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Estructura y diversidad de las comunidades de macroinvertebrados acuaticos en la cuenca baja del rio Dagua (anden Pacifico Vallecaucano-Colombia).

1 Introduccion

La alta biodiversidad presente en los rios neotropicales contrasta marcadamente con nuestro limitado conocimiento de su ecologia, no obstante grandes esfuerzos se han realizado desde 1987 con el primer simposio denominado funcion y estructura comunitaria en rios tropicales y templados (Stanford & Covich 1988, Wantzen et al. 2006). Los principales trabajos se han realizado en Puerto Rico (Crowl et al. 2000, Ramirez & Hernandez-Cruz 2004, Covich 2006, Covich et al. 2006, Blanco & Scatena 2006, Greathouse & Pringle 2006), Costa Rica (Ramirez & Pringle 1998a,b, Principe 2008, Boyero & Bosch 2002, Ramirez et al. 2006), Panama (Boyero & Bailey 2001, Flowers 1991, Medianero & Samaniego 2004, Boyero & Bosch 2004), Nicaragua (Fenoglio et al. 2002), Brasil (Vera et al. 2007a,b) y en las islas del Pacifico (Brasher 2003, Benstead et al. 2009).

Las causas que determinan la distribucion de los macroinvertebrados en los rios ha sido una pregunta frecuente en ecologia acuatica. Historicamente se han senalado a las perturbaciones (e.g. inundaciones y los periodos de sequia) junto a los factores fisicos (e.g. tipo de substratos y corrientes) como las de principal interes (Cooper et al. 1990). Mas recientemente el papel de la predacion y herbivoria en los sistemas riberenos muestran un nuevo enfoque en como la comunidad de macroinvertebrados esta organizada y controlada (Cooper et al. 1997).

Dos aproximaciones, basadas en las caracteristicas de los ensamblajes biologicos, contribuyen a explicar los factores que determinan los patrones de composicion y abundancia de estas comunidades. La primera intenta predecir la composicion de la comunidad basandose en las interacciones competitivas y requerimientos de nichos por especies potencialmente colonizadoras (Diamond & Gilpin 1982) y la segunda regla de ensamble reconoce menos peso a la competencia interespecifica y enfatiza el papel de los procesos historicos de colonizacion y los filtros ambientales (Drake 1991, Keddy 1992). En este caso, el ambiente es interpretado como un filtro que selecciona un subgrupo de las taxa regionalmente presentes, que exhiben caracteres que les permiten sobrevivir a las condiciones preexistentes (Tonn 1990, Poff 1997). De este modo, si una serie de filtros ejercen fuertes restricciones a los caracteres y, en ultimas a las identidades de especies, la composicion de las comunidades a traves de un gradiente ambiental puede ser altamente predecible (Matthews 1998).

En Colombia, en los ultimos anos se ha producido un aumento en las investigaciones para conocer la composicion y ecologia de las comunidades de macroinvertebrados acuaticos, principalmente de insectos, a partir de los trabajos pioneros de autores como Roldan et al. 1984, Zuniga de Cardozo et al. 1993. Estudios previos en el rio Dagua se han ocupado en la comunidad macrobentonica de la zona estuarina (Cantera 1982, Villegas 1999, Losada 2000, Navarrete 2000, Lucero 2000, Ospina et al. 2004 y Lucero et al. 2006, pero muy poco se conoce sobre la composicion y estructura del componente bentonico en la cuenca baja del rio y en el area de transicion entre el rio y el estuario. El presente estudio, enmarcado dentro del proyecto "Dinamica del regimen de caudal ambiental en la cuenca baja del rio Dagua", tuvo como proposito determinar la variacion de la estructura y composicion de macroinvertebrados acuaticos a lo largo del gradiente longitudinal, desde la zona dulceacuicola de la cuenca baja del rio Dagua hasta su area estuarina.

2 Materiales y metodos

2.1 Area de estudio

La cuenca baja del rio Dagua se ubica en la vertiente pacifica colombiana a partir de las coordenadas planas 996000-1046000 E y 894000-922000 N (Figura 1). Limita con las cuencas de los rios Calima y Anchicaya y tiene un area de aproximadamente 1639 [km.sup.2]. Drena hacia el Oceano Pacifico y en su descenso se encuentran diferentes zonas de precipitacion; desde 1500 mm/afio, en las areas de su nacimiento; 700 mm/afio hacia la parte media (entre Loboguerrero y Dagua), hasta 7000 mm/afio en la franja del bosque muy humedo tropical que corresponde a la parte baja (Univalle 1995).

[FIGURA 1 OMITIR]

2.2 Toma y procesamiento de muestras

Para el analisis de la estructura y diversidad de macroinvertebrados de la cuenca baja del rio Dagua, se realizaron muestreos en tres estaciones en el estuario y tres en el rio (Figuras 2 A, B y Tabla 1) durante julio, agosto y noviembre de 2007, enero y marzo de 2008. A lo largo de todo el estudio se mantuvo el mismo protocolo de muestreo, asignando aproximadamente una hora/persona por estacion, intentando controlar sesgos en la intensidad de colecta. Los macroinvertebrados acuaticos fueron colectados con una red surber (0.25 [m.sup.2]) con tamano de malla de 500 [micron]m, integrando cuatro muestras de los microhabitats presentes (lecho rocoso, hojarasca y sedimentos arenosos). Adicionalmente, se empleo el metodo cualitativo de inspeccion manual con el fin de aumentar el esfuerzo de colecta. Las muestras se fijaron en el campo en formol al 10% y en el laboratorio fueron preservados en etanol al 70%.

Empleando una sonda multiparametrica (YSI) se tomaron en campo los parametros fisicoquimicos de temperatura, ([grados]C), conductividad (mS/cm), solidos disueltos totales-TDS (mg/L), Salinidad (UPS), oxigeno disuelto-OD (mg/L), Saturacion (%), OD y pH). Por otra parte, en las estaciones dulceacuicolas se colectaron muestras volumetrica del sustrato y de agua para la posterior medicion de las variables organicas como demanda bioquimica de oxigeno (DB05 mg[O.sub.2]/L), demanda quimica de oxigeno (DQO mg[O.sub.2]/L), Fosfatos (mg/L), P total (mg/L), Nitritos (mg/L), Nitratos (mg/L) y Nitrogeno Total (NTK) (APHA 1992) y las variables hidraulicas de caudal ([m.sup.3]/s), velocidad (m/s), profundidad (m), ancho (m), area ([m.sup.2]) y coeficiente de rugosidad de Manning (n). Estos analisis se realizaron en el Laboratorio de Servicios a la Comunidad de la Escuela de Ingenieria de los Recursos Naturales y Medio ambiente--Eidenar de la Facultad de Ingenieria (Universidad del Valle). Los analisis se realizaron acorde a las recomendaciones y especificaciones dadas por los metodos normalizados para analisis de agua (APHA 2000).

Para la determinacion taxonomica se emplearon las claves, anotaciones y descripciones de Merritt & Cummins 1984, Diaz & Puyana 1994, FAO 1995, Fernandez y Dominguez 2001, Roldan 2003, Valencia & Campos 2007 y Dominguez et al. 2006. Ejemplares de diferente taxones fueron comparados con aquellos tipo de la Coleccion de Insectos Acuaticos Inmaduros, depositados en el Museo de Entomologia (MUSENUV) y la Coleccion de Invertebrados Marino de la Seccion de Biologia Marina, ambas de la Universidad del Valle. En la determinacion de acaros se conto con la revision taxonomica de Antonio Valdecasas, investigador cientifico del Museo de Ciencias Naturales de Madrid (Espana) y para gasteropodos Neritidae, la revision de Juan Felipe Blanco Libreros, profesor del Instituto de Biologia, Universidad de Antioquia (Colombia).

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3 Analisis de datos

3.1 Estructura y diversidad

La matriz de abundancia total de macroinvertebrados por estacion se obtuvo de la suma de los diferentes periodos de colectas y partir de esta, se calculo la abundancias relativa (%) de todos los taxones, la cual fue expresada graficamente como log 10 Pi (donde Pi = ni/N) (Feinsinger 2004). Todos los taxones fueron denominados mediante un codigo-nomenclatura (Anexo 1) y la riqueza especifica se contabilizo como el numero de taxones por estacion. Se estimaron los indices estructurales de Shannon-Wiener (FT), Equidad ("equitability" de Pielou, J) y Dominancia (D). Los indices de Shannon-Wiener (FT) se compararon entre las estaciones mediante una prueba de "t" (Magurran 1998). A partir de la matriz de presencia-ausencia por estacion se obtuvieron indices de similitud (coeficiente de Jaccard) y se contruyo el respectivo dendrograma utilizando el metodo de ligamento promedio de la media aritmetica no ponderada (UPGMA). Para los indices y el analisis de clasificacion se emplearon los programas PAST 1.34 (2005) y STATISTICS 7.1 (2006).

3.2 Variables fisicoquimicas e indices de diversidad

Para determinar patrones de relacion entre la riqueza y los indices, con las variables fisicoquimicas (temperatura, conductividad, oxigeno disuelto,% de saturacion y pH), se efectuo un test de correlacion de Sperman (rs) con un nivel de significancia de p= 0.05, previa verificacion de los supuestos de normalidad y homogenidad de varianzas empleando el test de Shapiro-Wilk (W) y la prueba de Levene respectivamente (Zar 1996). En los analisis de correlacion se empleo el programa Statistix 2.0 (1998).

4 Resultados

Se colecto un total de 15,498 individuos de macroinvertebrados acuaticos representados en las filas Arthropoda, Platyhelminthes, Mollusca y Annelida, ocho clases, 18 ordenes, 60 familias y 61 generos de los cuales los mas abundantes y distribuidos en todas las estaciones fueron Macrobrachium heterochirus (Crustacea: Paleomonidae) (52.23%), Orthocladius sp.1 (Chrironomidae: Orthocladinae) (9.20%) y Lyrodes (Hidrobiidae) (6.87%) (Anexo 3). En las estaciones dulceacuicolas fueron representativos Orthocladius sp.1 (Codigo 27), Tricorythodes (10) y Smicridea (Codigo 14) y menos abundantes plecopteros del genero Anacroneuria (Codigo 11) y dipteros psicodidos del genero Clognia (Codigo 24) (Figura 3). En las estaciones estuarinas fueron abundantes Lyrodes (Codigo 96), Macrobrachium heterochirus (108) y Rhagovelia (Codigo 67) y en menor representatividad el gastropodos Acrobis cf. Yetricola (100) y Solariorbis cupidiensis (Codigo 93), (Figura 4), (Anexo 1).

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

El mayor numero de taxones se registro en las estaciones denominadas Casa Mellizo y Citronella (68 y 54), siendo evidente una disminucion en las otras estaciones (S<39) (Figura 5A); no obstante, fue en la estacion Centro Estuario donde se registro el mayor numero de individuos (N=8068) (Figua 5B). No hay diferencias en el numero de taxones de macroinvertebrados acuaticos en la estaciones (Kruskal-Wallis Hc= 2.18; p= 0.82).

[FIGURA 5 OMITIR]

La mayor diversidad y equidad se registro en Casa Mellizo y Citronella (H'=2.33 y H'=2.7 y J'=0.56 y J'=0.68 respectivamente) (Figura 6). Todas las estaciones exhibieron diferencias significativas con respecto a la diversidad (t > 6.88, p<0.05).

El analisis de similitud de Jaccard, a partir de una matriz de presencia ausencia, muestra un dendrograma con dos grupos de estaciones basados en la composicion de taxones, el primero constituido por Citronella y Casa Mellizo con un 65% de afinidad, al cual se adjunta Campo Hermoso (36%) y el segundo por Centro Estuario y Desembocadura, afines en un 45%, adicionandose finalmente, Guadalito con 27% de similitud (Figura 7).

[FIGURA 6 OMITIR]

[FIGURA 7 OMITIR]

Las variables fisicoquimicas se presentan en el Anexo 2. Estas muestran el comportamiento general del rio sin tener como referente los periodos de colecta. El comportamiento fisicoquimico promedio del area estudiada se registra en la Tabla 2. En la zona dulceacuicola, las variables conductividad, oxigeno disuelto y porcentaje de saturacion no mostraron distribucion normal (W=0.88, p <0.05) y en conjunto tampoco mostraron homogeneidad de varianza (p < 0.05). En el estuario, solo la temperatura no exhibio una distribucion normal (W=0.83, p=0.025) y en conjunto las variables presentan varianzas heterogeneas (p< 0.05). Al analizar los indices ecologicos en relacion con las variables fisicoquimicas previa transformacion loglO (x-1) (Ramirez & Vina 1998), se encontro que, unicamente el pH con la diversidad presentan correlacion significativa, explicando 67% de la variacion ([r.sup.2]= 0.6736, rs=0.8207, p= 0.0453) (Figura 8).

[FIGURA 8 OMITIR]

Discusion

La comunidad de macroinvertebrados acuaticos en la cuenca baja del rio Dagua se encuentra claramente diferenciada en dos tipos de ensambles: el primero netamente dulceacuicola en el que las principales taxa son los efemeropteros de los generos Cloeodes, Americabaetis y Baeiodes, los tricopteros de los generos Ochrotrichia y Smicridea y los plecopteros del genero Anacroneuria. El segundo ensamble esta constituido por una comunidad mixta donde residen grupos de insectos tolerantes a condiciones estuarinas, como los hemipteros de los generos Rhagoveliay Trepobates, junto a grupos de crustaceos estuarinos como anfipodos gammaridos, tanaidaceos, decapodos de las familias Grapsidae y Xanthidae y gasteropodos neritomorfos {Theodoxus sp. y Neritina sp.). La ausencia de efemeropteros en las localidades estuarinas esta determinada por su baja tolerancia a la salinidad, siendo un grupo ausente en aguas con salinidades cercanas a 2 unidades practicas de salinidad (UPS) (Short et al. 1991).

La alta riqueza y diversidad registrada en las estaciones de agua dulce, principalmente Casa Mellizo y Citronella, corresponde a la existencia de una comunidad propia de ambientes de agua dulce, constituida principalmente por dipteros (Chironomidae) del genero Orthocladius sp 1 y por tricopteros Smicridea, este ultimo registrado en la cuenca alta del rio Cauca con una amplia distribucion altitudinal y tolerante a diferentes niveles de oxigeno disuelto (Ballesteros-Navia et al. 1997). Este patron de alta diversidad y riqueza de quironomidos y tricopteros corresponde a cuerpos de aguas con condiciones ambientales variables y perturbaciones intermedias, no necesariamente de origen antropico y ha sido registrado ampliamente en rios tropicales y otros ecosistemas de aguas epicontinentales (Wynes & Wissing 1981, Flowers 1991, Ramirez & Pringle 1998a,b, Galdean et al. 2001, Guerrero-Bolanos et al. 2003, Zufiiga et al. 2006, Reinoso et al. 2007).

El dominio de crustaceos en la cuenca baja del rio Dagua, que incluso supera a grupos de insectos como Ephemeroptera, Trichoptera y Diptera (Chironomidae), se debe a la abundancia de Macrobrachium heterochirus (52.23%). En este estudio, los estadios larvales del camaron fueron muy abundantes en las estaciones estuarinas de Centro Estuario y Desembocadura, con registro de una presencia menor de las formas adultas en las estaciones dulceacuicolas. Esto concuerda con lo registrado por Rocha & Bueno (2004) quien reportan esta especie como un grupo de camarones que dependen de agua salobres para completar su desarrollo. Macrobrachium heterochirus presenta una distribucion desde Mexico hasta el sur de Brasil (Abele & Kim 1989) y en Colombia ha sido reportado en el rio Acandi (Choco) (Valencia & Campos 2007).

El patron observado en la disminucion de insectos y aumento de decapodos paleomonidos y gasteropodos neritomorfos e hidrobidos a medida que se penetra al estuario, concuerda con el comportamiento de rios insulares tropicales como el Yela (Micronesia) (Benstead et al. 2009), Mameyes (Puerto Rico) (Blanco & Scatena 2006), Curundu y Chiriqui (Panama) (Medianero & Samaniego 2004, Flowers 1991 ). En terminos generales, se registra que los camarones paleomonidos presionan directamente la comunidad de insectos a traves de la predacion y competencia, mientras que los neritidos, son habitantes de substratos gruesos como cantos asociados con planos lodosos y su alimentacion es principalmente detritivora.

En el caso de hidrobidos del genero Lyrodes, estos gasteropodos acuaticos presentan una amplia distribucion en norte, centro y sur America, donde se encuentran principalmente en rios y a veces en aguas salobres donde se alimentan de la materia organica depositada en la superficie del fango por procesos hidrologicos (Thompson 2008). En el caso de otros macroinvertebrados en el area estuarina del Dagua, se registra baja abundancia de Cyclostremiscus sp. y Solariorbis cupidiensis, al igual que en otras zonas, por ejemplo en la region de los Petenes (Mexico), donde se citan abundancias relativas inferiores al 2% para Solariorbis semipunctus, S. infracarinata, Cyclostremiscus schrammii, C. beauii y C. pentagonus (Corbala et al. 2007).

Un buen numero de taxa encontrados en los ecosistemas loticos de la cuenca baja del rio Dagua, se encuentran en otras areas de Colombia, particularmente en corrientes de la region andina del sur occidente. Zuniga de Cardozo et al. (1993, 1997), Ballesteros et al. (1997) registraron en diferentes cuerpos de agua de la cuenca del rio Cauca, generos como Tricorythodes, Baetodes, Leptonema y Smicridea, que muestran adaptaciones a diferentes condiciones ambientales y de calidad de agua con niveles aceptables en la concentracion de oxigeno disuelto, siendo Baetodes el que soporta el mayor incremento de carga organica originada en aguas residuales. Por otra parte, Guerrero-Bolafios et al. (2003) registraron que las ninfas de Veliidae (Hemiptera) pueden establecerse en diferentes tipos de microhabitats como piedras y hojarasca en corrientes de la Sierra Nevada de Santa Marta.

Molano & Camacho (2005), relacionaron las especies de Rhagovelia como grupo abundante en ambientes lenticos y loticos del departamento del Quindio. Anacroneuria, genero poco abundante en este estudio, ha sido registrado en 12 rios colombianos en los departamentos de Narino, Cauca, Valle del Cauca, Risaralda y Quindio (Rojas de Hernandez & Zuniga de Cardozo 1995), siendo considerado un genero ampliamente distribuido entre los 30 y 3,130 m de altura, muy sensible al deficit de oxigeno y la contaminacion organica y, por lo tanto, es un clasico indicador de aguas con alta calidad ambiental, ya que solo pueden sobrevivir en habitats de corrientes muy rapidas y con aguas muy limpias (Dudgeon 1996, Peckarsky et al. 2001).

La mayor parte de las variables ambientales de calidad del agua no mostraron una correlacion significativa con la diversidad especifica ni con los otros indices ecologicos y esto puede ser debido a la alta variabilidad que presentan estos factores en las areas estuarinas o cercanas a la desembocadura del rio, influenciadas por periodos climaticos fuertes que causan alteraciones naturales en la temperatura, salinidad y concentracion de oxigeno disuelto. Sin embargo, la relacion significativa encontrada en este estudio entre el pH y el indice de diversidad, muestra la importancia de esta variable en los patrones de abundancia y distribucion de los taxa que componen la comunidad de macroinvertebrados dulceacuicolas, como ha sido reportado en otros rios tropicales. Ramirez & Douglas (2006) determinaron que el pH es un factor importante en la variacion de la densidad de insectos y biomasa a traves del tiempo. La comparacion realizada por algunos estudios muestra que las densidades especificas de insectos y riqueza de especies se reducen en la medida que decrece el pH del rio (Townsend et al. 1983, 1987, Winterbourn & Collier 1987).

6 Conclusiones

Los parametros de riqueza de taxones y diversidad se encuentran diferenciados en la cuenca baja del rio Dagua, estableciendose dos diferentes tipos de ensambles, el primero representa una comunidad propia de areas dulceacuicolas donde son dominantes dipteros (Chironomidae: Orthocladius sp 1), efemeropteros (Leptohyphidae: Tricorythodes), tricopteros (Hydropsychiidae: Smicridea) y plecopteros Anacroneuria. En el area estuarina la diversidad de insectos es menor y son representativos grupos de paleomonidos como Macrobrachium heterochirus, M. panamense y gasteropodos neritomorfos y hidrobidos.

La presencia de un variado grupo de generos de efemeropteros, tricopteros y plecopteros indican la buena calidad del agua en las estaciones dulceacuicolas. En este estudio las especies de efemeroptera fueron altamente intolerantes a aguas salinas, siendo su distribucion restringida a las estaciones dulceacuicolas. Finalmente, se registra una relacion positiva de la diversidad de macroinvertebrados acuaticos dulceacuicolas con el pH. No obstante, probablemente otras variables fisicas y estructurales (estructura y composicion de los microhabitat) pueden estar enmascaradas.

Agradecimientos

Este proyecto se llevo a cabo en el marco del proyecto de investigacion: "Dinamica del regimen de caudal ambiental en la cuenca baja del rio Dagua", realizado con el apoyo de la Escuela de Ingenieria de Recursos Naturales y Medio Ambiente (Eidenar), financiado por la Vicerrectoria de investigaciones de la Universidad del Valle a traves de la Convocatoria interna 2007. Ana Marcela Chara (Universidad del Valle), Antonio Valdecasas (Museo de Ciencias Naturales de Madrid-Espana), Juan Felipe Blanco Libreros (Universidad de Antioquia).y Leonardo Herrera (Grupo de Ecologia de Estuarios y Manglares. Ecomanglares de la Universidad del Valle) contribuyeron en la determinacion de generos de Chironomidae, acaros oribatidos, gasteropodos Neritidae y poliquetos, respectivamente. Igualmente se agradece al Laboratorio de Investigaciones Entomologicas y al Grupo de Ecologia de Estuarios y Manglares. Ecomanglares de la Universidad del Valle por el apoyo logistico y economico. A Lina M. Castro y Leonardo Herrera y otros miembros del grupo por el acompanamiento en las actividades de muestreo.
Anexo 1. Listado taxonomico de los macroinvertebrados acuaticos
presentes en seis estaciones de la cuenca baja del rio Dagua
(Valle del Cauca-Colombia)

                                      Casa                 Campo
TAXA                      Codigo   Mellizo   Citronela   Hermoso

ARTHROPODA INSECTA

EPHEMEROPTERA
Baetidae

Morfotipo A                   1        63         118         4
Cloedes sp                    2       136         174        11
Americabaetis sp              3         3          14
Camelobaetidius sp            4         5           9
Baetodes sp                   5       149         162
Leptophlebiidae
Simothraulopsis c.f           6        13           2
Morfotipo B                   7         6
Thraulodes                    8        43          59         1
Leptohyphidae
Leptohyphes sp                9        66          44
Tricorythodes sp             10       524         495         4
PLECOPTERA
Perlidae
Anacroneuria sp              11         4
TRICHOPTERA                  12         1                     1
Hydropsychidae
Leptonema                    13         2
Smicridea sp                 14       245         111         7
Hydroptilidae                15         2
Ochrotrichia                 16        11           7         1
Glossosomatidae
Mortionella                  17         3           2
Leptoceridae                 18         2           1
Atanatolica                  19        12                     1
Neptospyche                  20                     2
DIPTERA
Empididae                    21         1           1
Ephydridae                   22         1           1         1
Psychodidae                  23
Clognia sp                   24                               1
Chironomidae                 25         3
Chironomunae
Polypedilum                  2b       152          80        15
Orthocladiinae               27      1192         212        18
  Orthocladius sp1
Orthocladius sp2             28         2           4
Tanypodinae
Denopelopia                  29        21          13
Thaumaleidae                 30         2
Phoridae                     31                     1
Culicidae
Culex sp                     32         1
Dolichopodidae               33         1           1
Rhaphium                     34                     2
Ceratopogonidae              35
Stilobezzia                  36         2
Tipulidae
Tipula sp                    37
Simulidae                    38
COLEOPTERA
Elmidae                      39         1
Stenelmis                    40        31          12         2
Heterelmis                   41                     1
Phanocerus                   42                     1         1
Disersus                     43        10           5         2
Lara                         44         1           4        14
Hexanchorus                  45
Dryopidae                    46
Cylloepus                    47         1
Psephenidae                  48         3
Psephenops                   49         5           2
Limnychidae                  50
Eulimnichus                  51         3           1
Staphylinidae
Philonthus                   52         2           1         8
Microsporidae                53         1
Hydrophilidae                54         4
Enochrus                     55         7          14         1
Dytiscidae                   56         9
Rhantus                      57         5           2
Ptilodactylidae              58         9
Hidroscaphidae
Hydroscapha                  59         2

Scarabaeidae                 60
COLLEMBOLA                   61         2                     1
Poduridae                    62         3
Entomobrydae                 63                     1         3
Onychiuridae                 64
Isotomidae                   65                               1
Sminthuridae                 66
HEMIPTERA
Veliidae
Rhagovelia sp                67        92          74        21
Micro ve H a                 68
Mesoveliidae
Mesoveloidea                 69                               1
Geriidae
Trepobates sp                70        11           3        14
Brachymetra                  71         1                     1
Naucoridae                   72         3
Ambrysus                     73         1           4
Corixidae
Tenegobia                    74        92          40
Centrocorisa                 75                     2
Notonectidae                 76                               1
HYMENOPTERA                  77         1
Eulophidae                   78
LEPIDOPTERA
Pyralidae                    79         9           7
ODONATA
Calopterygidae
Hetaerina                    80                     4
Coenagrionidae               81         5           1
Acanthagrion                 82        10           3
Libellulidae                 83         1           3
NEUROPTERA
Corydalidae                  84         1           1
ARACNIDA
ACARI
Oribatidae                   85         2           1
Lebertidae                   86         1
Lebertia                     87        16          18         1
Limnocharidae                88
PLATYHELMINTHES              89
TURBELLARIA
TRICLADIDA
Planariidae
Dugesia sp                   90                     7
MOLLUSCA
GASTROPODA                   91
Vitrinellidae
Cyclostremiscus              92
Solariorbis cupidiensis      93
Neritidae
Theodoxus                    94
Neritina                     95
Hidrobiidae
Lyrodes                      96        15         114         5
Potamolithus                 97
Thiaridae
Melanoides                   98         3          41
Trochidae                    99                               1
Planorbiidae
Acrobis cf. Petricola       100
Biomphalaria                101                     1         1
  c.f kuhniana
PELECYPODA                  102         1           1         2
ANELIDA                     103        11          11         2
POLYCHAETA
Nereidae                    104
CRUSTACEA
TANAIDACEA                  105
GAMMARIDAE                  106
ISOPODA
Sphaeromatidae              107
DECAPODA
Palaemonidae
Macrobrachium               108        23          28       250
  heterochiurs
Macrobrachium               109         1
  panamense
Grapsidae
Sesarma                     110
Ocypodidae
Uca                         111
Xanthidae                   112
TOTAL                                3067        1923       398

                                      Centro
TAXA                      Guadalito   Estero   Desembocadura

ARTHROPODA INSECTA

EPHEMEROPTERA
Baetidae

Morfotipo A
Cloedes sp                       4
Americabaetis sp                 2
Camelobaetidius sp
Baetodes sp
Leptophlebiidae
Simothraulopsis c.f
Morfotipo B
Thraulodes                       1
Leptohyphidae
Leptohyphes sp
Tricorythodes sp
PLECOPTERA
Perlidae
Anacroneuria sp
TRICHOPTERA
Hydropsychidae
Leptonema
Smicridea sp
Hydroptilidae
Ochrotrichia
Glossosomatidae
Mortionella
Leptoceridae
Atanatolica
Neptospyche
DIPTERA
Empididae
Ephydridae                       1        2
Psychodidae                               7               1
Clognia sp
Chironomidae                     2
Chironomunae
Polypedilum                              11
Orthocladiinae                   3        1               1
  Orthocladius sp1
Orthocladius sp2
Tanypodinae
Denopelopia
Thaumaleidae
Phoridae
Culicidae
Culex sp                         1        2
Dolichopodidae                   1        4               1
Rhaphium
Ceratopogonidae                  3        8
Stilobezzia
Tipulidae
Tipula sp                                12
Simulidae                                                 2
COLEOPTERA
Elmidae
Stenelmis
Heterelmis
Phanocerus                       1
Disersus
Lara                             1                        1
Hexanchorus                      2
Dryopidae                                                 1
Cylloepus
Psephenidae
Psephenops                                4
Limnychidae                               2
Eulimnichus
Staphylinidae
Philonthus                       1        1
Microsporidae
Hydrophilidae
Enochrus
Dytiscidae                      11        1
Rhantus
Ptilodactylidae                  2        6
Hidroscaphidae
Hydroscapha

Scarabaeidae                     1                        1
COLLEMBOLA                                1
Poduridae                                                 1
Entomobrydae                                              1
Onychiuridae                                              1
Isotomidae                                1
Sminthuridae                              3              11
HEMIPTERA
Veliidae
Rhagovelia sp                   74      203             122
Micro ve H a                     8       26
Mesoveliidae
Mesoveloidea
Geriidae
Trepobates sp                    3       27               1
Brachymetra                      2
Naucoridae
Ambrysus
Corixidae
Tenegobia                                 1
Centrocorisa
Notonectidae                                              2
HYMENOPTERA                                               6
Eulophidae                                1
LEPIDOPTERA
Pyralidae                                 3               4
ODONATA
Calopterygidae
Hetaerina
Coenagrionidae
Acanthagrion
Libellulidae
NEUROPTERA
Corydalidae                               1
ARACNIDA
ACARI
Oribatidae                               42             245
Lebertidae
Lebertia
Limnocharidae                             1               1
PLATYHELMINTHES                                           1
TURBELLARIA
TRICLADIDA
Planariidae
Dugesia sp
MOLLUSCA
GASTROPODA                       1
Vitrinellidae
Cyclostremiscus                           1
Solariorbis cupidiensis                                   1
Neritidae
Theodoxus                        3
Neritina                         1        7              16
Hidrobiidae
Lyrodes                        630      299               1
Potamolithus                     2
Thiaridae
Melanoides
Trochidae                        3
Planorbiidae
Acrobis cf. Petricola                     2
Biomphalaria                              1
  c.f kuhniana
PELECYPODA                                1               3
ANELIDA                          1        2               8
POLYCHAETA
Nereidae                                                 25
CRUSTACEA
TANAIDACEA                               18               1
GAMMARIDAE                      37       40             170
ISOPODA
Sphaeromatidae                   6       20              71
DECAPODA
Palaemonidae
Macrobrachium                   69     7294             432
  heterochiurs
Macrobrachium                                            14
  panamense
Grapsidae
Sesarma                          8        1               7
Ocypodidae
Uca                              1        1               1
Xanthidae                        1       10               1
TOTAL                          887     8068            1155

                             % Abundancia
TAXA                      Numero       Relativa

ARTHROPODA INSECTA

EPHEMEROPTERA
Baetidae

Morfotipo A                 185          1.194
Cloedes sp                  325          2.097
Americabaetis sp             19          0.123
Camelobaetidius sp           14          0.090
Baetodes sp                 311          2.007
Leptophlebiidae
Simothraulopsis c.f          15          0.097
Morfotipo B                   6          0.039
Thraulodes                  104          0.671
Leptohyphidae
Leptohyphes sp              110          0.710
Tricorythodes sp           1023          6.601
PLECOPTERA
Perlidae
Anacroneuria sp               4          0.026
TRICHOPTERA                   2          0.013
Hydropsychidae
Leptonema                     2          0.013
Smicridea sp                363          2.342
Hydroptilidae                 2          0.013
Ochrotrichia                 19          0.123
Glossosomatidae
Mortionella                   5          0.032
Leptoceridae                  3          0.019
Atanatolica                  13          0.084
Neptospyche                   2          0.013
DIPTERA
Empididae                     2          0.013
Ephydridae                    6          0.039
Psychodidae                   8          0.052
Clognia sp                    1          0.006
Chironomidae                  5          0.032
Chironomunae
Polypedilum                 258          1.665
Orthocladiinae             1427          9.208
  Orthocladius sp1
Orthocladius sp2              6          0.039
Tanypodinae
Denopelopia                  34          0.219
Thaumaleidae                  2          0.013
Phoridae                      1          0.006
Culicidae
Culex sp                      4          0.026
Dolichopodidae                8          0.052
Rhaphium                      2          0.013
Ceratopogonidae              11          0.071
Stilobezzia                   2          0.013
Tipulidae
Tipula sp                    12          0.077
Simulidae                     2          0.013
COLEOPTERA
Elmidae                       1          0.006
Stenelmis                    45          0.290
Heterelmis                    1          0.006
Phanocerus                    3          0.019
Disersus                     17          0.110
Lara                         21          0.136
Hexanchorus                   2          0.013
Dryopidae                     1          0.006
Cylloepus                     1          0.006
Psephenidae                   3          0.019
Psephenops                   11          0.071
Limnychidae                   2          0.013
Eulimnichus                   4          0.026
Staphylinidae
Philonthus                   13          0.084
Microsporidae                 1          0.006
Hydrophilidae                 4          0.026
Enochrus                     22          0.142
Dytiscidae                   21          0.136
Rhantus                       7          0.045
Ptilodactylidae              17          0.110
Hidroscaphidae
Hydroscapha                   2          0.013

Scarabaeidae                  2          0.013
COLLEMBOLA                    4          0.026
Poduridae                     4          0.026
Entomobrydae                  5          0.032
Onychiuridae                  1          0.006
Isotomidae                    2          0.013
Sminthuridae                 14          0.090
HEMIPTERA
Veliidae
Rhagovelia sp               586          3.781
Micro ve H a                 34          0.219
Mesoveliidae
Mesoveloidea                  1          0.006
Geriidae
Trepobates sp                59          0.381
Brachymetra                   4          0.026
Naucoridae                    3          0.019
Ambrysus                      5          0.032
Corixidae
Tenegobia                   133          0.858
Centrocorisa                  2          0.013
Notonectidae                  3          0.019
HYMENOPTERA                   7          0.045
Eulophidae                    1          0.006
LEPIDOPTERA
Pyralidae                    23          0.148
ODONATA
Calopterygidae
Hetaerina                     4          0.026
Coenagrionidae                6          0.039
Acanthagrion                 13          0.084
Libellulidae                  4          0.026
NEUROPTERA
Corydalidae                   3          0.019
ARACNIDA
ACARI
Oribatidae                  290          1.871
Lebertidae                    1          0.006
Lebertia                     35          0.226
Limnocharidae                 2          0.013
PLATYHELMINTHES               1          0.006
TURBELLARIA
TRICLADIDA
Planariidae
Dugesia sp                    7          0.045
MOLLUSCA
GASTROPODA                    1          0.006
Vitrinellidae
Cyclostremiscus               1          0.006
Solariorbis cupidiensis       1          0.006
Neritidae
Theodoxus                     3          0.019
Neritina                     24          0.155
Hidrobiidae
Lyrodes                    1064          6.865
Potamolithus                  2          0.013
Thiaridae
Melanoides                   44          0.284
Trochidae                     4          0.026
Planorbiidae
Acrobis cf. Petricola         2          0.013
Biomphalaria                  3          0.019
  c.f kuhniana
PELECYPODA                    8          0.052
ANELIDA                      35          0.226
POLYCHAETA
Nereidae                     25          0.161
CRUSTACEA
TANAIDACEA                   19          0.123
GAMMARIDAE                  247          1.594
ISOPODA
Sphaeromatidae               97          0.626
DECAPODA
Palaemonidae
Macrobrachium              8096         52.238
  heterochiurs
Macrobrachium                15          0.096
  panamense
Grapsidae
Sesarma                      16          0.103
Ocypodidae
Uca                           3          0.019
Xanthidae                    12          0.077
TOTAL                     15498

AREA DULCEACUICOLA

Temperatura

N:                          15
Min:                     23,26
Max:                     26,42
Media:                   24,85
Error estandar:           0,28
Varianza:                 1,14
Desviacion Estandar:      1,07
Mediana                  24,72
Coeficiente variacion     4,30

Conductividad

N:                          15
Min:                     58,00
Max:                    120,00
Media:                   74,40
Error estandar:           4,62
Varianza:               319,97
Desviacion Estandar:     17,89
Mediana                  69,00
Coeficiente variacion    24,04

Oxigeno disuelto

N:                          15
Min:                      2,09
Max:                      8,17
Media:                    6,39
Error estandar:           0,47
Varianza:                 3,28
Desviacion Estandar:      1,81
Mediana                   6,88
Coeficiente variacion    28,34

% Saturacion Oxigeno

N:                          15
Min:                     24,60
Max:                     99,50
Media:                   77,57
Error estandar:           5,72
Varianza:               490,67
Desviacion Estandar:     22,15
Mediana                  85,10
Coeficiente variacion    28,55

PH

N:                          15
Min:                      6,97
Max:                      8,23
Media:                    7,70
Error estandar:           0,10
Varianza:                 0,15
Desviacion Estandar:      0,39
Mediana                   7,72
Coeficiente variacion     5,07

AREA ESTUARINA

Temperatura

N:                          12
Min:                     24,02
Max:                     26,40
Media:                   24,65
Error estandar:           0,20
Varianza:                 0,48
Desviacion Estandar:      0,69
Mediana                  24,43
Coeficiente variacion     2,80

Conductividad

N:                          12
Min:                     14,80
Max:                     89,50
Media:                   45,13
Error estandar:           5,78
Varianza:               400,55
Desviacion Estandar:     20,01
Mediana                  44,65
Coeficiente variacion    44,35

Oxigeno disuelto

N:                          12
Min:                      5,25
Max:                      7,20
Media:                    6,29
Error estandar:           0,15
Varianza:                 0,27
Desviacion Estandar:      0,52
Mediana                   6,41
Coeficiente variacion     8,33

% Saturacion Oxigeno

N:                          12
Min:                     64,00
Max:                     87,50
Media:                   75,72
Error estandar:           1,81
Varianza:                39,28
Desviacion Estandar:      6,27
Mediana                  76,65
Coeficiente variacion     8,28

PH

N:                          12
Min:                      5,64
Max:                      7,79
Media:                    6,95
Error estandar:           0,23
Varianza:                 0,62
Desviacion Estandar:      0,79
Mediana                   7,09
Coeficiente variacion    11,35


Recibido: junio 11,2009 Aceptado: noviembre 19,2009

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Direccion de los autores

Jack Garcia P.

Grupo de Ecologia de Estuarios y Manglares--Ecomanglares

Departamento de Biologia, Facultad de CienciasNaturales y Exactas,

Universidad del Valle, Cali--Colombia

jackdroun@gmail.com

Jaime Cantera K.

Grupo de Ecologia de Estuarios y Manglares--Ecomanglares

Departamento de Biologia, Facultad de CienciasNaturales y Exactas,

Universidad del Valle, Cali--Colombia

jcantera@univalle.edu.co

Maria del Carmen Zuniga

Grupo de Investigaciones Entomologicas

Departamento de Biologia, Facultad de CienciasNaturales y Exactas,

Universidad del Valle, Cali--Colombia

maczuniga@gmail.com

James Montoya L.

Grupo de Investigaciones Entomologicas

Departamento de Biologia, Facultad de CienciasNaturales y Exactas,

Universidad del Valle, Cali--Colombia

jamesmon@univalle.edu.co

Jack Garcia P.,

Universidad del Valle

Jaime Cantera K.,

Universidad del Valle

Maria del Carmen Zuniga

Universidad del Valle

James Montoya L.

Universidad del Valle
Tabla 1. Localizacion y descripcion estaciones de estudio en la cuenca
baja del rio Dagua

Estacion             Latitud N             Longitud O

Casa Mellizo         3[grados] 51' 42"     76[grados] 55' 59"
(Cordoba)

Citronela/           3[grados] 51' 32"     76[grados] 57' 45"
Puente de Zacarias

Campo Hermoso        3[grados] 48' 91"     77[grados] 00' 31"

* Guadalito          3[grados] 49' 08"     77[grados] 02' 26"
(7 km desde la
desembocadura)

* Centro Estuario    3[grados] 48' 44.3"   77[grados] 02' 06"

* Desembocadura      3[grados] 51'         77[grados] 05'

Estacion             Descripcion

Casa Mellizo         Vegetacion riberena con elementos
(Cordoba)            emergentes de palmas, bromelias, heliconias,
                     melastomataceas y euforbiaceas. El material
                     del lecho presenta gravas y arenas.

Citronela/           Vegetacion riberena compuesta por elementos
Puente de Zacarias   subarbustivos de fabaceas y pastos. El material
                     del lecho con mayor cantidad de arenas que
                     grava.

Campo Hermoso        Vegetacion riberena compuesta por elementos
                     arbustivos y emergentes con ericaceas,
                     melastomataceas, euforbiaceas principalmente.
                     Material del lecho con arenas Anas.

* Guadalito          Vegetacion riberena con asociaciones de
(7 km desde la       palmas y bromelias. Material del lecho con
desembocadura)       arenas Anas y arcilla.

* Centro Estuario    Vegetacion dominada por formacion de mangle.
                     El material del lecho compuesto por lodos.

* Desembocadura      Vegetacion dominada por formacion de mangle.
                     El material del lecho compuesto por lodos.

Tabla 2. Test de Shapiro-Wilk (W) y de Levene para la
homogenidad de varianzas

Area Dulceacuicola

Valor Shapiro Wtabla(0.05, n=15):0.88

T[grados]C    W=0.94 p=0.39
Cond uS/cm    W=0.77 p=0.0017
OD mgO/L      W=0.78 p=0.0023
%Saturacion   W=0.79 p=0.0031
PH            W=0.95 p=0.54

Test Levene homogenidad de Varianza p=5.402E-7
F(4,70,0.05)=2.53
Fcalculado= 114.6

Area Estuarina

Valor Shapiro Wtabla(0.05, n=12):0.85

T[grados]C    W=0.83 p=0.025
Cond uS/cm    W=0.96 p=0.82
OD mgO/L      W=0.96 p=0.80
%Saturacion   W=0.96 p=0.83
Ph            W=0.86 p=0.049

Test Levene homogenidad de Varianza p= 1.02E-8
F(4,55, 0.05)= 2.53
Fcalculado= 116.5
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Author:Garcia P., Jack; Cantera K., Jaime; del Carmen Zuniga, Maria; Montoya L., James
Publication:Revista de Ciencias
Date:Dec 1, 2009
Words:8001
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