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Estructura y la ultraestructura del ovario de Cichlasoma urophthalmus (Perciformes: Cichlidae).

Structure and ultrastructure of the ovary of Cichlasoma urophthalmus (Osteichthyes: Cichlidae).

El pez Cichlasoma urophthalmus (Gunter 1862) es una especie comestible de consumo local comunmente conocida como "Mojarra prieta" o "Mojarra del Sureste", que se puede capturar durante todo el ano, con reproduccion entre los meses de Marzo a Octubre. Esta especie es endemica de la Republica Mexicana, se localiza en el Rio Usumacinta, Peninsula de Yucatan, Isla Mujeres y en la Laguna de Alvarado en el Estado de Veracruz. En cuanto a la biologia reproductiva de C. urophthalmus presenta un dimorfismo sexual visible entre machos y hembras: los machos son mas delgados y largos, y presentan unas aletas mas desarrolladas y menos redondeadas que una hembra adulta (Bedia & Franco 2008). Sin embargo, no se desconoce el detalle de la biologia reproductiva de C. urophthalmus, por lo que resulta de gran interes el estudio de la diferenciacion, la estructura y la funcion del desarrollo folicular de los ovarios. Esto permitira no solo conocer el estado reproductivo de las hembras, sino que hara posible disenar y mejorar propuestas de gestion para las especies de importancia economica en la zona (Guraya 1986, Cruz-Landim & CruzHofh'ng 2001, Munoz et al. 2002, Vitale et al. 2005). Por lo tanto, el presente trabajo tiene la finalidad de comparar la morfologia y la ultraestructura de las celulas germinales de C. urophthalmus, basado en estudios histologicos y de microscopia electronica de transmision.

MATERIAL Y METODOS

Se recolectaron 40 ejemplares de C. urophthalmus en la Laguna de Alvarado (Veracruz), localizada a los 18[grados]59' N y los 19[grados]00' N - 95[grados]57' W y 96[grados]00' W, en el periodo 2007-2008 que incluyo las temporadas de Nortes, Secas y Lluvias. Los ejemplares fueron recolectados por medio de una red de 40m de largo y 2.5m de alto y malla de 2.5cm de acuerdo con ArceoCarranza et al. 2004. Los organismos fueron anestesiados con Tricaina metano sulfonato (MS222), posteriormente, los ovarios fueron removidos y fijados en formol al 4%. Las muestras fueron preparadas para microscopia optica, las cuales fueron lavadas y deshidratadas en alcoholes graduales para su inclusion en parafina con indice de inclusion de 56[grados]C-58[grados]C. Luego, se hicieron cortes en secciones longitudinales, en un microtomo de rotacion (American Optical Mod 820) a 7[micron]m de espesor, las preparaciones fueron tenidas por la tecnica histologica de rutina y montadas en resina sintetica (Luna 1958). Las preparaciones histologicas obtenidas fueron analizadas en un microscopio optico Nikon Eclipse mod. E-400 y las fotos fueron tomadas en una camara Sony-Ex wave HAD. Para microscopia electronica los ovarios fueron fijados en glutaraldehido al 3% amortiguado con buffer de fosfatos a pH 7.4 frio por 24hr a 4[grados]C, se lavaron con la misma solucion amortiguadora y se pos-fijaron con tetroxido de osmio (Os[O.sub.4]) al 2%, y fueron lavados al final con la misma solucion amortiguadora de fosfatos. Se realizo el proceso de deshidra tacion con etanol al 50%, 70%, 80%, 95% y finalmente dos cambios de etanol al 100%. La infiltracion fue realizada con una mezcla de oxido de propileno-epon 1:1 y Epon-Araldita; la polimerizacion fue realizada a 60[grados]C durante 48hr. Se obtuvieron cortes longitudinales en el ultramicrotomo de 800[grados]A-1200[grados]A para obtener cortes semifinos los cuales, fueron tenidos con azul de Toluidina y finos a 600A[grados] que fueron contrastados con acetato de uranilo y citrato de plomo (Sjostrand 1971, Cardenas & Barrera 1998) posteriormente las muestras fueron observadas en un microscopio electronico de transmision Jeol mod. 1200 EX 2.

RESULTADOS

Ovarios: Los ovarios de C. urophthalmus son pareados en forma de sacos huecos, ubicados en la cavidad pleuroperitoneal, dorsales en relacion al intestino y ventrales al rinon. Fusionados caudalmente, forman un corto oviducto que desemboca en el poro genital (Bedia & Franco 2008) (Fig. 1A). Los ovarios de C. urophthalmus contienen ovocitos de diferentes estados de desarrollo que incluyen: Estado Perinuclear, Estado Alveolo Cortical, Estado Previtelogenico y Estado Vitelogenico (West 1990). El ovario contiene dos tipos de celulas, somaticas y germinales. Las ovogonias estan dispuestas en forma discontinua y pueden realizar divisiones mitoticas o iniciar la division meiotica para formar varios ovocitos, por lo tanto el desarrollo de los foliculos ocurre en dos etapas, previtelogenicos y vitelogenicos (Fig. 1B). (Grier 2000). En el ovario se extienden numerosos pliegues ovigeros revestidos por epitelio germinal de celulas planas o cubicas (Fig. 2 A y B).

Ovogonias: Son celulas ovoides que miden aproximadamente de 8 a 10[micron]m, presentan un nucleo prominente de 5 a 6[micron]m de diametro y su posicion es central, con 1 a 4 nucleolos en su interior, escaso citoplasma, tenido debilmente. Las ovogonias se observan rodeadas de epitelio germinativo ovarico.

[FIGURA 1 OMITIR]

Ovocitos perinucleolares: Miden aproximadamente 40 a 80[micron]m, presentan un citoplasma fuertemente basofilo, al final de este estadio se pierde gradualmente su naturaleza basofila, son mas redondos y los nucleolos empiezan a migrar hacia la periferia (Fig. 2 C).

Ovocitos alveolo-corticales: Estos ovocitos miden aproximadamente 100[micron]m al comienzo de esta etapa, se observa una capa simple de celulas aplanadas que envuelve al ovocito, durante el desarrollo se transforman a cubicas y se inicia la formacion de la zona pelucida, entre el ovocito y las celulas foliculares. En esta etapa, los alveolos corticales inicialmente son pocos y tienen distribucion homogenea en el citoplasma. Posteriormente, incrementan su numero y se ubican alrededor del nucleo (perinucleares), y se empiezan a formar los granulos de vitelo (Fig. 2 D).

Ovocitos previtelogenicos: Durante esta etapa se observaron ovocitos previtelogenicos de tamano pequeno de 110 a 180[micron]m, asociados a los pliegues ovigeros, que presentan un nucleo grande en relacion al volumen citoplasmico, muestran una fuerte afinidad por la hematoxilina, debido a la presencia de un aumento de organelos celulares como reticulo endoplasmico, ribosomas y mitocondrias, que le dan la caracteristica al ovoplasma de ser basofilo (Uribe et al. 2006) (Fig. 2 F). Durante el desarrollo de los ovocitos se observo un aumento en su tamano, debido a la acumulacion de grasas y proteinas, por lo que se presenta un cierto grado de zonacion con respecto a la disposicion del vitelo, y tambien se pudo observar la aparicion de nucleolos en la periferia de nucleo y con ello un incremento en la cantidad de ribosomas en el ooplasma; en esta etapa no se distinguio la zona radiada.

[FIGURA 2 OMITIR]

Ovocitos vitelogenicos: Durante la vitelogenesis el ovocito de C. urophthalmus tiene un tamano de 350-600[micron]m, y en esta etapa se acumulan sustancias de reserva que constituyen al vitelo, como es la acumulacion de capas de proteinas y lipidos que se disponen centripetamente al nucleo, dandole una apariencia esponjosa (Fig. 2 E). Durante la vitelogenesis, las celulas foliculares tienen una actividad muy importante, en la captacion y l seleccion de multiples sustancias del exterior provenientes de los vasos sanguineos. En esta etapa se hace mas evidente la zona radiada de C. urophthalmus, la cual esta compuesta por dos capas; la mas delgada y densa es la que esta en contacto con las celulas foliculares (Fig. 3 A y F), y la otra capa, que esta en contacto con la membrana plasmatica, es mas gruesa y con estriaciones mas visibles, por lo que corresponde a una estructura bipartita.

Ovocitos atresicos: Los ovocitos de este estadio disminuyen de tamano significativamente y muestran una forma irregular. La zona pelucida presento un mayor grado de fragmentacion y disolucion. La teca vascularizada se observo subyacente entre plegamientos de las celulas foliculares (Fig. 1 A).

[FIGURA 3 OMITIR]

Cubiertas ovocitarias: Las celulas de la teca se ubican por fuera del epitelio folicular y rodean completamente al ovocito. Estas celulas estan rodeadas por tejido conectivo, fibroblastos y vasos sanguineos, y en este estadio, las celulas tecales presentan mitocondrias pleomorficas (Nichols & Mapple 1972, Gresik et al. 1973) (Fig. 3 B y C). Estan dispuestas como una monocapa que se encuentra en contacto directo con las celulas foliculares, las cuales se interdigitan con el ovocito para incrementar el area superficial de absorcion y asi favorecer el intercambio de metabolitos por pinocitosis. Tambien se observan algunas proyecciones dirigidas hacia la zona del corion, y algunas fibras de actina, que conforman los canales de poro, lugar por donde gran cantidad de material organico es transferido al ovocito (Fig. 3 D y E). Algunos materiales de intercambio en el citoplasma del ovocito son desde muy laxos hasta algunos de caracter electrodenso, probablemente se trata de glicoproteinas y una gran cantidad de pequenos cuerpos pigmentados que presumiblemente viajan desde la zona de la teca y la granulosa, hasta el interior del ovocito (Fig. 3 E).

DISCUSION

El desarrollo folicular del ovario es el resultado de procesos complejos de desarrollo y diferenciacion controlados por hormonas, los cuales involucran cambios celulares del ovocito (Guraya 1986). En este trabajo el crecimiento inicial de los ovocitos se caracteriza por la presencia de un nucleo que sufre constantes transformaciones como el incremento del numero de nucleolos que tienen como funcion la biosintesis de ribosomas y con ello la formacion de ARN ribosomal (Goetz & Garcynski 1997), los cuales son necesarios para la biosintesis de proteinas celulares en los ovocitos. La presencia de los granulos de vitelo y material electrodenso se debe a la abundante cantidad de proteinas y sintesis de ARN (Wallace & Selman 1990, Munoz et al. 2002). La acumulacion de las gotas de lipidos es un indicador del inicio de la segunda fase de crecimiento del ovocito. En este trabajo se pudo determinar los componentes estructurales, durante estas fases de desarrollo, los ovocitos se desprenden de los pliegues ovigeros aun en distintos grados de maduracion. Los ovocitos en estado previtelogenico con nucleolos perifericos muestran a diferencia de otras especies (Neidig et al. 2000) las gotas lipidicas, que inicialmente se colocan en la zona cercana al nucleo mientras que las vesiculas proteicas aparecen poco despues en la capa concentrica superior y migran hacia la periferia de la celula, en este estado no se encontraron gotas de grasa fusionadas en la zona cercana al nucleo como en el caso de Centropomus undecimalis (Grier 2000). En el estado vitelogenico se observo una interaccion e intercambio de materiales organicos entre las celulas de la teca y de la granulosa con el ovocito, debido a la presencia de numerosas microvellosidades, que comunican a las celulas foliculares con la membrana plasmatica del ovocito, tambien se hizo evidente. Los ovarios de C. urophthalmus corresponden al tipo cistovarico y en su interior se distribuyen las laminas ovaricas que contienen los foliculos ovaricos en distintos estadios de maduracion. El proceso de crecimiento y maduracion de los foliculos ovaricos de esta especie comprende tres procesos generales: (1) cambios nucleares con formacion de numerosos nucleolos, (2) cambios citoplasmaticos con acumulacion de vesiculas vitelinas, granulos vitelinos y vesiculas lipidicas, y (3) desarrollo de la pared folicular (Selman & Wallace 1983). Las celulas de la teca estan compuestas de Tejido Conectivo y vasos sanguineos con algunos desmosomas que interconectan las celulas. Trabajos previos proponen que estas celulas podrian producir precursores de esteroides (androgenos) y las celulas granulosas podrian convertir androgenos a 17 [beta] estradiol u otros mediadores esteroideos (Nakamura & Nagahama 1993, Nagahama 1997, Devlin & Nagahama 2002, Cardenas et al. 2008). Las celulas granulosas poseen organelos tipicos de celulas secretoras de proteinas lo cual sugiere funciones adicionales en la sintesis de la cubierta y la produccion de enzimas involucradas en la conversion de precursores de esteroides. En este trabajo se encontraron numerosas celulas tecales, lo cual puede indicar que esta especie presenta una gran capacidad de produccion de esteroides. La mayoria de los Ciclidos durante su desarrollo gonadal, una maduracion asincronica, a diferencia de Nematogenys inermis que pertenece a la categoria de sincronismo parcial que tiene otras estrategias de desove (Huaquin et al. 2002). Es necesario seguir el proceso reproductivo de C. uruphthalmus para determinar ademas las etapas de desarrollo de la ovogenesis en las temporadas de desove (Prisco et al. 2002, Prisco et al. 2004).

AGRADECIMIENTOS

Para Adolfo Garcia Saenz del Instituto de Fisiologia Celular por el uso del microscopio electronico de transmision. Al programa PAPCA-2007-2008 de la FES-I, por apoyar el proyecto "La Laguna de Alvarado; Biodiversidady dinamica trofica en dos habitats criticos".

Recibido 04-VI-2010.

Corregido 03-X-2010.

Aceptado 04-XI-2010.

REFERENCIAS

Arceo, D.J., J. Franco, G.L. Waggy & R. Chavez. 2004. Trophic comparison of two species of needlefish (Belonidae) in the Alvarado Lagoonal System, Veracruz, Mexico. Gulf. Caribb. Res. 16: 81-88.

Bedia, C. & J. Franco. 2008. Peces de los sistemas costeros del Estado de Veracruz. FES-Iztacala U.N.A.M. Mexico, D.F.

Cardenas, R. & H. Barrera. 1998. Histologia y ultraestructura del testiculo del charal Chirostoma jordani (Osteichtyes: Ahterinidae). Rev. Biol. Trop. 46: 943-949.

Cardenas, R., M. Chavez, J.L. Gonzalez, P. Aley, J. Espinoza & L.F. Jimenez. 2008. Oocyte structure and ultrastructure in the Mexican silverside fish Chirostoma humboldtianum (Atheriniformes: Atherinopsidae). Rev. Biol. Trop. 56: 1371-1380.

Cruz-Landim, C. & M.A. Cruz-Hofling. 2001. Ultrastructure of ovarian follicular epithelium of the Amazonian fish Pseudotylosurus microps (Teleostei: Belonidae): morphological and histochemical characterization of intercellular deposits. Rev. Bras. Biol. 61: 133-140.

Devlin, R.H. & Y. Nagahama.2002. Sex determination and sex differentiation in Fish: an overview of genetic, physiological, and environmental influences. Aqua culture 208: 191-364.

Goetz, F.W. & M. Garcynski. 1997. The ovarian regulation of ovulation in teleost. Fish. Physiol. Biochem. 17: 33-38.

Gresik, E.W., G. Quirk & J.B. Hamilton. 1973. Fine structure of the Sertoli cell of the testis of the teleost Oryzias latipes. Gen. Comp. Endocrinol. 21: 341-352.

Grier, H. 2000. Ovarian germinal epithelium and folliculogenesis in the common snook, Centropomus undecimalis (Teleostei: Centropomidae). J. Morphol. 243: 265-281.

Guraya, S.S. 1986. The cell and molecular biology of fish oogenesis. Monogr. Dev. Biol. 18: 117-125.

Gunter, A.A. 1862. Catalogue of fishes in the British Museum. Catalogue of the Acanthopterygii, Paryngognathi and Anacanthini in the collection of the British Museum. American Museum of Natural History Library, Londres, Inglaterra.

Huaquin, L.G., D. Veliz & G. Arratia. 2002. Estudio comparativo de ovarios y cubiertas ovocitarias en peces siluriformes de aguas continentales de Chile. Gayana Zool. 66: 269-274.

Luna, L.G. 1958. Manual of the Armed Forces institute of pathology. McGraw-Hill, Nueva York, EEUU.

Munoz, M., M. Sabat, S. Mallol & M. Casadevall. 2002. Gonadal structure and gametogenesis of Trigla lyra (Pisces: Triglidae). Zool. Stud. 41: 412-420.

Nagahama, Y. 1997. 17a, 20[beta]-dihydroxy-4-pregnen-3-one, a maturation-inducing hormone in fish oocytes: Mechanism of synthesis and action. Steroid. 62: 190-196.

Nakamura, M. & Y. Nagahama. 1993. Ultrastructural study on the differentiation and development of steroid producing cells during ovarian differentiation in amago salmon, Oncorhynchus rhodurus. Rev. Aquaculture 112: 237-251.

Neidig, L.C., D.P. Skapura, H.J. Grier & C.W. Dennis. 2000. Techniques for spawning common snook: broodstock. handling, oocyte stating and egg quality. N. Am. J. Aquacult. 62: 103-113.

Nichols, T.J & G. Mapple. 1972. Ultrastructure observations on possible sites of steroids biosynthesis on the ovarian follicular epithelium of two species of cichlid fish, Cichlasoma nigrofasciatum and Haplochromis multicolor. Zellforch Mikrosk. Anat. 128: 317-335.

Prisco, M., L. Ricchiari & P. Andreuccetti. 2002. Ultrastructural studies on developing follicles spotted ray Torpedo marmorata. Mol. Reprod. Dev. 61: 78-86.

Prisco, M., S. Valiant, M. Romano, L. Ricchiari, A. Liguoro, V. Laforgia, E. Limatola & P. Andreucchetti. 2004. Ovarian follicle cells in Torpedo marmorata synthesis vitellogenin. Mol. Reprod. Dev. 67: 424-429.

Selman, K. & R.A. Wallace. 1983. Oogenesis in Fundulus heteroclitus. III. Vitellogenesis. J. Exp. Zool. 226: 441-457.

Sjostrand, F.S. 1971. Electron microscopy of cells and tissues. Academic, Nueva York, EEUU.

Uribe, A.C., A. Garcia, S. Milena & M. Aguilar. 2006. Caracteristicas histologicas de los estudios de atresia de foliculos ovaricos en dos especies de Teleosteos Viviparos: Llyodon Whitei (Meek, 2002) y Godea atripinnis (Jordan 1998) (Goodeidae). Rev. Hydro biol. Trop. 16: 67-73.

Vitale, F., M. Cardinale & H. Svedeng. 2005. Evaluation of the temporal development of the ovaries in cod (Gadus morhua) from the Sound and Kattegat. J. Fish Biol. 67: 669-683.

Wallace, R.A. & K. Selman. 1990. Ultrastructural aspects of oogenesis and oocyte growth in fish and amphibians. J. Electron. Microsc. Tech. 16: 175-201.

West, G. 1990. Methods of assessing ovarian development in Fishes: a review. Aust. J. Mar. Freshwat. Res. 41: 199-222.

Rubi Viedma (1), Jonathan Franco (2), Carlos Bedia (1), Guadalupe Guedea Fernandez (1), Hector Barrera Villa Zevallos (3) & Hector Barrera Escorcia (1) *

(1.) Laboratorio de Microscopia, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, U.N.A.M. C.P. 54090, Estado de Mexico; araceliviedma@hotmail.com, bediacharly@yahoo.com.mx, dalethguedea@hotmail.com, hectorbarrerae@hotmail.com

(2.) Laboratorio de Ecologia, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, U.N.A.M. C.P. 54090, Estado de Mexico; jonfrancol@yahoo.com

(3.) Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia, Av. Insurgentes Sur 1582, Col. Credito Constructor Del. Benito Juarez C.P. 03940, Mexico, D.F.; hectorbarrerav@hotmail.com

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Author:Viedma, Rubi; Franco, Jonathan; Bedia, Carlos; Guedea Fernandez, Guadalupe; Barrera Villa Zevallos,
Publication:Revista de Biologia Tropical
Article Type:Report
Date:Jun 1, 2011
Words:3086
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