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Estructura poblacional y actividad reproductiva de la rata de campo (Sigmodon hirsutus) durante un ciclo de produccion de mani (Arachis hypogaea) en Costa Rica.

INTRODUCCION

La abundancia poblacional de una especie en un sitio depende de la tasa de natalidad, mortalidad, y migracion (Krebs 1985). La actividad reproductiva, en particular la fecundidad, determina la tasa de natalidad, mientras que la mortalidad y la migracion estan influenciadas por factores del medio que afectan a la poblacion en estudio. La dinamica poblacional se refiere a la variacion del tamano de la poblacion y de la composicion segun sexo-edad, tasas de reproduccion y mortalidad (Bailey 1984), y es fundamental para el manejo de las especies en un determinado lugar, independientemente de los objetivos de manejo.

Para el caso de una especie considerada plaga, el conocimiento de la actividad reproductiva, en especial de la epoca de reproduccion, es fundamental para la toma de decisiones respecto del tipo de manejo y el momento oportuno para implementarlo (Miller 1946). A su vez, la estructura poblacional, entendida como la proporcion de sexos y edades representadas, sugiere la posible tendencia al incremento o decrecimiento en la poblacion. Asi, por ejemplo, una poblacion constituida por una mayor proporcion de hembras con capacidad reproductiva, en principio tendria una mayor capacidad de incremento, que aquella en donde este grupo este poco representado.

La rata de campo, algodonera o de la cana de azucar (Sigmodon hirsutus) se encuentra desde Nicaragua hasta el norte de Suramerica y durante muchos anos fue considerada como parte de las poblaciones surenas de S. hispidus. Mas recientemente, los trabajos de Peppers et al. (2002) y Carroll y Bradley (2005) reconocieron a S. hirsutus como una especie diferente. Actualmente, tambien se reconoce a S. toltecus como otra nueva especie de Sigmodon para la region de America Central (Musser y Carleton 2005). S. hirsutus, reportada con su antiguo nombre de S. hispidus, ha sido considerada una especie plaga al afectar cultivos de arroz, cana de azucar, maiz, cafe, frijol, pina, mani, sorgo y tomate, asi como especies forestales, tales como pochote, melina, gavilan y acacia (Hilje y Monge 1988, CATIE 1991, Hilje 1992).

Entre los cultivos referidos que ataca este roedor, se encuentra el mani, el cual es originario de Suramerica, en Costa Rica se produce principalmente en el Pacifico Norte y Central, como fuente de aceite vegetal y proteina (Anonimo 1991).

Dado que el mani (Arachis hypogaea) es un cultivo afectado por las ratas -al consumir las capsulas- y que se carece de informacion proveniente de este agroecosistema, se evidencio la necesidad de iniciar estudios que generen informacion de utilidad para establecer planes de manejo de una especie considerada plaga para diferentes cultivos, incluyendo el mani. El objetivo de este estudio fue conocer la estructura poblacional y actividad reproductiva de S. hirsutus durante 1 ciclo de produccion de mani.

MATERIALES Y METODOS

El estudio fue realizado en la Estacion Experimental Agricola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM), ubicada en La Garita de Alajuela, Costa Rica (10[grados]01' Norte y 84[grados]16' Oeste), a una altitud de 840 msnm. El sitio se caracteriza climaticamente por una temperatura promedio anual de 23,3[grados]C, 6,6 h de brillo solar promedio, una precipitacion anual de 1745,4 mm y una humedad relativa de 79%. Existen 2 estaciones climaticas bien marcadas, la lluviosa de junio a noviembre y la seca de diciembre a mayo.

Se selecciono una plantacion de mani con una extension de 0,7 ha. El area utilizada para el muestreo fue de 0,49 ha, con una parcela cuadrada de 70 m. de lado. El periodo de muestreo comprendio de agosto de 2006 a enero de 2007, el cual corresponde al ciclo de produccion del cultivo seleccionado. El muestreo consistio de un trampeo mensual de 2 noches consecutivas, utilizandose trampas de golpe (Marca Victor[R] pequenas y grandes). La primera noche se coloco 49 trampas pequenas (10x4,5 cm), dispuestas en una cuadricula de 7 filas con 7 trampas cada una, con un distanciamiento de 10 m entre trampas. Para la segunda noche se adiciono 49 trampas grandes (17,5x8,5 cm) con la misma disposicion entre las lineas de trampas pequenas. El distanciamiento entre lineas de trampas en la segunda noche fue de 5 m, manteniendose el distanciamiento de 10 m entre trampas dentro de la linea. La intensidad de muestreo fue de 49 trampas para la primera noche y de 98 trampas para la segunda, para un total de 147 trampas por muestreo mensual, y de 882 trampas para todo el estudio.

El periodo de muestreo comprendio 24 horas, iniciandose aproximadamente a las 8:00 horas y revisandose las trampas a la misma hora del dia siguiente. Para el segundo dia/noche de trampeo, a todas las trampas se les coloco un cebo nuevo, para mantener la condicion del cebo en ambos dias. El cebo consistio en la mezcla de avena, maiz quebrado y banano maduro, en proporciones similares. Dado que parte del estudio se hizo en epoca lluviosa, a cada trampa se le coloco techos plasticos pequenos a una altura aproximada de 15 cm. Estos techos plasticos cubrian las trampas y reducian el efecto de lavado de los cebos por la lluvia, aunque no se logro una proteccion completa, por lo que algunas trampas conservaron solo parte del cebo hasta la manana siguiente. Tambien, a traves del estudio se tuvo inconvenientes con hormigas de diferentes especies, que en algunas trampas consumieron el cebo en forma total o parcial.

Al final de cada periodo de captura, se registro el estado de las trampas. Los especimenes capturados fueron transportados al laboratorio, en donde se les determino su sexo, se tomaron las medidas para especimenes de museo (longitud total, de cola, de pata trasera, de oreja) (Nagorsen y Peterson 1980) y se pesaron. Cada especimen fue disectado y se colecto el tracto reproductivo para determinar su estado, el cual fue determinado solo para las hembras, ya que su condicion de prenez es evidencia segura de su actividad reproductiva.

Ante la ausencia de criterios para clasificar los individuos de esta especie segun su edad, se utilizo como criterio principal el peso corporal, asi como el estado de los genitales, principalmente en los machos, en donde la posicion escrotal de los testiculos permite clasificarlos como adultos, no asi cuando tenian una posicion abdominal y carencia de escroto. Los individuos fueron clasificados en 3 categorias: jovenes, adultos-jovenes y adultos-viejos. Con base en el criterio de peso corporal, los individuos con peso dentro del 20% mas bajo del ambito de pesos de todos los individuos capturados, fueron considerados jovenes, de 21-50% como adultos-jovenes, y los que tuvieran un peso >50% del ambito como adultos-viejos. Para el analisis de proporcion de sexos para toda la muestra se utilizo la prueba de Chi Cuadrado, y para determinar el diformismo sexual la prueba de U-Mann Whitney (Sokal y Rohlf 1981). A su vez, los individuos se clasificaron segun clases de edad de 20 g cada una, similar a la utilizada por Aguero (1978), para analizar en cuales clases de edad se ubicaban los individuos de cada sexo.

RESULTADOS Y DISCUSION

Durante el periodo de estudio se logro la captura de 39 ratas de campo (Sigmodon hirsutus) entre los meses de setiembre a enero, no lograndose capturas en el primer mes de muestreo. La cantidad de capturas tendio a aumentar con el paso de los meses, siendo superiores en los 2 ultimos meses del ciclo de produccion del cultivo, lo cual podria estar relacionado con el desarrollo de un mejor habitat o con la estacionalidad climatica, en particular con la epoca seca (Cuadro 1). En un estudio realizado en el cultivo de cana de azucar, en la provincia de Guanacaste, Costa Rica, con la misma especie, se encontro una tendencia similar de incremento continuo entre junio y noviembre, con un maximo de capturas en enero y un decrecimiento en febrero (Ruiz 1984).

Clasificacion de los individuos por edad

El ambito de peso de todos los individuos capturados fue de 20-206 g; es decir, un total de 186 g entre el peso mas bajo y mas alto. El 20% del ambito (186/5) fue de 37,2 g, y el limite del 20% mas bajo de los pesos obtenidos fue 57,2 g, por lo que los individuos con un peso inferior a 57,2 g fueron clasificados como jovenes. Los individuos con pesos entre 57,3-113 g (21-50%) como adultos-jovenes y los que tuvieron peso >113 g (mas del 50% del ambito de pesos) como adultos-viejos. Para la especie congenere, S. hispidus, la cual por su gran similitud se considero como una sola especie, que incluia a S. hirsutus, Odum (1955), tambien utilizo como referencia el peso corporal para clasificar a los individuos por edad, considerando como jovenes a los individuos con peso inferior a 60 g, adultos-jovenes entre 60-110 g., y adultos-viejos, con peso mayor a 110 g. Podria asumirse que existe una similitud entre ambas clasificaciones, ya que las referencias limites de cada clase varian relativamente poco.

Estructura poblacional

La estructura poblacional se basa en la proporcion de sexos y edades en las muestras mensuales y para la poblacion capturada. Durante el periodo de estudio se capturo un total de 39 individuos de los cuales 22 eran machos y 16 hembras, para una proporcion machos:hembras de 1,4:1, sin que exista una diferencia significativa de la proporcion de igualdad 1:1, resultado similar al obtenido por Vivas y Calero (1985) en Venezuela. En este caso, se asume que cualquier individuo es igualmente atraido y usa la trampa en forma indistinta, independientemente del sexo. A un individuo joven, perteneciente a la muestra de diciembre, no se le pudo determinar su sexo, dado el estado de deterioro de sus genitales por accion de las hormigas. En la muestra de setiembre se capturo solo 1 macho, mientras que en el resto de las muestras hubo representacion de ambos sexos, con una proporcion de sexos mensual que oscilo entre 1:1 y 2:1 (machos:hembras) (Cuadro 1). Para la especie congenere S. hispidus se ha documentado que en algunas localidades y periodos se presenta una relacion a favor de los machos (Cameron y McClure 1988), incluyendo poblaciones de America Central, o sea, S. hirsutus. Una mayor representacion de machos (1,4:1) tambien fue encontrada en Honduras por Gonzalez-Romero et al. (1978).

En cuanto a la proporcion por clase de edad, 10 fueron clasificados como jovenes, 12 como adultos-jovenes y 17 como adultos-viejos, para una relacion de 0,6:0,7:1, respectivamente. Las muestras mensuales con mayor proporcion de jovenes fueron la de diciembre y la de enero con 4 y 3 jovenes, respectivamente, lo que sugiere que en los meses de noviembre y diciembre puede haber un pico de nacimientos.

En la clase de jovenes, hubo una mayor representacion de hembras, con una relacion de 1:2 (machos:hembras), estando las hembras jovenes presentes en las muestras de casi todos los meses en que hubo capturas, con excepcion de la de setiembre, en que solo se capturo 1 macho adulto-joven. Los machos jovenes solo estuvieron presentes en las muestras de diciembre y enero. Con respecto a la proporcion de machos:hembras en ambas clases de adultos, dicha relacion fue inversa, o sea de 2:1, lo cual podria indicar que existe una mortalidad diferencial que afecta mas a las hembras en la edad de jovenes. Lo anterior se basa en el cambio de proporcion de sexos entre ambas clases de edad, aunque el tamano de muestra no permite llegar a una conclusion definitiva al respecto.

Clasificacion de individuos por clases de peso

Al clasificar a los individuos por clases de edad (Cuadro 2), la mitad de los machos se ubico en las categorias I a V, con un peso de [menor que o igual a]118 g, mientras que la mitad de las hembras se ubico en las categorias I a IV, con un peso de [menor que o igual a]98 g.

El peso promedio de los machos fue de 111,4 g y el de las hembras de 95,2 g. Dado que el peso promedio es influenciado por la proporcion de individuos en las diferentes clases de peso, al considerar solo los individuos clasificados como adultos, el peso promedio fue de 121,0 y 114,7 g, para machos y hembras, respectivamente, por lo que no se evidencia un dimorfismo sexual en la poblacion estudiada.

El peso promedio de las hembras adultas es influenciado por el peso adicional de los embriones de las hembras prenadas, estando las hembras de las clases VIII y IX en ese estado. Si se elimina el peso de los embriones las hembras se ubicarian entre las clases I a VII, por lo que las clases VII a X solo serian representadas por machos.

Reproduccion

En las muestras de octubre, diciembre y enero, al menos 50% de las hembras adultas capturadas estaban prenadas. La hembra capturada en octubre tenia 7 embriones (4 y 3 por cuerno uterino) con longitudes entre 29,9 y 37,9 mm (33,73[+ o -]2,57 mm), con pesos entre 4,8 y 5,5 g (5,2[+ o -]0,25 g). La hembra de diciembre tenia 8 embriones (4 por cuerno uterino) con longitudes entre 24,1 y 32,1 mm (28,2[+ o -]2,42 mm), con pesos entre 2,2 y 3,0 g (2,7[+ o -]0,32 g). Las hembras de enero mostraban un estado de gestacion menos avanzado, ambas con 5 embriones cada una, con una longitud de embriones entre 7-8 mm. Con esta muestra se tiene un tamano de camada promedio de 6,25[+ o -]1,5 embriones, el cual es similar al obtenido por Ruiz (1984) de 6,86[+ o -]2,18 con una muestra de 14 hembras.

La captura de hembras prenadas indica que, en el sitio de estudio, la especie se reproduce durante los meses de octubre a enero. A su vez, la captura de individuos jovenes cuyo nacimiento pudo haber ocurrido en el mes anterior, indica que el periodo de estudio coincide con una epoca propicia para la reproduccion. En el mes de noviembre pudo existir un pico de nacimientos, dada la proporcion de jovenes en el mes de diciembre, lo que coincide con lo encontrado por Castro (1986), en un estudio realizado en ambientes naturales en la provincia de Guanacaste. Lo anterior sugiere que el periodo de reproduccion abarca varios meses, aunque Fleming (1970) y Vivas y Calero (1985) indican que la actividad reproductiva se presenta todo el ano, situacion que con este estudio no puede ser corroborada, dado que este solo corresponde a 6 meses.

CONCLUSIONES

--La menor abundancia de animales durante la primera etapa, del ciclo de produccion de mani, puede deberse a que durante este periodo el habitat es poco adecuado para esta especie de roedor, debido a que el tamano de la vegetacion no ofreceria un refugio seguro.

--A partir del tercer mes, que en este caso correspondio a octubre, el incremento en la poblacion sugiere que podria ser un momento propicio para implementar practicas de manejo que eviten que la poblacion alcance la condicion de plaga.

--La proporcion de individuos jovenes fue mayor en el mes de diciembre y enero, lo que sugiere que pudo haber un pico de nacimientos en los meses de noviembre y diciembre.

AGRADECIMIENTOS

Este proyecto fue financiado por la Vicerrectoria de Investigacion de la Universidad de Costa Rica, a traves del proyecto 813-A6-171. El autor agradece al personal del Programa de Malezas de la EEAFBM por permitir realizar este estudio en sus areas de produccion, asi como a Allan Chavarria por la asistencia de campo y al Dr. Julio Arias y a los revisores anonimos, por sus observaciones al manuscrito.

Recibido: 20/05/08 Aceptado: 08/07/08

LITERATURA CITADA

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Javier Monge *

* Centro de Investigaciones en Proteccion de Cultivos (CIPROC). Escuela de Agronomia. Universidad de Costa Rica. San Jose, Costa Rica.

Correo electronico: javier.monge@ucr.ac.cr
Cuadro 1. Capturas de Sigmodon hirsutus en mani (Arachis hypogaea)
durante agosto de 2006 a enero de 2007. La Garita, Alajuela,
Costa Rica.

                              Machos

           Total             Adulto   Adulto
Mes       mensual   Joven    joven    viejo    Total

Ago. 06      0        0        0        0        0
Set. 06      1        0        1        0        1
Oct. 06      8        0        1        3        4
Nov. 06      5        0        0        3        3
Dic. 06     13 *      2        4        2        8
Ene. 07     12        1        2        3        6
Total       39        3        8        11       22

                      Hembras
                                                           Joven:
                  Adulta   Adulta           machos:      Ad.-joven:
Mes       Joven   joven    vieja    Total   hembras      Ad.-viejo

Ago. 06     0       0        0        0
Set. 06     0       0        0        0       1 : 0       0 : 1 : 0
Oct. 06     1       1        2        4       1 : 1     0,2 : 0,4 : 1
Nov. 06     1       1        0        2     1,5 : 1     0,33 : 0,33 : 1
Dic. 06     2       1        1        4       2 : 1     0,8 : 1 : 0,6
Ene. 07     2       1        3        6       1 : 1     0,5 : 0,5 : 1
Total       6       4        6       16     1,4 : 1     0,6 : 0,7 : 1

* Incluye un individuo joven que no pudo ser sexado.

Cuadro 2. Clasificacion de Sigmodon hirsutus por clases de peso,
colectados en mani (Arachis hypogaea) durante agosto de
2006 a enero de 2007. La Garita, Alajuela, Costa Rica.

                               Machos

        Ambito de                   Peso         Desv.
Clase      peso       Cantidad    prom. (g)     estandar

I         20-40          0            --
II        41-60          3           50,3          --
III       61-80          2           71,5         1,5
IV        81-100         4           85,5         7,8
V        101-120         3          108,0         4,7
VI       121-140         4          131,0         8,7
VII      141-160         4          147,5         6,2
VIII     161-180         1          170,0         5,5
IX       181-200         0            --           --
X        201-220         1          206,0          --
Total                    22                        --

                      Hembras

                        Peso        Desv.
Clase    Cantidad    prom. (g)     estandar

I           3           31,0         5,3
II          3           53,3         2,1
III         1           66,0          --
IV          3           95,0         5,2
V           1          115,0          --
VI          2          137,5         3,5
VII         0            --           --
VIII        2          168,5         10,6
IX          1          192,0          --
X           0            --           --
Total       16
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Title Annotation:Nota Tecnica
Author:Monge, Javier
Publication:Agronomia Costarricense
Date:Jul 1, 2008
Words:3785
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