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Estudio de la comunidad de quiropteros de San Luis de la Paz, Guanajuato, Mexico.

A pesar de que el numero de estudios sobre los mamiferos de Guanajuato (Mexico) se ha incrementado en anos recientes (Guevara-Chumacero et al., 2001; Mora-Villa, 2007; Iglesias et al., 2008; Sanchez y Magana-Cota, 2008; Elizalde-Arellano et al., 2010), aun hay poca informacion referente a la quiropterofauna del noreste del estado, que constituye una de las zonas con mayor biodiversidad en Mexico (Rzedowski et al., 1996). La realizacion de inventarios faunisticos es prioritaria en esta region, no solo debido a su gran diversidad biologica, sino a la acelerada tasa de cambio de uso de suelo (Flores-Villela y Gerez, 1994). Con el fin de contribuir al conocimiento de la mastofauna local, el objetivo de este estudio consiste en la descripcion general y la caracterizacion ecologica de la quiropterofauna de San Luis de la Paz. Este municipio se localiza en el noreste de Guanajuato y colinda con los estados de Queretaro y San Luis Potosi, entre los meridianos 21 41' N al norte y 21[grados]04' N al sur y los paralelos 100 12' O al este y 100[grados]45' O al oeste. Presenta un relieve abrupto en la mayor parte de su territorio, con un rango de altitudes de 660 a 2300 msnm. Su clima es templado con lluvias en verano y la temperatura media anual es de 16[grados]C. La vegetacion predominante es el matorral xerofilo, el cual comprende cerca del 40% de la cubierta vegetal del municipio, sin embargo, existen importantes extensiones de bosque de coniferas, pastizales naturales y bosques de encino, asi como enclaves temporales de vegetacion riparia y elementos caracteristicos de bosque mesofilo (Rzedowski et al., 1996).

Los ejemplares de este estudio fueron colectados durante 7 salidas de aproximadamente una semana de duracion cada una. Se realizo un viaje por mes en febrero, abril, junio, julio y septiembre y dos durante octubre de 2003. En cada salida se colocaron 22 redes de niebla en 12 puntos fijos de muestreo de las 18:00 a las 9:00 del dia siguiente. Todas las redes fueron de 10 m x 2 m. Con lo anterior se determino el esfuerzo de captura expresado en numero de organismos capturados por metros de red por hora por noche (Medellin, 1993). Se coloco al menos un punto de muestreo en cada tipo de vegetacion presente en el municipio. Dichos sistemas son los matorrales xerofilos (de los subtipos crasicaule subinerme, submontano subinerme, submontano-vegetacion secundaria arbustiva-cardonal y crasicaule-cardonal), los sistemas boscosos (bosque de Quercus-vegetacion secundaria arbustiva y bosque de Pinus-Quercus) y los sistemas de pastizal (natural-agricola de temporal y natural con vegetacion secundaria), caracterizados segun Rzedowski et al. (1996).

Los especimenes colectados fueron sexados y pesados; se determino el estado reproductivo y se obtuvieron las medidas morfometricas estandar para quiropteros segun Tuttle (1976) y Swanepoel y Genoways (1979). Tras ser sacrificados segun el procedimiento mencionado por Gannon (2007), los ejemplares fueron preparados como piel y craneo y se depositaron en la Coleccion de Mamiferos de la Escuela Nacional de Ciencias Biologicas (ENCB) del Instituto Politecnico Nacional (Lopez-Vidal y Elizalde-Arellano, 2006). Todos los ejemplares fueron identificados hasta nivel subespecifico con ayuda de literatura especializada (Alvarez et al., 1994), siguiendo la propuesta taxonomica de Ramirez-Pulido et al. (2005). Para Leptonycteris yerbabuenae se consideraron los trabajos de Ramirez-Pulido y Alvarez (1972) y de Wilkinson y Fleming (1996). Adicionalmente, se determino el gremio trofico de cada especie de acuerdo a Medellin (1993).

Dentro de un gremio trofico, los miembros de distinto tamano pueden exhibir diferentes estrategias de alimentacion (Swanepoel y Genoways, 1979), por lo tanto, se recurrio a la media aritmetica ([barra.X]) de la longitud del antebrazo (AB) como una medida auxiliar para establecer dos grupos (AB < [barra.X] y AB > [barra.X]) y poder distinguir a las especies de menor y mayor tamano dentro de cada gremio. En los casos en los que se colecto un unico ejemplar, se emplearon como referencia los valores medios registrados para cada gremio trofico en Mexico, segun el procedimiento empleado por Medellin (1993). En adicion al trabajo de campo, se elaboro un listado de la quiropterofauna de San Luis de la Paz, con base en los registros de la Coleccion de Mamiferos de la ENCB, la Coleccion Mastozoologica regional del estado de Guanajuato, albergada en el Museo Alfredo Duges de la Universidad de Guanajuato y la Coleccion Nacional de Mamiferos del Instituto de Biologia de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico.

Para cada especie obtenida en campo se calculo, en cada punto de colecta, la frecuencia absoluta ([F.sub.A]), la frecuencia relativa ([F.sub.R]), la abundancia relativa ([A.sub.R]) y la dominancia relativa mediante los indices de Simpson ([D.sub.Sp]) y Margalef ([D.sub.M]), asi como el indice de importancia relativa (IIR), con el fin de conocer el uso de cada sistema de vegetacion. Para describir las caracteristicas generales del ensamble de murcielagos se estimaron la riqueza especifica (S), diversidad especifica (H'), diversidad maxima ([H.sub.max]) y equitatividad (E) en cada habitat muestreado y en la comunidad en general. Todos los estimadores mencionados fueron calculados segun las formulas propuestas por Krebs (1985). A continuacion, esta informacion se comparo entre los tipos de vegetacion. Ademas, las caracteristicas generales de la comunidad estudiada se contrastaron con las de otras comunidades registradas en la literatura.

En el presente estudio se empleo un esfuerzo de captura de 620 000 (m)(h)(noche) y se obtuvieron 102 ejemplares de 17 especies, correspondientes a 15 generos y a 5 familias. Este ensamble posee 7 gremios troficos. El grupo de los insectivoros incluye el mayor numero de especies (10). Asimismo, sus representantes muestran un mayor numero de estrategias de forrajeo, pues cuenta con insectivoros aereos de bosque y de zonas abiertas asi como especies que forrajean cerca del sustrato. El gremio de los hematofagos presenta una especie, Desmodus rotundus, cuya longitud de AB es mayor a la media general para su gremio, que es de 56 mm (Medellin, 1993), mientras que los gremios de insectivoros, palinofagos y frugivoros cuentan tanto con especies pequenas como grandes, en funcion de los valores medios para cada gremio (Apendice 1, material suplementario).

Los resultados obtenidos muestran que Sturnira lilium es la especie mas abundante del ensamble, asi como la que presenta los mayores valores de dominancia e indice de importancia relativa, seguida por D. rotundus y por L. yerbabuenae. Estudios previos senalan que S. lilium posee elevados valores de dominancia, abundancia e importancia relativa en zonas perturbadas (Estrada y Coates-Estrada, 2001). En este estudio, los menores valores de abundancia corresponden a Artibeus jamaicensis, Myotis yumanensis y Antrozous pallidus (Tabla 1).

Desmodus rotundus es la especie mas frecuente del sistema, tanto en terminos absolutos como relativos, es decir que fue colectada en la mayor cantidad de puntos de muestreo (Krebs, 1985), aun cuando el numero de individuos por colecta fue menor que el de S. lilium (Tabla 2). Cabe senalar que D. rotundus es una especie sumamente adaptable a perturbaciones antropicas, que llega a formar agregaciones de hasta 5000 individuos en regiones con actividad ganadera, como San Luis de La Paz (Lopez-Forment et al., 1971; Greenhall et al., 1983; Suzan, 2005).

La comparacion entre los tipos de vegetacion muestreados indica que el matorral xerofilo en su conjunto tiene una mayor riqueza especifica, con 13 especies de murcielagos, asi como mayores valores de diversidad (H'). En particular, la variedad de matorral crasicaule subinerme exhibio 13 especies. A este sistema le siguio el matorral submontano subinerme, con 7 especies, mientras que en la totalidad de tipos de bosques de la region, fueron colectadas 8 de las 17 especies del presente estudio. Los pastizales en su conjunto son los sistemas con menor diversidad en la zona (Tabla 2); sin embargo, en este tipo de vegetacion se registro la mayor abundancia de insectivoros. Esto confirma la importancia de los sistemas de matorral xerofilo y sus componentes vegetales en el mantenimiento de las poblaciones de quiropteros de la zona de estudio (Mora-Villa, 2007).

En la comunidad de estudio se presentan 7 de los 11 gremios troficos descritos para quiropteros (Medellin, 1993). La diversidad de gremios troficos encontrados aqui no tiene precedentes en comunidades mexicanas situadas mayormente en sistemas de vegetacion xerofila. Los miembros de esta comunidad poseen, ademas, una alta diversidad de estrategias de forrajeo y un uso diferencial de sistemas de vegetacion (Freeman, 1981). Un ejemplo de ello son los miembros de la familia Mormoopidae que fueron colectados principalmente en las zonas boscosas del municipio. Lo anterior coincide con los estudios previos para este grupo (Herd, 1983; Graham y Barkley, 1984) pues al tratarse de insectivoros de bosque, estos murcielagos concentran sus actividades de forrajeo en zonas cerradas. Por otro lado, la colecta de L. yerbabuenae se restringio a zonas de matorral xerofilo y L. nivalis fue registrada unicamente en localidades de bosque. Esto concuerda con los datos aportados por estudios anteriores, pues L. yerbabuenae es una especie caracteristica de zonas aridas y semiaridas, mientras que L. nivalis es mas abundante en zonas boscosas (Baker y Cockrum, 1966). Asi, aunque ambas especies llegan a compartir refugios en esta region, es posible una alopatria ecologica, en terminos de sitios de forrajeo (Hoffmeister, 1957; Ramirez-Pulido y Alvarez, 1972).

Los valores de abundancia, frecuencia e importancia relativa del resto de las especies son menores a las de S. lilium, D. rotundus y L. yerbabuenae, que por lo tanto constituyen las especies predominantes en el ensamble (Tabla 1).

Las estimaciones ecologicas para el sistema entero arrojan los siguientes valores: E = 0.849; [D.sub.Mg] = 3.459; [D.sub.Sp] = 0.109; H' = 2.405 y [H.sub.max] = 2.833. Cabe senalar que los mayores valores de diversidad para una comunidad de quiropteros en Mexico son de H' = 2.82 y corresponden a una localidad de bosque tropical en Chiapas (Medellin, 1993). Pese a tener menores valores de diversidad, el municipio estudiado se encuentra en la zona de transicion entre la region neotropical y la neartica, por lo que su quiropterofauna esta constituida por un mosaico de multiples elementos. Asi, la condicion ecotono de San Luis de la Paz se refleja en la diversidad de su quiropterofauna, que presenta elementos tipicamente nearticos, como Antrozous pallidus y Eptesicus fuscus, ademas de especies neotropicales, como A. jamaicensis D. rotundus y Glossophaga soricina. Adicionalmente, se encuentra un componente endemico del centro del pais, Rhogeessa alleni.

La comunidad aqui descrita posee una complejidad ecologica y una diversidad faunistica que deben ser consideradas en el marco de futuras estrategias de manejo y conservacion de esta region.

APENDICE 1

Especies de quiropteros registradas en San Luis de la Paz. Sistemas de vegetacion usados y gremios troficos presentes en el ensamble.

http://www.sarem.org.ar/wp-content/uploads/2014/06/SAREM_MastNeotrop_21-1_Mora-Villa-sup1.pdf

Leticia Anaid Mora-Villa (1,2), Cynthia Elizalde-Arellano (3) y Juan Carlos Lopez-Vidal (3)

Agradecimientos. Agradecemos al Biol. Raul Hernandez Arciga, al Sr. J. Munoz de la Tijera y al Gobierno Municipal de San Luis de la Paz por las facilidades para el trabajo en campo para este estudio.

LITERATURA CITADA

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MATERIAL SUPLEMENTARIO (ONLINE)

(1) Coleccion Nacional de Mamiferos, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Tercer Circuito, sin numero, Ciudad Universitaria, Delegacion Coyoacan, 45010 Mexico, D. F. [correspondencia: Leticia A. Mora-Villa <psdanaid@live.com>].

(2) Laboratorio de Ecologia Vegetal, Departamento de Botanica, Escuela Nacional de Ciencias Biologicas, Instituto Politecnico Nacional, Prolongacion Carpio y Plan de Ayala, sin numero, Delegacion Miguel Hidalgo, 11340. Mexico, D. F.

(3) Laboratorio de Cordados Terrestres, Departamento de Zoologia, Escuela Nacional de Ciencias Biologicas. Ibidem.
Tabla 1

Estimadores ecologicos para cada especie en la comunidad
de quiropteros de San Luis de la Paz. * = Valores maximos.

Especie            Frecuencia   Frecuencia   Dominancia
                    absoluta     relativa    de Simpson

M. megalophylla      0.333        0.105        0.375
P. parnellii         0.083        0.026        0.025
D. rotundus         * 0.583      * 0.184       1.275
G. soricina          0.333        0.105        0.175
L. yerbabuenae        0.25        0.078          1
L. nivalis           0.083        0.026        0.008
A. jamaicensis       0.083        0.026          0
D. azteca            0.166        0.052        0.083
S. lilium             0.25        0.078       * 1.580
C. townsendii        0.083        0.026        0.008
E. fuscus            0.083        0.026        0.025
L. cinereus          0.166        0.052        0.008
P. hesperus           0.25        0.078         0.05
M. yumanensis        0.083        0.026          0
R. alleni            0.166        0.052        0.008
A. pallidus          0.083        0.026          0
T. brasiliensis      0.166        0.052        0.025

Especie            Importancia   Abundancia
                    relativa      relativa

M. megalophylla       0.578         9.8
P. parnellii          0.080         2.94
D. rotundus           1.635        17.64
G. soricina           0.348         6.86
L. yerbabuenae        0.235        15.68
L. nivalis            0.054         1.96
A. jamaicensis        0.036         0.98
D. azteca             0.184         4.9
S. lilium            * 1.854       * 19.6
C. townsendii         0.054         1.96
E. fuscus             0.080         2.94
L. cinereus           0.080         1.96
P. hesperus           0.168         3.92
M. yumanensis         0.036         0.98
R. alleni             0.184         4.9
A. pallidus           0.036         0.98
T. brasiliensis       0.107         2.94

Tabla 2

Estimadores ecologicos para cada tipo de habitat muestreado en
San Luis de la Paz. N = Numero total de ejemplares; R = Riqueza
de especies; E = Equitatividad; [D.sub.Mg] = Dominancia de
Margalef; [D.sub.Sp] = Dominancia de Simpson; H' = Diversidad
de Shannon; * = Valores maximos.

Tipo de habitat               N      R        E

Matorral crasicaule          * 34   * 13    0.854
subinerme

Matorral submontano           28     7      0.842
subinerme

Matorral                      4      3     * 0.946
submontano-vegetacion
secundaria arbustiva-
cardonal

Matorral                      3      1        -
crasicaule-cardonal

Bosque de                     23     7      0.898
Quercus-vegetacion
secundaria arbustiva

Bosque de Pinus-Quercus       3      1        -

Pastizal natural-agricola     3      2      0.918

Pastizal                      2      2        1
natural-vegetacion
secundaria

Tipo de habitat              [D.sub.Mg]   [D.sub.Sp]     H'

Matorral crasicaule           * 3.353        0.15      * 2.193
subinerme

Matorral submontano            1.313        0.226       1.639
subinerme

Matorral                       0.434        0.368       1.039
submontano-vegetacion
secundaria arbustiva-
cardonal

Matorral                         -            -           0
crasicaule-cardonal

Bosque de                      1.914        0.172       1.839
Quercus-vegetacion
secundaria arbustiva

Bosque de Pinus-Quercus          -            -           0

Pastizal natural-agricola       0.91        *0.555      0.636

Pastizal                       0.217         0.5        0.693
natural-vegetacion
secundaria
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Author:Mora-Villa, Leticia Anaid; Elizalde-Arellano, Cynthia; Lopez-Vidal, Juan Carlos
Publication:Mastozoologia Neotropical
Date:Jun 1, 2014
Words:3498
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