaciales (Perry, 1995a,b). Los resultados obtenidos con estos indices ([I.sub.a] y [J.sub.a]) mostraron en todos los casos una estructura espacial en agregados de las poblaciones del muerdago enano, por lo que demuestran una mayor eficacia que los indices no espaciales. El indice [J.sub.a] tambien indica si la estructura espacial agregada se encuentra dispuesta en uno o varios centros de agregacion. En este trabajo se encontro en la mayoria de los casos la existencia de varios centros de agregacion.

Tambien en el caso de la utilizacion del SADIE para establecer el tipo de distribucion de este parasito seria interesante, en trabajos posteriores, analizar el patron espacial con datos a diferentes escalas y a traves de diversos periodos de tiempo, tal y como sugieren de forma general para el comportamiento espacial de organismos vivos Perry (1998), Ferguson et al., (2000) y Thomas et al., (2001). De esta manera se podrian comparar los resultados obtenidos y conocer con mayor detalle, en este caso, la distribucion del muerdago enano y las bondades del metodo. Hay que destacar el hecho de que las diferentes altitudes en las cuales fueron establecidas las parcelas de estudio y el diametro del tronco del pino, no influyeron en el establecimiento de la agregacion por parte de las poblaciones de muerdago enano, tal y como se aprecia en los mapas.

Aunque no se determino estadisticamente, se pudo observar en campo que, tomando en cuenta que el diametro del tronco de los pinos esta en relacion con su edad, el parasito no parece tener preferencias de infestacion en cuanto a la edad y talla del pino. Lo anterior resulta interesante, ya que Gutierrez (1970) senala que la infestacion del muerdago enano influye sobre el desarrollo en grosor del fuste del pino, por lo tanto, el ataque a pinos jovenes reduciria el desarrollo posterior de estos arboles. Tomando en cuenta que una parte considerable de pinos muestreados en este estudio eran relativamente jovenes, el impacto sobre su desarrollo tendra gran importancia dentro del contexto ambiental del PNNT. La anterior aseveracion habria que corroborarla estableciendo un estudio en el que se demostrara estadisticamente que el parasito infesta de forma generalizada sin importar edad y talla del pino.

Cabe senar que en la ladera sur del Parque Nacional Nevado de Toluca (cuenca del Balsas), se han registrado resultados similares en cuanto a la distribucion espacial del muerdago enano; en el caso mencionado se utilizaron tambien los indices del SADIE (Ramirez-Davila y Gonzalez-Andujar, 2006). Con lo anterior se puede afirmar que el comportamiento espacial de este parasito en la totalidad del Parque Nacional Nevado de Toluca es agregado y distribuido en varios centros de agregacion.

Los indices del SADIE se han utilizado con exito en otros estudios para establecer la distribucion espacial de organismos biologicos: Ferguson et al., 2000; Thomas et al., 2001; Winder et al., 2005; Alexander et al., 2005; Conrad, et al., 2006 y Ramirez-Davila y Gonzalez-Andujar, 2006.

Superficie infestada

Pese a que el muerdago enano se encontraba en condiciones optimas para su desarrollo, el porcentaje de infestacion alcanzado en las diferentes parcelas de estudio nunca llego a 100%. Por lo tanto, las acciones de control deberan ser dirigidas sobre zonas especificas de infestacion y no sobre la suposicion de una colonizacion de 100% por parte del parasito, tal y como proponia en su momento Gonzalez (1989), con la utilizacion de herbicidas selectivos. Es importante resaltar que, contando con las areas especificas de infestacion de este parasito sobre la zona de estudio, se podrian establecer programas de manejo de este problema sanitario del PNNT en su ladera norte, utilizando tecnicas de precision, como por ejemplo la adecuacion de las propuestas sugeridas por Fleischer et al., 1999. Con lo anterior se podrian reducir los costos economicos y medioambientales, al reducir el uso de herbicidas selectivos en el control de esta plaga.

Estabilidad espacial y temporal a corto plazo

Se esperaba que existiera alguna estabilidad espacio-temporal en las poblaciones de muerdago enano, pero los resultados indicaron lo contrario. Habria que establecer si la altitud o la edad de los arboles influye en la manera de agregarse por parte de las poblaciones del parasito, de ser asi, esto explicaria por que la manera de establecerse los agregados dentro de las parcelas de estudio fue diferente. Otra posibilidad podria ser, que el tamano de las parcelas experimentales no permite detectar similitudes entre la forma de agregarse de las poblaciones de muerdago enano, por lo tanto, estudios posteriores podrian explorar la posibilidad de aumentar el tamano de las parcelas para determinar si se puede detectar o no esa estabilidad. Como se menciono anteriormente, la distribucion agregada del parasito ya fue estudiada por Gutierrez (1970), Andrade (1981), Rodriguez (1985) y Hernandez (1994). Sin embargo, estos autores reportaron problemas con los metodos de Estadistica No Espacial. En este estudio, el SADIE permitio sin lugar a dudas determinar el comportamiento agregado de las poblaciones del muerdago enano.

CONCLUSIONES

1. Los metodos no espaciales presentaron serias deficiencias y limitaciones al tratar de determinar el comportamiento de las poblaciones de muerdago enano.

2. Los analisis con SADIE presentaron un comportamiento espacial en agregacion, con las poblaciones distribuidas en varios focos de concentracion.

3. Los indices [I.sub.a], [J.sub.a] e [I.sub.m] demostraron ser eficientes en la determinacion de la estructura espacial de las poblaciones de muerdago enano.

4. No se logro detectar estabilidad espacial y temporal en las poblaciones de la plaga.

5. Se identificaron areas libres de infestacion que permitian en su momento una aplicacion dirigida de las medidas de control establecidas para este parasito.

Recibido el 28 de abril de 2008

Aceptado el 13 de enero de 2009

REFERENCIAS

Alexander, C.J., J.M. Holland, L. Winder, C. Wolley & J.N. Perry. 2005. Performance of sampling strategies in the presence of known spatial patterns. Annals of Applied Biology, 146: 361-370.

Alston. R. 1996. Statistical analisis of animal populations. Thesis PhD thesis, University of Kent. UK.

Andrade, E. V. 1981. Evaluacion de efectos de muerdago enano (Arcetobium globosum Hawk Wiens, y A. vaginatum Wild) en rodales de Pinus hartwegi Lindl.

CEPANAF, UAEM y BIOCENOSIS, 1999. Programa de Manejo del Parque Nacional Nevado de Toluca.

Childs, W. I. y W. L. Edgron. 1976. Dwarf mistletoe effect on ponderosa Pine, growth and trunk form. Forest Science. 13 (2): 23-31.

Cole, L. 1946. A theory for analyzing contagiously distributed populations. Ecology. 27: 329 -341.

Conrad, K. F., J.N. Perry, I.P. Woiwod & C.J. Alexander. 2006. Large scale emporal changes in spatial pattern during declines of abundance an occupancy in common moth. Journal of Insect Conservation, 10: 53-64.

De los Santos, A. C. Montes y L. Ramirez-Diaz. 1982. Modelos espaciales de algunas poblaciones de coleopteros terrestres en dos ecosistemas del bajo Guadalquivir (S.W. Espana). Mediterranea Ser. Biol. 6: 65-92.

Ferguson, W., Z. Klukowski, B. Walczak, J. Perry, M. Mugglestone, S. Clark, y I. Williams. 2000. The spatio- temporal distribution of adult Ceutorhynvhus assimilis in a crop of winter oilseed rape in relation to the distribution of their larvae and that of the parasitoid Trichomalus perfectus. Entomol. Experimentalis et Applicata. 95: 161-171.

Fleischer, J., E. Blom y R. Weisz. 1999. Sampling in Precision IPM: When the objective is a map. The American Phytopathological Society. 89 (11): 115-118.

Gill, L.S. y F. G. Hawksworth. 1961. The Mistletoe: a literature review U.S.D.A. Tech. Bull. No. 1242:87.

Gonzalez, G. J. F. 1989. Biologia y distribucion de los muerdagos enanos en la unidad de Administracion Forestal Tepehuanes.10-56.

Gutierrez, R. R. M. 1970. Efectos de parasitos de muerdago enano (Arceuthobium sp.) sobre el desarrollo en grosor del fuste de Pinus montezumae Lamb. y Pinus hartwegii Lindl., en el cerro Telapon, Estado de Mexico. INIF. (Mexico). Boletin tecnico. No. 34:22.

Hairston, N. G. 1959. Species abundance and organisation. Ecology. 40: 404-416.

Hawksworth, F. G 1961. Dwarf mistletoe of ponderosa Pine in the south west. U.S.D.A. Technical Bull No. 1246: 72.

Hernandez Montiel, V. 1999. Evaluacion de la infeccion causada por los muerdagos Struthanthus deppeanus (Cham & Schlecht.) Blume y Arcetobium gilli subsp. Nigrum Hawks & Wiens en pino de la Sierra Negra de Puebla. Tesis de licenciatura. Universidad Autonoma de Chapingo, 93 pp.

Korie, S., J. Perry, M. Mugglestone, S. Clark, C.F. Thomas y R. Mohamad. 2000. Spatio temporal association in beetle and virus count data. Journal of Agricultural, Biological y Environmental Statics. 5: 214-239.

Korstian, C.F. y Long. 1922. The Western Yellow Pine mistletoe. U.S.D.A. Bull No. 1112:35.

Leveche, C.H. 1972. Mollusques benthiques du lac Tchad: ecologie, etude des peuplements et estimation des biomasses. Cah. ORSTOM, ser Hidrobiol. 6(1): 3-45.

Morris, R. F. 1954. A sequential sampling technique for spruce bud worm eggs surveys. Canadien Journaly Zoologic 32: 302-313.

Perry, J. 1995a. Spatial aspects of animal and plant distribution in patchy farmland habitat. In: Ecology and Integrated Farming Systems.

D. M. Glen, M. A. Greaves, H. M. Anderson (eds.). Chichester, England. Wiley. pp. 221-242.

Perry, J. 1995b. Spatial Analysis by distance indices. Journal of Animal Ecology. 64: 303-314.

Perry, J. 1998. Measures of spatial pattern for counts. Ecology. 79(3): 1008-1017.

Perry, J. y Hewitt, M. 1991. A new index of aggregation for animal counts. Biometrics. 47: 1505-1518.

Perry, J. y Klukowsky, Z. 1997. Spatial distributions of counts at the edges of sample areas. VI Conferencia de la Sociedad de Biometria. Cordoba, Espana, pp. 103-108.

Pielov, E. 1977. Mathematical Ecology. John Wiley & Sons. Inc. 386 pp.

PROTINBOS, Protectora e Industrializadora de Bosques. 1972. Datos de Evaluacion Forestal, Estudio Dasonomico, Secretaria de Desarrollo Agropecuario, Metepec, Gobierno del Estado de Mexico.

Ramirez-Davila, J. F. y J. L. Gonzalez-Andujar. 2006. Modelizacion y mapeo de la distribucion espacial del muerdago enano (Arceuthobium sp.) en la ladera sur del Parque Nacional Nevado de Toluca. Geografia Agricola 38: 19-32.

Rodriguez, A. 1985. Infestacion del muerdago enano Arceuthobium vaginatum (Hill) Presl., en el repoblado de Pinus hartwegii Lindl. del Parque Nacional Zoquiapan, Estado de Mexico, Biol. Tec. Num. 122. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, SARH, Mexico.

Ross, C. J. S. 1987. Maximum likelihood program. Rothamsted Experimental Station Harpenden. UK.

Samper, F. J. y J. Carrera. 1990. Geoestadistica: aplicaciones a la hidrologia subterranea, CIMNE.

Sanchez-Gonzalez, A. 2008. Una vision actual de la diversidad y distribucion de los pinos de Mexico. Madera y Bosques 14(1): 107-120.

Sokal, R. y F. Rohlf. 1995. Biometry: The Principles and Practice of Statistics in Biological Research. 3a ed., Freeman, New York. 356 pp.

Southwood, T. R. 1978. Ecological Methods, 2a ed., Wiley/Halsted. New York. 524 pp.

Taylor, L. 1984. Assessing and interpreting the spatial distributions of insect populations. Annual Review of Entomology 29: 321-357.

Thomas, G; L. Parkinson, K. Griffiths, G. Fernandez y J. Marshall. 2001. Aggregation and Temporal Stability of Carabid Beetle Distributions in Field and Hedgerow habitats. Journal of Applied Ecology. 38: 100-116.

Valdivia S. J. de J. 1963. El muerdago enano (Arceuthobium sp.) de Michoacan. Tesis Profesional E.N.A. Chapingo, Mexico.

Vega, R. E. 1976. El muerdago enfermedad de bosques de coniferas y hojosas, bosques y fauna. XIII. 1. Departamento de Divulgacion Forestal. SARH. Mexico, 49 pp..

Verduzco, J. 1976. Proteccion Forestal. Ed. Patena. 369 pp.

Waters, W. E. 1954. A quantitative measure of aggregation in insects. Journal Economic Entomology 52: 180-184.

Winder, L., C. J. Alexander, J.M. Holland, W.O.C. Symondson, J.N. Perry, & C. Wolley. 2005. Predatory activity and spatial pattern: the response of generalist carabids to their aphid prey. Journal of Animal Ecology, 77: 443-454.

Ramirez-Davila, J. F. (1) and E. Porcayo-Camargo (2)

(1) Profesor Investigador de la Facultad de Ciencias Agricolas, UAEM. Centro Universitario el Cerrillo Piedras Blancas Km. 15 Carr. Toluca-Ixtlahuaca Entronque al Cerrillo. C.P. 50200 Toluca, Mex. Tel. (01 729) 296 55 31 Ext: 139 Ce: jfrd@uaemex.mx.

(2) Pasante de la Facultad de Geografia UAEM. Cerro de Coatepec s/n Ciudad Universitaria, C.P. 50000, Toluca, Mexico. Ce: elvia_pcamargo@yahoo.com

* Metodo de interpolacion desarrollado por el geologo sudafricano D. G. Krige.

Este documento se debe citar como: Ramirez-Davila, J. F. y E. Porcayo-Camargo. 2009. Estudio de la distribucion espacial del muerdago enano (Arceuthobium sp.) en el Nevado de Toluca, Mexico, utilizando el metodo del SADIE.
Tabla 1. Resumen estadistico del parasito muerdago enano.

PARCELAS     X       S     [S.sup.2]   COEFICIENTE    COEFICIENTE
                                       DE CURTOSIS    DE CURTOSIS
                                           (1a)          (2a)

P1         3,727   3,981    15,851        4,471          1,085
P2         3,381   3,440    11,834        6,983         -1,902
P3         4,282   2,934     8,608        10,627         0,441
P4         3,300   3,333    11,111        19,552         0,833
P5         2,300   2,395     5,735        16,561        -1,953
P6         1,472   2,285     5,224        6,381          1,267
P7         1,818   3,059     9,361        10,772         0,821
P8         2,300   3,520    12,395        5,222         -0,661
P9         3,281   6,175     6,175        16,192         1,993
P10        4,036   7,332    53,760        19,356         0,240

Tabla 2. Indices de dispersion y distribuciones estadisticas del
parasito muerdago enano.

PARCELAS   INDICE DE    INDICE DE   POISSON   BINOMIAL     K
           DISPERSION     GREEN               NEGATIVA

P1          2,32 (S)      0,002       NS         S       1,62
P2          1,56 (S)      0,003        S         S       6,92
P3          3,22 (S)      0,004       NA         NA       --
P4         0,77 (NS)      0,001       NS         S       4,73
P5          4,89 (S)      0,005        S         S       9,73
P6         0,86 (NS)      0,001        S         S       11,35
P7          2,71 (S)      0,003       NS         S       5,22
P8          3,39 (S)      0,006       NA         NA       --
P9         0,65 (NS)      0,004       NS         S       2,80
P10         3,02 (S)      0,007       NS         S       5,65

S = significativa; NS = no significativa; nivel de significacion al 5%;
NA = No Ajustada

Tabla 3. Valor de los Indices [I.sub.a] y [J.sub.a] y sus respectivas
probabilidades [P.sub.a] y [Q.sub.a] en la poblacion de muerdago enano.

Parcelas   [I.sub.a]   [P.sub.a]   [J.sub.a]   [Q.sub.a]

P1           1,66      0,007 (s)     1,21      0,241 (ns)
P2           1,76      0,015 (s)     1,25      0,274 (ns)
P3           1,32      0,003 (s)     1,15      0,162 (ns)
P4           1,47      0,010 (s)     1,17      0,205 (ns)
P5           1,70      0,002 (s)     1,23      0,196 (ns)
P6           1,51      0,008 (s)     1,11      0,254 (ns)
P7           1,47      0,012 (s)     1,07      0,286 (ns)
P8           1,30      0,004 (s)     1,09      0,128 (ns)
P9           1,55      0,009 (s)     1,16      0,216 (ns)
P10          1,27      0,017 (s)     1,19      0,249 (ns)

(ns): no significativo al 5% (s): significativo al 5%

Tabla 4. Porcentaje de superficie infestada y no infestada por
el muerdago enano

MAPAS ELABORADOS CON EL KRIGEADO ORDINARIO

PARCELAS   % INFESTADO   % NO INFESTADO

P1            82,6            17,4
P2            75,8            24,2
P3            94,1             5,9
P4            87,1            12,9
P5            92,9             7,1
P6            75,1            24,9
P7            69,5            30,5
P8            70,1            29,9
P9            65,4            34,6
P10           64,9            35,1

Tabla 5. Indices de asociacion de distribucion espacial comparando
parcelas con muerdago enano.

PARCELAS     [I.sub.M]     PARCELAS    [I.sub.M]
COMPARADAS                COMPARADAS

1 vs.2         -0,16        2 vs.9       -0,32
1 vs.3         -0,35       2 vs.10       -0,39
1 vs.4         -0,22        3 vs.4       -0,67
1 vs.5         -0,76       3 vs. 5       -0,53
1 vs.6         -0,31        3 vs.6       -0,14
1 vs.7         -0,65        3 vs.7       -0,69
1 vs.8         -0,72        3 vs.8       -0,12
1 vs.9         -0,95        3 vs.9       -0,44
1 vs. 10       -0,27       3 vs. 10      -0,95
2 vs.3         -0,54       4 vs.5        -0,28
2 vs.4         -0,70        4 vs.6       -0,57
2 vs.5         -0,94        4 vs.7       -0,93
2 vs.6         -0,53        4 vs.8       -0,28
2 vs. 7        -0,74       4 vs. 9       -0,76
2 vs.8         -0,66       4 vs.10       -0,48

PARCELAS      PARCELAS    [I.sub.M]
COMPARADAS   COMPARADAS

1 vs.2         5 vs.6       -0,22
1 vs.3         5 vs.7       -0,88
1 vs.4         5 vs.8       -0,38
1 vs.5        5 vs. 9       -0,11
1 vs.6        5 vs.10       -0,40
1 vs.7         6 vs.7       -0,33
1 vs.8         6 vs.8       -0,51
1 vs.9         6 vs.9       -0,92
1 vs. 10      6 vs. 10      -0,80
2 vs.3         7 vs.8       -0,26
2 vs.4         7 vs.9       -0,19
2 vs.5        7 vs.10       -0,97
2 vs.6         8 vs.9       -0,37
2 vs. 7       8 vs. 10      -0,20
2 vs.8        9 vs.10       -0,26

Valores de Im > 0 indican asociacion espacial
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Title Annotation:ARTICULO DE INVESTIGACION
Author:Ramirez-Davila; J.F.; Porcayo-Camargo, E.
Publication:Madera Y Bosques
Article Type:Report
Date:Sep 22, 2009
Words:8972
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