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Estrutura e regeneracao de Bertholletia excelsa Bonpl. em castanhais nativos da Amazonia/Structure and regeneration of Bertholletia excelsa Bonpl. in Brazil nut groves in the Amazon.

Introducao

Dentre os produtos florestais nao madeireiros da Amazonia, as amendoas da castanheira-do-brasil (Bertholletia excelsa, Bonp.) e um dos mais conhecidos e solidamente estabelecidos no mercado nacional e de exportacao.

A alta densidade e o padrao de distribuicao espacial agregado das arvores facilitam a atividade extrativista (WADT; KAINER; GOMES-SILVA, 2005). Estudos recentes afirmam que esta caracteristica pode ter origem antropogenica, resultante de plantios e/ou conducao da regeneracao natural no sistema de cultivo do tipo derruba-e-queima, praticado por indigenas no passado (CLEMENT et al., 2010; SHEPARD JUNIOR; RAMIREZ, 2011; TOMAS et al., 2015) e tambem como o resultado do padrao de dispersao a curtas distancias por roedores caviomorfos do genero Dasyprocta sp. (TUCKHAUGAASSEN et al., 2010).

A baixa regeneracao sob dossel fechado estimulou o surgimento da hipotese de que as populacoes nao regeneravam e estavam sob ameaca de extincao. Ao verificarem esta hipotese, (PERES et al., 2003) concluiram que os niveis de coleta de sementes teriam grande impacto no recrutamento e na sustentabilidade da atividade extrativista a longo prazo, o que poderia levar os castanhais a um colapso demografico.

Outra caracteristica observada em castanhais nativos e a predominancia de arvores em classes diametricas intermediarias, que alem da hipotese antropogenica, tambem e explicada por teorias como a das sementes como gargalo (ocasionado pela escassez severa de sementes decorrente de altos niveis de extracao); a do gargalo mutualistico (que relaciona a ausencia de regeneracao natural a niveis insuficientes de sementes e de polinizadores), e a do gargalo para a viabilidade da regeneracao (que relaciona a sua ausencia a inexistencia de clareiras na floresta), ja que a especie se estabelece e cresce melhor em grandes clareiras durante os estagios iniciais (SALOMAO, 1991; PERES; BAIDER, 1997; ZUIDEMA; BOOT, 2002; ZUIDEMA, 2003).

Com base nas conclusoes de Peres et al. (2003), foram feitas recomendacoes para viabilizar a regeneracao natural em florestas com dossel fechado sujeitas a exploracao intensiva de sementes, como o estabelecimento de cotas anuais de coleta, plantios de enriquecimento, restricoes a caca e rotacao de areas (talhoes) com a manutencao de compartimentos nao explorados (MYERS; NEWTON; MELGAREJO, 2000; PENA-CLAROS et al., 2002; PERES et al., 2003; CONKLETON; GUARIQUATA; ALBORNOZ, 2011).

Porem, as conclusoes de Peres et al. (2003) tem sido refutadas por autores como Wadt et al. (2008), Paiva, Quedes e Funi (2011) e Scoles e Gribel (2012; 2015), que tem observado que a dispersao de sementes nao intencional realizada pelos extrativistas durante as etapas de coleta, transporte e armazenamento de sementes e que os disturbios no dossel praticados por atividades humanas como a limpeza da base das castanheiras e a aberturas de picadas e o corte seletivo de madeira tem maior importancia na manutencao e no rejuvenescimento dos castanhais do que a taxa de coleta de frutos e sementes (SCOLES; GRIBEL, 2012; 2015; SOUZA; ALMEIDA; AMARAL, 2014).

Uma vez que o clima de luz ou a abertura do dossel parece ser o principal fator ecologico na dinamica de regeneracao da castanheira-do-brasil (MYERS; NEWTON; MELGAREJO, 2000, PENA-CLAROS et al., 2002; SCOLES; KLEIN; GRIBEL, 2014) atividades que provoquem grandes alteracoes no dossel como a exploracao madeireira devem induzir a regeneracao com mais eficiencia do que restricoes ou cotas de coleta de frutos.

Neste contexto, este trabalho foi desenvolvido com o objetivo de comparar a estrutura diametrica das arvores e os indicadores de regeneracao natural em castanhais nativos e correlaciona-los a fase de desenvolvimento da floresta, a intensidade de coleta de sementes e a exploracao madeireira.

Material e metodo

Caracteristicas dos locais de estudo

Os dados foram coletados nos municipios de Caracarai - RR e Itauba - MT, observados na Figura 1. Em Caracarai, a floresta e do tipo Ombrofila Densa, com relevo plano a ondulado (BRASIL, 1975). Em Itauba, a floresta e do tipo estacional semidecidual submontana com dossel emergente (IBGE, 2012).

O clima na regiao de Caracarai e, segundo a classificacao de Koppen, do tipo Af, tropical umido ou superumido, sem estacao seca, com precipitacao media anual entre 1700-2000 mm. Em Itauba, o clima e do tipo Am tropical umido ou subumido, com precipitacao media anual em torno de 2000 mm e periodo seco bem marcado, variando de dois a tres meses (ALVARES et al., 2013; SOUZA; ALMEIDA; AMARAL, 2014).

Os locais estudados representam comunidades de facil acesso rodoviario, submetidas ao extrativismo anual da castanha com e sem a extracao madeireira recente. Em Caracarai - RR selecionaram-se dois castanhais, sendo o primeiro com area de aproximadamente 400 ha, localizado no projeto de assentamento do Ita (ITA) nas coordenadas 01[degrees]48'58" de latitude norte e 61[degrees]07'41" de longitude oeste, e o segundo em um projeto de manejo florestal madeireiro perten-tencente a Madeireira Vale Verde Ltda., localizado proximo ao projeto de assentamento Cujubim (CUJ), nas coordenadas 1[degrees]51'2,6" de latitude norte e 61[degrees]00'30,6" de longitude oeste. A area de manejo florestal esta localizada na Fazenda Mundo com area total de 17.205,4 ha, explorados sob o sistema de impacto reduzido, com um ciclo de corte de 25 anos.

ITA representa uma comunidade nao submetida a exploracao madeireira recente, pois nao existem registros desta atividade na area. Este castanhal esta sujeito ao processo de fragmentacao, pois e cercado por lotes de projeto de assentamento rural. Na area se pratica o extrativismo da castanha com a remocao de todos os frutos em uma ou duas ocasioes durante o periodo de queda dos frutos.

CUJ representou uma comunidade submetida a exploracao madeireira recente (dois anos), em que se pratica o extrativismo da castanha todos os anos. Neste local, o extrativismo e realizado por comunitarios do entorno com permissao da empresa proprietaria.

Em Itauba - MT, a area de estudo foi a reserva legal da Fazenda Santo Angelo pertencente ao Grupo Dalpai, com area de 2000 hectares (ITB), localizada nas coordenadas geograficas de 11[degrees]5,6'41" de latitude sul e 55[degrees]21,2'42" de longitude oeste. Esta area foi explorada sob plano de manejo florestal sustentado em 1998 com ciclo de corte previsto para 25 anos. Representa uma populacao explorada com fins madeireiros ha 18 anos que, atualmente, esta sob a coleta constante e anual de sementes de castanha-do-brasil. O extrativismo e praticado sob sistema de arrendamento, em que os extrativistas coletam todos os frutos em uma ou duas ocasioes durante o periodo de queda dos frutos e pagam um percentual que varia de 10% a 15% da producao ao proprietario da area.

Coleta dos dados

A coleta dos dados foi realizada em seis parcelas permanentes (PPs) de nove hectares cada (300 m x 300 m), sendo duas por local, selecionadas em funcao da facilidade de acesso e densidade de castanheiras. Em ITA as PPs foram instaladas em 2006 e 2007 (ITA1 e ITA2) a uma distancia de 500 m entre as mesmas. Em CUJ foram instaladas em fevereiro de 2009 (CUJ1e CUJ2) uma em frente a outra, separadas pela estrada principal do projeto de manejo florestal. Em Itauba foram instaladas em 2011(ITB1) e 2015 (ITB2), a uma distancia em linha reta de 3,5 km entre as mesmas.

Nas parcelas permanentes, todas as castanheiras com diametro a altura do peito (DAP) [greater than or equal to] 10 cm foram identificadas, medidas e numeradas com placas de aluminio. A producao de frutos foi monitorada anualmente, em pelo menos duas ocasioes, pela contagem e a pesagem das sementes durante o periodo de queda dos frutos (periodo chuvoso), que em Caracarai, ocorre de abril a julho e em Itauba de outubro a fevereiro.

O inventario da regeneracao natural foi realizado em 2009 em ITA e CUJ, 2014 em ITB1, e 2015 em ITB2. Foram instaladas 36 subparcelas de 25 m x 25 m, distribuidas aleatoriamente dentro de cada parcela permanente de 300 m x 300 m, totalizando 2,25 ha de amostragem por parcela permanente e 13,5 ha no total.

Em cada subparcela, a regeneracao natural foi estratificada conforme Wadt et al. (2008) e Scoles e Gribel (2015), em plantulas (individuos com altura menor do que 1,5 m); varetas (individuos com altura maior do que 1,5 m e DAP menor do que 10 cm); e individuos jovens ou nao produtivos (10 cms[less than or equal to] DAP[less than or equal to] 40 cm). Em cada subparcela foram contados os frutos intactos e abertos por roedores e, desta forma, foi possivel calcular a intensidade de coleta e a atividade da fauna, conforme Wadt et al. (2008).

A intensidade de coleta de frutos (IC) foi calculada por:

IC% = ([NFc/[NF.sub.c] + [NF.sub.nc] + [NF.sub.a]])x100 (1)

A atividade da fauna (AF) foi calculada por:

AF%=([[NF.sub.a]/[NF.sub.nc] + [NF.sub.a]])x100 (2)

Em que: [NF.su.c] = numero de frutos coletados; [NF.su.c] = numero de frutos nao coletados e fechados; [NF.su.a] = Numero de frutos abertos por roedores.

Os inventarios foram realizados durante a estacao seca e cada unidade amostral foi classificada em relacao a fase de desenvolvimento da floresta de acordo com a caracteristica fisionomica que se encontrava no momento do levantamento, com base em Silva et al. (2005). Foram consideradas clareiras, as subparcelas com abertura de dossel de pelo menos 50% da area e poucas ou nenhuma arvore com DAP [greater than or equal to] 10 cm; floresta em construcao aquelas subparcelas que continham arvores com 10 cm [less than or equal to] DAP [less than or equal to] 40 cm e a predominancia de especies pioneiras; floresta madura as que apresentaram a predominancia de arvores de grandes dimensoes (DAP [greater than or equal to] 40 cm) com pouca ou nenhuma abertura do dossel.

Analise estatistica

As distribuicoes de frequencia diametricas foram comparadas em relacao as medidas de tendencia central (media e mediana), medidas de variabilidade (desvio padrao e variancia), medidas de forma (assimetria e curtose) e pelo teste de aderencia de Kolmogorov-Smirnov, a 5% de probabilidade.

As plantulas, varetas e individuos jovens foram utilizados como indicadores da regeneracao potencial, pre-estabelecida e estabelecida, respectivamente. Estes indicadores foram relacionados as variaveis ecologicas, como a fase de desenvolvimento da floresta, intensidade de coleta (IC%), atividade da fauna (AF%), producao media de sementes por ha (PS) e relacao frutos nao coletados por arvore adulta ([NF.sub.nc]/N) pelo Coeficiente de Correlacao de Spearman e teste de Kruskal-Walliss para um nivel de significancia de 5%. Para esta analise tambem foram adicionados dados de estudos de mesma natureza como Wadt et al. (2008), Scoles e Gribel (2012; 2015) e Souza, Almeida e Amaral (2014).

Resultados e discussao

Estrutura das populacoes

As medidas de densidade, posicao, dispersao, assimetria e curtose em relacao aos diametros observados no tronco nas unidades amostrais (Tabela 2) indicaram que densidade das castanheiras (DAP[greater than or equal to]10cm) variou de 6 a 15 individuos por hectare (Tabela 1), sendo maior nas parcelas localizadas em Itauba. Esta densidade pode ser considerada media na comparacao com as relatadas por Salomao (1991; 2009), Peres e Baider (1997), Peres et al. (2003), Wadt, Kainer e Gomes Silva (2005), Wadt et al. (2008), Scoles e Gribel (2012; 2015), Souza, Almeida e Amaral (2014), com variacoes entre 0,7 a 25 individuos [ha.sup.-1] em diferentes locais da Amazonia Brasileira.

As populacoes apresentaram assimetria positiva, indicando maior concentracao de individuos a esquerda das distribuicoes de frequencia, ou seja, proporcionalmente, um maior numero de individuos nas menores classes diametricas. A populacao de Itauba apresentou maior assimetria, indicando maior proporcao de individuos jovens (Tabela 1). O grau de curtose indicou que em ITA a distribuicao e mesocurtica, em CUJ leptocurtica e em ITB platicurtica.

O teste de Kolmogorov-Smirnov, aplicado para comparar as distribuicoes de frequencias diametricas (DAP [greater than or equal to] 10 cm) das populacoes indicou nao haver aderencia entre ITA e CUJ (D = 1,28, p = 0,03) e CUJ e ITB (D = 1,32; p = 0,02), porem, as estruturas diametricas para ITA e ITB aderiram, sendo consideradas semelhantes (D = 0,686; p = 0,367).

Exceto em ITB, observou-se maior frequencia de individuos nas classes intermediarias de diametro (Figura 2), corroborando a maioria dos inventarios florestais realizados em castanhais nativos (SALOMAO, 1991; MYERS; NEWTON; MELGAREJO, 2000; ZUIDEMA; BOOT, 2002; PERES et al., 2003; SCOLES; GRIBEL, 2012; 2015). Esta caracteristica e considerada tipica para especies com recrutamento descontinuo associado a ocorrencia de eventos irregulares para a promocao da regeneracao ou, com a capacidade de crescer mais rapidamente em certas categorias de tamanho, que tornam as classes de maior incremento diametrico menos abundantes por terem um menor tempo de passagem, ou levarem um menor periodo de tempo para mudar de classe de diametro (MYERS; NEWTON; MELGAREJO, 2000; ZUIDEMA, 2003).

Segundo Myers, Newton e Melgarejo (2000) e Zuidema (2003), a reducao observada nas taxas de crescimento diametrico em arvores de castanheira-do-brasil com DAP maiores que 50 cm ocasionaria um incremento gradual na abundancia de individuos adultos e baixa abundancia de individuos jovens. Este comportamento foi observado por Schongart et al. (2015) em estudo dendrocronologico com a especie em castanhal em Oriximina - PA, ao verificarem taxas maximas de incremento diametrico em arvores com DAP = 40,5 cm, com valores decrescentes a partir desta dimensao.

No entanto, este comportamento nao pode ser considerado padrao, uma vez que Staudhammer, Wadt e Kainer (2013) ao utilizarem cintas dendrometricas em castanhal no Acre, observaram que o crescimento em area basal foi maior nas arvores entre 30 cm a 40 cm de DAP, nao sendo observada grande reducao de incremento nas maiores classes de diametro.

Uma vez que a especie apresenta dificuldades no estabelecimento da sua regeneracao sob o dossel fechado (MYERS; NEWTON; MELGAREJO, 2000), vida longa (SCHONGART et al., 2015), que a mortalidade natural esperada e maior em arvores grandes (senescentes) e que as arvores jovens nas menores classes diametricas por crescerem mais rapidamente, tendem a ser menos frequentes (ZUIDEMA, 2003), presume-se que castanhais mais velhos ou com baixo nivel de perturbacao antropica apresentem distribuicoes do tipo leptocurticas.

Isto sugere que as populacoes nas regioes do Ita e Itauba sao mais jovens do que a localizada na regiao do Cujubim. Reforcam esta hipotese o fato que estas duas populacoes apresentaram distribuicoes diametricas com maior proporcao de individuos jovens; um menor numero de individuos adultos (DAP[greater than or equal to]40 cm) e, estes, com menores diametros. Na comparacao com CUJ, as distribuicoes de frequencia em ITA e ITB sao mais achatadas com maior grau de curtose, que se deveu a maior densidade de individuos nas menores classes diametricas.

Foram observadas 1 a 4 plantulas [ha.sup.-1] e 0 a 10 varetas [ha.sup.-1], o que pode ser considerado muito baixo na comparacao com Zuidema e Boot (2002) com 24 e 40 indiv. [ha.sup.-1] (h[less than or equal to]1, 4 m) e Scoles e Gribel (2015) no Amazonas com 24,8 (h[less than or equal to]1, 5 m) indiv [ha.sup.-1], e proximos aos observados por Wadt et al. (2008) com 3,8 a 5,8 (h[less than or equal to]1, 5 m) indiv [ha.sup.-1] e Souza, Almeida e Amaral (2014) com 5,25 (h[less than or equal to]1,0 m) indiv [ha.sup.-1]. Entre as provaveis razoes para estas variacoes estao as diferencas nos metodos de amostragem, a epoca de coleta dos dados, a fisionomia florestal e as intervencoes antropicas.

Levantamentos de regeneracao natural realizados durante a epoca chuvosa tendem a observar maior numero de regenerantes, devido a germinacao ocorrer durante esta epoca do ano (WADT et al., 2008). Na primeira estacao seca, a mortalidade das plantulas pode chegar a 65% (ZUIDEMA; BOOT, 2002).

Florestas mais abertas e suscetiveis a regimes naturais e antropicos de disturbios que levem a formacao de clareiras beneficiam a regeneracao natural da especie que e demandante por luz nas fases iniciais de desenvolvimento (TOMAS et al., 2015). Da mesma forma, disturbios antropicos como a dispersao realizadas pelos extrativistas e as aberturas do dossel provocadas pela abertura de picadas e pela extracao madeireira tambem podem beneficiar a regeneracao (SCOLES; GRIBEL, 2012; MOLL-ROCEK; GILBERT; BROADBENT, 2014).

Relacao entre regenerantes, fase de desenvolvimento da floresta e taxa de coleta de sementes

Em todas as areas ocorreu a predominancia de floresta madura em uma proporcao que variou de 54,7% em CUJ a 90,6% em ITA. Nas areas sob a influencia do manejo madeireiro (CUJ e ITB), essa proporcao diminuiu na medida em que aumentou a ocorrencia de clareiras e areas em reconstrucao (Figura 3A). Da area total amostrada para a regeneracao natural, 5% correspondeu a clareiras, 26,4% a areas em reconstrucao e 68,4% a floresta madura.

A maior area de clareiras observada em CUJ pode ser atribuida a atividade madeireira recente. Em ITA a clareira existente deveu-se a queda de uma grande arvore e em ITB, apesar de atualmente nao existirem clareiras na area experimental, observou-se maior quantidade de areas em reconstrucao, caracterizadas por um grande numero de individuos do genero Cecropia.

Foram observadas plantulas em todas as fases de desenvolvimento da floresta e um numero de individuos por hectare 2,6 vezes maior ([x.sup.2]=6,27; p=0,043) nas clareiras (Figura 3B). Nao foram observadas diferencas significativas (5% de nivel de confianca) entre o numero de plantulas, varas e individuos jovens por local (p=0,58; p=0,86; p=0,10, respectivamente). Porem, pode-se admitir um maior numero de individuos jovens em ITA (Figura 3C) para um nivel de confianca de 10%

O maior numero de plantulas observado em clareiras concorda com a hipotese de que existe um gradiente de sobrevivencia e recrutamento nas diferentes fases de regeneracao natural da castanheira-do-brasil, que e maior nas clareiras (ZUIDEMA, 2003; SOUZA; ALMEIDA; AMARAL, 2014). Contudo, nao existe relacao direta entre a abertura do dossel e o estabelecimento das plantulas da especie em florestas nativas (MYERS; NEWTON; MELGAREJO, 2000; ZUIDEMA; BOOT, 2002; SCOLES; GRIBEL, 2012; SOUZA; ALMEIDA; AMARAL, 2014), ou seja, durante a fase de plantula, a especie nao apresenta preferencia por sitios especificos. A caracteristica de germinar e sobreviver sob dossel aberto e fechado, mas somente se desenvolver em areas abertas (grandes clareiras e capoeiras) que posteriormente se fecham naturalmente, pode explicar a nao significancia da relacao numero de varetas e fase de desenvolvimento da floresta observado neste estudo.

Nao houve diferencas significativas (p = 0,26) entre as estatisticas de frutos e suas relacoes com as plantulas por fase de desenvolvimento da floresta (Tabela 2), porem, observou-se tendencia a diminuicao na relacao entre o numero de plantulas e o numero de frutos coletados e nao coletados entre a clareira e a floresta madura. Esta relacao indicou que para cada 100 frutos abertos pela fauna, 10 plantulas se estabeleceram em uma clareira e apenas duas na floresta madura. De cada 100 frutos nao coletados, sete plantulas se estabeleceram em uma clareira e apenas uma na floresta madura, o que pode explicar o maior numero de plantulas observado nas clareiras.

Para avaliar a correlacao entre os indicadores de regeneracao natural e as variaveis ecologicas tambem foram adicionados dados de trabalhos de mesma natureza, cujas variaveis foram coletadas de forma a permitir comparacoes com este estudo (Tabela 3). A intensidade de coleta variou entre 46,3% a 90%, com as maiores taxas em Itauba, indicando comparacoes entre locais com alta intensidade de coleta.

A atividade da fauna variou entre 13,6% a 88,8% sendo maior em ITA. A menor taxa de atividade da fauna em CJU 2 deveu-se a nao realizacao de coletas por dois anos o que implicou uma grande disponibilidade de frutos nao absorvidos pela fauna. Ao remover este dado, observou-se correlacao significativa negativa com a taxa de coleta (r=-0,90; P=0,037).

Nao foram observadas correlacoes significativas entre os indicadores de regeneracao natural e as variaveis explicativas avaliadas (Tabela 4). Dos frutos deixados na floresta, em media 47%, foram abertos pela fauna, com uma variacao entre 19% em ITB e 70% em ITA, sendo este percentual menor na area com maior intensidade de coleta.

A relacao numero de plantulas por numero de frutos abertos por roedores (NP/[NF.sub.a]) variou entre 2% a 10%, estando proxima a observada por Wadt et al. (2008) no Acre, que variou entre 3% a 7%, e, ambos, muito inferiores aos observados por Zuidema e Boot (2002) em Riberalta e El Sena no norte da Bolivia, com 0,82 a 3 plantulas por fruto aberto, ou seja 82% a 300%. As razoes para estas variacoes na germinacao e estabelecimento das plantulas entre regioes ainda sao desconhecidas pela ciencia, mas podem estar relacionadas com a epoca de coleta dos dados (WADT; KAINER; GOMES-SILVA, 2005), ao comportamento da fauna em relacao a taxa de coleta (FORGET, 1996) e as caracteristicas biogeograficas

Algumas regioes da Amazonia podem apresentar caracteristicas favoraveis a regeneracao natural da especie. Regioes mais secas e a de transicao floresta-savana no sudeste da Amazonia estao sujeitas a maiores disturbios (aberturas de dossel), ocasionados pela interacao da seca com os incendios florestais (SCOLES; GRIBEL, 2012).

A relacao numero de varetas e numero de plantulas indica o percentual de estabelecimento da regeneracao em castanhais nativos, uma vez que, ao atingirem alturas maiores do que 1,3 m, a probabilidade de mortalidade diminui para proximo de zero (ZUIDEMA, 2003).

Com base nos resultados obtidos neste estudo e os trabalhos de Wadt et al. (2008), Scoles e Gribel (2012; 2015) e Souza, Almeida e Amaral (2014) observou-se que valores para esta relacao proximos ou acima de 1 indicam ausencia ou niveis muito baixos de regeneracao natural estabelecida. Em areas com bom estabelecimento da regeneracao observaram-se valores entre 0,17 a 0,33 indicando que entre 17% a 33% das plantulas conseguem se estabelecer e atingir o estagio de varetas.

A castanheira dispersa seus frutos anualmente, de forma sincronica, a partir do inicio das chuvas (FAUSTINO; EVANGELISTA; WADT, 2014; TONINI et al., 2014) por um periodo que varia de tres a seis meses, dependendo da regiao (CAMPOS et al., 2013; TONINI et al., 2014,) porem, a maioria dos frutos caem em um curto periodo de tempo, em ate 50 dias (FAUSTINO; EVANGELISTA; WADT, 2014).

Esta caracteristica possibilita o acesso aos frutos e sementes pela fauna ate o momento da coleta que, normalmente, e feita somente no final do periodo de queda dos frutos por questoes de seguranca. O percentual de frutos abertos pela fauna varia entre locais, com percentuais de 29% ate 90%, conforme observado por Zuidema e Boot (2002) e Wadt et al. (2008) em florestas na Bolivia e no estado do Acre, respectivamente.

Neste estudo, a diferenca entre a producao de frutos colhidos e nao colhidos foi em media de 30,1% variando entre 10% a 50%, indicando alto percentual de frutos levados pela fauna e/ou nao encontrados pelos coletores.

Nao houve correlacao significativa entre o numero de plantulas e a atividade da fauna, indicando que o estabelecimento das plantulas nao dependeu diretamente da dispersao natural, o que tambem foi observado por Scoles e Gribel (2012; 2015).

A nao significancia para a correlacao entre o numero de plantulas e a producao de sementes media por arvore adulta indica que a regeneracao natural pode nao depender diretamente da producao de frutos e da densidade de individuos adultos, nao corroborando os resultados obtidos por Cotta et al. (2008), Wadt et al. (2008) e Scoles e Gribel (2015). Uma provavel explicacao seriam diferencas no numero de dispersores entre os diferentes sitios, variavel que nao foi avaliada nos estudos de regeneracao.

Corroborando com Zuidema e Boot (2002), Wadt et al. (2008) e Scoles e Gribel (2012; 2015), e discordando de Peres et al. (2003), nao foram observadas correlacoes significativas entre os indicadores de regeneracao natural e a taxa de coleta. Pelo modelo de Peres et al. (2003), a variacao no numero de arvores juvenis observadas neste estudo (10,1% a 39,9%) classificariam as areas como de coleta leve. No entanto, o maior numero de juvenis (39,9%) foi observado em ITB que apresentou a maior intensidade de coleta (89,3%). Portanto, eventos passados como a abertura de clareiras propiciadas pela exploracao madeireira podem ter tido maior impacto no estabelecimento e desenvolvimento da regeneracao natural.

Esta hipotese pode ser fundamentada com base nos resultados obtidos por Moll-Rocek, Gilbert e Broadbent (2014) e Schongardt et al. (2015), ao verificarem correlacao positiva entre as clareiras abertas pela exploracao madeireira e a densidade de regenerantes de castanheira-do-brasil, que podem crescer a uma taxa que permite supor um provavel efeito da abertura do dossel sobre a estrutura diametrica atualmente observada em Itauba.

Schongardt et al. (2015) com base em dados de dendrocronologia, calcularam o tempo medio de passagem diametrica para atingir 10 cm ao DAP de 27[+ or -]10, 1 anos. Em areas abertas e clareiras naturais o incremento medio anual em altura e diametro da castanheira-do-brasil tem variado entre 0,14 m a 1,1 m e 0,1 cm a 2,05 cm, respectivamente (ZUIDEMA; BOOT, 2002, PENA-CLAROS et al., 2002; COTTA et al., 2008; SCOLES; KLEIN; GRIBEL, 2014), indicando que em 18 anos poderiam haver regenerantes com diametros variando entre 1,8 a 36,9 cm e alturas entre 2,52 e 19,8 m, o que seria consistente com os individuos classificados como jovens (DAP[less than or equal to]40 cm) em ITB.

Ao aplicar o modelo proposto por Peres et al. (2013) em castanhais no Amapa, Paiva, Quedes e Funi (2011) observaram que areas com longo e intenso historico de coleta seriam classificadas como areas sem exploracao, refutando a hipotese de que castanhais com longo historico de coleta intensiva nao apresentam recrutamento e estao fadados a desaparecer. Em castanhais na Bolivia, taxas de coleta de ate 93% do numero de frutos tambem tiveram pouco impacto na regeneracao natural e na estrutura dos castanhais (ZUIDEMA; BOOT, 2002).

A hipotese de que a disponibilidade de sementes tem baixo impacto sobre a dinamica populacional da especie que e controlada, principalmente, pela longa vida e altas taxas de sobrevivencia dos individuos reprodutivos parece ser a que mais se adequa aos dados coletados por diferentes pesquisadores em diferentes locais na Amazonia nos ultimos anos. Isto tornaria pouco eficazes, ou mesmo desnecessarias, medidas de restricao de coleta para garantir o estoque de regeneracao natural em castanhais nativos, especialmente, em areas sob influencia da exploracao madeireira.

Conclusoes

Os castanhais apresentaram estruturas diametricas diferenciadas, o que pode ser atribuido a diferencas no percentual de individuos jovens nas menores classes diametricas. A maior densidade de regenerantes nas clareiras e a inexistencia de correlacao significativa entre a taxa de coleta e os indicadores de regeneracao natural indicam que a abertura do dossel oriunda da exploracao florestal madeireira pode ter sido o fator de maior impacto no estabelecimento da regeneracao natural e no rejuvenescimento dos castanhais.

Agradecimentos

Os autores agradecem ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnologico (Processo 472988/2013-1) pelo auxilio financeiro. A madeireira Vale Verde, ao Grupo DalPai e a Jose Lopes Primo pelo apoio logistico. A prefeitura Municipal de Itauba e aos extrativistas pelo apoio na selecao das areas e coleta dos dados.

Referencias

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Helio Tonini (I), Aisy Botega Baldoni (II)

(I) Engenheiro Florestal, Dr., Pesquisador da Embrapa Pecuaria Sul, Rodovia BR-153, Km 632,9, Vila Industrial, Zona Rural, Caixa Postal 242, CEP 96401-970, Bage (RS), Brasil. helio.tonini@embrapa.br (ORCID: 0000-0003-1123-7604)

(II) Agronoma, Dra., Pesquisadora da Embrapa Agrossilvipastoril, Rod. dos Pioneiros, MT-222, Km 2,5, Zona Rural, Caixa Postal: 343 CEP 78550-970, Sinop (MT), Brasil. aisy.baldoni@embrapa.br (ORCID:0000-0002-8355-6957)

Submissao: 05/05/2016

Aprovacao: 04/10/2018

Publicacao: 30/06/2019

DOI: https://doi.org/10.5902/1980509822112
Tabela 1--Estatistica descritiva para as populacoes de Bertholletia
excelsa avaliadas na regiao do Ita - RR (ITA), Cujubim - RR (CUJ) e
Itauba - MT (ITB).
Table 1--Descriptive statistics for Bertholletia excelsa populations in
the region of Ita-RR state (ITA), Cujubim-RR state (CUJ) and Itauba-MT
state (ITB).

Local  G    N                   DAP                       Assimetria
                Media  Mediana  Desvio padrao  Variancia

ITA    8,9  13   81,8   83,1    [+ or -]39,6   1571,8     0,09
CUJ    8,0   6  112,6  114,3    [+ or -]36,3   1318,4     0,16
ITB    6,2  15   59,9   63,0    [+ or -]39,8   1521,2     0,61

Local  Grau de
       Curtose

ITA    0,26
CUJ    0,25
ITB    0,35

Em que: G = area basal das castanheiras ([m.sup.2] [ha.sup.-1]), N=
numero de arvores (individuos [ha.sup.-1]); DAP = diametro a altura do
peito (cm).

Tabela 2--Frutos de Bertholletia excelsa abertos por roedores e nao
coletados por fase de desenvolvimento da floresta nas unidades
amostrais localizadas na regiao do Ita e Cujubim em Caracarai - RR e
Itauba - MT.
Table 2--Fruits of Bertholletia excelsa opened by rodents and not
collected by forest successional stages in the sample units located in
Ita and Cujubim region in Caracarai (RR state) and Itauba (MT state).

Fase de desenvolvimento  [NF.sub.a]  [NF.sub.nc]  [NF.sub.a](%)  NP/NF
da floresta

Clareira                 160         225          59,4           0,10
Reconstrucao             108         164          66,7           0,04
Floresta madura          143         266          51,7           0,02

Fase de desenvolvimento  NP/[NF.sub.nc]
da floresta

Clareira                 0,07
Reconstrucao             0,03
Floresta madura          0,01

Em que: [NF.sub.a]=Numero de frutos abertos por roedores; [NF.sub.nc]=
numero de frutos nao coletados; NP = numero de plantulas.

Tabela 3--Indicadores de regeneracao natural e variaveis ecologicas com
potencial explicativo por parcela e area de estudo.
Table 3--Natural regeneration indicators and explanatory power
ecological variables per plot and study sites.

Local                    NP    NV    NJ   PS    [N.sub.adultos]

Caracarai-RR (ITA1)       1,0  3,0   3,0  3,48  10,3
Caracarai-RR (ITA2)       5,0  0,0   2,0  2,84  11,2
Caracarai-RR (CUJ1)       2,0  1,0   0,1  18,5   5,4
Caracarai-RR (CUJ2)       4,0  1,4   0,2  14,4   5,9
Itauba-MT (ITB1)          2,0  0,4   3,1  12,3   8,0
Itauba-MT (ITB2)          4,0   10   8,0   8,3   9,9
Filipinas-AC (1)          5,8  1,8   2,3   N.A   3,7
Cachoeira-AC (1)          3,2  2,0   3,3   N.A   6,6
Pindamonhangaba-AC (1)    5,0  3,1   2,8   N.A   5,9
Vale do Rio               4,8  1,0   0,5   N.A   6,3
Trombetas-PA (2)
Manicore-AM (3)          24,8  4,4   3,2   N.A   9,3
Fiona Caxiuana-PA (4)     5,3  N.C  11,2   N.A  13,7

Local                   [NF.sub.nc]/     NP/              IC     AF
                        [N.sub.adultos]  [N.sub.adultos]  (%)    (%)

Caracarai-RR (ITA1)       2,7            0,1              65,7   88,8
Caracarai-RR (ITA2)      18,9            0,4              50,0   61,8
Caracarai-RR (CUJ1)      23,3            0,4              78,5   51,9
Caracarai-RR (CUJ2)     174,3            0,7              46,3   13,6
Itauba-MT (ITB1)          2,15           0,3              90,0   17,6
Itauba-MT (ITB2)          1,0            0,4              88,6   20,5
Filipinas-AC (1)         10,8            1,6              48,4   48,9
Cachoeira-AC (1)         10,7            0,5              56,5   47,7
Pindamonhangaba-AC (1)    6,3            0,8              63,3   49,8
Vale do Rio               N.A            0,8               N.C    N.C
Trombetas-PA (2)
Manicore-AM (3)           N.A            2,7               N.C    N.C
Fiona Caxiuana-PA (4)     N.A            0,4               N.C    N.A

Em que: NP= numero de plantulas (ha); NV= Numero de varetas (ha); NJ=
numero de castanheiras jovens (DAP[less than or equal to]40 cm) por
hectare; PS=producao media de sementes por arvore adulta; [NF.sub.nc]
= numero de frutos nao coletados; [N.sub.p]= Numero de arvores
produtivas; IC= intensidade de coleta em porcentagem; AF= atividade da
fauna em porcentagem; N.A = Nao avaliado; N.C= dado coletado de forma a
nao permitir comparacao com este estudo (1) Fonte: Wadt et al. (2008);
(2) Fonte: Scoles e Gribel (2012); (3) Fonte: Scoles e Gribel (2015);
(4) Fonte: Souza, Almeida e Amaral (2014).

Tabela 4--Correlacao (r) e nivel de significancia (p) entre os
indicadores de regeneracao natural de Bertholletia excelsa e as
variaveis ecologicas.
Table 4--Correlation (r) and significance level (p) between natural
indicators of Bertholletia excelsa regeneration and ecological
variables.

Variavel                Plantulas (ha)  Varetas (ha)   Jovens (ha)
                        r        p       r      p       r        p

PS                      -0,265   0,612   0,116  0,827   -0,486   0,329
[NF.sub.nc]/             0,245   0,526  -0,544  0,130   -0,833   0,002*
[N.sub.adultos]
Taxa de coleta (%)      -0,599   0,088   0,201  0,604    0,483   0,187
Atividade da Fauna (%)  -0,093   0,812   0,033  0,932   -0,250   0,516
[N.sub.adultos]          0,025   0,939   0,087  0,798

Em que: PS=producao media de sementes por arvore adulta; [NF.sub.nc] =
numero de frutos nao coletados [N.sub.adultos] = numero de castanheiras
adultas (DAP[greater than or equal to]40 cm).
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Title Annotation:Artigos
Author:Tonini, Helio; Baldoni, Aisy Botega
Publication:Ciencia Florestal
Date:Apr 1, 2019
Words:7090
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