Printer Friendly

Estructura espacial de epifitas vasculares en dos localidades de bosque altoandino, Pamplona, Colombia.

Spatial structure of vascular epiphytes in two High-Andean forest locations, Pamplona, Colombia

INTRODUCCION

En Colombia se encuentran los Bosques Altoandinos que se desarrollan a partir de los 2.800 y 3.200 m, con vegetacion formada por arboles relativamente bajos y con hojas usualmente pequenas. Este ecosistema cumple funciones ecologicas especificas, como la regulacion del flujo hidrico que desciende de los paramos y la acumulacion y administracion de sus nutrientes. Las ramas y los troncos de los arboles suelen estar cubiertos por una gran cantidad de plantas epifitas, como musgos, bromelias y orquideas, debido al ambiente altamente humedo (Garcia &Van Der Hammen 2007).

El termino epifito deriva del griego epi que significa "sobre", y phyte, "planta" indicando que las epifitas son plantas que crecen encima de otras, las cuales son llamadas forofitos u hospederos y son utilizados solo como soporte, sin recibir mas dano que el que pueda provocar su abundancia dentro de su ramaje; por tanto, una epifita difiere de una planta parasita (Granados et al. 2003, Romero et al. 2008).

Para los bosques altoandinos, ubicados en el departamento de Norte de Santander, no se poseen registros de las epifitas vasculares, es por ello que la realizacion de esta investigacion permitio, inicialmente, conocer la riqueza y abundancia de epifitas vasculares de la region, sus forofitos y la distribucion horizontal y vertical que poseen; con esta valiosa informacion lograda se pueden desarrollar nuevos proyectos que conlleven a la conservacion de los Bosques Altoandinos Colombianos desde el conocimiento de las epifitas.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio. El estudio se realizo en dos parches de selva altoandina ubicados en el municipio de Pamplona, Norte de Santander, Colombia, en los meses de febrero a enero del 2013. Cada localidad posee cincuenta hectareas aproximadamente, y distanciadas linealmente dos km. La primera localidad se ubica sobre el filo de Cerro Oriente en la vereda de Monteadentro, entre 2.950 - 3.000 m, con coordenadas 7[grados]19' Norte, 72[grados]40' Oeste, es un bosque maduro con especies ya establecidas, con alta humedad y poca entrada de luz. La segunda localidad se halla en el alto de El Escorial con coordenadas 7[grados] 20' Norte, 72[grados]38' Oeste, ubicada a 2900 y 2980 m, es un bosque secundario con variedad de especies, alta humedad y presencia de un sotobosque denso.

Registro de datos. En cada localidad se realizaron 10 parcelas de 10 x 10m (100 [m.sup.2]) (Rangel & Velasquez 1997). Los forofitos encontrados en cada parcela se estratificaron del siguiente modo: Estrato uno: Desde la base hasta 5m; Estrato dos: Entre 5 y 10m; y Estrato tres: Por encima de 10m (Alzate & Cardona 2000). En cada estrato se estudiaron las epifitas vasculares, con apoyo de binoculares, registrando especie y numero de individuos. Para cada forofito se tomaron datos de especie, diametro a la altura del pecho (DAP), estimacion de altura y copa.

Identificacion de ejemplares. Las muestras, tanto de epifitas como de forofitos, colectadas bajo el permiso de coleccion No 0378 de 26 de junio de 2008 otorgada por la Corporacion Autonoma Regional del Nororiente Colombiano (CORPONOR); fueron montadas debidamente para estar a disposicion de las colecciones del Herbario Regional Catatumbo Sarare (HECASA) de la Universidad de Pamplona. Se tomaron dos muestras para cada epifita y una muestra para cada forofito estudiados. La determinacion taxonomica, requirio uso de la coleccion de HECASA, y literatura de claves taxonomicas.

Medicion de la cobertura. Se utilizo el Densimetro Modelo A con espejo convexo. Para la toma de datos se tuvo en cuenta las instrucciones establecidas en el equipo.

Procesos estadisticos. Los datos obtenidos de las observaciones registradas para el estudio de epifitas vasculares, asi como medidas y variable de luz, se organizaron en Microsoft Excel 2008 [R].Los indices de diversidad de Shannon (H'), riqueza de Margalef (R), equidad de Pielou (E) y dominancia de Simpson (Do) se obtuvieron mediante el programa EstimateS 8.20. Y para conocer si la penetracion de luz en cada sitio de muestreo influye en la distribucion de las epifitas vasculares, se empleo el indice no parametrico de Spearman utilizando el programa SPSS 14.0.

RESULTADOS

Riqueza de especies. Se compararon los valores de abundancias observados con respecto a los esperados a traves de una curva de acumulacion de especies entre las dos localidades, hallandose diferencias apreciables entre ellas (Figura 1). Para Monteadentro en 0.1 ha, se encontraron 60 especies de epifitas vasculares de las 94 esperadas, alcanzandose un 64%; Singletons nos indica especies con una abundancia muy pequena o raras, como es el caso de Miconia orescia L. Uribe, Macleania rupestris (Kunth) A.C. Sm., Pentacalia theifolia (Benth.) Cuatrec., Passiflora bicuspidata (H. Karst.) Mast., Bomarea crassifolia Baker, Oxalis kalbreyery Lourteig, Smilax tomentosa Kunth, Pteris muricata Hook., Solanum sp.2, y Viburnum tryphyllum Benth., contando con solo un individuo. El comportamiento de la curva se ve influenciado por la baja presencia de especies ocasionales y especies raras, en donde su presencia es escasa, y representadas en un 0.18%; ademas por la gran abundancia de unas pocas especies epifitas, entre ellas Hymenophyllum lindenni Hook. y Tillandsia complanata Benth. que representan cerca del 60%.

En cambio para el Escorial en 0.1 ha, se observaron cerca de 74 especies de las 78 esperadas en las 10 parcelas; Singletons, desde la parcela 6 tiende a incrementarse ya que se encontraron nuevas especies con pocos individuos, estando Baccharis linearifolia (Lam.) Pers., Cryptocentrum sp., Disterigma alaternoides (Kunth) Nied., Disterigma ovatum (Rusby) S. F. Blake, Munnozia senecionidis Benth., Elaphoglossum erinaceum (Fee) T. Moore, Melpomene moniliformis (Lag. ex Sw.) A.R. Sm. & R.C. Moran y Maxillaria aggregata (Kunth) Lindl. representadas por uno o dos individuos.

Diversidad de forofitos. Los resultados obtenidos para conocer la composicion de forofitos en cada localidad se evidencia en la figura 2; encontrandose para Monteadentro 20 especies de forofitos. Es notoria la dominancia de Cyathea caracasana (Klotzsch) Domi, abarcando el 29% de los forofitos muestreados. En cambio, para El Escorial hubo 34 especies de forofitos, con dominancia de Weinmannia tomentosa L. f. Entre las localidades, Monteadentro y Escorial, se comparten los siguientes forofitos: Weinmannia pinnata L., Clusia multiflora Kunth, Cyathea caracasana, Hedyosmum crenatum Occhioni., Weinmannia fagaroides Kunth, Schefflera cuatrecasasiana Steyerm., y Oreopanax incisus (Willd. ex Schult.) Decne. & Planch. En total se muestrearon 489 forofitos (Monteadentro: 165; El Escorial: 324) para epifitas vasculares en la franja de Bosque Altoandino, de la region Nororiental.

Estructura de las localidades. En la Figura 3, se obtuvo que en Monteadentro hay mayor presencia de arboles con DAP de 11 a 22 cm, alturas de 5 y 8m, principalmente por la abundancia de Cyathea caracasana, y con copas que no sobrepasan los 12m. En cambio, para el Escorial se destacaron los arboles con DAP de 1.3 a 16.43 cm y con alturas de 7 a 11 m, cuyas copas que no sobrepasan los 6m; debido a la presencia de Weinmannia tomentosa, W. pinnata y W. fagaroides, forofitos de porte alto, con copa poco densa. La localidad de Monteadentro expresa una homogeneidad mas estable que el Escorial, establecida por especies con un desarrollo mayor y con sus especies ya definidas.

[FIGURA 1 OMITIR]

Diversidad de epifitas vasculares. Se encontro un total de 25 familias de epifitas vasculares en las dos localidades (Figura 4). Para el Escorial se registraron 10 familias, con 4 familias de Polypodiidae y 6 familias de Magnoliidae; siendo Orchidaceae la que obtuvo mayor riqueza con 21 especies, segun su Indice de Valor de Importancia, se destacaron: Trichosalpinx multicuspidata (Rchb. f.) Luer (I.V.I 7.8), Fernandezia lanceolata (L.O.Williams) Garay & Dunst. (I.V.I 4.5), y Epidendrum deltogastropodium Hagsater & E. Santiago (I.V.I 4.80); y las especies con mayor abundancia, pertenecen a Bromeliaceae y fueron: Tillandsia complanata (I.V.I 18.77), T. tetrantha Ruiz & Pav. (I.V.I 16.34) y T. turneri Baker (I.V.I 15.39). Mientras que, en Monteadentro se censaron 25 familias; con 7 familias de Polypodiidae y 18 de Magnoliidae; en donde las de mayor riqueza fueron para Lomariopsidaceae y Polypodiaceae, representadas por 11 especies cada una; destacandose Elaphoglossum andicola (Fee) T. Moore (I.V.I 8.29) y Serpocaulon loriceum (L.) A.R. Sm. (I.V.I 6.53), respectivamente. De igual modo, la familia mas abundante fue Bromeliaceae, con especies como Tillandsia complanata (I.VI 48.40), T. biflora (I.V.I 11.77) y T tetrantha (I.V.I 11.24). Cabe resaltar que en Monteadentro Hymenophyllum lindenii logro un I.V.I de 48.40 debido a su alta dominancia. Tambien se encontraron familias exclusivas con representantes hemiepifitos con solo una especie y un individuo. En el anexo 1 se presenta el listado de especies epifitas vasculares registradas.

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

Distribucion vertical. Los resultados obtenidos por cada estrato definido para los forofitos de las dos localidades, evidencio la dominancia de la familia Bromeliaceae en los tres estratos (Figura 5). Para Monteadentro, en el estrato uno se hallaron las 60 especies registradas en esta localidad, pertenecientes a los generos Hymenophyllum, Melpomene, Elaphoglossom, Campyloneuron, Grammitis, Pteris, Terpsichore, Epidendrum, Lepanthes, Nertera, Anthurium, Bomarea, Munnozia, Dioscorea, Disterigma, Macleania, Miconia, Mikania, Oxalis, Passiflora, Pentacalia, Peperomia, Pilea, Rubus, Smilax, Solanum, Valeriana, Vallea y Viburnum. Al comparar las epifitas vasculares del estrato dos con las del estrato uno se encontro que solo Tillandsia turneri es unica del estrato dos, con 19 especies compartidas, ubicadas en los generos Asplenium, Blechnum, Elaphoglossum, Pecluma, Pleopeltis, Serpocaulon, Stelis, Cyrtochyllum, Jungia, Tillandsia y Vriesea. La mayoria de epifitas prefieren los estratos inferiores ya que solo Aspleniaceae y Bromeliaceae prevalecen a mas de 10 m de altura en el estrato tres, con la presencia de Asplenium serratum, Tillandsia tetrantha y T. biflora; mostrando una marcada diferencia en la distribucion de las epifitas a medida que se eleva hacia el dosel. El numero de individuos en cada estrato fue el siguiente, para el uno: 3441 individuos (83%), en el dos: 679 individuos (16,4%), y en el tres unicamente 22 individuos (0,6%); para un total de 4142 individuos, 60 especies de 25 familias.

Para la localidad de El Escorial se dio una disminucion considerable de familias epifitas pero un mayor aumento de especies e individuos, a comparacion de Monteadentro, ya que en el estrato uno se encontraron 70 especies epifitas, pertenecientes a los generos Campyloneuron, Elaphoglossum, Hymenophyllum, Lellingeria, Melpomene, Niphidium, Pleopeltis, Polypodium, Serpocaulon, Terpsichore, Trichomanes, Anathallis, Cyrtochilum, Cryptocentrum, Elleanthus, Epidendrum, Fernandezia, Lepanthes, Maxillaria, Odontoglossum, Pachyphyllum, Pleurothallis, Stelis, Sphyrospermum, Trichosalpinx, Baccharis, Bomarea, Disterigma, Macleania, Mikania, Munnozia, Peperomia, Tillandsia y Vriesea, siendo el estrato con mas especies de epifitas vasculares. Al comparar los estratos dos y uno, se hallaron 23 especies compartidas y pertenecientes a los generos: Elaphoglossum, Lellingeria, Melpomene, Pleopeltis, Polypodium, Serpocaulon, Epidendrum, Lepanthes, Fernandezia, Stelis, Macleania, Tillandsia y Vriesea. En cambio para el estrato tres solo se registraron tres generos, tambien presentes en los anteriores estratos, los cuales fueron Polypodium, Serpocaulon y Tillandsia. La cantidad de individuos para cada estrato se dio de la siguiente manera: en el uno: 5406 individuos (86%), estrato dos: 801 individuos (12,7%), y para el tres: 72 individuos (1,3%) para un total de 6279 individuos, 74 especies y 10 familias.

[FIGURA 4 OMITIR]

[FIGURA 5 OMITIR]

Distribucion horizontal. Los Indices de Diversidad de las epifitas, entre los distintos estratos definidos segun la altura de los forofitos en cada localidad (Tabla 1) mostraron la preferencia por los inferiores y una alta dominancia de unas pocas especies. El indice de Shannon (H') arrojo bajos valores, determinados en parte por la alta dominancia; es asi, que para Monteadentro el estrato uno manifesto una riqueza de especies mayor que los otros estratos con 59 especies, donde predominaron principalmente los Polypodiidae con Hymenophyllaceae (853individuos) y Lomariopsidaceae (419 individuos) y para Magnoliidae se destaco Bromeliaceae (1364 individuos); en tanto familias como Urticaceae, Rosaceae, Dioscoreaceae, Adoxaceae, Alstroemeriaceae, Smilacaceae, Piperaceae, Solanaceae, Elaeocarpaceae, Pteridaceae y Oxalidaceae estuvieron representadas por solo una especie y con una cantidad de uno a maximo tres individuos. Esta resaltada desigualdad de abundancias se reflejo en la equitabilidad para este estrato que fue de 0.12, siendo muy baja. En lo que respecta a la dominancia, estimada mediante el indice de Simpson, dio valores bastante altos (0.96) por pocas especies; por esto el indice de diversidad fue muy bajo (H'=0.08). El estrato dos con 20 especies, tuvo una disminucion notable tanto de especies como de individuos, en comparacion con el primero. La familia Bromeliaceae (613 individuos) fue la mas abundante, por lo tanto, H' y Equitabilidad tuvieron un valor muy bajo, indicando una baja diversidad y una alta dominancia (D=0.94). En el estrato tres hubo solo tres especies: Asplenium serratum, Tillandsia biflora y Tillandsia tetrantha, las que en conjunto dispusieron de 22 individuos. Debido a las pocas especies halladas en este estrato el Indice de H' tuvo un mayor valor (H'=0.36) y se manifesto una mayor homogeneidad en las abundancias de estas tres especies (E= 0.5) y por lo tanto la dominancia disminuyo notoriamente (D=0.3). El indice de Riqueza de Margalef tambien se vio afectado por la alta abundancia de unas cuantas especies.

En el estrato uno de la localidad de El Escorial se encontraron 73 especies con una alta dominancia de Orchidaceae (19%), Polypodiaceae (22%) y Bromeliaceae (40%); para este estrato H' fue de 0.07 debido a esa alta dominancia expresada por pocas especies, principalmente por las del genero Tillandsia (D=0.97) y con una distribucion desigual muy notoria por parte del total de las especies (E=0.1). El estrato dos presento 23 especies correspondientes a 6 familias, de las cuales solo Polypodiaceae (58 individuos) y Bromeliaceae (703individuos) fueron las dominantes, es por ello que H' indico una riqueza muy baja (H'= 0.12), por la distribucion desigual en la cantidad de individuos entre sus especies (E=18) y una dominancia alta (D=0.94). Para el estrato tres, solo se encontraron 7 especies pertenecientes a 2 familias donde Bromeliaceae domino (60 individuos), asi que el H' fue levemente mayor que en los otros estratos pero la dominancia (D=0.83) de esta familia genero valores bajos para la equitabilidad (E=0.4) y para la riqueza expresada por el indice de Margalef en todos los estratos fue bajo, tanto por la dominancia como por las pocas especies.

Diversidad en forofitos compartidos. En este analisis se observo la riqueza de especies epifitas encontradas solo en los forofitos comunes para las dos localidades, correspondientes a siete especies y unos pocos individuos muertos no identificados (Figura 6). Para Monteadentro la especie que mas epifitas soporto fue Cyathea caracasana, donde solo en un individuo de este forofito crecian hasta 44 individuos epifitos. En cambio, para El Escorial se destaco Schefflera cuatrecasasiana como la especie de forofito que podia albergar hasta 40 individuos por arbol.

La diferencia en riqueza y abundancia de las especies epifitas se pudo dar por las diferencias notorias de abundancia presentadas por cada especie de forofito.

Tipo de epifitas. De acuerdo a los patrones morfologicos o funcionales que se aplican para catalogar a las epifitas vasculares segun el forofito; se puede detallar en la figura 7, que las epifitas verdaderas predominan en las dos localidades con porcentajes mayores, siendo de un 34% en Monteadentro y de 57% en Escorial. Las Hemiepifitas son mas representativas en la localidad de Monteadentro con un 17%, mientras que en la localidad de El Escorial disminuye, siendo unicamente de 6%; la presencia de las Facultativas es similar en las dos localidades, llegando a un 10% en Monteadentro y un 9% en El Escorial. Las Ocasionales como corresponde a este estatus solo lograron porcentajes muy bajos, debido a los esporadicos registros obtenidos en cada localidad.

[FIGURE 6 OMITIR]

Cobertura del dosel. El porcentaje de penetracion de luz en Monteadentro oscilo entre 36% y 49% (Moderadamente cerrado), mientras que en El Escorial estuvo entre 19% y 51% (Zonas con dosel Abierto y Moderadamente cerrado) (Figura 8). Para conocer si la penetracion de luz a traves del dosel de cada uno de los boques influyo en la abundancia de las epifitas vasculares se realizo una correlacion No Parametrica usando el indice de Spearman's rho (Tabla 2), donde se determino que para Monteadentro (a) no existe una correlacion significativa (p=0.96), correlacionandose solo el 1.8%, por lo que se atribuyo que el comportamiento de la abundancia de las epifitas vasculares obedece a factores distintos como: la madurez que expresa esta localidad con una alta homogeneidad.

En la seccion b, se aprecia que para El Escorial, a diferencia de Monteadentro, la correlaciones del 66% existiendo una influencia significativa (p=0.03) de la incidencia de la luz en la abundancia de las especies epifitas estudiadas, se da una correlacion negativa en donde, al existir mas penetracion de luz se encontrara menos abundancia de epifitas vasculares, ya que una correlacion negativa lleva a que una variable aumente a medida que la otra disminuye o viceversa (Martinez et al. 2009).

[FIGURA 7 OMITIR]

Los estudios realizados en bosques maduros han mostrado que determinadas caracteristicas del ciclo de vida, condiciones ambientales, diferencias en el substrato, posiciones topograficas, cierre del dosel, y grado de perturbacion, influyen de forma relevante en los patrones de distribucion espacial de las epifitas en cada bosque (Manabe et al. 2000, Chokkalingam & White 2001); donde la competencia para establecerse juega un rol importante.

En El Escorial, las epifitas vasculares poseen la oportunidad de establecerse en esta localidad y aprovechan todos los factores posibles para utilizarlos, entre ellos la incidencia de luz, existiendo una alta competencia entre ellas y viendose afectada la distribucion por el comportamiento de esta variable; en cambio, en Monteadentro, la homogeneidad estructural de la vegetacion del lugar hace que la competencia entre epifitas sea menor, formando una estabilidad en la localidad y, en donde la incidencia de luz no afecta la distribucion de las epifitas vasculares, por la variacion muy baja que presenta.

[FIGURA 8 OMITIR]

DISCUSION

Disimilitud en localidades. Las diferencias notables en riqueza y abundancia de las epifitas vasculares observadas entre las localidades estudiadas pueden ser el resultado de diferencias estructurales entre ellas y su estrecha relacion con variables microclimaticas propias de cada una, como la humedad, la intensidad luminica, proceso sucesional, continuidad del dosel y la posicion con respecto a vientos. Hietz & Briones (1998) encontraron que la riqueza de epifitas esta relacionada con la riqueza y abundancia de forofitos, proveyendo mayor heterogeneidad de microhabitats a los bosques.

Es importante destacar que la localidad de Monteadentro se ubica en la ladera que desciende a un pequeno valle, mas cerca al cauce donde nace una quebrada, mientras que la localidad de El Escorial se encuentra a lo largo del filo de la ladera. Estas diferencias se han registrado en otros estudios y son consideradas como variables que afectan la distribucion de las epifitas (Todzia 1986, Ter Steege 1989, Wolf 1995).

Distribucion. La distribucion de epifitas tanto a nivel vertical como horizontal, esta determinada por diferentes factores del medio, lo cual hace que sean un objeto de estudio complejo, sin embargo, se pueden apreciar determinados patrones de comportamiento de los diferentes grupos (Alzate & Cardona, 2000).

La distribucion vertical de las epifitas encontradas en las dos localidades, parece revelar un patron caracteristico en el que se observo la preferencia de familias y generos por un estrato en especial; por ejemplo la familia Bromeliaceae a pesar de estar presente en todos los estratos se encontro dominando en el estrato tres, aportando un alto numero de individuos para este estrato y esta misma dominancia incidio en la baja diversidad. Segun Pittendrigh (1948) Bromeliaceae tiene un comportamiento interesante, ya que esta tiene diferentes adaptaciones que le confieren la capacidad de soportar cambios en el ambiente.

Las especies de Tillandsia, fueron las mas dominantes en los dos sectores y probablemente se deba a la adaptabilidad y competitividad que tiene este genero dentro de las Bromelias (Galeano, datos no publ.). En Colombia hay cerca de 70 especies registradas de Tillandsia y estan distribuidas por todo el pais, pero la mayor riqueza se concentra en la region Andina, especialmente en los bosques situados entre 2000 y 3000m de altitud (Betancur & Jaramillo 1998).

Caso contrario se observo para los helechos, que predominaron en el estrato uno, donde la humedad y la sombra es mayor (Granados et al. 2003), las familias Hymenophyllaceae y Polypodiaceae fueron las mas abundantes en este estrato. Tambien, se pudo ver que generos como Asplenium y Serpocaulon estuvieron presentes en los tres estratos, teniendo caracteristicas para crecer en lugares poco humedos y con mucha luz, como puede ser la presencia de un fotorreceptor conocido como fotocromo 3 (PHY3) que les permite captar la luz roja y azul, propias de ecosistemas sombrios (Schneider et al. 2004).

La familia Orchidaceae, se registro en los estratos uno y dos, en ambas localidades; su ausencia en el estrato tres pudo estar influenciada por la metodologia de observacion, requiriendo un mas detallada como lo es la Tecnica Jumar-Rapel, donde se utiliza un equipo de descenso que permite tener una visualizacion cercana a la copa de los forofitos; puesto que la mayoria de especies de orquideas observadas fueron muy pequenas, particularmente las de los generos Lepanthes y Pachyphyllum. La riqueza y abundancia de familias como Polypodiaceae, Orchidaceae, y Bromeliaceae concuerda con la representacion que estos grupos tienen en la composicion total de epifitas vasculares (Arevalo& Betancur 2004) resultados similares fueron registrados por Serna (1994) en Cundinamarca, Sudgen & Robins (1979) en la Sierra Nevada de Santa Marta y Linares (1999) en San Francisco, Cundinamarca.

La diversidad en epifitas vasculares disminuye con el aumento en la altura sobre el forofito, estando mas relacionados entre si, los valores de los estratos uno y dos.

La distribucion horizontal observada en las dos localidades dejo de manifiesto una alta riqueza de epifitas en el estrato uno, registrandose todas las especies epifitas halladas en su respectiva localidad; en donde para la mayoria de helechos es un ambiente propicio para su desarrollo, debido a la humedad y sombra que alli se puede encontrar (Woda et al. 2006), ya que se ubican preferentemente en areas umbrofilas. Las hemiepifitas le otorgan a este estrato una mayor riqueza, ya que se registraron a alturas que no sobrepasan los 5m; en Monteadentro, las especies exclusivas con uno o dos individuos para la familia, son principalmente hemiepifitas; (Galeano, datos no publ.) afirma que las especies raras o exclusivas se caracterizan por presentar las abundancias mas bajas en el registro de especies y son estas las que permiten inferir un poco acerca de la ecologia de la localidad epifita en cada uno de los sectores. Hietz & Briones (1998) proponen que las especies "raras" deben recibir una atencion especial, porque sus poblaciones cuentan con pocos individuos.

Este patron de riqueza en el estrato uno tambien fue observado por Alzate & Cardona, (2000) en bosque Altoandino de Belmira, Antioquia, donde se estudio el epifitismo de las fanerogamas, registrando 34 especies de familias principalmente de Orchidaceae, Bromeliaceae y Ericaceae para este estrato. Esta investigacion registra un maximo de 74 especies para este estrato, diferencia generada a que se tuvieron en cuenta tambien a los Polypodiidae.

La disminucion de especies en el estrato dos pudo darse por el cambio microclimatico sobre el forofito, donde la humedad disminuye y aumenta la radiacion solar. La mayoria de especies de helechos no llegan a esta altura, principalmente de Hymenophyllaceae, por su leve grosor de las hojas; otras especies que no pasaron de los 5 m sobre el forofito, fueron igualmente helechos, principalmente de las familias Lomariopsidaceae, Aspleniaceae, Blechnaceae y Polypodiaceae, aspecto que puede estar asociado al PHY 3 y al sustrato que usan estos helechos para estar en lugares no tan humedos, como es la asociacion con briofitos, donde los musgos les ofrecen una humedad estable por su alta capacidad de absorcion de agua y tambien por sus propiedades antifungicas (Story 2000).

En el estrato tres se evidencio una gran dominancia por parte de Bromeliaceae, especialmente de la subfamilia Tillandsoideae y pudo deberse a la alta competitividad que ejerce con otras subfamilias, asimilando rocio, neblina o agua de lluvia; la exposicion al sol es compensada con escamas que reflejan la luz y asi logran protegerse de la desecacion y quemaduras. Las diferentes condiciones que cada localidad maneja permiten su crecimiento, desarrollando buenas poblaciones (Galeano, datos no publ.).

Se presento un elevado numero de individuos de las especies: Tillandsia complanata con 2502 individuos, e Hymenophyllum lindenii con 1280 individuos dentro de las dos localidades. Segun Wolf & Santiago (datos no publ.) sugieren que la alta dominancia de unas pocas especies, esta dada por las especies que llegan primero a un sitio, quienes pueden establecerse y el reemplazo o exclusion, por medio de la competencia, es un proceso lento. Es decir, la especie que llega primero gana una gran ventaja con las que llegaran despues.

Otros estudios. Para la region nororiental esta investigacion ha sido de importancia ecologica y floristica, permitiendo conocer un poco mas sobre la dinamica los bosques altoandinos observados desde el punto de las epifitas vasculares, asi como sobre la composicion, ya que es el primer estudio sobre composicion y estructura de epifitas y forofitos en ecosistemas de bosque alto andino de Norte de Santander. Estudios sobre diversidad y distribucion de las epifitas a diferentes altitudes se han realizado en el mundo, en este escrito resaltaremos los desarrollados en el tropico (Tabla 2), principalmente desarrolladas en zonas mas ricas de epifitas situadas a altitudes que van de 1.000 a 2.500 msnm (Granados et al. 2003), situandose en un bosque subandino.

En general se puede apreciar en la Tabla 2 que, en Colombia el estudio de helechos epifitos es desconocido para bosques altoandinos, y hemos encontrado una riqueza significativa para este grupo, alcanzando el 50% de las especies de epifitas para Monteadentro de este grupo, ya que al comparar este dato con el estudio de Bogh (1992) en Ecuador, a una misma altura, solo registro un 31% de helechos para esta zona; aunque el area de ese estudio fue de 0.017 Ha. Los registros dados por esta investigacion con respecto a helechos son para recalcar, y Colombia posee en su bosque altoandino una riqueza en helechos epifitos por investigar, ya que la mayoria de estudios en epifitas, como en Belmira, Antioquia (Alzate& Cardona, 2000) se hacen solo teniendo en cuenta las fanerogamas o, como en la Reserva Cachalu, Santander (Galeano, datos no publ.) para solo familias especificas, principalmente Orchidaceae y Bromeliaceae. Estas limitaciones pueden estar dadas por la complejidad en la identificacion taxonomica que confieren a los helechos y otras epifitas, y por la alta abundancia que se encuentran de ellas.

Como conclusion las diferencias notorias en forofitos, edad de forofitos, fase sucesional y estado de cobertura del dosel, hacen que las localidades estudiadas posean una abundancia, riqueza y dominancia de epifitas vasculares diferentes. La localidad de Monteadentro se convierte en un sitio destacable para conservar, siendo un relicto de bosque altoandino en un estado sucesional maduro.

doi: http://dx.doi.org/10.15446/caldasia.v37n1.50819

Carol Bibiana Rojas Florez

Luis Roberto Sanchez Montano

Km 1 Via Bucaramanga. Universidad de Pamplona. Herbario Regional Catatumbo Sarare (HECASA), Pamplona, Norte de Santander, Colombia. carolrojas.biologa@gmail.com, lrsanchezm@gmail.com

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad de Pamplona, especialmente, al Grupo de Investigacion de Recursos Naturales. Al Herbario Regional Catatumbo Sarare (HECASA) por permitir la observacion de sus colecciones. A la Doctora Maria Eugenia Morales Puentes por su continua colaboracion en el desarrollo de esta investigacion.

LITERATURA CITADA

ALZATE, G. & CARDONA, N. 2000. Patrones de distribucion de epifitas vasculares en robledales. Revista Facultad Nacional de Agronomia, Medellin 53: 969-983.

BARTHLOTT, W., J. SCHMIT-NEUERBURG, N. & S. Engwld. 2001. Diversity and abundance of vascular epiphytes: a comparison of secondary vegetation and primary montane rain forest in the Venezuelan Andes. Plant Ecology 152: 145-156.

BETANCUR, J. & M.A. JARAMILLO. 1998 Distribucion de las bromeliaceas en dos vertientes andinas al sur Jaramillo. Selbyana 19: 52-65.

BOGH, A. 1992. Composition and distribution of the vascular epiphyte flora of an Ecuadorian montane rain forest. Selbyana 13: 25-34. Chokkalingam, U. & A. White. 2001. Structure and spatial patterns of trees in old growth northern hardwood and mixed forests of northern Maine. Plant Ecology. 156: 139-160.

GRANADOS-SANCHEZ, D., G.F. LOPEZ-RIOS, M.A. HERNANDEZ-GARCIA & A. SANCHEZ-GONZALEZ. 2003. Ecologia de las plantas epifitas. Chapingo: Serie ciencias forestales y del ambiente 9(2): 101-111.

HIETZ, P. & O. BRIONES. 1998. Correlation between water relations and within-canopy distribution of epiphytic fems in a Mexican cloud forest. Oecologia 114: 305-316.

IBISCH, P. 1996. Neotropische Epiphyt en diversitat das Beispiel Bolivien. Martina Galunder Verlag. Wiehl, 357 pp.

KELLY, D.L., E.M. J-TANNER, NICLUGHADHA & V KAPOS. 1994. Floristics and biogeography of a rain forest in the Venezuelan Andes. Journal of Biogeography 21: 223-241.

LINARES, E. L. 1999. Diversidad y distribucion de las epifitas vasculares en un gradiente altitudinal, San Francisco, Cundinamarca. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales 23: 133-139.

MANABE, T., N. NISHIMURA, M. MIURA & S. YAMAMOTO. 2000. Population structure and spatial patterns for trees in a temperate oldgrowth evergreen broad-leaved forest in Japan.Plant Ecology151: 181-197.

MARTINEZ, N., M.A. PEREZ & A. FLORES-PALACIOS. 2008. Estratificacion vertical y preferencia de hospedero de las epifitas vasculares de un bosque nublado de Chiapas, Mexico. Revista de Biologia Tropical 56(4): 2069-2086.

PITTENDRIGH, C. 1948. The Bromeliad-Anopheles-Malaria complex in Trinidad. The bromeliad flora. Evolution 2(1): 58-59.

RAUER, G. 1995. Epiphytische Orchidaceae eines westandinen Bergregen waldes in Ecuador. Botanisches Institut. Universitat Bonn, Bonn.

ROMERO, J.C., A.E. SERNA, A.R. LOPEZ, J.G. CRUZ, A.R. MENDOZA & B. PEREZ. 2008. Las plantas epifitas, su diversidad e importancia. Ciencias. Universidad Nacional Autonoma de Mexico 91: 35-41.

SCHNEIDER, H., K. SCHUETTPELZ, R. PRYER, S. CRANFILL & R. LUPIA. 2004. Ferns diversity in the shadow of angiosperm. Nature 428(1): 553-557.

SERNA-ISAZA, R.A. 1994.Distribucion vertical de epifitas vasculares en un relicto de bosque de Weinmannia tomentosa y Dryimis granadensis en la region de Monserrate, Cundinamarca-Colombia. Pag. 521-543. En: L.E. Mora-Osejo & H. Sturm. Estudios Ecologicos del Paramo y del Bosque Altoandino Cordillera Oriental de Colombia. Tomo II. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales. Coleccion Jorge Alvarez Lleras 6: 353-405. Bogota.

STORY, J.W. 2000.T he relationships between Pleopeltis polypodioides (Polypodiaceae) and associated mosses. Proceedings of the Oklahoma Academy of Science 80: 99-104.

SUGDEN, A. & R. ROBINS. 1979. Aspects of the ecology of Vascular Epiphytes in Colombian cloud forest. The Distribution of the epiphytic flora. Biotropica 11(3): 174-188.

TER-STEEGE, H. & J.H.C. CORNELISSEN. 1989. Distribution and ecology vascular epiphytes in lowland rain forest of Guyana. Biotropica 21(4): 331-339.

TODZIA, C. 1986. Growth habits, host tree species and density of hemiepiphytes on Barro Colorado Island, Panama. Biotropica 18(1): 22-27.

VAN DER HAMMEN, T. & J. OTERO-GARCIA. 2007. Los paramos: archipielagos terrestres en el norte de los Andes. Cap. 2, pags. 25-31. En: M. Morales, J. Otero, T. Van der Hammen, A. Torres, C. Cadena, C. Pedraza N. Rodriguez, C. Franco, J.C. Betancourth, E. Olaya, E. Posada & L. Cardenas. Atlas de paramos de Colombia. Instituto de Investigacion de Recursos Biologicos Alexander von Humboldt. Bogota.

WODA, C., A. HUBER & A. DOHRENBUSCH. 2006. Vegetacion epifita y captacion de neblina en bosques siempreverdes en la Cordillera Pelada, sur de Chile. Bosque 27(3): 231-240.

WOLF, J.H.D. 1995. Non-vascular epiphyte diversity patterns in the canopy of an upper montane rain forest (2550-3670 m), central cordillera, Colombia. Selbyana 16(2): 185-195.

Recibido: 24/05/2013

Aceptado: 30/04/2015
Tabla 1. Numero de especies e individuos epifitos en cada estrato
con sus indices Ecologicos.

Escorial    Estrato   # Spp.   # Indv.   Diversidad
                                            (H')

               1        73      5406        0.07
               2        23       801        0.12
               3        7        72         0.29

Escorial    Estrato   Dominancia   Equitabilidad   Riqueza
                         (D)            (E)          (M)

               1         0.97           0.1         0.11
               2         0.94          0.18         0.14
               3         0.83           0.4         0.22

H': Indice de Shannon
D: Indice de Simpson
E: Equitabilidad de Pielou
M: Indice de Margalef

Tabla 2. Correlacion No Parametrica entre la
penetracion de luz y la abundancia de epiftas vasculares.

a) Monteadentro                                  Penetracion_Luz

Spearman's   Penetracion_Luz   Correlation                 1.000
rho                            Coeffcient
                               Sig. (2-tailed)                 .
                               N                              10
             Individuos        Correlation                  .018
                               Coeffcient
                               Sig. (2-tailed)              .960
                               N                              10

b). Escorial                                     Penetracion_Luz

Spearman's   Penetracion_Luz   Correlation                 1.000
rho                            Coeffcient
                               Sig. (2-tailed)                 .
                               N                              10
             Individuos        Correlation              -.667(*)
                               Coeffcient
                               Sig. (2-tailed)              .035
                               N                              10

a) Monteadentro                                  Individuos

Spearman's   Penetracion_Luz   Correlation             .018
rho                            Coeffcient
                               Sig. (2-tailed)         .960
                               N                         10
             Individuos        Correlation            1.000
                               Coeffcient
                               Sig. (2-tailed)            .
                               N                         10

b). Escorial                                     Individuos

Spearman's   Penetracion_Luz   Correlation         -.667(*)
rho                            Coeffcient
                               Sig. (2-tailed)         .035
                               N                         10
             Individuos        Correlation            1.000
                               Coeffcient
                               Sig. (2-tailed)            .
                               N                         10

Tabla 3. Comparacion de diversidad epifita vascular registrada
en algunos paises suramericanos

Sitio de estudio                  Altitud       Tamano      No spp/
                                    (m)          (Ha)          No
                                                            familias

Rio Guajalito, Ecuador              2000         ----        166/18
(Rauer 1995) *

Reserva Cachalu, Santander,         2000          ---         25/2
Colombia. (datos sin publ.)

Schuencas, Bolivia (Ibisch          2100         0.08        204/17
1996) *

La Carbonera, Venezuela             2450      [+ o -] 0.7    191/20
(Barthlottef al. 2001) *

La Montana, Venezuela (Kelly        2600         ----        116/12
1994) *

Cajanuma, Ecuador (Bogh             2900         0.017       138/33
1992) *

El Escorial, Colombia (Rojas        2900          0.1        73/10
& Sanchez, 2012)

Monteadentro, Colombia (Rojas       2950          0.1        60/25
& Sanchez, 2012)

Belmira, Antioquia, Colombia.    2500- 2900      0.03         41/8
(Alzate& Cardona, 2000)

Sitio de estudio                 Pteridofitos   Orchidaceae   Otras
                                     (%)            (%)        (%)

Rio Guajalito, Ecuador                21            42         37
(Rauer 1995) *

Reserva Cachalu, Santander,           0             79         21
Colombia. (datos sin publ.)

Schuencas, Bolivia (Ibisch            21            57         22
1996) *

La Carbonera, Venezuela               30            50         20
(Barthlottef al. 2001) *

La Montana, Venezuela (Kelly          26            44         30
1994) *

Cajanuma, Ecuador (Bogh               31            46         23
1992) *

El Escorial, Colombia (Rojas         45.2          28.7       26.1
& Sanchez, 2012)

Monteadentro, Colombia (Rojas         50            6.5       43.5
& Sanchez, 2012)

Belmira, Antioquia, Colombia.         0             46         54
(Alzate& Cardona, 2000)
COPYRIGHT 2015 Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Ciencias
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2015 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Title Annotation:Botanica-Floristica
Author:Rojas Florez, Carol Bibiana; Sanchez Montano, Luis Roberto
Publication:Caldasia
Date:Jan 1, 2015
Words:6019
Previous Article:Riqueza floristica, endemismo y formas de vida de los bosques y los matorrales de las terrazas costeras de la reserva de la Biosfera Baconao, Cuba.
Next Article:Los briofitos epifitos de la region amazonica de Colombia.

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2019 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters