Printer Friendly

Estudio autecologico de Schroederia setigera en el embalse tropical Riogrande II, Antioquia, Colombia.

Autecological study of Schroederia setigera in the tropical reservoir Riogrande II, Antioquia, Colombia

INTRODUCCION

La autecologia estudia las adaptaciones de las especies individuales a su ambiente y las relaciones que mantienen con el. Este enfoque debe permitir la descripcion del nicho que la especie se procuro. Es por tanto, un area de la ecologia muy relacionada con la Dinamica de poblaciones, es decir, con el estudio de las poblaciones como sistemas en actividad bajo la accion de fuerzas que producen alteraciones en su abundancia.

Una alta proporcion de las especies fitoplanctonicas de ambientes continentales pertenece a las algas verdes coccales, caracterizadas por presentar una vasta diversidad morfologica al igual que una considerable variabilidad intra-especifica; la heterogeneidad morfologica producida por esta variabilidad ha causado que la identificacion y clasificacion de sus especies resulte extremadamente compleja (FanesTrevino et al. 2009). De la misma manera que las demas algas, las clorococales (actualmente incluidas en las Viridiplantae dentro de la division Chlorophyta, clase Chlorohyceae y orden Sphaeropleales) responden a las fluctuaciones de los factores fisicos y quimicos y presentan cambios significativos en sus caracteristicas poblacionales; por tanto, su supervivencia debe estar mediada por diferentes estrategias que les permitan mantenerse en las profundidades adecuadas, tanto para la consecucion de nutrientes como para alcanzar las intensidades de luz apropiadas (Reynolds 1984, Horne & Goldman 1994).

Schroederia setigera (Schroder) Lemmermann 1898 (Fig. 1) pertenece a la division Chlorophyta, orden Chlorococcales, familia Neochloridaceae Ettl et Komarek, 1982. Sus celulas son fusiformes, rectas, cilindricas en su parte media, con los extremos muy alargados en forma de setas. Debido a que solo se cuenta con algunos estudios para el continente americano (Sala & Intartaglia 1985, Intartaglia & Sala 1989, Vegas-Vilarrubia & Riehl 2001), el conocimiento inicial sobre esta especie fue extraido de trabajos de fitoplancton en los que se mencionan aspectos acerca de su distribucion, morfologia y taxonomia (Guarrera et al. 1968, Hindak 1977, 1984, 1988, 1990, Komarek & Fott 1983, Mattox & Stewart 1984, Guarrera & Echenique 1992, Echenique & Arenas 1994, Comas 1996, Cambra-Sanchez et al. 1998, Echenique & Estevez 2002, John & Tsarenko 2002, Caraus 2002, Gonzalez et al. 2003, Khondker 2007, Fanes-Trevino et al. 2009, Echenique et al. 2013).

[FIGURA 1 OMITIR]

Se pretende resolver inicialmente como es la dinamica de S. setigera en las escalas espacial y temporal. La hipotesis formulada para esta cuestion considera que si como muchas clorococales, S. setigera es un estratega de tipo C, caracteristico de sistema eutroficos, entonces, en el, S. setigera tiene altas tasas de crecimiento y de cambio, tiempo de generacion relativamente corto, y patron de distribucion temporal y espacial agregado, presentandose mas apinada en las estaciones mas eutrofizadas del embalse, a saber, rio Chico arriba y rio Chico abajo. En segunda instancia, nos interrogamos acerca de cuales son las causas proximas (fisicas, quimicas y biologicas) responsables de la cinetica de esta especie. Si la ecologia del fitoplancton esta regida por los cambios en el clima optico y la disponibilidad de nutrientes, cuya conducta esta relacionada con los patrones de pluviosidad en zona tropical, entonces los picos o parches de densidad se asocian a la epoca seca, cuando los nutrientes se concentran, el clima optico se afecta, y el aumento de temperatura afecta el metabolismo de S. setigera e incrementa su tasa de crecimiento y favorece su adaptabilidad a estos factores. Se pretende tambien localizar el organismo en el sistema de Asociaciones de Reynolds (1997, 1999) y en el de Grupos Morfo-Funcionales de Kruk et al. (2002, 2010).

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio. La presente investigacion se realizo en el embalse Riogrande II (Fig. 2a) localizado a 2200 msnm en la cordillera central de los Andes, al nordeste de Colombia (y 6[grados]33'50"--6[grados]28'07" Norte y 75[grados]32'30"75[grados]26'10" Oeste). Dicho embalse tiene forma de T con su eje mayor en direccion occidente-oriente, posee una capacidad de 253 [Mm.sup.3], una profundidad maxima de 47.2 m y una superficie aproximada de 1100 Ha. Surte de agua potable a 1.4 millones de habitantes de la ciudad de Medellin y su area metropolitana, y es usado ademas para generacion hidroelectrica (hasta 321 MW). En la zona se presentan tipicamente dos periodos de lluvias (marzo a mayo, sept a nov) y dos epocas secas (dic. a feb, jun a ago), asociados al movimiento de la Zona de Convergencia Intertropical (Franco-Velasquez, datos no publ.). La temperatura del aire oscila entre 14 y 18[grados] C, correspondiente a un clima frio (Loaiza et al. 2006, Bustamante et al. 2011).

Franco Velasquez (datos no publ.) determino que el caudal del rio Grande es, en promedio, tres veces mayor al del rio Chico que entra al cuerpo de agua como una corriente intrusiva a una profundidad de 5-10 m y reparte su volumen entre el brazo del rio Chico y el de la quebrada Las Animas, para luego internarse en el rio Chico y localizarse a 4 km de la cola del mismo, aumentando su tiempo de residencia. Sobre el brazo de la quebrada Las Animas, el rio Grande viaja directamente hasta la torre de captacion a nivel de la compuerta superior. Por su parte, el rio Chico ingresa al embalse como una corriente de fondo que se mezcla rapidamente con el agua del embalse. En las proximidades de la torre de captacion, dicha pluma se direcciona hacia la compuerta inferior debido al caudal extraido para generacion de energia en la central Tasajera. Franco-Velasquez establecio ademas que la estructura termica del embalse esta fuertemente asociada a la dinamica de la mencionada corriente de densidad de rio Grande pues modifica el decaimiento exponencial de la temperatura en la columna de agua.

Diseno experimental. El presente estudio se realizo con los datos de densidad del alga verde S. setigera, y de las variables climatologicas, fisicas, quimicas y biologicas obtenidos en muestreos efectuados durante un ano (julio de 2002--julio de 2003) en cinco estaciones de colectas, para un total de 36 muestreos. La estacion Presa esta ubicada a 1 km de la estructura en tierra y presenta las mayores profundidades del embalse (35 a 40 m) (1, Fig. 2b). La estacion rio Grande (30-35 m), se localiza aguas abajo del rio Grande, en el limite de entrada hacia su represamiento (2, Fig. 2b); representa una zona transicional del embalse. Este rio recibe aportes de los municipios de Santa Rosa de Osos y Entremos. Situadas en el limite de entrada del rio hacia su represamiento y en la parte alta del mismo, con una profundidad entre 25 y 30 m, se hallan las estaciones rio Chico abajo y rio Chico arriba (3 y 4, Fig. 2b). El rio Chico recibe aportes de los municipios de Belmira y San Pedro. Finalmente, la estacion quebrada Las Animas (5, Fig. 2b) se dispone a 1 km de la torre de captacion y en la entrada de la quebrada Las Animas. Es la estacion con menor profundidad (12 a 15 m) y la que aporta el menor caudal al embalse. Esta quebrada, recibe aportes de los municipios de Donmatias.

[FIGURA 2 OMITIR]

Variables climatologicas, fisicas, quimicas y biologicas muestreadas. En la Tabla 1 se presentan estas variables y sus respectivas unidades, materiales y metodos de medicion. Los perfiles de temperatura y oxigeno disuelto en cada estacion de muestreo, se llevaron a cabo a cada 0.50 m en los primeros cuatro metros, y a partir de alli a cada metro hasta el fondo. Las muestras de agua para estimar los valores de turbidez, conductividad electrica, pH, C[O.sub.2] total, C[O.sub.2] libre, HC[O.sub.3.sup.-], C[O.sub.3.sup.-]2, alcalinidad total, nutrientes y Demanda Bioquimica de oxigeno se extrajeron con una botella Schindler de 5 litros de cinco profundidades (sub-superficie, 10% [I.sub.0]; 1% [I.sub.0]; mitad de la columna de agua y a un metro del fondo de la zona afotica) en cada una de las cinco estaciones. La estabilidad relativa de la columna de agua se calculo segun lo establecido por Padisak (2003).

Para las variables biologicas se integraron muestras de agua recogidas de tres profundidades dentro de la zona fotica (subsuperficie, 10% [I.sub.0] y 1% [I.sub.0]) en cada una de las estaciones y se fijaron in situ con solucion de Lugol.

El conteo de los organismos se realizo siguiendo las recomendaciones de Lund et al. (1958), Utermohl (1958) y Wetzel & Likens (2000) y su abundancia se expreso como densidad en celulas.[ml.sup.-1] (Ros 1979).

La tasa de crecimiento (r) del alga se obtuvo mediante un grafico acumulativo de densidad-tiempo que se ajusto a una ecuacion exponencial cuya pendiente es la tasa mencionada. Una vez obtenida, se calculo el tiempo de generacion (tg) a partir de la expresion [t.sub.g] = Ln2/r ([d.sup.-1]). La tasa de renovacion se estimo como el inverso del [t.sub.g] .

En la escala espacial, la tasa de crecimiento se calculo con la formula [N.sub.t2]--[N.sub.t1]/([DELTA]t). La tasa general de perdida (que incluye mortalidad, perdidas por sedimentacion, lavado hidraulico y herbivoria) se obtuvo con la formula ([N.sub.t0] --[N.sub.t1])/[N.sub.to] (adimensional). A su vez, la tasa de cambio poblacional se calculo segun Reynolds (1984, 1997, 2006).

El patron de disposicion espacial y temporal de S. setigera fue descrito a partir del estadistico b de la ley de Taylor (1961). La significancia del desvio de b de la hipotesis de aleatoriedad (b = 1) se examino usando la prueba t de Student: [t.sub.c] = (b--1) (n--1)/2, con n siendo el tamano del muestra.

Analisis estadistico: Los datos de densidad de S. setigera fueron sometidos inicialmente a Analisis Descriptivo usando estadisticos de tendencia central (media aritmetica), dispersion absoluta y relativa (desviacion estandar = SD y coeficiente de variacion = CV, respectivamente). La significancia estadistica de la variacion de la densidad entre estaciones se desvelo utilizando un Analisis de varianza (Andeva) del tipo diseno de bloques con los tiempos de muestreo como variable de bloqueo. Dado que al realizar dicho analisis la densidad no fue significativa en la escala espacial (F = 1.45, [alfa] = 0.218499), se realizo un nuevo Andeva, esta vez de una via, considerando a las estaciones como repeticiones de cada tiempo de muestreo. En los dos casos, fueron considerados los supuestos correspondientes al Andeva.

Para establecer la significancia de la relacion entre las variables biologicas y las ambientales, se utilizo un Analisis de Redundancia sin Tendencia (RDA) (Hill and Gauch 1980). Los datos de densidad de las especies, entre los que se encuentra S. setigera, fueron transformados con la opcion logaritmica propuesta por el programa; las variables ambientales fueron estandarizadas por el rango. La significancia de cada variable fue probada mediante las permutaciones de Monte Carlo (199 permutaciones, [alfa] < 0.05). Las variables ambientales fueron incluidas en el modelo solo si su adicion no causaba ningun factor de inflacion (VIF) mayor a 20.

RESULTADOS

La pluviosidad diaria en el embalse durante el tiempo de muestreo presento en terminos generales un patron bimodal, con menos lluvias entre agosto y diciembre de 2002 (463.5 mm, 35%) que entre febrero y julio de 2003 (860.7 mm, 65%), para un total anual de 1324.2 mm; la variacion temporal encontrada fue muy alta (CV = 184.3%) (Fig. 3).

Las mayores tasas de cambio de S. setigera se hallaron en los meses de octubre, noviembre, enero, febrero, abril y mayo en las estaciones Presa, rio Grande, rio Chico abajo y Animas. La estacion rio Chico arriba presento las mayores tasas de cambio en los meses de septiembre, octubre, febrero, marzo, abril, mayo y julio del 2003 (Fig. 3I). Estos resultados se relacionaron con las tasas de crecimiento (r) y perdidas ([M.sub.b]) (Figs. 3II, 3III), en las cuales se evidencia que las variaciones mas altas para r y [M.sub.b] sucedieron en estos meses. La relacion entre r y [M.sub.b] fue inversa en la mayoria de los casos.

El ANDEVA presento diferencias altisimamente significativas de densidad entre los meses de muestro (F = 15.91, [alfa] = 0.00000); la comparacion de medias mostro un patron general de tres 'picos' en las cinco estaciones; dichos 'picos' correspondieron a los meses de septiembre-noviembre de 2002, enero-febrero de 2003 y abril-mayo de 2003 en cuatro de las estaciones (Fig. 4a). La estacion rio Chico arriba presento dos 'picos' en diferentes momentos: a finales de marzo de 2003 y en las postrimerias de julio del mismo ano, los cuales estan resaltados en la figura 3IIId. En consecuencia, S. setigera presento una disposicion contagiosa en el tiempo (b = 1.88, [t.sub.c] = 15.4, [alfa] = 0.0000).

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

La estacion que presento la mayor densidad en la escala temporal y un 'menor' coeficiente de variacion fue rio Chico Abajo (11 838 celulas. [ml.sup.-1], CV =131.3%); la de menor densidad acumulada en el tiempo y el mayor CV fue rio Grande (7988 celulas.[ml.sup.-1], CV = 193.4%) (Fig. 4b).

En los meses donde la densidad se incremento (especialmente octubre de 2002 y mayo de 2003) se presentaron las mayores tasas de cambio, crecimiento y mortalidad (Figs. 3I, 3II, 3III). Los mayores valores de la desviacion estandar en la figura 4a indican altos desvios respecto del valor medio de densidad, debidos al incremento de la especie en la epoca lluviosa (Fig. 3).

Dado que 1) las diferencias de densidad en la escala espacial no fueron significativas (F = 1.45, [alfa] = 0.218499), y 2) exhiberon un bajo coeficiente de variacion (CV = 15.0%), la disposicion de la especie fue aleatoria. Lo anterior fue confirmado por el indice de Taylor (b =--0.05, [t.sub.c] =--18.4, [alfa] > 0.05) por los bajos valores del CV para las tasas de crecimiento y renovacion (9.7% y 8.9% respectivamente) y para el tiempo de generacion (CV = 9.7%). Las estaciones rio Grande y rio Chico arriba exhibieron las mayores variaciones de densidad con respecto a las demas estaciones (Fig. 4b). La mayor densidad de S. setigera se presento en los meses de octubre de 2002 (Fig. 3IIIb-d), finales de febrero de 2003 (Fig. 3IIIa-b-e) y mayo de 2003 (Fig. 3IIIa-b-c-e).

La tasa promedio de crecimiento del alga fue de 9.8 celulas.[d.sup.-1], correspondiente a un tiempo de generacion medio de 0.07 dias y a una tasa de renovacion media de 14.1 celulas por dia. La Presa fue la estacion con la mayor tasa de crecimiento (11.4 celulas.[d.sup.1]); esta tasa fue equivalente a un tiempo de generacion de 0.06 dias y a una tasa de renovacion de 16.7 celulas por dia. A su vez, la menor tasa de crecimiento (8.9 celulas.[d.sup.1]) se dio en rio Grande y a ella le incumbio un tiempo de generacion de 0.07 dias y una tasa de renovacion de 14.3. El valor obtenido para las tasas de crecimiento y renovacion, y para el tiempo de generacion no difirio mucho entre las estaciones.

Los primeros cuatro ejes del RDA (Fig. 6) explicaron 39.6% de la variacion total de los 15 organismos (nueve taxones fitoplanctonicos y seis zooplanctonicos) en los cinco sitios. Las cinco variables ambientales incluidas en el modelo fueron: N[O.sub.3.sup.-] (40.0% de la varianza total), Si[O.sub.2] (14.43%), pH (7.6%), SS (7.6%), y %S[O.sub.2] (5.7%). Aunque no presentaron VIF mayores a 20 (Tabla 2) se decidio incluir en el analisis el coeficiente de atenuacion vertical para irradiancia descendente ([K.sub.d]) (1.9%) y la clorofila a (Cl. a) (1.9%) ya que fueron consideradas relevantes para la biologia del organismo investigado. La inclusion de mas variables en el modelo auxilio poco en la explicacion (Tabla 3).

[FIGURA 4 OMITIR]

En el primer eje, las siete variables ambientales incluidas explicaron el 28.3% de la variabilidad total en los datos de las especies, y en el segundo tan solo el 7.2%. En el primer cuadrante, el primer eje estuvo mas influenciado por la clorofila a, y el segundo por los solidos suspendidos. Esto significa que en este cuadrante se localizaron los atributos responsables del clima optico del sistema. En el segundo cuadrante, el dioxido de Silice influencio en forma similar a ambos ejes. Los nitratos y el pH (atributos asociados a procesos de oxidacion) fueron las variables que mas pesaron en el primer eje en el tercer cuadrante, mientras que el coeficiente de atenuacion vertical para irradiancia descendente (Kd) lo hizo en el segundo eje del mismo cuadrante. S. setigera se presento muy cerca al origen de coordenadas en el segundo cuadrante, con mayor influencia en el segundo eje que en el primero, y muy cerca de potenciales depredadores--como Polyarthra, Bosmina, Asplachna y Campanella--y de competidores por Si[O.sub.2] (como Nephrocytium), y por nitratos y luz, principalmente, como Ceratium furcoies, Cryptomonas, Monoraphidium, Dolichospermum, Staura strum Chlamydomonas y otras clorococales. Synedra, en el cuadrante IV, fue el unico taxon que se localizo opuesto a S. setigera en esta area del plano (Fig. 5).

[FIGURA 5 OMITIR]

DISCUSION

El ambiente. A partir de muestreos efectuados en el mismo periodo estacional de esta investigacion, Mazo (datos no publ.) establecio que el embalse es un sistema de aguas blandas con poca capacidad buffer y poco turbias. No obstante, Porras-Zapata et al. (datos no publ.) consideran que posee una turbidez alta (media = 18.8[+ o -]13.8 NTU; n = 35), y Arcila y Salazar (datos no publ.) puntualizaron que este factor, mas que el fitoplancton, constituye el principal impedimento para la penetracion de luz al embalse. Segun Mazo en el eje horizontal, el embalse es relativamente heterogeneo con respecto a sus variables fisicoquimicas. Plantea ademas que, sin importar la profundidad o el punto de ubicacion (zona lotica o zona limnetica), todo el embalse tiende a mezclarse parcialmente en el epilimnio por los efectos de conveccion provocados principalmente por la temporada lluviosa y, en segunda instancia, por las fuerzas de friccion del viento, haciendo que el hipolimnio permanezca todo el tiempo sin perturbaciones y anoxico. Clasifica el sistema como atelomictico. Finalmente, Mazo considera que, independientemente de que los vientos o la precipitacion afecten la profundidad de la capa de mezcla, esta fue baja en comparacion con la profundidad total de cada estacion de muestreo. Ademas, su altura en el embalse y en todas las estaciones fue inferior a la de la zona fotica. La atenuacion de la luz fue relativamente alta en todo el embalse. Los solidos suspendidos fueron bajos. Las concentraciones de nutrientes fueron relativamente altas, siendo mayores las de nitratos y amonio que las de fosforo soluble; sin embargo, las de amonio fueron inferiores a las de nitratos; lo silicatos fueron altos. La DQO fue relativamente alta indicando con ello el aporte de material no oxidable biologicamente al embalse (Tabla 4). Por presentar cargas de nutrientes y contaminantes diferenciales, las aguas que abastecen el embalse son turbias y eutroficas. Por ello, se presentan abundancias relativamente altas de clorofitas, cianobacterias y dinoflagelados, muchas de las cuales son frecuentes en aguas eutroficas (Marquez & Guillot 2001).

El organismo. Las diferencias de densidad que presento S. setigera en la escala temporal en las cinco estaciones muestreadas son caracteristicas de organismos adaptados a ambientes fluctuantes que aprovechan los cambios en las condiciones ambientales para incrementar su tasa de crecimiento en los periodos favorables (Ramirez 1999). Para nuestro estudio, estas condiciones se presentaron durante la epoca seca, seguramente porque S. setigera, por ser un organismo carente de movilidad (Happey-Wood 1976), presenta setas e inclusiones citoplasmaticas que aumentan su flotabilidad, 'manteniendola' en la superficie y permitiendole aprovechar al maximo--gracias al patron atelomictico del sistema que 'colabora' para retardar el hundimiento del alga--los nutrientes disponibles en un periodo temporal y en un espacio dados. Ademas, en esta epoca, el factor de dilucion disminuye, incrementandose la concentracion de nutrientes. Durante el periodo lluvioso, por el contrario, ocurrira aporte de gran cantidad de sustancias alogenicas pero el factor de dilucion aumentara disminuyendo asi la concentracion de elementos nutritivos y la penetracion luminica en el embalse, lo que conllevara a disminuciones en la densidad de la especie estudiada, como se observa en las figuras 3 y 4a. Gonzalez et al. (2002) reportaron que para el embalse de Taguaza las fluctuaciones de fitoplancton (S. setigera estuvo presente en un gran porcentaje) parecieron obedecer a las variaciones en las concentraciones de nutrientes y en la disponibilidad de luz.

La curva de la densidad acumulada de S. setigera no alcanzo durante el periodo de muestreo un punto de estabilidad, lo que implica que, independientemente del sitio, el alga presento la misma cinetica de crecimiento, correspondiente a un organismo r-seleccionado que se distribuye aleatoriamente en el espacio y se agrupa en el tiempo y no se ajusta a una ecologia de estabilidad, lo que permite dilucidar dos situaciones: 1) el ambiente, al menos durante el periodo muestral y bajo las condiciones de investigacion, proveyo al organismo las condiciones necesarias para presentar una curva de crecimiento similar a la presentada en un ambiente optimo; o 2) que los muestreos no fueron suficientes para que el alga estudiada alcanzara el punto de estabilidad caracteristico de cineticas de crecimiento dependientes de la densidad. Consideramos que ambas posibilidades son plausibles, pero nos inclinamos mas por la primera, pues si el ambiente provee a la especie de los recursos necesarios, la utilizacion de los recursos sera muy similar en todas las estaciones muestreadas.

Podemos ademas argumentar que no todas las variaciones alogenicas conllevan cambios en la distribucion y la abundancia de los organismos, pues solo unas cuantas variables del conjunto muestreado lo afectan. Debe, pues, tenerse en cuenta la frecuencia de las fluctuaciones en relacion a la tasa de crecimiento del organismo, su tiempo de generacion y su tasa de renovacion. Si basados en lo mostrado en las figuras 3 y 4a aceptamos: 1) que en promedio se presentaron tres periodos de baja pluviosidad, 2) si estos son aceptados como factores de estres, y 3) que se presentaron con una frecuencia aproximada 122.7 dias entre uno y otro, por lo que pueden considerarse como factores de oscilacion severa pero infrecuente, podemos concluir: a) que en los 368 dias de intervalo muestral ocurrieron 26 renovaciones de la poblacion de S. setigera y se produjeron 5257.7 generaciones, y b) que entre un periodo poco lluvioso y otro se originaron 122.7 celulas de S. setigera, ocurrieron 8.7 renovaciones de la poblacion y transcurrieron 1752.9 generaciones.

Lo anterior demuestra claramente que los intervalos entre uno y otro periodo de poca lluvia y los tiempos de generacion de S. setigera no fueron sincronicos, pues aquellos ocurrieron a una tasa mucho mas lenta, no pudiendose considerar que afecten sustancialmente las oscilaciones de distribucion o abundancia de la especie. Como consecuencia, entre los periodos de baja pluviosidad, la especie continua aumentando su poblacion, gracias a la provision constante de los recursos adecuados. De esta forma, los periodos poco lluviosos en el ano de muestreo no alcanzaron a causar perdidas poblacionales de la magnitud suficiente para contrarrestar la tasa de crecimiento de la especie estudiada, por lo que siempre hubo un superavit de individuos y la frecuencia del disturbio no alcanzo a modificar el devenir exponencial de la poblacion. Puede, pues, concluirse que la respuesta de la poblacion ante el disturbio no fue de caracter fisiologico ni conductual, sino de tipo demografico e independiente de la escala espacial utilizada en la investigacion.

Como resultado de lo planteado en el paragrafo anterior, entre estaciones las diferencias de densidad no fueron significativas y la disposicion de S. setigera fue aleatoria, quizas porque el patron de corrientes y de viento reinantes en el embalse distribuyen el alga en diferentes puntos del mismo, impidiendo su concentracion en unos sitios mas que en otros. A pesar de ello, la estacion rio Chico arriba, se caracterizo por presentar cinco picos en la densidad del alga, lo cual puede reflejar que esta estacion presenta, al menos en algunos periodos de tiempo, unas condiciones mas favorables para el crecimiento del taxon bajo estudio, a pesar de que su densidad en ella fue la mas baja. Esto se debe posiblemente a la incidencia ya mencionada del rio Grande que, por poseer un caudal mucho mayor que el de rio Chico, discurre muy adentro en el brazo del rio Chico, incrementando el tiempo de residencia de sus aguas (Franco Velasquez, datos no publ.).

Disposicion del alga en las escalas espacial y temporal. Aunque el fitoplancton tiene una capacidad de movimiento limitado, se ha observado que se distribuye heterogeneamente en los cuerpos de agua, tanto en la escala espacial (horizontal y vertical) como en la temporal. Esta heterogeneidad es el resultado de la desigual distribucion de los factores ambientales relacionados con el crecimiento y, en menor grado, de la regulacion de la flotabilidad y el movimiento activo de los integrantes de esta biocenosis. La variacion vertical es la mejor documentada, pero no necesariamente la mas importante; por ello, la comprension completa de la dinamica del fitoplancton debe abarcar el conocimiento de la distribucion vertical y horizontal de las especies, al igual que la variacion en el tiempo (Lewis 1978).

En el espacio horizontal, el parcheamiento o contagiosidad de las especies fitolanctonicas esta ligado a la variabilidad de las caracteristicas ambientales en el tiempo y en el espacio, pero tambien a las organismicas. La presencia de parches en una poblacion, esta determinada por: 1) el espacio ocupado, que depende en buena medida de la tasa neta de crecimiento de la especie (que implica perdida de individuos por diferentes causas, y 2) la difusion desde los lugares mas poblados (en un tiempo o en un area) hacia los menos poblados, ajustandose a la segunda ley de la termodinamica. Se colige que debe existir una estrecha relacion entre el nivel de contagio o apinamiento de una especie y el balance entre estos dos factores; el resultado sera algo similar a una tendencia centripeta que inhibe el escape de los individuos a locaciones proximas y crea el parche bien sea en la escala espacial o en la temporal. Cualquier factor que incremente las perdidas y haga que la difusion pase de ser suave a fuerte, afectara la tendencia centripeta agrupadora y conducira, indefectiblemente, a disposiciones aleatorias o uniformes en la escala bajo investigacion (Margalef 1974, 1983). Posiblemente, esto ultimo fue lo que ocurrio en la escala espacial horizontal en el embalse, pues no se detectaron diferencias significativas de la densidad de S. setigera en esta escala; esto es, no se detectaron parches en la escala espacial investigada. Este resultado corrobora lo mencionado anteriormente: que la especie fue transportada por los diferentes tipos de corrientes presentes por todo el embalse sin concentrarse en ninguna de ellos. Estas corrientes fueron seguramente mas acentuadas, por el flujo de agua entrante, durante el periodo lluvioso, pues se potenciaria el efecto de las fuerzas de dispersion centrifugas, disminuyendo el apinamiento del organismo mas alla de lo que podria presentarse bajo otras condiciones.

El patron altamente contagioso de la especie en la escala temporal ([alfa] = 0.0000) se debe al incremento de su densidad hacia los meses de oct y feb 2002 y, especialmente, mayo 2003 en todas las estaciones, reflejado en que en estos meses se presentaron las mayores tasas de cambio, resultado del balance entre las tasas de crecimiento y mortalidad de la especie (Fig. 3). Los altos valores de la desviacion estandar en la figura 4 son debidos al incremento de la especie en la epoca seca. La concentracion de la especie en unos periodos de tiempo mas que en otros (Figs. 3 y 4a) nos lleva a pensar en un marcado incremento de la competicion intra e inter-especifica en dichos periodos, sobre todo en las epocas de menor lluviosidad, pues como ya fue mencionado, en las lluviosas la especie disminuyo su densidad (Fig. 3). Por ello, creemos que la dinamica de S. setigera esta mas regida por una ecologia de no-equilibrio (Harris 1986) dado que los individuos de la especie se concentraron en un parche temporal mas que en otro porque el mosaico de condiciones ambientales en ese momento favorece las condiciones exigidas, menguando asi los efectos de la competicion inter-especifica, pero sometiendola a la competicion con otras especies igualmente exitosas en los mismos parches temporales.

Ramirez (1986) considero al genero Schroederia como de alta tolerancia pues lo encontro tanto en la epoca seca como en la lluviosa del embalse El Penol poseyendo, por tanto, un amplio rango de adaptacion a este factor. Las Chlorococcales en muchos sistemas hipertroficos son el grupo mas diverso (Alvarez-Cobelas & Jacobsen 1992). S. setigera es mencionada por Kalff & Watson (1986), y Ortega-Mayagoitia & Rojo (2000) como organismo caracteristico de cuerpos de agua con niveles altos de eutrofizacion. Esto corresponde a lo mencionado por Arredondo (datos no publ.) quien indica que la proporcion mas alta de clorofitas en estanques con urea fue de 59%. De manera similar Buck, Baur & Rose (1978), refieren la presencia abundante de clorofitas en estanques con policultivo fertilizado con estiercol de cerdo.

Gonzalez et al. (2002), reportaron para los embalses La Mariposa y Quebrada Seca la dominancia de las clorofitas, S. setigera entre ellas, durante el mes de enero que corresponde a la epoca seca para el primer embalse y en junio para el segundo.

Clasificacion funcional. En la tipologia de Reynolds (1997), S. setigera no es mencionada; sin embargo, Kruk et al. (2002), con base en investigaciones realizadas en el lago Rodo (Uruguay), la incluyeron entre los integrantes de la Asociacion Xp un grupo funcional correspondiente a organismos planctonicos asociados a condiciones eutroficas y conformado, casi en su mayoria, por clorofitas. Segun Reynolds (1997), en las aguas ricas en nutrientes ocurren a menudo especies de las Asociaciones [X.sub.1] (Chlorella, Ankyra y Monoraphidium) y X2 (nanoplancton eutrofico) conjuntamente con aquellas del ensamble J, constituido tambien por clorococales, generalmente sin mucilago, presentes en habitats ricos en nutrientes y poco profundos y, ocasionalmente, en las aguas superficiales de lagos estratificados y algunas veces formando blooms.

Si se acepta: 1) que el embalse es turbio (Porras-Zapata et al., et al., datos no publ.) y eutrofico y que estos atributos, mas que las algas por si mismas, son los responsable de las limitaciones de energia electromagnetica en el embalse; 2) que, a pesar de lo anterior, la profundidad fotica fue mayor que la profundidad de mezcla en todos los casos, excepto en la presa (Tabla 4) y, 3) que, en consecuencia, las algas fitoplanctonicas, entre ellas S. setigera, seran atrapadas y transportadas dentro de la zona de mezcla y llevadas hacia zonas donde no disminuira la produccion fotosintetica; y 4) que la atelomixis general del embalse (LoaizaRestano et al. 2011, Bustamante et al. 2012) impedira el hundimiento definitivo de la especie y de las demas algas, manteniendolas frente a la dosis de luz necesaria para aprovechar la energia luminica presente, entonces la respuesta evolutiva del S. setigera, y de los organismos de su tipo, es promovida por el clima optico favorable, que suscita la disminucion del tamano o la presencia de formas atenuadas capaces de cosechar la energia luminica disponible, es decir, fitoplancteres considerados, segun Reynolds (1994), como buenas 'antenas de luz', esto es, celulas u organismos con una alta relacion superfice:volumen bien sea por su tamano pequeno (croococales de tipo sinecocoide) o por no ser esfericas (S. setigera y Ankistrodesmus por ejemplo). Tambien cianobacterias filamentosas (Dolichospermum), algunas diatomeas (Ulnaria, por ejemplo), clorococales, dinoflagelados como Ceratium, y cianobacterias como Microcystis, muchas de ellas con posibilidad de migrar en la columna de agua y de formar pulsos (Reynolds 1997, 2006). En cuanto a la captacion de luz en S. setigera, pensamos que es favorecida por la forma alargada y delgada del organismo que le garantiza una mayor superficie de exposicion al espectro de energia electromagnetica reinante Estas formas tienen las mejores capacidades adaptativas por tener las mejores respuestas a promedios de baja insolacion. La mejor pre-adaptacion morfologica para proveer una buena antena de luz es aquella que coloca el pigmento fotosintetico en la maxima area de seccion cruzada del campo de luz, lo que es logrado por las celulas pequenas, las formas planas, las formas aciculares (como la de S. setigera) y los filamentos (Kirk 2011, Reynolds 1988, 1994, 1997, 2006).

Basados en las caracteristicas del embalse estudiado, y en la similitud de las condiciones ecologicas que se considera favorecen a estos dos grupos, y a la afinidad de S. setigera con los miembros de las dos asociaciones, consideramos que podria incluirse indiferentemente en cualquiera de ellas. Ademas, acorde con lo expresado en la clasificacion de Reynolds (1999), Riogrande II es un cuerpo de agua rico en nutrientes, con un epilimnio eutrofico y turbio debido a los aportes provenientes de la cuenca. A esta descripcion de habitat se ajustan tambien las asociaciones J y [X.sub.1] (Reynolds 1997, 1999, 2006).

Reynolds (1999) considera que el estado estable de dominancia por la asociacion J conjuntamente con la [X.sub.1], (ademas de la D, no considerada aqui) depende del control simultaneo ejercido por los flujos hidraulico de corto plazo (tiempos de residencia [menor que o igual a] 4 dias) y las entradas continuas de nutrientes. La primera condicion no se cumple plenamente en este embalse por el patron de corrientes ya descrito, sin embargo, parece que prima el aporte de nutrientes y la cuota de luz, que aunque limitada, es suficiente para mantener las asociaciones fitoplanctonicas mencionadas. Los integrantes de estas asociaciones son generalmente algas pequenas y unicelulares, mas raramente cenobiales y con dimensiones que ofrecen razones S/V grandes alcanzan ademas tiempos de generacion de 1.2 a 1.4 [d.sup.-1] (a temperaturas alrededor de 20[grados]C) equivalentes a dos duplicaciones de biomasa por dia, que son las mas rapidas cuando comparadas con las de cualquier otro grupo funcional. S. setigera mostro tiempos de generacion medios (0.07 [d.sup.-1]) muy por debajo de los citados, equivalentes aproximadamente a 0.1 duplicaciones de biomasa por dia), es decir, a un tiempo de 20 dias para duplicar su biomasa; no en tanto, es valido anotar que estos valores fueron obtenidos bajo condiciones de campo. Los componentes de estos ensambles poseen, ademas, tamano pequeno, alta actividad metabolica sobre un rango amplio de temperaturas, pero especial sensibilidad a las dosis de luz, mayor capacidad de cosechar luz por su alta razon S/V, asi como mayores potencialidades de incorporacion de nutrientes y crecimiento, pero alta susceptibilidad a la herbivoria; son, pues, estrategas S, o C-R, regidos por la seleccion de tipo r (Reynolds 1984, 2006, Kruk et al. 2002).

En los Grupos Morfo-Funcionales propuestos por Kruk et al. (2010), aunque S. setigera no es incluido en ninguno de los siete grupos considerados por los autores, creemos que podria formar parte del Grupo IV en el que se reunen organismos unicelulares grandes, coloniales y/o filamentosos sin ninguno de los rasgos morfologicos categoricos especializados (aerotopos, flagelos, heterocitos, mucilago y exoesqueleto siliceo). Este grupo contiene un espectro de organismos r-seleccionados (p.e. Monorraphidium griffithii) a K-seleccionados (p.e. Zygnema spp.), ademas de Closterium acutum, Coelastrum microporum, Chlorococcales en general y Pseudanabaena limnetica. Finalmente, sus integrantes tienen tolerancias moderadas a recursos limitantes y moderadas tasas de hundimiento y no presenta ninguna especie particularmente nociva.

En conclusion, S. setigera es un estratega tipo C que, al igual que otras clorococales, es un taxon caracteristico de sistemas eutroficos, con altas tasas de crecimiento y de cambio, tiempo de generacion relativamente corto, y patron de distribucion temporal de contagio. Sin embargo, en el espacio la especie no se presento mas apinada en las estaciones mas eutrofizadas del embalse (rio Chico arriba y rio Chico abajo) sino que mostro una distribucion aleatoria cuya causa creemos reside en el regimen de corrientes en el embalse durante el ano muestreado, que distribuyo el alga en diferentes puntos del mismo, impidiendo su concentracion en unos sitios mas que en otros. Por lo anterior, la primera hipotesis formulada fue corroborada parcialmente. Consideramos entonces que la dinamica de S. setigera esta mas regida por una ecologia de noequilibrio, pues los individuos de la especie se concentraron en unos momentos del tiempo mas que en otros, parches que correspondieron a los periodos de menor pluviosidad durante los que el ambiente proveyo al organismo las condiciones necesarias para presentar una curva de crecimiento similar a la presentada en un ambiente optimo. Esta conducta disminuye los efectos de lo que podria convertirse en una competicion inter-especifica acentuada, pero somete la especie a competicion intraespecifica y con otras especies igualmente exitosas en los mismos parches temporales. Ademas, dado que no hubo sincronia entre los intervalos de ocurrencia de los periodos secos y el tiempo de generacion del organismo, puede concluirse que la respuesta de la poblacion ante el disturbio no fue de caracter fisiologico ni conductual, sino de tipo demografico e independiente de la escala espacial utilizada en la investigacion.

Acorde con la segunda prediccion realizada, los picos de S. setigera se presentaron en los periodos de menor pluviosidad en los que efectivamente los nutrientes se concentraron y el clima de luz se afecto. Sin embargo, dada la concentracion relativamente alta de recursos (definida como un factor de estres de baja intensidad) y el que las zonas fotica y de mezcla no tengan profundidades similares, ajusta a S. setigera cuya respuesta adaptativa frente al clima optico del cuerpo de agua se materializa en su forma atenuada, plana y acicular que la situan como una buena antena captadora de luz. Por todo lo anterior, consideramos que S. setigera puede incluirse bien sea en la asociacion J o en la [X.sub.1] de Reynolds y que forma parte del Grupo Morfo-Funcional IV de Kruk et al. (2010).

doi: http://dx.doi.org/10.15446/caldasia.v37n2.53558

JOHN J. RAMIREZ-RESTREPO

Grupo de Limnologia Basica y Experimental y Biologia y Taxonomia Marina (LimnoBasE y

BioTamar). Universidad de Antioquia. Instituto de Biologia. Facultad de Ciencias Exactas y

Naturales. Autor correspondencia: johnra77@gmail.com

VERONICA MENESES-S.

Biologa Universidad de Antioquia. roni123321@yahoo.com.ar

ALEJANDRA VERGARA-C.

Grupo de Limnologia Basica y Experimental y Biologia y Taxonomia Marina (LimnoBasE y

BioTamar).Universidad de Antioquia. Instituto de Biologia. Facultad de Ciencias Exactas y

Naturales. aleph.victoria8@gmail.com

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue realizado con datos del proyecto "Caracterizacion limnologica del embalse Riogrande II, Antioquia, Colombia" (cod. 418) financiado por el Comite de Investigaciones (CODI) de la Universidad de Antioquia. Agradecemos a Empresa Publicas de Medellin por facilitar la infraestructura disponible en el embalse para realizar los muestreos.

LITERATURA CITADA

ALVAREZ-COBELAS, M. & B.A. JACOBSEN. 1992. Hypertrophic phytoplankton: an overview. Freshwater Forum. 2: 184-199.

BUCK, H.D., R.J. BAUR & R.C. ROSE. 1978. Utilization of swine manure in a polyculture of Asian and North American Fishes. Transactions of American Fisheries Society 107/1: 216-222.

BUSTAMANTE, C., J.J. RAMIREZ R, A. BOLTOVSKOY & A. VALLEJO. 2012. Spatial and temporal change characterization of Ceratium furcoides (Dinophyta) in the equatorial reservoir Riogrande II, Colombia. Acta Limnologica Brasiliensia 24: 207-219. http://dx.doi.org/10.1590/ S2179-975X2012005000039.

CAMBRA-SANCHEZ J., M. ALVAREZ-COBELAS & M. ABOAL-SANJURJO. 1998. Listafloristica y bibliografica de los clorofitos (Chlorophyta) de la Peninsula Iberica, Islas Baleares e Islas Canarias. In: J. Garcia-Aviles & E. Rico (eds.). Lista de la flora y fauna de la Peninsula Iberica. 1-64. Asociacion Espanola de Limnologia, Burgos.

CARAUS, I. 2002. The algae of Romania. Studii si Cersetari, Universitatea Bacau, Biologie 7:1-694.

COMAS, A. 1996. Las Chlorococcales dulceacuicolas de Cuba. Biblioteca Phycologica 99. J. Cramer, Stuttgart.

ECHENIQUE, R.O. & P.M. ARENAS. 1994. Fitoplancton de la Laguna Vitel. I. Gayana Botanica 51: 89-104.

ECHENIQUE, R.O. & J.M. ESTEVEZ. 2002. Estimacion de la Biomasa (Biovolumen) de algas planctonicas de la Laguna Vitel, Buenos Aires, Argentina. Natura Neotropicalis 33 (1 y 2): 39-46.

ECHENIQUE, R.O., M. NUNEZ-AVELLANEDA & S.R. DUQUE. 2013. Chlorococcales de la Amazonia Colombiana. II. Boletin de la Sociedad Argentina de Botanica 48 (3-4): 407-420.

FANES-TREVINO, I., A. COMAS-GONZALEZ & P.M. SANCHEZ-CASTILLO. 2009. Catalogo de las algas verdes cocales de las aguas continentales de Andalucia. Acta Botanica Malacitana 34:11-32.

GONZALEZ, E.J., M. ORTAZ, M.L. MATOS, J. MENDOZA, C. PENAHERRERA & V CARRILLO. 2002. Zooplancton de dos embalses neotropicales con distintos estados troficos. Interciencia 27: 551-558.

GONZALEZ, E.J., M. ORTAZ, C. PENAHERRERA, E. MONTES, M.L. MATOS & J. MENDOZA. 2003. Fitoplancton de cinco embalses de Venezuela con diferentes estados troficos. Limnetica 22: 15-35.

GUARRERA, SA., S.M. CABRERA, F. LOPEZ & G. TELL. 1968. Fitoplancton de las aguas superficiales de la Provincia de Buenos Aires I. Area de la Pampa Deprimida. Revista del Museo de La Plata Seccion Botanica 10: 223-331.

GUARRERA, S.A. & R.O. ECHENIQUE. 1992. Las algas del sistema del rio Limay (R. Argentina). II. Chlorophyta: 3. Chlorococcales. Cryptogamie, Algoogique 13: 257-272.

HARRIS, G. 1986. Phytoplankton ecology. Structure, function andfluctuation. Chapman & Hall, Nueva York. 384 pp.

HINDAK, F. 1977. Studies on the Chlorococcal algae (Chlorophyceae). I. Biologicke Prace 23, Veda, Bratislava. 190 pp.

HINDAK, F. 1984. Studies on the Chlorococcal algal (Chlorophyceae). III. Biologicke Prace 30, Veda, Bratislava. 308 pp.

HINDAK, F. 1988. Studies on the Chlorococcal algae (Chlorophyceae). IV. Biologicke Prace 34, Veda, Bratislava. 263 pp.

HINDAK, F. 1990. Studies on the Chlorococcal algae (Chlorophyceae). V. Biologicke Prace Veda, Bratislava. 225 pp.

HORNE, A.J. & C.R. GOLDMAN. 1994. Limnology. 2nd edition. McGraw-Hill, Nueva York. 576 pp.

INTARTAGLIA, C. & S.E. SALA. 1989. Variacion estacional del Fitoplancton en un lago no estratificado: Embalse Paso de las Piedras, Argentina. Revista Brasileira de Biologia 49: 873-882.

JOHN, D.M. & P.M. TSARENKO. 2002. Order Chlorococcales. In: D.M. John & B.A. Whitton & A.J. Brook (eds.). The Freshwater Algal Flora of the British Isles. An identification guide to freshwater and terrestrial algae. 327-409. Cambridge University Press, Cambridge.

KALFF, J. & S. WATSON. 1986. Phytoplancton and its dynamics in two tropical lakes: a tropical and temperature zone comparison. Hydrobiologia 138: 161-176 pp.

KHONDKER , M. 2007. New Records of Phytoplankton for Bangladesh. Bangladesh Journal of Plant Taxonomy 16:1-8.

KIRK, J.T.O. 1976. A theroretical analysis of the contribution of algal cells to the attenuation of light within natural waters. III. Cylindrical and spheroidal cells. New Phytologist 77: 341-358.

KOMAREK, J. & B. FOTT. 1983. In: G. Huber-Pestalozzi (ed.). Das phytoplankton des Susswassers, Systematik u Biologie. 13d. 16,7, E. Schweizerbart, Stuttgart.

KRUK. C., N. MAZZEO, G. LACEROT, & C.S. REYNOLDS. 2002. Classification schemes for phytoplankton: a local validation of a functional approach to the analysis of species temporal replacement. Journal of Plankton Research 24: 901-912.

KRUK, C., V.L.M. HUSZAR, E.T.H.M. PEETERS, S. BONILLA, L. COSTA, M. LURLING, C.S. RE YNOLDS & M. S CHEFFER. 2010. A morphological classification capturing functional variation in phytoplankton. Freshwater Biology 55: 614-627. DOI: 10.1111/j.1365-2427.2009.02298.x

LEWIS, W. 1978. Spatial distribution of the phytoplankton in a tropical lake (Lake Lanao, Philippines). Internationale Revue der gessantem Hydrobiologie 63: 619-635.

LOAIZA-RESTANO A.M., J.J. RAMIREZ-RESTREPO, R.O. ECHENIQUE, A. VALLEJO & L.Y ORTIZ-M. 2011. Dinamica espacio-temporal de cuatro especies de Staurastrum (Meyen 1829, emend. Ralfs 1848). Oecologia Australis 15: 726-746, 2011 15: 726-746. DOI:10.4257/ oeco.2011.1503.22

LUND, J.W.G., C. KIPLING & E.D. LE CREN. 1958. The inverted microscope method of estimating Algal numbers and the statistical basis of estimations by counting. Hydobiologia 11: 143-170.

MACKERETH, J.J., H.J. HERON & J.F. TALLING. 1978. Water analysis. Some revised methods for limnologists. Freshwater Publication # 36. Titus Wilson & Son Ltd., Inglaterra.

MARQUEZ, G. & G. GUILLOT. 2001. Ecologia y efecto ambiental de embalses, aproximacion con Colombianos. Universidad Nacional de Colombia. Medellin. Colombia. 218 pp.

MATTOX, K.R. & K.D. STEWART. 1984. Clasification of the green algae: a concept based on comparative cytology. In: D.E. Irvine & D.M. John (eds.). The systematic of the green algae. 29-72. Academic Press, Londres.

ORTEGA-MAYAGOITIA, E. & C. ROJO. 2000. Fitoplancton del parque nacional Las Tablas de Daimiel III. Diatomeas y Chlorophytas. Anales Jardin Botanico de Madrid 58: 17-37.

PADISAK, J. 2003. Dominant species, functional assemblages and frequency of equilibrium Phases in late summer phytoplankton assemblages in Hungrian small shallow lakes. Hydrobiologia 172: 157-168.

RAMIREZ, J.J. 1986. Fitoplancton de red en el embalse del Penol, Colombia. Actualidades Biologicas 15:1-13.

RAMIREZ, J.J. 1999. Dinamica ecologica de Aphanizomenon aphanizomenoides (Cyanophyta, cyanophyceae) en un sistema eutrofico tropical. Acta Limnologia Brasiliensia 11:27-45.

REYNOLDS, C.S. 1984. The Ecology of fresh-waters phytoplankton. Cambridge University Press. Londres. 320 pp.

REYNOLDS, C.S. 1988. Functional morphology and the adaptative strategies of freshwater phytoplankton. In: C.D. Sandgren (ed.). Growth and reproductive strategies of freshwater phytoplankton. 388-433. Cambridge University Press, Cambridge.

REYNOLDS, C.S. 1994. The long, the short and the stalled: on the attributes of phytoplankton selected by physical mixing in lakes and rivers. Hydrobiologia 289: 9-21.

REYNOLDS, C.S. 1997. Vegetation processes in the pelagic: a model for ecosystem theory. Ecology Institute, Germany. Oldendorf/ Luhe. 371pp.

REYNOLDS , C.S. 1999. Phytoplankton assemblages in reservoirs. In: J.G. Tundisi & M. Straskraba (eds.). Theoretical reservoir and its applications. 439-456. International Institute of Ecology, Brazilian Academy of Science and Backhuys Publishers. Sao Carlos, Brazil.

REYNOLDS, C.S. 2006. The Ecology of Phytoplankton. Cambridge University, Cambridge. 384 pp.

ROS, J. 1979. Practicas de Ecologia. Ediciones Omega, Barcelona. 181 pp.

SALA, S.E. & C. INTARTAGLIA. 1985. Estudio taxonomico del fitoplancton del Embalse Paso de las Piedras, Buenos Aires, Argentina. Lilloa 36: 149-263.

SARTORY, D.P. & J.U. GROBBELAAR. 1984. Extraction of chlorophyll a from freshwater phytoplankton for spectrophotometric analysis. Hydrobiologia 114: 177-187.

UTERMOHL, H. 1958. Zur vervollkommung der quantitative phytoplankton-methodik. Mitteilungen Aus Den Institut Fur Verhandlungen Und Theoretical Angewandt Llimnologie 9: 1-38.

VEGAS-VILARRUBIA T. & W. RIEHL. 2001. Contribucion al conocimiento del fitoplancton del embalse del Guri (Venezuela). Acta Botanica Venezuelica 24: 93-132.

WETZEL, R.G. & G.E. LIKENS. 2000. Limnological analyses. 3rd ed. Springer, NuevaYork. 429 pp.

Recibido: 19/02/2014

Aceptado: 10/09/2015
Tabla 1. Variables climaticas, fisicas, quimicas y biologicas y
sus respectivas unidades, materiales y metodo de medicion.

Tipo de       Variable        Unidad           Material/Metodo
Variable

Climaticas    Pluviosidad     mm.me            Pluviometro
                              [s.sup.-1]

              Velocidad       m.[s.sup.-1]     Anemometro
              del viento

              Direccion       Grados           Veleta de tela
              del viento      sexagesimales

Fisicas       Transparencia   m                Disco de Secchi
                                               (f = 20 cm)

              Coeficiente     [m.sup.-1]       Pendiente de la curva
              de                               de Irradiacion
              atenuacion                       obtenida con
              vertical                         cuantometro LI'COR
              para
              irradiancia
              descendente

              Turbidez        NTU              Turbidimetro Hanna

              Solidos         mg.[l.sup.-1]    Gravimetria
              suspendidos
              totales

              Conductividad   [my]S.           Conductimetro Schott
              Electrica       [cm.sup.-1]

              Temperatura     [grados]C        Perfil termistor YSI

Quimicas      Oxigeno         mg[O.sub.2].     Termistor YSI
              disuelto        [l.sup.-1]

              Porcentaje de   %                Termistor YSI
              saturacion de
              Oxigeno

              pH              Adimensional     Peachimetro Schott

              C[O.sub.2]      mg.[l.sup.-1]    MacKereth et al.
              total                            (1978)

              C[O.sub.2]      mg.[l.sup.-1]    MacKereth et al.
              libre                            (1978)

              Bicarbonatos    mg.[l.sup.-1]    MacKereth et al.
                                               (1978)

              Carbonatos      mg.[l.sup.-1]    MacKereth et al.
                                               (1978)

              Alcalinidad     mgCaC[O.sub.     Disminucion de pH
              total           3]. [l.sup.-1]   hasta 4.35 con
                                               HCl 0.01N

              Nitrogeno       mgN-N[O.sub.3.   Kjeldhal
              total           sup.-].[l.
                              sup.-1]

              Amonio          mgN-N[H.sub.4.   Nesslerizacion
                              sup.+].[l.
                              sup.-1]

              Nitratos        mgN-N[O.sub.3.   Reduccion con
                              sup.-].[l.       Cadmio'Cobre
                              sup.-1]

              Nitritos        mgN-N[O.sub.     Nafta-etilen-
                              2.sup.-].[l.     diaminodihidrocloro
                              sup.-1]

              Fosforo         mgP-P[O.sub.5.   Acido ascorbico
              Soluble         sup.-3].[l.
              Reactivo        sup.-1]

              Silicatos       mgSi[O.sub.2].   Molibdato
                              [l.sup.-1]

              Demanda         mg[O.sub.2].     Incubacion a
              Bioquimica      [l.sup.-1]       temperatura
              de Oxigeno                       controlada por
                                               cinco dias.

Biologicas    Densidad de     Celulas.         Ros (1979)
              S. setigera     [l.sup.-1]

              Clorofila a.    [micron]gCl.     Sartory & Grobbelaar
                              a.[l.sup.-1]     (1984).

              Tasa de         Celulas.         Calculo
              crecimiento     [d.sup.-1]

              Tiempo de       d                Calculo
              generacion

Tabla 2. Resultados del RDA para las variables incluidas en
el modelo.

Ejes                        1       2       3       4     Varianza
                                                           total

Eigenvalues               0.283   0.073   0.027   0.013

Correlaciones             0.826   0.750   0.612   0.482
especies-ambiente

Porcentaje acumulativo    28.3    35.5    38.3    39.6
de varianza explicado
por cada eje para las
especies

% de varianza             69.8    87.8    94.5    97.7
acumulativo de la
relacion especies-
ambiente

Suma de todos los                                         1.000
eigenvalues

Suma de todos los                                         0.405
eigenvalues canonicos

Tabla 3. Resultados del RDA incluyendo todas las variables
climaticas, fisicas, quimicas y biologicas del estudio.

Ejes                        1       2       3       4     Varianza
                                                           total

Eigenvalues               0.326   0.079   0.042   0.031   1.000

Correlaciones             0.888   0.782   0.748   0.660
especies-ambiente

Porcentaje acumulativo    32.6    40.5    44.7    47.8
de varianza para las
especies

Porcentaje acumulativo    62.1    87.8    94.5    97.7
de varianza para la
relacion especies-
ambiente

Suma de todos los                                         1.000
eigenvalues

Suma de todos los                                         0.525
eigenvalues canonicos

Tabla 4. Valores medios e intervalo de confianza para las variables
fisicas, quimicas y biologicas de interes para el estudio en cada una
de las cinco estaciones.

Estacion            Presa    Rio     Chico    Chico
                            Grande   arriba   abajo

[D.sub.sd]           1,3     1,06     1,1      1,3
[D.sub.mix]          4,9     2,1      2,1      2,9
[D.sub.eu]           3,6     2,9       3       3,6
[D.sub.eu]/          0,7     1,4      1,4      1,2
  [D.sub.mix]
D                   35,4      32      12,9    25,6
[K.sub.d]             1      1,5      1,6      0,9
Tur.                13,3     17,7      22      10
SST.                 9,1     11,6     8,9     15,1
[O.sub.2]            6,1     7,1      5,9      8,2
pH                   8,9     8,6      8,3      9,2
Alk                  14      13,8     13,8    16,2
P[O.sub.4.sup.-3]   0,04     0,03     0,07    0,13
N[O.sub.3.sup.-]    1,52     1,48     1,59     1,6
N[H.sub.4.sup.+]    0,26     0,27     0,38     0,2
NT                  1,91     2,35     3,95    1,67
Si[O.sub.2]         4,97     5,03     5,18    5,05
DQO                  24     34,29     36,7    25,5
Cl. a               23,5      50      73,5    28,6

Estacion            Animas   Media   CV (%)

[D.sub.sd]           1,4      1,2     11,8
[D.sub.mix]           1       2,6     55,9
[D.sub.eu]           3,9      3,4     11,8
[D.sub.eu]/          3,9      1,7     70,5
  [D.sub.mix]
D                    7,3     22,6     53,6
[K.sub.d]            1,2      1,2     23,6
Tur.                 10,6    14,7     34,5
SST.                 13,1    11,6     22,9
[O.sub.2]            5,7      6,6     15,8
pH                   7,7      8,5     6,8
Alk                  10,8    13,7      14
P[O.sub.4.sup.-3]    0,05    0,06     62,1
N[O.sub.3.sup.-]     1,57    1,55      3
N[H.sub.4.sup.+]     0,14    0,25     35,8
NT                   0,96    2,17     51,5
Si[O.sub.2]          5,18    5,08     1,9
DQO                 30,22    30,1     18,1
Cl. a                20,7    39,3     56,9
COPYRIGHT 2015 Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Ciencias
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2015 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Title Annotation:Limnologia
Author:Ramirez-Restrepo, John J.; Meneses-S., Veronica; Vergara-C., Alejandra
Publication:Caldasia
Date:Jul 1, 2015
Words:9215
Previous Article:Paciencia, Generosidad y Gran Capacidad de Trabajo.
Next Article:El renacuajo de la rana arboricola mexicana Charadrahyla taeniopus (Anura: Hylidae).

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2019 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters