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Estructura genetica del copepodo Acartia lilljeborgii en la costa del estado de Yucatan, Mexico.

Genetic structure of copepod Acartia lilljeborgii in the coast of Yucatan, Mexico

INTRODUCCION

Los estudios poblacionales de especies marinas, comercialmente importantes, son de interes teorico para los biologos y de valor practico para los manejadores de pesquerias. Sin embargo, la estructura poblacional esta influenciada por el concepto mismo de poblacion, ya que, en un sentido amplio, una poblacion puede ser definida desde una perspectiva biologica que implica algun nivel de aislamiento reproductivo, o bien, desde la perspectiva pesquera a la cual le concierne una descripcion practica de un grupo de organismos explotados en un area especifica siendo, en cualquier caso, el nivel y numero de distinciones de la(s) poblacion(es) de interes primario (Turk, 2003).

El problema se agudiza cuando se tiene como caracteristica de los organismos que componen la poblacion y su desplazamiento, en alguna etapa de su vida, por medios totalmente independientes, como es el caso de los organismos que poseen una fase planctonica, que en su dispersion y desplazamiento se rigen por el tiempo de permanencia en la columna de agua y del sistema de corrientes que primen en el area de influencia de su desarrollo (Maltagliati et al., 2003).

Dentro del zooplancton, los copepodos son los organismos mejor representados en la mayoria de los oceanos. Su alta biomasa, combinada con sus habitos alimenticios hace de ellos el principal ligamiento entre los niveles troficos basales y superiores.

Los copepodos constituyen el grupo mas abundante y mas diverso del zooplancton marino; varios autores los consideran como los metazoarios mas numerosos del planeta. Su abundancia va de la mano con su gran relevancia en las tramas troficas de los ambientes marinos (Torres & Rylander, 2006). En Mexico, los copepodos pelagicos permanecen como un grupo poco estudiado y hasta la fecha no se ha hecho una revision--sectorizada o global--de su riqueza (Escamilla et al., 2001). Debido a su abundancia, los copepodos constituyen una parte considerable de la alimentacion de animales marinos, como por ejemplo larvas de peces e invertebrados (Krumme & Liang, 2004). Es destacado el papel de los copepodos en las pesquerias, indicando que tambien sus estados naupliares juegan un papel relevante para la alimentacion de las larvas de peces que tienen poca movilidad y de varios peces con importancia economico-pesquera como la anchoveta, sardina, arenque y otros (Browman & Marcotte, 1987; Gagneten, 1999; Denis et al., 2009). Brugnoli et al. (2004) han realizado numerosos analisis para definir el papel de los copepodos como alimento de larvas de peces, encontrando que son varias las caracteristicas (bioquimicas, ecologicas, distribu-cionales) propias de los copepodos, que tienen una influencia directa o indirecta en la supervivencia de las larvas de peces, con su efecto implicito en las pesquerias.

Sin embargo, desde el punto de vista de Mitton (1994), un area de relevante importancia, es la determinacion de la situacion geografica de las poblaciones de un recurso basada en la variacion genetica de las mismas, para poder establecer la estructura genetica de las poblaciones y, definir si son en realidad una sola poblacion o varias en el rango de su distribucion.

La caracterizacion de la estructura genetica poblacional es vital para especies de importancia comercial y ecologica ya que esta indica la heterogeneidad u homogeneidad de poblaciones sobre grandes regiones geograficas (Bates & Innes, 1995; Ferrito et al., 2003; Zamora-Bustillos et al., 2011). Segun Maltagliati et al. (2004), esta heterogeneidad ha demostrado ser reflejo de la variacion genetica de los individuos que componen la poblacion, donde la variacion genetica es uno de los parametros fundamentales en el proceso evolutivo. Ademas, un analisis estadistico profundo y el desarrollo de modelos matematicos que integran los valores genotipicos con las teorias propuestas, han propiciado un analisis mas detallado de los valores de variacion determinados, asi como un avance significativo en la aplicacion de estos resultados, en forma practica, en el manejo y conservacion de los recursos biologicos.

Los copepodos Acartia tonsa y Acartia lilljeborgii son dos de las cuatro especies que componen mayormente las colectas de plancton en la costa de la Peninsula de Yucatan, siendo especies propias de ambientes costero-estuarinos (Suarez, 1995). Las lineas de investigacion referentes a A. lilljeborgii se han enfocado mayormente al estudio de su morfologia, taxonomia y biologia, siendo escasos los trabajos referentes a su estructura genetica (AlvarezCadena, 1990; Hernandez et al., 2001).

En el caso de A. lilljeborgii, su importancia radica en que es una especie cosmopolita y es interesante establecer si son poblaciones aisladas o bien si forman una misma unidad panmictica ampliamente distribuida.

MATERIALES Y METODOS

Se colectaron muestras de A. lilljeborgii mediante arrastres subsuperficiales, durante las condiciones de marea alta, utilizando una red estandar de plancton con copo de PVC. Las colectas de organismos se efectuaron en tres sitios de la Peninsula de Yucatan: Rio Lagartos, (21[grados]24'36"N, 88[grados]02'13"W), Chelem (21[grados]64'47"N, 89[grados]51'93"W) y Celestun (20[grados]51'39"N y 90[grados]23'33").

Estos sitios fueron seleccionados debido a la importancia comercial pesquera de la region. En el laboratorio, las muestras se dejaron reposar durante una hora y despues, utilizando el fototactismo positivo (Trujillo et al., 1995) de A. lilljeborgii, se realizo su separacion del resto de los zooplancteres. Se tomaron alicuotas de 5 mL del lugar donde se encontraban y se colocaron en capsulas de Petri para su revision bajo el microscopio estereoscopico de acuerdo a sus caracteristicas morfo-anatomicas, luego se colocaron en tubos que contenian 150 uL de buffer de solucion A (40 g de LiOH en 1 L de agua, pH 7,2), como medio de extraccion de las enzimas de las muestras.

La electroforesis se realizo en un medio nativo, donde se utilizaron condiciones no desnaturalizantes. Se utilizo un total de nueve sistemas enzimaticos para obtener la expresion genetica de los copepodos (Tabla 1). El soporte de electroforesis consistio en un gel homogeneo de poliacrilamida al 7,7%, la solucion se vertio entre dos placas de vidrio (12,5x26 cm.), separadas por un espacio de 0,2 cm (Tello, 1986). Para el corrido electroforetico se utilizaron camaras para sistema horizontal modelo (A3-1) a las cuales se agrego el buffer de hidroxido de litio (solucion A) como buffer de corrido electroforetico; una fuente de poder marca (AWL) con un rango de voltaje de 0-150 v y 0-100 Ma. El corrido electroforetico se realizo en condiciones de voltaje constante a 120 volts por alrededor de 4 h. Una vez terminado el corrido electroforetico, se realizo la tincion y revelado de gel de acuerdo a los metodos propuestos por diversos autores (Brewer, 1970; Shaw & Prasad, 1970; Brewer, et al., 1974; Shaklee & Keenan, 1986) y modificados por Tello et al., (2005). Los loci presumidos y alelos fueron designados mediante el sistema de nomenclatura utilizado por Shaklee & Keenan (1986). Los multiples loci de una enzima en particular se designaron numericamente (1, 2, 3, etc.), de mas rapida a mas baja movilidad anodica. Alelos de un locus en particular se designaron por su movilidad anodica relativa, nombrando al alelo mas frecuente como 100 y los demas por arriba y por debajo de este con los valores respectivos.

Un locus se considero polimorfico si el alelo mas frecuente tiene una probabilidad menor de 95% (Towsend & Shing, 1984) y el nivel de heterocigosis relativa con relacion a la ley de Equilibrio de HardyWeinberg (HW). Se utilizo el programa denominado TFPGA version 1.3 (Tools for population genetic analysis), para efectuar el analisis de datos geneticos de aloenzimas de poblaciones (Miller, 2000). Los diversos parametros determinados fueron estadistica descriptiva, estadistica f, distancia genetica, pruebas de robustez para HW y UPGMA.

RESULTADOS

Se utilizaron nueve sistemas enzimaticos de los cuales ocho presentaron actividad enzimatica (Tabla 1). Se identificaron 14 loci del analisis de nueve sistemas enzimaticos utilizados en A. lilljeborgii, de estos cuatro presentaron variacion y se utilizaron para determinar cuales eran polimorficos de acuerdo a si la frecuencia del alelo mas comun fue menor o igual a 95%. Los 14 loci fueron utilizados para el analisis poblacional, independientemente de si presentaban o no variacion.

Un numero de cuatro loci se expresaron en las localidades de Celestun, cuatro loci en Chelem y dos loci en Rio Lagartos, siendo los loci EST 2 y PGM1 los que estuvieron presentes y mostraron variacion en los tres sitios de muestreo.

En Celestun, los valores de heterocigosis, heterocigosis insesgada y heterocigosis directa fueron mayores para GPI 1 con 0,5000; 0,5263 y 0,2000 respectivamente, mientras que los valores menores los presento FBP 1 con 0,3200; 0,3368 y 0,2000. Los resultados de heterocigosis determinados en Chelem mostraron que la EST 2 con 0,4800; 0,5053 y 0,4000 presento los valores maximos y que la GPI 1 con 0,1800; 0,1895 y 0,2000 tuvo los minimos. En Rio Lagartos PGM 1 con 0,4550; 0,4789 y 0,3000 tuvo los valores maximos y en la EST 2 con 0,1800; 0,1895 y 0,2000 fueron los minimos.

En la Tabla 2 se muestra el analisis global de la estadistica descriptiva poblacional de todos los loci que presentaron variacion en todas las poblaciones y se observa que la PGM 1 presento los mayores valores de heterocigosis con 0,4728; mientras que los minimos fueron de 0,3200; en GPI 1. En la Tabla 3 se presentan los valores de heterocigosis y polimorfismo global para todas las poblaciones, destacandose los mayores valores en Celestun y los menores en Rio Lagartos. Diversas pruebas estadisticas, como de Chicuadrado ([ji al cuadrado]) y la de Bondad de ajuste de Haldane, se utilizaron para establecer el nivel de equilibrio en las poblaciones y la posible variacion ellas. En la prueba de [ji al cuadrado] para establecer el equilibrio de HW se observo que en ninguna localidad los sistemas se apartaron de la condicion de equilibrio. En la Tabla 4 se indica un resumen de los datos de la prueba de [ji al cuadrado] efectuado en todas las poblaciones y, en funcion de este analisis, se observo que de los cuatro sistemas efectuados, tres sistemas se apartan de la condicion de equilibrio (FBP 1, GPI 1 y PGM 1). La prueba de Haldane, utilizada para corroborar los resultados de la prueba de [ji al cuadrado], mostro que en ninguna localidad las enzimas presentaron algun loci que se aparte del equilibrio. Sin embargo, al realizar el analisis global (Tabla 5), tres de los cuatro sistemas se apartaron de HW, FBP 1, GPI 1 y PGM 1, siendo este dato coincidente con los obtenidos en el analisis de [ji al cuadrado], en cuanto al numero de loci significativos y en cuanto a que loci se apartan y cuales no del equilibrio. Los valores de Fis, nivel de relacion entre los individuos en las poblaciones y las FST, y nivel de relacion entre las poblaciones se presentan en la Tabla 6, en funcion del analisis efectuado en los cuatro sistemas utilizados, donde se senalan valores de 0,7619 como maximo y 0,2308 como minimo. En cuanto a la FST, la PGM 1 con un valor de -0,0798 y la FBP 1 con un valor de 0,5899, fueron los sistemas con el menor y mayor valor respectivamente, con un promedio de 0,5340 para Fis y de 0,2448 para FST. Los valores de distancias o identidades geneticas se presentan en la Tabla 7, donde todas las poblaciones se compararon en forma pareada. Los valores establecidos por el modelo de distancia insesgada de Nei (1978), presento el menor de todas las poblaciones y las de Roger modificada por Wright, senalaron el mayor valor en todos los casos de analisis pareado entre todas las poblaciones, ocurriendo lo mismo, en cuanto al valor de identidad, independientemente del modelo utilizado.

DISCUSION

El conocimiento de la diversidad y estructura genetica de A. lilljeborgii es importante para entender la biologia de las poblaciones e inferir el impacto de las diferentes fuerzas evolutivas (mutacion, deriva genica y sistemas de reproduccion) que han originado, mantenido y hecho evolucionar su acervo genetico, que son causas que originan la presencia de diferentes genotipos heterocigotos, y diferentes grados y niveles de deficiencia de heterocigotos en las poblaciones de A. lilljeborgii, en la costa de Yucatan. La participacion de cada una de estas razones es incierta, porque hay que considerar la biologia de la especie, su posible origen geografico y sus preferencias termicas.

Algunos moluscos y crustaceos, que parecen tener un alto grado de dispersion y reclutamiento, presentan evidencias de un comportamiento diferenciado, pudiendo atribuirse este comportamiento a la restriccion de flujo genetico. La evidencia es muy vaga en poblaciones geograficamente separadas (Burton & Feldman, 1982a).

El copepodo Tigriopus californicus, confinado normalmente a pozas intermareales, presenta una considerable capacidad de dispersion pasiva, sin embargo su flujo genetico es bajo, mencionandose entre los mecanismos utilizados para evitar esta dispersion pasiva, el adherirse al sustrato o nadar vigorosamente para mantenerse en las pozas supralitorales, despues del lavado mareal (Burton & Feldman, 1982b). Es posible que este mecanismo sea utilizado por A. lilljeborgii, como lo sugiere Burton (1983, 1994) al realizar diversos trabajos de polimorfismo enzimatico, donde establece que el flujo genetico entre los organismos que habitan pozas intermareales, en sitios relativamente cercanos, es intenso, mientras que en poblaciones relativamente alejadas, el flujo genico es muy debil.

A. lilljeborgii es una especie pelagica asentada en cuerpos de agua estuarinos, cuya dispersion por corrientes en forma pasiva es evitada, aunque, en su estado de huevo, no se libra de esta accion. Los sistemas de corrientes normalmente ejercen una fuerte influencia en la retencion, translocacion y dispersion de poblaciones (Trujillo, 1995). Asi, se puede explicar, en parte, la tendencia de A. lilljeborgii a mantenerse en el fondo durante el reflujo mareal, con la alternativa de que no todos los huevos sean retenidos y sean transportados mar afuera. En estudios de algunas especies de zooplancton, se ha visto que las isoenzimas son altamente variables y de gran valor para diferenciar poblaciones y rastrear patrones de dispersion. Bucklin et al. (1996) corroboraron este comportamiento en estudios de dispersion realizados en Metridia pacifica, en que determinaron la heterogeneidad de las poblaciones. A. lilljeborgii, especie epiplanctonica de ambientes costeros semicerrados, como esteros y lagunas costeras, produce huevos diapausicos bajo condiciones desfavorables de temperatura y es probable que permanezca en esta condicion durante el tiempo que permanece en mar abierto (Gagneten, 1999). El estado de reposo de los huevos permite que la mayoria de las especies de copepodos costeros y estuarinos sobrevivan a periodos cuando las condiciones ambientales son desfavorables.

Las tres poblaciones de A. lilljeborgii analizadas en la Peninsula de Yucatan, presentaron una variabilidad y diferenciacion genetica no significativa entre si, lo cual se puede atribuir a su habitat restringido a cuerpos de agua semicerradas, lo cual favorece que estas poblaciones esten parcialmente aisladas. Sin embargo, la baja heterocigocidad detectada en el presente estudio se podria atribuir a factores, como la produccion de huevos diapausicos o de reposo que pueden ser transportados fuera o dentro de estos cuerpos de agua, por lo que es probable que esta condicion mantenga las frecuencias alelicas y genotipicas similares o muy cercanas entre si (Zamora-Bustillos et al., 2011).

Los resultados obtenidos en este trabajo sustentan la idea original de que no existe diferenciacion entre las poblaciones y que podrian estar estructuradas geograficamente. Las desviaciones del equilibrio de la ley de HW, las cuales ocurren en un minimo de loci, se deberian a errores de interpretacion o bien a un proceso de seleccion (Astorga et al., 2002; Maltagliati et al., 2005). Los bajos valores de heterocigosis sustentan la idea de poca diferenciacion entre las poblaciones, basada en los loci examinados, en funcion de los valores de FST y de distancia genetica (Triantafilos et al., 2004). Es probable que el flujo de genes entre las poblaciones de invertebrados en el medio ambiente marino sea debido al intercambio de larvas y organismos planctonicos entre poblaciones, en funcion del estado de vida larval, el orden de magnitud de la dispersion y los limites geograficos de las poblaciones panmiticas (Rocha et al., 2001; Teske et al., 2007). En el caso de las poblaciones de Acartia, este intercambio se da con los flujos marinos ocasionados por las mareas (Denis et al., 2009). Sin embargo, esta bien establecido que la estructura genetica de poblaciones naturales de invertebrados marinos no puede ser facilmente inferida de sus capacidades de dispersion. Considerando que un restringido flujo de genes, en especies de alta capacidad de dispersion, puede dar lugar a procesos de diferenciacion de poblaciones, se puede concluir que procesos estocasticos y de seleccion son posiblemente los que mas contribuyen a los bajos niveles de estructuracion de las poblaciones de A. lilljeborgii analizadas en este trabajo.

La diferencia existente entre las poblaciones de Chelem con las de Celestun y Rio Lagartos, apoyada en cuatro de los catorce loci examinados fue baja, en funcion de los valores de FST y de la distancia genetica. Esta baja o nula diferenciacion entre las poblaciones se debe en muchas ocasiones al flujo transversal de agua, influenciado por las mareas (Burton, 1982b; Bucklin et al., 1996; Fernandez, 1998), que transporta los huevos diapausicos o de reposo de esta especie, fuera o dentro de estos cuerpos de agua, por lo que es probable que esta condicion mantenga las frecuencias alelicas y genotipicas similares o muy cercanas entre si.

En relacion a los resultados obtenidos en este trabajo, es necesario efectuar un estudio en el que se considere un mayor numero de sitios de muestreos, y emplear marcadores microsatelites para tener una mejor perspectiva de la estructura y variabilidad genetica de estas poblaciones.

DOI: 103856/vol41-issue5-fulltext-12

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el apoyo economico brindado por la Fundacion Produce Yucatan y al Instituto Tecnologico de Merida por el financiamiento aportado. Asimismo se agradece el apoyo del MC. Jose Escamilla Sanchez por su valioso apoyo en la toma de muestras e identificacion de los organismos.

REFERENCIAS

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Received: 12 May 2013; Accepted: 4 October 2013

Jorge Tello-Cetina (1), Lucia Gomez-Victoria (1), Roberto Zamora-Bustillos (2) Gerardo Rivera-Munoz (1), Sara Solis-Pereira (1) & Herbert Loria-Sunza (1)

(1) Departamento Ingenieria Quimica Bioquimica, Instituto Tecnologico de Merida Av. Tecnologico s/n, A.P. 9-11, Merida, Yucatan, Mexico

(2) Division de Estudios de Posgrado e Investigacion, Instituto Tecnologico de Conkal Antigua Carretera Merida-Motul Km. 16.3, 97345 Conkal, Yucatan, Mexico

Corresponding author: Roberto Zamora-Bustillos (roberto.zamora@itconkal.edu.mx)
Tabla 1. Sistemas enzimaticos utilizados en el estudio de A.
lilljeborgii.

Sistemas totales            Abreviatura   No. de          Estructura
                                          Clasificacion

Arginina quinasa            ARGK          2,7,3,3         Monomera
Esterasa                    EST           3,1,1,2         Monomera
Fosfoglucomutasa            PGM           2,7,5,1         Monomera
Fructosa 1,6 difosfato      FBP           4,1,1,13        Monomera
Glucosa fosfato isomerasa   GPI           1,1,1,49        Dimera
Glucosa 6 fosfato           G6PDH         5,3,1,9         Dimera
  deshidrogenasa
Hexoquinasa                 HK            2,7,1,1         Monomera
Lactato deshidrogenasa      LDH           1,1,1,27        Tetramera
Malato deshidrogenasa       MDH           1,1,1,37        Dimera

Tabla 2. Estadistica descriptiva poblacional para el copepodo A.
lilljeborgii en todas las poblaciones sobre los loci polimorficos.

Locus   Alelo   Observaciones   Frecuencia      Numero
                                 alelicas    heterocigotos

EST 2     1          45           0.7500         9,000
          2          15           0.2500        0.3000
FBP 1     1          40           0.6667        4,0000
          2          20           0.3333        4,0000
GPI 1     1          48           0.8000        4,0000
          2          12           0.2000        4,0000
PGM 1     1          37           0.6167        7,0000
          2          23           0.3833        7,0000

Locus    Frecuencia    Heterocigosis
        heterocigoto

EST 2      0.3000
           0.3000         0.3750
FBP 1      0.1333
           0.1333         0.4444
GPI 1      0.1333
           0.1333         0.3200
PGM 1      0.2333
           0.2333         0.4728

Tabla 3. Resultados de estadistica descriptiva para las poblaciones
de A. lilljeborgii, en las tres localidades analizadas.

Parametro                          Celestun   Chelem

Tamano promedio de muestra         10,0000    10,0000
Heterocigosis promedio              0,1196    0,1043
Heterocigosis promedio insesgada    0,1259    0,1098
Heterocigosis promedio directa      0,0643    0,0714
% Loci polimorficos sin criterio   28,5714    28,5714
% Loci polimorficos 99%            28,5714    28,5714
% Loci polimorficos 95%            28,5714    28,5714

Parametro                            Rio       Total
                                   Lagartos

Tamano promedio de muestra         10,0000    30,0000
Heterocigosis promedio              0,0454    0.1152
Heterocigosis promedio insesgada    0,0477    0.1171
Heterocigosis promedio directa      0,0357    0.0571
% Loci polimorficos sin criterio   14,2857    28,5714
% Loci polimorficos 99%            14,2857    28,5714
% Loci polimorficos 95%            14,2857    28,5714

Tabla 4. Prueba de Bondad de ajuste, [ji al cuadrado], para el
equilibrio de Hardy-Weinberg en el copepodo A. lilljeborgii para
todas las poblaciones sobre todos los loci. En negrita se indican los
valores significativos (P [menor que o igual a] 0,05).

Locus   Genotipo   Observados   Esperados

EST 2      11              18    16,8750
           12               9    11,2500
           22               3     1,8750
FBP 1      11              18    13,3333
           12               4    13,3333
           22               8     3,3333
GPI 1      11              22    19,2000
           12               4     9,6000
           22               4     1,2000
PGM 1      11              15    11,4083
           12               7    14,1833
           22               8     4,4083

Locus   [ji al cuadrado]   [P.sub.HW]

EST 2

                 1,2000      0,2733
FBP 1

                14,7000      0,0001
GPI 1

                10,2083      0,0014
PGM 1

                 7,6951      0,0055

Tabla 5. Prueba de Bondad de ajuste (Haldane 1954), para el
equilibrio de Hardy-Weinberg (PHW), en todas las poblaciones de A.
lilljeborgii. En negrita se indican los valores significativos (P
[menor que o igual a] 0,05).

Locus   Genotipo   Observado   Esperado   PHW

              11          18    16.8750
              12           9    11.2500
              22           3     1.8750   0.3268
              11          18    13.3333
FBP 1         12           4    13.3333
              22           8     3.0000   0.0002
              11          22    19.2000
GPI 1         12           4     9.6000
              22           4     1.2000   0.0048
              11          15    11.4083
PGM 1         12           7    14.1833
              22           8     4.4083   0.0066

Tabla 6. Resultados de estadistico F en el copepodo A. lilljeborgii.

Loci        Alelo          F      [theta]     f

EST 2         1          0.2308   0.0598    0.1818
              2          0.2308   0.0598    0.1818
        Alelos totales   0.2308   0.0598    0.1818
FBP 1         1          0.7619   0.5899    0.4194
              2          0.7619   0.5899    0.4194
        Alelos totales   0.7619   0.5899    0.4194
GPI 1         1          0.6364   0.3333    0.4545
              2          0.6364   0.3333    0.4545
        Alelos totales   0.6364   0.3333    0.4545
PGM 1         1          0.5070   -0.0798   0.5435
              2          0.5070   -0.0798   0.5435
        Alelos totales   0.5070   -0.0798   0.5435

Total                    0.5340   0.2448    0.4082

Tabla 7. Distancias e identidades para el copepodo A. lilljeborgii en
todas las poblaciones. 1) Celestun, 2) Chelem, 3) Rio Lagartos.

Fuente                                      1-2      1-3      2-3

Identidad original de Nei (1972)           0.9564   0.9763   0.9432
Distancia original de Nei (1972)           0.0446   0.0240   0.0585
Identidad insesgada de Nei (1978)          0.9628   0.9810   0.9472
Distancia insesgada de Nei (1978)          0.0379   0.0192   0.0542
Distancia original de Roger (1972)         0.0821   0.0643   0.0893
Distancia de Roger modificada por Wright   0.1969   0.1500   0.2303
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Author:Tello-Cetina, Jorge; Gomez-Victoria, Lucia; Zamora-Bustillos Gerardo Rivera-Munoz, Roberto; Solis-Pe
Publication:Latin American Journal of Aquatic Research
Date:Nov 1, 2013
Words:5331
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