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Estructura y diversidad de lianas y hemiepifitas de la selva baja de la provincia de Oxapampa--Pasco, Peru.

STRUCTURE AND DIVERSITY OF THE LIANA AND HEMIEPIPHYTE COMMUNITY IN THE LOWLAND FOREST AT OXAPAMPA, PASCO--PERU

Resumen

Se estimaron la estructura y diversidad de la comunidad de lianas y hemiepifitas de los bosques de selva baja de la Estacion Biologica Paujil, en el Parque Nacional Yanachaga-Chemillen, y de la Comunidad Nativa Yanesha Buenos Aires, situadas en la provincia de Oxapampa--departamento de Pasco, Peru. Se evaluaron las lianas y hemiepifitas con DAP [mayor que o igual a] 0.5 cm que estuvieron enraizadas en 3 transectos de 2 x 500m, establecidos al azar en cada sitio de estudio. La hemiepifita Philodendron sp.1 fue la mas importante estructuralmente en la E.B. Paujil, debido a que obtuvo los mayores valores de densidad, frecuencia y longitud relativas; Philodendron ernestii Engl. fue su contraparte en la C.N. Buenos Aires, siendo la mas densa y frecuente en esta localidad. Bignoniaceae, Fabaceae y Menispermaceae fueron las familias predominantes en ambos sitios, lo cual concuerda con lo esperado para este tipo de bosque; Araceae fue igualmente una familia importante, sobretodo en la E.B. Paujil. Se obtuvieron valores elevados del indice de diversidad Shannon para los dos lugares; el indice [alfa] de Fisher revelo que existe una mayor diversidad en los lugares estudiados en comparacion con otras localidades en diferentes lugares del Neotropico pertenecientes al mismo tipo de bosque. Esto puede estar relacionado con una mayor precipitacion anual en la zona de estudio, lo cual indica la gran influencia de los factores ambientales en la comunidad de plantas trepadoras.

Palabras Clave: Lianas, hemiepifitas, estructura, densidad, dominancia, diversidad, Parque Nacional Yanachaga-Chemillen, Comunidades Nativas Yanesha, selva baja

Abstract

The structure and diversity of the liana and hemiepiphyte community were examined in the lowland forest of the Estacion Biologica Paujil at the Parque Nacional Yanachaga-Chemillen and the Comunidad Nativa Yanesha Buenos Aires in the Oxapampa province of Pasco--Peru. Lianas and hemiepiphytes with DBH [mayor que o igual a] 0.5 cm were sampled in three 2 x 500m plots, placed randomly in both sites. The hemiepiphyte Philodendron sp.1 was the most structurally important climber at E.B. Paujil, due to its high density, frequency and length values. Philodendron ernestii Engl. played a similar role in Buenos Aires, having the highest density and frequency. Bignoniaceae, Fabaceae and Menispermaceae were the predominant families at both sites, which is expected for this forest type. Araceae was also an important family, above all at the E.B. Paujil. The value of the Fisher [alfa] Index revealed a higher diversity at both of the present study sites in comparison to that observed at other Neotropical sites of the same forest type. This result may be due to the elevated annual rainfall at the study sites, which may demonstrate the important contribution made by environmental factors on the climbing plant community.

Key Words: Lianas, hemiepiphytes, structure, density, dominance, diversity, Parque Nacional Yanachaga-Chemillen, Yanesha Native Communities, lowland forest

Introduccion

Las lianas y hemiepifitas son muy importantes en la diversidad, dinamica y regeneracion de bosques tropicales. Pueden llegar a representar mas del 20% de las plantas de crecimiento libre menores de 2 metros de alto en el sotobosque (Gentry, 1983; Putz, 1984b) y la cantidad de arboles infestados por ellas puede variar entre el 30 a 50% (Putz, 1983, 1984b). La abundancia y diversidad de plantas trepadoras se incrementa conforme disminuyen la altitud y latitud (Putz & Chai 1987; Hegarty & Caballe, 1991). Asi, existe una diferencia considerable de diversidad entre el bosque tropical en Panama (DeWalt et al., 2000) y los alrededores de Manaos, Brasil (Laurance et al., 2001), teniendo 7.9 y 21.3 respectivamente, de acuerdo al indice de diversidad [alfa] de Fisher.

Las lianas generalmente utilizan mas de un soporte, esto influencia el crecimiento y mortalidad de los arboles hospederos (Clark & Clark, 1990; Bongers et al., 2002), condicionando tambien el tamano de los claros cuando alguno de sus soportes cae (Putz, 1984 a b). Por ser tambien una de las primeras formas de vida colonizadoras de claros, resultan importantes en la dinamica de los bosques, ya que la gran abundancia de lianas puede llegar a bloquear la luz necesaria para plantulas de arboles, impidiendo su regeneracion (Bongers et al., 2002). Por otro lado, las plantas trepadoras son utilizadas por los animales como alimento y tambien para desplazarse entre las copas de los arboles (Gentry, 1991; Emmons & Gentry, 1983).

Las investigaciones existentes aseguran que el rol de estas plantas es fundamental para establecer el estado de conservacion de los bosques, determinando si estos han sufrido una alteracion (natural o antropogenica) de acuerdo a los cambios en la estructura y composicion de sus comunidades (DeWalt et al., 2000; Laurance et al., 2001). Pero se afirma tambien, que aun faltan realizar mas estudios sobre ecologia de plantas trepadoras (Perez-Salicrup & Sork, 2001; Burnham, 2002), incluso en el Peru, donde la informacion publicada sobre estas plantas es practicamente nula.

Resulta importante entonces realizar investigaciones que describan y expliquen los patrones encontrados en las comunidades de plantas trepadoras, y, si es posible, plantear los procesos que las rigen. En este contexto, con este estudio se pretende describir la estructura y diversidad de lianas y hemiepifitas de los bosques de selva baja pertenecientes al Parque Nacional Yanachaga-Chemillen y a las cercanias de la Comunidad Nativa Yanesha Buenos Aires en la provincia de Oxapampa en el departamento de Pasco, Peru.

Metodologia

Area de estudio

Este estudio fue realizado en dos localidades. La primera es la Estacion Biologica Paujil, situada a aproximadamente 350 msnm, en el extremo oriental del Parque Nacional Yanachaga-Chemillen (10[grados]35' - 10[grados]10'S y 75[grados]10' - 75[grados]45'O), en el departamento de Pasco, Peru (Figura 1). Esta area natural protegida abarca una extension de 122 000 ha, y un rango altitudinal de 300 a 4000 msnm., comprendiendo las ecorregiones Puna, Selva Alta o Yungas y Selva Baja o Bosque Tropical Amazonico (Brack, 1984), en la cual esta ubicada la Estacion Biologica Paujil. Por lo conversado con los guardaparques de la Estacion, se puede decir que esta ecorregion se encuentra relativamente conservada, ya que si bien existen eventuales cazadores furtivos por el limite del Parque, no se ha realizado actividad extractiva de mayor escala y es de dificil acceso para las poblaciones cercanas. Segun la clasificacion de la ONERN (1995), la Selva Baja es llamada Bosque Humedo Tropical (bh-T), se caracteriza por tener una temperatura promedio anual de 24[grados]C y una humedad relativa superior al 70%, la epoca de lluvias es de Diciembre a Marzo y presenta una precipitacion promedio anual de 3419.5 mm (dato registrado en Puerto Bermudez [ONERN, 1995]). Se encuentra en la region edafica Ferralsolica, la cual posee suelos de tipo rojo muy pobres, menos a lo largo de los rios, donde los suelos son aluviales. Por no existir datos climaticos especificos de los lugares de estudio, asumiremos que la informacion mencionada para la ecorregion de Bosque Humedo Tropical se aplica para ambas localidades. Sin embargo, consideraremos el dato de precipitacion media anual de 4000 mm (Phillips & Millar, 2002), registrado por Gentry (1991) para uno de sus transectos instalado aproximadamente entre Paujil y Buenos Aires.

[FIGURA 1 OMITIR]

La otra parte del estudio se realizo en el bosque aledano a la Comunidad Nativa Yanesha Buenos Aires, ubicada en el valle del rio Palcazu, departamento de Pasco, Peru (Figura 1), aproximadamente a 20 km de la E.B. Paujil, por lo que se encuentra en el mismo tipo de bosque que la E.B. Paujil. Esta comunidad fue titulada en 1976, tiene una extension de 3 258 ha (IBC, 2006) y esta conformada por aproximadamente 450 personas pertenecientes a la etnia Yanesha. El bosque que les pertenece tiene una extension de aproximadamente 100 ha y se encuentra en la ecorregion de Selva Baja, al igual que la E.B. Paujil, a una altitud aproximada de 340 msnm. Fue declarado como reserva de la comunidad hace cerca de 20 anos para protegerlo de la deforestacion que en esos momentos comenzaba a ser efectuada en toda la zona.

Recoleccion de Datos

Se empleo como unidad muestreal el transecto Gentry (1991) de 2 X 500 m siendo el tamano de muestra de 3 transectos por cada localidad instalados al azar, estando constituido cada uno de estos por 10 subunidades de 2 X 50m. El transecto Gentry es propuesto para abarcar un area suficientemente grande con el fin de evitar los parches de lianas de una sola especie derivados generalmente de una reproduccion vegetativa (Gentry, 1991). En cada transecto se colectaron muestras botanicas de todos los individuos vivos de las especies de lianas y hemiepifitas con DAP [mayor que o igual a] 0.5 cm que estuvieran enraizados dentro del suelo. Las hemiepifitas fueron colectadas unicamente cuando sus raices llegaban al suelo; no se consideraron aquellas que parecian haber tenido contacto con este, pero que lo habian perdido. Se registro el DAP a 130 cm desde el punto de enraizamiento siguiendo la contorsion del tallo de cada planta trepadora. En aquellas que se ramifican debajo de los 130 cm del punto de enraizamiento, se midio el DAP 20 cm debajo del punto de ramificacion, mientras que las lianas con raices adventicias que sobrepasaban los 80 cm desde el punto de enraizamiento fueron medidas 50 cm despues de la ultima raiz. Para mas detalle revisar los protocolos propuestos por Honorio et al. (2003) y Gerwing et al. (2006). Ademas del DAP se anoto tambien la longitud estimada.

Analisis de los datos

Con los datos obtenidos se estimaron valores absolutos y relativos de densidad, frecuencia, dominancia y longitud, para hallar indices de estructura como son el Indice de Valor de Importancia de cada especie de liana/hemiepifita (IVIL) y el Valor de Importancia de las Familias (VIFL) de las trepadoras encontradas en ambos bosques (Paz y Mino, 1990 citado por Romero-Saltos, 1999). Tambien se calcularon los indices de diversidad Shannon y [alfa] de Fisher; el primero suele usarse en investigaciones de ecologia en general; el ultimo ha sido ampliamente usado en estudios anteriores realizados con lianas y no esta afectado por el tamano de muestra (Berry, 2002; Magurran, 1988). Las formulas de los indices utilizados se encuentran en la Tabla 1.

Resultados y discusion

Estructura de las comunidades de plantas trepadoras

En la Tabla 2, se muestran los indices de valor de importancia de las plantas trepadoras de las localidades de la E.B. Paujil y la C.N. Buenos Aires respectivamente. Los resultados se analizan a continuacion de acuerdo a las diferentes variables que conforman este indice.

Densidad

La E.B. Paujil presento una densidad promedio de 142.3 ind/0.1 ha, mientras que en la C.N. Buenos Aires se encontro un promedio de 109 ind/0.1 ha. Comparamos estos resultados con los determinados por Gentry (1985, 1991) para sus transectos en bosques bajos tropicales. El encontro un promedio de 69 individuos. La diferencia se debe a que Gentry utilizo un diametro minimo de 2.5 cm. Tomando en cuenta unicamente las plantas trepadoras con DAP [mayor que o igual a] 2.5 cm, como lo hizo Gentry en sus estudios, se obtuvo un promedio de 30 ind/0.1 ha para Paujil y 27 ind/0.1 ha para Buenos Aires, por lo que la densidad en nuestros lugares de estudio es mas bien menor. Estos resultados tambien ponen en evidencia la gran abundancia de individuos con diametros entre 0.5 y 2.5 cm (112 y 72/0.1ha).

Respecto a las especies que mas contribuyen con las densidades mencionadas al principio, las hemiepifitas Philodendron sp.1 y Asplundia sp. 1 se encuentran en primer lugar en la E.B. Paujil, y Philodendron ernestii Engl. y Philodendron wittianum Engl. en la C.N. Buenos Aires (Tabla 2). Las especies que siguen en abundancia son lianas lenosas: Abuta sp.1, Abuta sp.2 y Croton sampatik Mull. Arg. en la E.B. Paujil, y Stizophyllum inaequilaterum Bureau & K. Schum. en la C.N. Buenos Aires; estas serian entonces las mas abundantes si es que el limite minimo de DAP registrado seria de 2.5 cm, pues sus tallos suelen ser superiores a esta medida.

A nivel de familias, el 46% de los individuos muestreados en Paujil pertenecen unicamente a 4 familias: Araceae, Bignoniaceae, Menispermaceae y Fabaceae, (Tabla 3a). Del mismo modo, en Buenos Aires estas 4 familias son las mas representativas, abarcando el 55% de los individuos registrados, aunque en orden diferente (Tabla 3 b). Treinta y dos familias completan el 54% de individuos restantes en Paujil, y 37 representan el 45% de los individuos encontrados en Buenos Aires. Asi, se puede ratificar la afirmacion de Gentry (1991) para el Neotropico en general: "a pesar de que el habito escandente evoluciono en varios taxones por igual, la gran mayoria de trepadoras pertenecen a pocas familias". Es importante aclarar que este autor no incluyo dentro de las familias predominantes a las Araceas, lo cual esta relacionado con lo que se menciona mas arriba respecto al mayor limite de DAP usado por el, ya que las especies hemiepifitas senaladas antes con mayor densidad y menor diametro pertenecen a esta familia.

El hecho de que las hemiepifitas sean las especies mas abundantes y se encuentren dentro de las familias predominantes en ambas localidades puede estar relacionado con variables ambientales como la humedad (Gentry, 1991), la cual resulta su principal fuente de agua ya que en un comienzo no pueden obtenerla del suelo como el resto de plantas, pues inician su ciclo vital como epifitas (Putz & Holbrook, 1986).

Frecuencia

La mayoria de las especies de ambas localidades parecen estar espacialmente restringidas o agregadas, pues registraron una elevada frecuencia en solo una de las subunidades de los transectos que se evaluaron (Figura 2). Se ha comprobado que las lianas, debido a su reproduccion vegetativa, presentan un patron de crecimiento agregado (Putz, 1984b; Putz & Chai, 1987; Gentry, 1985, 1991; Ibarra-Manriquez & Martinez-Ramos, 2002), lo cual es ratificado por los resultados obtenidos. De acuerdo a esta afirmacion, se podria esperar que las especies con bajas frecuencias tengan una gran densidad, sin embargo, en ambos lugares se obtuvo un patron mas bien inverso (Figura 3), teniendo la mayoria de estas menos de 5 ind/0.1ha. Esto se debe, como se menciono en la metodologia, a que los transectos utilizados evitan justamente la sobre valoracion de la densidad de las lianas (Gentry, 1985, 1991).

[FIGURA 3 OMITIR]

Por otro lado, el hecho de que Philodendron sp. 1 registre una frecuencia elevada, anomala en comparacion a la de las demas especies (Figura 3 a), puede deberse a que los grupos de individuos se establecen con mayor frecuencia en cualquier tipo de sustrato, sin preferir ninguno en particular, ya que su mecanismo de crecimiento por medio de raices adventicias se lo permite; esto suele ocurrir con otro tipo de hemiepifitas (Putz & Chai, 1987; Hegarty & Caballe, 1991), y podria explicar tambien la elevada abundancia de las hemiepifitas en general.

Dominancia

El total de area basal por 0.1 ha para Paujil fue de 764.61 [cm.sup.2] ([+ o -] 215.12), mientras que en Buenos Aires fue de 590.97 [cm.sup.2] ([+ o -] 249.04).

La Figura 4a muestra la distribucion de las especies por clase de tamano para la E.B. Paujil y la C.N. Buenos Aires. En ambos casos la comunidad de lianas esta conformada mayormente por lianas con diametros menores a 2 cm. Al analizar cuanto aportan estos individuos al area basal total de cada sitio (Figura 4 b) se puede ver que representan menos del 15%, mientras que los individuos con DAP [mayor que o igual a] 10 cm contribuyen con mas del 25% al total del area basal de ambos lugares. Asi, las especies mas abundantes de cada sitio no son las mas dominantes, ya que por ser hemiepifitas, el DAP es medido en las raices aereas que suelen ser menores a 1 cm. Del mismo modo, especies de lianas y hemiepifitas lenosas como Gnetum nodiflorum Brongn. y Maripa sp. 2 en Buenos Aires, y Ficus sp.1 y Strychnos sp.1 en Paujil, que registraron diametros cercanos a 10 cm, se encuentran entre las especies mas dominantes de sus respectivas localidades, habiendo sido representadas solo por 1 o 2 individuos. Por lo tanto, es logico afirmar que muchos individuos pequenos aporten menos al area basal total que pocos individuos con diametros mayores (Romero-Saltos, 1999).

[FIGURA 4 OMITIR]

A nivel de familias, Menispermaceae y Fabaceae son las que presentan mayor area basal en Paujil y Buenos Aires, respectivamente (Tabla 3), ya que las dos familias poseen especies que se encuentran entre las mas dominantes en sus respectivas localidades, como Abuta sp.1 y Abuta sp. 2 en Paujil, y Deguelia scandens Aubl. y Acacia kuhlmannii Ducke en Buenos Aires (Tabla 3). En general, las 10 familias con mayor dominancia representan el 82% del area basal de Paujil y el 81% de Buenos Aires, muy similares al resultado encontrado por Paz y Mino (1990, citado por Romero-Saltos, 1999) para un bosque bajo ecuatoriano: 83%.

Longitud

No existen muchos estudios que hayan registrado la longitud de lianas o hemiepifitas, debido a la dificultad de medir esta cararacterisitica. Los trabajos que si la han tomado en cuenta son aquellos que han descrito la estructura de la comunidad de trepadoras a traves del Indice de Valor de Importancia de Lianas.

En la localidad de Paujil las especies que mas contribuyeron con la longitud alcanzada fueron Philodendron sp.1, Croton sampatik Mull. Arg., Abuta sp.1 y sp. 2 (Tabla 2 a). La primera especie, por ser una hemiepifita, no suele llegar al estrato mas elevado del bosque pues necesita humedad para desarrollarse (Gentry, 1991), encontrandose esta en mayor cantidad al interior de la cupula del bosque; por lo tanto, su longitud promedio es de 6.5 m. Su gran densidad hace que posea la mayor longitud acumulada. En cambio, para las otras 3 especies, por su condicion de lianas lenosas, el recurso mas importante es la luz (Putz, 1984 b); por eso, suelen crecer mas rapido en longitud que en area basal (Putz, 1984 b; Phillips, 1991), llegando a tener extensiones elevadas con el proposito de alcanzar el dosel. Por lo tanto, a pesar de no haber sido tan abundantes, sus promedios de longitud son mayores (10.2, 8.9 y 7.1 m, respectivamente).

En el caso de Buenos Aires, sucede del mismo modo para las 4 especies con mayores longitudes, teniendo las lianas Stizophyllum inaequilaterum Bureau & K. Schum. y Deguelia sp. 1, y la hemiepifita lenosa Clusia hammeliana Pipoly mas longitud que la hemiepifita herbacea Philodendron ernestii Engl., siendo sus promedios 13 [+ o -] 7.5 m, 19 [+ o -] 8.6 m, 15 [+ o -] 7.5 m y 6 [+ o -] 3.2 m, respectivamente. En este caso, si bien P. ernestii Engl.es la mas abundante, no lo es lo suficiente como para superar a las lianas nombradas.

Consecuentemente, de acuerdo a las especies mencionadas, las familias que registraron mayor longitud en Paujil fueron Araceae, Menispermaceae y Euphorbiaceae, y Bignoniaceae, Fabaceae, Araceae y Clusiaceae en Buenos Aires (Tabla 3). Algunas de las familias mas dominantes coincidieron en ser las que abarcan la mayor longitud (Bignoniaceae, Menispermaceae y Euphorbiaceae en Paujil, y Fabaceae y Bignoniaceae en Buenos Aires), es decir, las que presentan mayor tamano, lo cual es logico ya que son familias donde predominan las formas de vida lenosas.

Riqueza

Se comparo el promedio de especies que registro cada familia por transecto (0.1 ha) de las localidades estudiadas con los resultados obtenidos por Gentry (1985, 1991) para lianas y hemiepifitas en los transectos que el instalo en 21 sitios de la Llanura Amazonica (Figura 5). Cuando se consideran todas las especies colectadas, Bignoniaceae y Fabaceae son las familias con mas especies en ambos sitios, dominancia confirmada por Gentry (1985, 1991) y por otros estudios realizados hasta la fecha para muchos bosques bajos de la Amazonia, independientemente del tipo de suelo en el que se encuentren (Dewalt et al., 2000; Ibarra-Manriquez & Martinez-Ramos, 2002; Nabe-Nielsen, 2002; Paz & Mino, 1990 citado por Romero-Santos, 1999). La familia Araceae, no fue considerada por Gentry como predominante ya que solo se encontro en gran medida en una de las localidades evaluadas, justamente en la mas humeda. Esta variable ambiental podria explicar la alta presencia de especies de esta familia en los lugares evaluados.

[FIGURA 5 OMITIR]

Por otro lado, cuando solo se incluyen las especies con DAP [mayor que o igual a] 2.5 cm, a pesar de que el numero de especies se reduce a menos de un tercio, como se menciona mas arriba, la dominancia de Bignoniaceae continua en ambos sitios, mientras que Araceae deja de tener importancia.

Indice de Valor de Importancia de Lianas y Hemiepifitas

La morfoespecie Philodendron sp. 1 fue la de mayor estructura en Paujil, teniendo los mayores valores para densidad, frecuencia y longitud (Tabla 2 a). Su dominancia no fue la mas alta debido a que el DAP es medido en las raices aereas que presenta, las cuales suelen ser menores a 1 cm. Como se comento anteriormente, por ser esta especie una Aracea, la humedad es un factor que puede haber sido determinante para su gran importancia en Paujil. Las siguientes especies con mayor importancia son las lianas Croton sampatik Mull. Arg., Abuta sp.1 y sp. 2, que tuvieron sobretodo valores sobresalientes de dominancia y longitud, siendo las lianas y en general trepadoras, de mayores dimensiones en este bosque.

En el caso de Buenos Aires, la Aracea Philodendron ernestii Engl. fue la que obtuvo un mayor valor de importancia (Tabla 2 b), teniendo, al igual que Philodendron sp.1, los valores mas altos en cuanto a densidad y frecuencia. Las especies que siguieron en importancia fueron Deguelia scandens Aubl., Stizophyllum inaequilaterum Bureau & K. Schum. y Clusia hammeliana Pipoly; las dos primeras son lianas que tuvieron los mayores valores en cuanto a dominancia y longitud, es decir que fueron las especies mas grandes; en cambio la ultima, es una hemiepifita que predomino mas a nivel de frecuencia, es decir, que tuvo una mayor distribucion en los transectos.

Indice de Valor de Importancia de Familias

La familia que resulto ser mas importante en Paujil fue Araceae (Tabla 3 a), debido probablemente a la abundancia elevada de Philodendron sp.1. Las familias siguientes en importancia fueron Bignoniaceae y Menispermaceae, tambien con una alta densidad, pero sobre todo con gran dominancia y longitud, por lo que parece que las lianas que pertenecen a estas familias suelen ser las de mayores dimensiones en el bosque. Bignoniaceae, por su parte, resulto ser la familia mas diversa en cuanto a numero de especies (Figura 5, Tabla 3 a), seguida por Fabaceae, por lo que tambien son consideradas familias estructuralmente importantes.

Para la localidad de Buenos Aires, Bignoniaceae y Fabaceae fueron las familias que ocuparon los primeros lugares en la mayoria de las variables evaluadas (Tabla 3 b), siendo no solo las familias mas abundantes y con mayor distribucion espacial, sino tambien las que poseen las lianas mas grandes. La familia que le sigue es Araceae, principalmente por su elevado valor de densidad, debido posiblemente a Philodendron ernestii Engl.

En resumen, se puede decir, que estos valores representan los de las especies mas importantes para la estructura de ambos bosques. Por otro lado, el hecho de que Bignoniaceae y Fabaceae se encuentren entre las familias mas importantes para las localidades estudiadas, coincide con el predominio de ambas familias en los bosques bajos amazonicos estudiados anteriormente (Gentry, 1985, 1991, 1993; Paz & Mino, 1990 citado por Romero-Saltos, 1999; Dewalt et al., 2000; Nabe-Nielsen, 2002).

Diversidad

Los valores calculados del indice Shannon para la E.B. Paujil y la C.N. Buenos Aires fueron 3.69 [+ o -] 0.28 y 3.98 [+ o -] 0.20, respectivamente. Magurran (1988) afirma que el rango en el que suele obtenerse este indice es 1 - 4, por lo que podria decirse que ambos lugares poseen diversidades elevadas. Probablemente el menor valor de diversidad para Paujil puede deberse a la presencia de la hemiepifita Philodendron sp.1 que resulto ser dominante debido a su elevada densidad. Del mismo modo, la C.N. Buenos Aires puede tener una mayor diversidad debido a que no parece haber dominancia de alguna de las especies registradas, y mas bien, existe una mayor equidad entre todas ellas.

Para poder comparar la diversidad encontrada en este estudio con otros, se determino el indice de diversidad [alfa] de Fisher para ambas localidades (Tabla 4). Dado que este indice no esta influenciado por el tamano de unidad muestral (Magurran, 1988), y por lo tanto, permite hacer comparaciones entre parcelas de diferente area y numero de individuos (Berry, 2002), los valores obtenidos fueron contrastados con los calculados en diferentes investigaciones realizadas en bosques neotropicales. Por un lado, la Reserva Cuyabeno en Ecuador (Paz & Mino, 1990 citados por Romero-Santos, 1999), en donde, al igual que en nuestro estudio, se incluyeron los individuos de por lo menos 0.5 cm y hemiepifitas lenosas, presento un valor bastante bajo de diversidad (Tabla 4) en comparacion con nuestros lugares de estudio. Al parecer, el haber excluido a las hemiepifitas herbaceas en Cuyabeno (a excepcion de 2 especies) ha influido considerablemente en este resultado, pues como se ha dicho antes, este tipo de trepadoras fue abundante y de gran diversidad tanto en Paujil como en Buenos Aires. Para realizar una mejor comparacion excluimos esas especies en los calculos de diversidad de nuestras localidades, con lo cual se obtuvieron valores un poco mas bajos, pero aun mucho mayores que el registrado para Cuyabeno (Tabla 4).

Por su parte, en el estudio realizado en el Monumento Nacional de Barro Colorado en Panama (DeWalt et al., 2000) tambien se considero el mismo diametro, pero no fueron tomadas en cuenta las hemiepifitas. Eliminando en este caso este tipo de planta trepadora de nuestro analisis, se obtiene que los valores de diversidad siguen siendo superiores a la diversidad de Barro Colorado (Tabla 4). En el caso de Manaos, Brasil (Laurance et al., 2001) (Tabla 4) ademas de excluir las hemiepifitas solo se tomaron en cuenta las plantas trepadoras con un diametro igual o superior a 2 cm, restriccion que elimina a un gran numero de lianas, ya que tanto en Paujil como en Buenos Aires existe una cantidad importante de trepadoras que se encuentran en la clase diametrica 0.5 - 2.5 cm. En este caso la diversidad de nuestras localidades tambien fue superior, incluso cuando se hizo el calculo sin tomar en cuenta hemiepifitas, ni lianas con un DAP menor a 2 cm (Tabla 4).

En resumen, a pesar de que sometamos nuestros datos a las mismas restricciones utilizadas en los trabajos mencionados, las diversidades de nuestros lugares de estudio siempre resultaron ser superiores (Tabla 4). Se puede decir entonces que la metodologia no es un factor que haya influido en las diferencias, por lo tanto es muy posible que sean variables ambientales propias de cada sitio las que esten interviniendo en estos resultados. Al respecto, Gentry (1988) y Clinebell et al. (1995) demostraron que existe una correlacion positiva entre la diversidad de plantas y la precipitacion, en localidades del Neotropico. De esta manera, la elevada precipitacion existente en Paujil y Buenos Aires a comparacion del resto de lugares de estudio (Tabla 4) mencionados podria estar determinando su mayor diversidad.

Por otro lado, los trabajos con los que se comparo este estudio no especifican el tipo de suelo ni la humedad de dichas localidades, por lo que no se puede suponer si existe alguna relacion de estas variables con la diversidad encontrada. Sin embargo, como Clinebell et al. (1995) afirmaron que es posible que la fertilidad del suelo no tenga un efecto directo en la riqueza de especies de varios localidades neotropicales, se podria decir que la mayor diversidad encontrada en nuestros lugares de estudio se debe principalmente a la precipitacion.

Conclusiones

En relacion a la estructura de las comunidades de trepadoras, la predominancia de hemiepifitas herbaceas Philodendron sp.1 y Philodendron ernestii Engl. puede deberse a adaptaciones altamente efectivas en su medio, como lo son sus raices adventicias que les facilitan comenzar su desarrollo en cualquier tipo de sustrato, y tambien a variables ambientales, como la humedad relativa o la precipitacion.

Las familias Bignoniaceae y Fabaceae fueron las mas importantes a nivel estructural en ambas localidades debido a la mayor riqueza de especies que las conforman, lo que concuerda con lo establecido para bosques tropicales de bajio. Es posible que condiciones de mayor humedad en la E.B. Paujil hayan determinado la predominancia de la familia Araceae, debido a la gran abundancia de sus especies.

Finalmente, es posible que los altos valores de diversidad encontrados tanto en la E.B. Paujil como en la C.N. Buenos Aires, esten relacionados con variables ambientales, particularmente con la elevada precipitacion registrada en estos lugares. De esta manera, se podria afirmar que los factores ambientales juegan un papel importante en la estructura y diversidad de comunidades de lianas, por lo que seria necesario realizar futuras investigaciones que tomen en cuenta estas relaciones.

Agradecimientos

Agradecemos al Fondo Christensen y al Jardin Botanico de Missouri--Peru por proporcionar la beca con la cual se pudo realizar esta investigacion. Rodolfo Vasquez, Rocio Rojas y Abel Monteagudo aportaron la ayuda necesaria en la logistica y determinacion de los especimenes colectados. Apreciamos la colaboracion de Juan Mateo, Agustin Quicha, Aurora Muellen, Adilio Fernandez y las autoridades de la Comunidad Nativa Buenos Aires que nos permitieron realizar esta investigacion en su comunidad. Saara DeWalt nos facilito informacion no publicada para la evaluacion de lianas. Jose Luis Mateo, Abad Utani y Tomas Ciriaco nos proporcionaron valiosa ayuda en campo. Edgardo Ortiz, Jorge Lingan y Franco Mellado colaboraron en la determinacion de las especies de plantas trepadoras de las familias Ericaceae, Araceae y division Pteridophyta, respectivamente. Finalmente agradecemos a Maria de los Angeles La Torre-Cuadros quien nos proporciono valiosas sugerencias durante todas las etapas de esta investigacion, y a John Bunce por la revision del manuscrito.

Literatura citada

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Caissa Revilla Minaya (1) y Abelardo Calderon Rodriguez (2)

(1) Biologa Universidad Nacional Agraria La Molina. caissarevillaminaya@yahoo.com

(2) Biologo, M.Sc.ProfesorPrincipal de FisiologiaVegetal.UNALM. acalderon@lamolina.edu.pe
Apendices

Apendice I. Lista de especies y morfoespecies de plantas trepadoras
determinadas para la E.B. Paujil y la C.N. Buenos Aires, con la forma
de vida y el numero total de individuos de cada especie por localidad.
* l =  liana, e = enredadera, h = hemiepifita.

Familia            Especie                   Forma      No Individuos
                                            de Vida *
                                                         E.B.     C.N.
                                                        Paujil   Buenos
                                                                 Aires

Acanthaceae        Mendoncia pedunculata       l          1        0
                     Leonard
                   Mendoncia sp. 1             l          2        0
                   Mendoncia sp. 2             l          2        1
                   Mendoncia sp. 3             l          2        3

Annonaceae         Annona scandens Diels       l          0        1

Apocynaceae        Apocynaceae sp. 1           l          1        0
                   Forsteronia sp. 1           l          1        0
                   Forsteronia sp. 2           l          1        2
                   Odontadenia                 l          5        1
                     puncticulosa
                     (Rich.) Pulle
                   Odontadenia sp. 1           l          1        0
                   Odontadenia sp. 2           l          1        0
                   Odontadenia sp. 3           l          0        2
                   Odontadenia sp. 4           l          2        1
                   Odontadenia sp. 5           l          2        1
                   Prestonia sp. 1             l          4        0

Araceae            Anthurium eminens           h          0        1
                     Schott
                   Heteropsis                  h          0        6
                     oblongifolia Kunth
                   Philodendron acreanum       h          5        3
                     K. Krause
                   Philodendron alatum         h          2        4
                     Poepp.
                   Philodendron asplundi       h          0        1
                     Croat & M.L.C.
                     Soares
                   Philodendron ernestii       h          9       19
                     Engl.
                   Philodendron                h          5        5
                     solimoesense
                     A.C. Sm.
                   Philodendron sp. 1          h         77        7
                   Philodendron sp. 3          h          2        0
                   Philodendron sp. 4          h          1        0
                   Philodendron wittianum      h          3       15
                     Engl.
                   Rhodospatha latifolia       h          1        0
                     Poepp.

Araliaceae         Schefflera sp. 1            h          1        0
                   Schefflera sprucei          h          7        1
                     (Seem.) Harms
                   Schefflera ulei Harms       h          0        1

Aristolochiaceae   Aristolochia sp. 1          e          1        1

Asteraceae         Asteraceae sp. 1            e          1        0
                   Mikania sp. 1               e          1        0
                   Mikania sp. 2               l          2        3
                   Mikania sp. 3               e          2        0
                   Piptocarpha sp. 1           l          0        1
                   Wulffia sp. 1               l          0        1

Bignoniaceae       Adenocalymma impressum      l          1        2
                     (Rusby) Sandwith
                   Adenocalymma                l          0        2
                     purpurascens Rusby
                   Adenocalymma sp. 1          l          0        2
                   Adenocalymma sp. 2          l          0        1
                   Arrabidaea florida          l          1        2
                     A. DC.
                   Arrabidaea sp. 1            l          3        2
                   Arrabidaea sp. 2            l          1        1
                   Arrabidaea sp. 3            l          1        0
                   Bignonaceae sp. 1           l          1        0
                   Bignonaceae sp. 2           l          4        0
                   Bignonaceae sp. 3           l          1        0
                   Callichlamys sp. 1          l          0        1
                   Clytostoma                  l          0        3
                     sciuripabulum
                     Bureau & K. Schum.
                   Clytostoma sp. 1            l          0        2
                   Cydista sp. 1               l          0        1
                   Cydista sp. 2               l          1        0
                   Distictella sp. 1           l          9        1
                   Distictis sp. 1             l          1        4
                   Distictis sp. 2             l          0        2
                   Distictis sp. 3             l          0        1
                   Martinella sp. 1            l          2        1
                   Memora flaviflora           l          0        5
                     (Miq.) Pulle
                   Mussatia hyacinthina        l          1        1
                     (Standl.) Sandwith
                   Paragonia pyramidata        l          0        1
                     (Rich.) Bureau
                   Pithecoctenium sp. 1        l          0        2
                   Pleonotoma melioides        l          0        2
                     (S. Moore) A.H.
                     Gentry
                   Spathicalyx duckei          l          5        3
                     (A. Samp.) A.H.
                     Gentry
                   Stizophyllum                l          1       12
                     inaequilaterum
                     Bureau & K. Schum.
                   Tabebuia serratifolia       l          0        1
                     (Vahl) G. Nicholson
                   Tanaecium nocturnum         l          0        1
                     (Barb. Rodr.) Bureau
                     & K. Schum.
                   Tynanthus panurensis        l          1        0
                     (Bureau) Sandwith
                   Tynanthus sp. 1             l          0        1
                   Xylophragma sp. 1           l          1        0
                   Xylophragma sp. 2           l          1        7

Blechnaceae        Salpichlaena volubilis      h          1        6
                     (Kaulf.) J. Sm.

Boraginaceae       Boraginaceae sp. 1          l          0        1
                   Tournefortia sp. 1          l          0        1

Campanulaceae      Centropogon granulosus      l          0        1
                     C. Presl

Celastraceae       Celastraceae sp. 1          l          1        0
                   Celastraceae sp. 2          l          1        0
                   Cheiloclinium sp. 1         l          0        1
                   Cheiloclinium sp. 3         l          2        1
                   Hippocratea sp. 1           l          0        2
                   Hippocratea                 l          1        1
                     volubilis L.
                   Salacia impressifolia       l          0        1
                     (Miers) A.C. Sm.
                   Salacia sp. 2               l          1        0
                   Salacia sp. 4               l          1        0
                   Salacia sp. 5               l          0        1
                   Tontelea sp. 2              l          1        0
                   Tontelea sp. 3              l          1        0

Clusiaceae         Clusia hammeliana           h         10        9
                     Pipoly
                   Clusia sp. 1                h          1        0
                   Clusia sp. 2                h          2        0
                   Clusia sp. 3                h          1        1
                   Clusia sp. 4                h          0        1
                   Clusiella axillaris         h          1        0
                     (Engl.) Cuatrec.
                   Havetiopsis flexilis        h          1        2
                     Spruce ex Planch.
                     & Triana
                   Havetiopsis sp. 1           h          1        0

Combretaceae       Combretum laxum Jacq.       l          3        4
                   Combretum sp. 1             l          0        2
                   Combretum sp. 2             l          2        1
                   Combretum sp. 3             l          2        0

Commelinaceae      Dichorisandra ulei          e          1        0
                     J.F. Macbr.

Connaraceae        Connarus sp. 1              l          2        0
                   Connarus sp. 2              l          0        1
                   Pseudoconnarus sp. 1        l          0        3
                   Rourea sp. 1                l          1        1

Convolvulaceae     Convolvulaceae sp. 1        l          0        1
                   Convolvulaceae sp. 2        l          2        0
                   Dicranostyles               l          0        1
                     holostyla Ducke
                   Ipomoea philomega           l          0        2
                     (Vell.) House
                   Maripa axilliflora          l          1        1
                     Mart. ex Meisn.
                   Maripa sp. 1                l          0        2

Cucurbitaceae      Cayaponia ophthalmica       l          1        0
                     R.E. Schult.
                   Gurania rhizantha           l          1        1
                     (Poepp. & Endl.)
                     C. Jeffrey
                   Gurania sp. 1               l          1        0
                   Siolmatra sp. 1             l          0        1

Cyclanthaceae      Asplundia sp. 1             h         14        2
                   Asplundia sp. 2             h          3        0

Dilleniaceae       Doliocarpus sp. 1 Lam.      l          0        1
                   Doliocarpus sp. 2           l          0        1
                   Doliocarpus sp. 3           l          2        0
                   Doliocarpus sp. 4           l          1        0
                   Doliocarpus sp. 5           l          0        1
                   Pinzona sp. 1               l          0        1
                   Tetracera sp. 1             l          2        1

Dryopteridaceae    Lomariopsis                 h          5        8
                     nigropaleata Holttum
                   Polybotrya caudata          h          2        1
                     Kunze
                   Polybotrya                  h          1        0
                     crassirhizoma
                     Lellinger
                   Polybotrya osmundacea       h          6        1
                     Humb. & Bonpl.
                     ex Willd.
                   Polybotrya pubens           h          1        2
                     Mart.

Ericaceae          Cavendishia tarapotana      h          1        0
                     var. tarapotana
                     (Meisn.) Benth. &
                     Hook.f.
                   Psammisia coarctata         h          5        0
                     (Ruiz & Pav. ex
                     D. Don) A. C. Sm.
                   Satyria panurensis          h          5        0
                     (Benth. es Meisn.)
                     Benth. & Hook.f.
                     ex Nied.

Euphorbiaceae      Croton sampatik Mull.       l         13        2
                     Arg.
                   Mabea pulcherrima           l          5        1
                     Mull. Arg.
                   Mabea sp. 2                 l          1        0
                   Manihot brachyloba          l          1        0
                     Mull. Arg.
                   Plukenetia polyadenia       l          0        1
                     Mull. Arg.

Fabaceae           Acacia kuhlmannii           l          0        3
                     Ducke
                   Acacia loretensis           l          0        1
                     J.F. Macbr.
                   Bauhinia guianensis         l          0        2
                     Aubl.
                   Bauhinia sp. 1              l          0        1
                   Bauhinia sp. 3              l          1        0
                   Dalbergia sp. 3             l          0        2
                   Dalbergia sp. 5             l          0        1
                   Deguelia scandens           l          5        6
                     Aubl.
                   Deguelia sp. 1              l          1        5
                   Deguelia sp. 2              l          1        2
                   Deguelia sp. 3              l          1        0
                   Deguelia sp. 4              l          1        0
                   Deguelia sp. 5              l          1        0
                   Derris utilis (A.C.         l          0        1
                     Sm.) Ducke
                   Dioclea sp. 1               l          0        3
                   Machaerium cuspidatum       l          1        2
                     Kuhlm. & Hoehne
                   Machaerium floribundum      l          1        0
                     Benth.
                   Machaerium                  l          4        0
                     multifoliolatum
                     Ducke
                   Machaerium sp. 1            l          1        0
                   Machaerium sp. 2            l          3        1
                   Machaerium sp. 3            l          0        4
                   Machaerium sp. 4            l          0        1
                   Machaerium sp. 5            l          3        0
                   Macrolobium sp. 2           l          0        1
                   Mimosa guilandinae          l          0        1
                     (DC.) Barneby
                   Mimosa myriadenia           l          0        1
                     (Benth.) Benth.
                   Mimosa rufescens            l          0        1
                     Benth.
                   Piptadenia sp. 1            l          0        1
                   Piptadenia sp. 2            l          1        0

Gnetaceae          Gnetum nodiflorum           l          0        1
                     Brongn.

Icacinaceae        Leretia cordata Vell.       l          0        4
                   Pleurisanthes sp. 1         l          1        0
                   Pleurisanthes sp. 2         l          0        1

Lamiaceae          Aegiphila sp. 2             l          0        1
                   Aegiphila sp. 3             l          1        0
                   Lamiaceae sp. 1             l          1        0

Loganiaceae        Strychnos guianensis        l          2        0
                     (Aubl.) Mart.
                   Strychnos peckii            l          0        1
                     B.L. Rob.
                   Strychnos sp. 1             l          2        0

Malpighiaceae      Banisteriopsis sp. 1        l          0        1
                   Mascagnia sp. 1             l          3        2
                   Mascagnia sp. 2             l          0        1
                   Mezia sp. 1                 l          0        1
                   Mezia sp. 2                 l          0        1
                   Malpighiaceae sp. 2         l          0        1
                   Stigmaphyllon sp. 1         l          0        1
                   Stigmaphyllon sp. 2         l          0        1

Malvaceae          Byttneria sp. 1             l          0        1

Marantaceae        Ischnosiphon obliquus       e          1        0
                     (Rudge) Korn.

Marcgraviaceae     Marcgravia sp. 1            h          1        0
                   Marcgravia sp. 2            h         13        0
                   Marcgravia sp. 3            h          1        0
                   Marcgravia sp. 5            h          1        0
                   Marcgravia strenua          h          3        5
                     J.F. Macbr.

Melastomataceae    Adelobotrys macrantha       l          0        1
                     Gleason
                   Blakea sp. 1                l          7        2
                   Ossaea sp. 1                l          1        0
                   Topobea sp. 1               l          1        0
                   Topobea sp. 3               l          0        1

Menispermaceae     Abuta rufescens Aubl.       l          1        1
                   Abuta sp. 1                 l         13        3
                   Abuta sp. 2                 l         13        0
                   Anomospermum sp. 1          l          0        1
                   Cissampelos sp. 1           e          0        1
                   Cissampelos                 e          3        0
                     tropaeolifolia DC.
                   Curarea toxicofera          l          0        1
                     (Wedd.) Barneby &
                     Krukoff
                   Disciphania sp. 1           e          1        1
                   Orthomene sp. 1             l          0        2
                   Sciadotenia sp. 1           l          0        2
                   Sciadotenia toxifera        l          0        1
                     Krukoff & A.C. Sm.
                   Telitoxicum sp. 1           l          0        2

Moraceae           Ficus americana Aubl.       h          2        0
                   Ficus paraensis             h          2        0
                     (Miq.) Miq.
                   Ficus pertusa L. f.         h          0        1
                   Ficus sp. 1                 h          1        0
                   Ficus sp. 2                 h          1        0
                   Ficus sp. 4                 h          1        0
                   Ficus sp. 5                 h          1        0
                   Ficus trigonata L.          h          0        1

Passifloraceae     Dilkea sp. 1                l          0        1
                   Passiflora sp. 2            l          0        1

Phytolaccaceae     Seguieria americana L.      l          4        0

Piperaceae         Piper sp. 2                 l          0        1
                   Piper sp. 3                 l          0        1
                   Piper xanthostachyum        e          0        1
                     C. DC.

Polygalaceae       Moutabea aculeata           l          0        1
                     (Ruiz & Pav.)
                     Poepp. & Endl.

Polygonaceae       Coccoloba mollis            l          2        0
                     Casar.
                   Coccoloba sp. 1             l          1        1
                   Coccoloba sp. 2             l          1        0
                   Coccoloba sp. 3             l          1        0
                   Coccoloba sp. 4             l          0        1

Rubiaceae          Sabicea villosa Willd.      l          1        0
                     ex Roem. & Schult.

Sapindaceae        Paullinia alata G. Don      l          4        0
                   Paullinia cuneata           l          1        0
                     Radlk.
                   Paullinia rhizantha         l          5        1
                     Poepp. & Endl.
                   Paullinia sp. 1             l          2        0
                   Paullinia sp. 2             l          2        0
                   Paullinia sp. 3             l          2        0
                   Paullinia sp. 4             l          0        1
                   Paullinia sp. 5             l          0        1
                   Serjania sp. 1              l          2        0

Smilacaceae        Smilax febrifuga Kunth      e          1        1

Solanaceae         Juanulloa sp. 1             h          0        1
                   Lycianthes                  e          0        4
                     amatitlanensis (J.M.
                     Coult. & Donn. Sm.)
                     Bitter

Urticaceae         Coussapoa sp. 1             h          0        1
                   Coussapoa sp. 2             h          2        0
                   Urera baccifera (L.)        e          0        1
                     Gaudich. ex Wedd.

Vitaceae           Cissus flavifolia           l          0        3
                     Lombardi
                   Cissus sp. 1                l          0        1
                   Cissus sp. 2                l          0        1
                   Cissus sp. 3                l          0        1

Tabla 1. Formulas del Indice de Valor de Importancia de Lianas/
Hemiepifitas (IVIL), Indice de Valor de Importancia de Familias
de Lianas/Hemiepifitas (IVIFL), Indice de Diversidad de Shannon
(H') e Indice de Diversidad [alpha] de Fisher (S).

INDICE                    FORMULA

Indice de Valor de        = Densidad relativa + Dominancia
Importancia de            relativa + Frecuencia relativa +
Lianas/Hemiepifitas       Longitud relativa (Romero-Saltos,
(IVIL)                    1999)

Valor de Importancia      = Densidad relativa + Dominancia
de las Familias de        relativa + Diversidad relativa +
Lianas/Hemiepifitas       Longitud relativa (Romero-Saltos,
(IVIFL)                   1999)

                          S = [alpha] ln (N/[alpha])

Indice de Diversidad      donde S es el numero de especies, N
[alpha] de Fisher (S)     el numero de individuos, y [alpha]
                          es el indice de diversidad mismo
                          (Berry, 2002)

                          H' = - [SIGMA] [P.sub.i] ln [P.sub.i]

Indice de Diversidad      donde [P.sub.i] es la proporcion con
de Shannon (H')           que cada especie aporta al total de
                          individuos (Magurran, 1988)

Tabla 2. Indice de Valor de Importancia de Lianas y Hemiepifitas
de las 10 especies que registraron los mayores valores en
(a) E.B. Paujil, y (b) C.N. Buenos Aires.

                                            2(a)

                                 DENS.      FREC.       DOM.
ESPECIE                           REL.       REL.       REL.

                                  (%)        (%)        (%)

Philodendron sp.1                17.470      5.271      4.779
Croton sampatik Mull. Arg.        3.100      2.947     11.016
Abuta sp.2                        3.031      3.258      7.524
Abuta sp.1                        2.935      2.267      4.937
Ficus sp. 1                       0.242      0.340      8.578
Marcgravia sp.2                   3.027      2.947      0.430
Asplundia sp.2                    3.480      2.381      0.475
Clusia hammeliana Pipoly          2.401      2.324      0.527
Distictella sp.1                  2.170      1.984      1.202
Machaerium multifoliolatum        0.959      1.332      3.716
  Ducke

                                 LONG.
ESPECIE                           REL.       IVIL

                                  (%)

Philodendron sp.1                10.122     37.642
Croton sampatik Mull. Arg.        5.459     22.522
Abuta sp.2                        3.689     17.502
Abuta sp.1                        3.836     13.975
Ficus sp. 1                       0.551      9.710
Marcgravia sp.2                   2.758      9.162
Asplundia sp.2                    2.196      8.533
Clusia hammeliana Pipoly          2.809      8.061
Distictella sp.1                  2.696      8.053
Machaerium multifoliolatum        1.317      7.324
  Ducke

                                             2 (b)

                                 DENS.      FREC.       DOM.
ESPECIE                           REL.       REL.       REL.

                                  (%)        (%)        (%)

Philodendron ernestii Engl.       5.723      3.816      1.210
Deguelia scandens Aubl.           1.650      1.714      7.434
Stizophyllum inaequilaterum       3.443      1.789      4.103
  Bureau & K. Schum.
Clusia hammeliana Pipoly          2.821      3.078      1.477
Maripa sp.1                       0.733      0.402      6.799
Gnetum nodiflorum Brongn.         0.271      0.327      8.101
Acacia kuhlmannii Ducke           1.099      0.803      5.777
Xylophragma sp.1                  1.992      1.382      2.807
Philodendron wittianum Engl.      4.353      1.546      0.528
Deguelia sp.1                     1.760      1.611      1.945

                                 LONG.
ESPECIE                           REL.       IVIL

                                  (%)

Philodendron ernestii Engl.       2.619     13.367
Deguelia scandens Aubl.           2.268     13.066
Stizophyllum inaequilaterum       3.561     12.896
  Bureau & K. Schum.
Clusia hammeliana Pipoly          2.920     10.296
Maripa sp.1                       1.764      9.697
Gnetum nodiflorum Brongn.         0.659      9.358
Acacia kuhlmannii Ducke           1.113      8.792
Xylophragma sp.1                  2.393      8.573
Philodendron wittianum Engl.      1.888      8.315
Deguelia sp.1                     2.667      7.984

Tabla 3. Indice de Valor de Importancia de las 5 familias
de plantas trepadoras con mayores valores en (a) E.B. Paujil,
y (b) C.N. Buenos Aires.

                                      3(a)

FAMILIA           DENS.     DOM.      DIV.      LONG.    IVIFL
                 REL.(%)   REL.(%)   REL.(%)   REL.(%)

Araceae           23.94      5.65      8.96     13.38     51.9
Bignoniaceae       8.62      7.32     10.94     11.96     38.8
Menispermaceae     7.19     12.81      3.88      7.79     31.7
Fabaceae           5.83      6.53      9.07      6.62     28.0
Euphorbiaceae      4.77     12.27      3.88      6.98     27.9

                                      3 (b)

FAMILIA           DENS.     DOM.      DIV.      LONG.    IVIFL
                 REL.(%)   REL.(%)   REL.(%)   REL.(%)

Bignoniaceae     19.038    19.087    17.641    22.492    78.258
Fabaceae         12.343    24.086    12.272    15.085    63.785
Araceae          18.633     3.855     7.986     9.663    40.137
Menispermaceae    4.232     3.450     5.950     4.147    17.779
Convolvulaceae    2.350     8.178     2.631     3.790     16.95

Tabla 4. Diversidad [alpha] de Fisher en los sitios de estudio en
comparacion con las localidades de Cuyabeno en Ecuador (Paz y Mino,
1990 citado por Romero-Saltos, 1999), Isla Barro Colorado en Panama
(DeWalt et al., 2000) y en las cercanias de Manaos, Brasil (Laurance
et al., 2001).

CARACTERISTICAS                   E.B.         C.N.       CUYABENO
                                 PAUJIL       BUENOS
                                               AIRES

Tamano de UM (ha)                  0.1          0.1           1

DAP (cm)                        [greater     [greater     [greater
                                 than or      than or      than or
                                equal to]    equal to]    equal to]
                                   0.5          0.5          0.5

Hemiepifitas                       Si           Si           Si
incluidas

Especies (N)                       68           68           98

Individuos (S)                     142          109         2160

Precipitacion                     4000         4000         3500
(prom anual en mm)

Diversidad [alpha] Fisher          52          82.48
(DAP [greater than or
equal to] 0.5cm,
con hemiepifitas)

Diversidad [alpha] Fisher         49.45        78.5         21.14
(DAP [greater than or
equal to] 0.5cm,
sin hemiepifitas herbaceas)

Diversidad [alpha] Fisher         49.31        93.53
(DAP [greater than or
equal to] 0.5cm,
sin hemiepifitas)
                                  32.58        37.97
Diversidad [alpha] Fisher
(DAP = 2cm, sin hemiepifitas)

CARACTERISTICAS                         BARRO              MANAOS
                                      COLORADO

Tamano de UM (ha)                 0.04         0.04         2.88

DAP (cm)                        [greater     [greater     [greater
                                 than or      than or      than or
                                equal to]    equal to]    equal to]
                                   0.5          0.5           2

Hemiepifitas                       No           No           No
incluidas

Especies (N)                       31           23            83

Individuos (S)                    265          139          1023

Precipitacion                            2600               2700
(prom anual en mm)

Diversidad [alpha] Fisher
(DAP [greater than or
equal to] 0.5cm,
con hemiepifitas)

Diversidad [alpha] Fisher
(DAP [greater than or
equal to] 0.5cm,
sin hemiepifitas herbaceas)

Diversidad [alpha] Fisher         9.87         7.99
(DAP [greater than or
equal to] 0.5cm,
sin hemiepifitas)

Diversidad [alpha] Fisher                                   21.33
(DAP = 2cm, sin hemiepifitas)

Figura 2. Distribucion de la frecuencia de especies
(en porcentaje) encontradas en los sitios de estudio,
determinada como el numero de subunidades (2 x 50 m)
en las que se registraron. Las barras negras representan
a la E.B. Paujil y las barras grises a la C.N. Buenos Aires.

FRECUENCIA                            ESPECIES (%)
(No Subunidades)
                      1         2         3         4         5

E.B. Paujil           70.24     20.00     5.37      2.93      0.98
C.N. Buenos Aires     79.41     13.73     4.41      1.47      0.49

FRECUENCIA                            ESPECIES (%)
(No Subunidades)
                      6         7         8         9         10

E.B. Paujil           0.49                          0.49
C.N. Buenos Aires
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Author:Revilla Minaya, Caissa; Calderon Rodriguez, Abelardo
Publication:Ecologia Aplicada
Date:Dec 1, 2006
Words:8913
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