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Estructura de la comunidad y asociacion de las aves acuaticas con la heterogeneidad espacial del complejo lagunar Bahia Magdalena-Almejas, Baja California Sur, Mexico.

RESUMEN

Para probar la hipotesis que la heterogeneidad espacial determina la diversidad de aves acuaticas en un humedal costero, comparamos la densidad, diversidad y composicion de especies de aves acuaticas entre habitats y otras unidades de paisaje del complejo Bahia Magdalena-Almejas, Baja California Sur, Mexico. Se realizaron censos de aves acuaticas en 329 segmentos de habitat de la linea de costa interna del complejo lagunar, desde febrero 2002 hasta febrero 2003. La densidad de aves fue mayor en invierno y otono en las tres lagunas del area de estudio; de las zonas, la densidad fue mayor en la costa insular; y de los habitats en playa arenosa y dunas pero en los pocos segmentos de sustrato antropico la densidad fue alta. La diversidad fue significativamente mayor en otono; en Canal Santo Domingo; en la costa peninsular; y de los habitats en manglar-dunas y manglar. La modificacion del habitat natural costero y el disturbio por transito de embarcaciones no tuvieron influencia en la densidad o diversidad de aves acuaticas, pero la riqueza acumulada mayor ocurrio en las costas bien conservadas y sin disturbio. El analisis de la composicion de especies mostro diferencias entre las asociaciones de Canal Santo Domingo y Bahia Magdalena. El ambiente pelagico y el manglar tuvieron diferencia mayor en la composicion de especies con respecto a las asociaciones de los demas habitats, tales diferencias en elencos de especies por habitat sugieren que la comunidad de aves esta estructurada de acuerdo a los recursos naturales disponibles de las lagunas, zonas y habitats, en relacion con la complejidad estructural de las unidades de paisaje. Las condiciones ecologicas del complejo lagunar ocasionan que las aves acuaticas piscivoras sean el grupo dominante de esta comunidad.

Palabras clave: aves acuaticas, densidad, estructura de la comunidad, analisis espacial, Bahia Magdalena-Almejas, B.C.S.

Abstract: Community structure and association of waterbirds with spatial heterogeneity in the Bahia Magdalena-Almejas wetland complex, Baja California Sur, Mexico. To test the hypothesis that spatial heterogeneity determines waterbird diversity in a coastal wetland, we compared waterbird density, diversity, and species composition among various habitats and landscapes units in Bahia Magdalena-Almejas, Baja California Sur, Mexico. Based on diversity patterns and bird distribution, we assessed the effect of coastal development on the waterbird community structure. To gather information on habitat features and waterbird populations we conducted waterbird censuses in 329 habitat segments along the internal coastline of the study area, from February 2002 to February 2003. We performed non-parametric analyses to test the null hypothesis of no diference on waterbird density, and diversity among landscape units and seasons. The species composition was evaluated using ordination techniques. Waterbird density was higher in winter and autumn in the three lagoons of the study area, particularly in the insular coast, sandy beach and dunes; it was higher in the few segments of antropic sustrate. Diversity was significantly higher in mangrove habitat along the peninsular coast, and in mangrove-dunes association on the insular coast. Although modification of coastal natural habitat and boat transit disturbance had no influence on waterbird density or diversity, the highest richness of waterbirds occurred in well preserved areas. Species composition analysis showed differences between Santo Domingo Channel and Magdalena Bay. Pelagic and mangrove habitat had a species composition difference higher than those associations in other habitats. Such differences in species assemblages by habitat and landscape units suggest that communities are structured according to the range of available natural resources in structurally complex habitats, and that dominant piscivorous waterbird species were favored in this community.

Key words: Bahia Magdalena-Almejas, Baja California Sur, coastal zones, community structure, density, disturbance, heterogeneity, waterbirds.

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La distribucion de las aves no es uniforme en las zonas costeras, sino que se relaciona con la disponibilidad y concentracion temporal del alimento (Weller 1999), que a su vez se rige de procesos y factores ambientales (Butler et al. 1997, Weller 1999, Roshier et al 2001, Becker y Bissinger 2003, Jaquement et al. 2004). El habitat, a nivel de paisaje o microhabitat, es uno de los factores ambientales que define el patron de diversidad y el tipo de comunidad, porque limita la presencia de determinados grupos de aves (Weller 1999, Hattori y Mae 2001). De tal modo que en la linea de costa, aquellos humedales con diferentes tipos de habitat tendran menor o mayor diversidad, y diferente composicion.

En los humedales de la peninsula de Baja California, gran parte del conocimiento de las aves acuaticas se ha generado de evaluaciones sistematicas anuales de la abundancia total de aves o abundancia especifica a nivel de laguna o localidad (Amador 1985, Guzman et al 1994, Carmona 1995, Carmona y Danemann 1998, Fernandez et al. 1998, Carmona y Carmona 2000, Castillo-Guerrero y Carmona 2001). Recientemente, en el complejo lagunar Bahia Magdalena-Almejas (CLBM-A), se determino la distribucion y abundancia de las aves acuaticas, para las tres lagunas que conforman este humedal (Zarate-Ovando et al. 2006). Aunque esta informacion es muy util para actualizar listados de especies (Grinnell 1928, Nelson 1920, Wilbur 1987, Massey y Palacios 1994, Erickson y Howell 2001, Howell 2001, Howell et al. 2001), comparar cambios temporales y espaciales de la abundancia poblacional en sitios particulares (Guzman et al. 1994, Palacios et al. 1994, Carmona 1995, Page et al. 1997, Carmona y Danemann 1998, Escofet et al. 1988, Fernandez et al. 1998, Carmona y Carmona 2000, Castillo-Guerrero y Carmona 2001, Amador et al. 2006), o riqueza relativa (Amador 1985) de los humedales, ofrece poca informacion sobre la estructura de la comunidad y su relacion con factores ambientales, como la complejidad y heterogeneidad de habitat, disturbio, clima, o con procesos ligados a la productividad biologica local o de mesoescala, y eventos historicos.

Por lo anterior, este trabajo plantea, que por medio de un inventario de aves acuaticas del CLBM-A de un estudio extensivo que abarco la costa interna de las lagunas de este humedal, analizar la comunidad con base en la densidad, diversidad y composicion de aves acuaticas a diferentes escalas espaciales y las asociadas a los cambios temporales, para evaluar el efecto de 1) las unidades de paisaje tales como lagunas, zonas y habitats, y el estado de conservacion del litoral del CLBM-A sobre los atributos de la comunidad aviar. Las predicciones fueron que en otono e invierno se observaria: 1) mayor densidad y diversidad de aves en lagunas o costas (insular y peninsular) que tuvieran mayor numero de habitats o habitats con estructura compleja; y 2) que las costas con disturbio presentarian diversidad menor que la costa sin disturbio. Los resultados que se obtengan constituiran la linea base de indicadores que coadyuven a futuro en la implementacion de planes de manejo para la conservacion de las aves acuaticas y de la biodiversidad del CLBM-A.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: el estudio presente se llevo a cabo en el complejo lagunar Bahia Magdalena-Almejas (24[grados]30'-25[grados]80' N y 111[grados]50'-112[grados]20' W), que se localiza en la costa del Pacifico de la peninsula de Baja California, es el sistema lagunar mas grande de la region (1 875 [km.sup.2]; Saad y Palacios 2004). Consta de tres lagunas: el Canal Santo Domingo (276 [km.sup.2]), Bahia Magdalena (721 [km.sup.2]) y Bahia Almejas (383 [km.sup.2]). La laguna mas profunda es Bahia Magdalena (40 m en la boca). Dos barras arenosas y tres islas limitan a este complejo lagunar con el Oceano Pacifico; Las Animas es la barra mas nortena e Isla Creciente la mas surena, y entre ellas se localizan las islas Magdalena y Margarita. El complejo lagunar Bahia Magdalena-Almejas es productivo por la alta concentracion de nutrientes y material particulado que provienen del sistema terrestre y de surgencias costeras (Zaytsev et al. 2003) y frentes oceanicos (Malakoff 2004). En el Canal Santo Domingo se encuentran grandes extensiones de bosque de manglar sobre planicies de inundacion, entre dunas, o asociado con parches de marismas (Saad y Palacios 2004). En las tres lagunas, la comunidad de pastos marinos (Zostera marina y Phillospadix sp.) concentra alimento para las aves acuaticas. Asimismo, parches de costa rocosa, playa arenosa, dunas activas e inactivas y acantilados, conforman la heterogeneidad del litoral peninsular e insular (Saad y Palacios 2004). Y las aves utilizan estos habitats como areas de alimentacion, anidacion, invernacion, refugio, muda o descanso durante la migracion hacia latitudes surenas o nortenas.

El estado de conservacion del litoral se dividio en tres categorias: 1) Sin disturbio aparente (Sd), o aquellos segmentos de litoral sin modificacion a la condicion natural del paisaje o segmentos del ambiente pelagico con trafico ocasional de embarcaciones; 2) Con disturbio (d), o segmentos de costa con la presencia de comunidades humanas semi-permanentes o permanentes como los campamentos pesqueros y acuicolas, y los poblados de menos de 100 habitantes (en total se identificaron 12 asentamientos humanos con estas caracteristicas), estos sitios tienen trafico semi-continuo de embarcaciones derivado de las actividades que se desarrollan en cada campamento o localidad; y 3) Con disturbio y modificacion mayor (d c-m) a la condicion natural, en esta categoria se integraron los segmentos con modificaciones ocasionada por actividades humanas de los poblados de mas de 100 habitantes. Los poblados que destacan en el CLBM-A con estas caracteristicas son: Puerto Lopez Mateos, Puerto San Carlos, Puerto Alcatraz, Puerto Cortes y Puerto Chale, donde se observa la presencia de muelles y otras edificaciones habitacionales o industriales (termoelectrica, conservera).

Sistema de estudio: se realizaron 12 censos diurnos en el complejo lagunar Bahia Magdalena-Almejas, de febrero 2002 a febrero 2003 (ver Zarate-Ovando 2007). A lo largo de la costa interna de las tres lagunas, cuatro observadores expertos identificaron y contaron las aves acuaticas en 329 segmentos de habitat que recorrieron simultaneamente en dos embarcaciones. Los censos se realizaron durante cuatro dias de primavera, dos de verano, tres de otono, y tres de invierno.

Heterogeneidad espacial: se identificaron doce tipos de habitats, once de la zona intermareal que se diferenciaron por sus caracteristicas fisonomicas incluyendo la cobertura vegetal y sustratos; y el habitat pelagico, que se limito a dos transectos longitudinales en el cuerpo de agua de Bahia Magdalena y las bocas de las lagunas (Cuadro 1).

Se diferenciaron cuatro tipos de manglar con base en el tipo de vegetacion o sustrato adyacente: 1) Asociado a marismas, 2) asociado a planicies de inundacion, 3) entre dunas, e 4) islotes de mangle. La mayoria de los islotes se encuentran a lo largo del Canal Santo Domingo. Otros habitats fueron: la planicie de inundacion, playa arenosa, costa rocosa, dunas, parches de vegetacion terrestre, y los acantilados que en la costa interna del CLBM-A se localizan en el noroeste de isla Santa Margarita principalmente. En total se recorrio una longitud mayor de manglar, dunas y playa arenosa (Cuadro 1) que de los otros habitats porque la cobertura de estos es mayor en el CLBM-A.

El area del CLBM-A, de las lagunas, y la longitud de la linea de costa interna de las lagunas y segmentos de habitat se cuantificaron a partir de una base espacial corregida del area de estudio (Zarate-Ovando et al. 2006). El Canal Santo Domingo fue la laguna mas somera y de menor area, pero tiene la linea de costa interna tres veces mayor (1 368 km) que la de Bahia Magdalena (463 km), y aproximadamente cuatro veces mayor que la de Bahia Almejas (299 km).

Monitoreo de la comunidad de aves: para los censos se emplearon guias de campo (Sibley 2001, National Geographic Society 2002), binoculares (8 y 10x) y telescopios (Zoom 25-60x). Se realizaron conteos directos en parvadas menores a 300 individuos, en mayores la abundancia se estimo (Kasprzyk y Harrington 1989). Se incluyeron otras especies que se asocian al ambiente acuatico, tales como el martin pescador norteno Ceryle alcyon, el gavilan pescador Pandion haliaetus, el aguila cabeza blanca Haliaeetus leucocephalus, el halcon peregrino Falco peregrinus y el chipe amarillo Dendroica petechia. Cabe mencionar que ademas de registrar en cada segmento las aves posadas sobre los sustratos o coberturas vegetales, se sumaron los individuos de las especies que volaban en la superficie de los mismos (solo en el caso de las tijeretas, se tomaron en cuenta los individuos que volaban entre la superficie y 30 m de altura); o las que nadaban en el agua circundante de los primeros 200 m de la linea de costa.

Analisis de datos: con los datos de abundancia y longitud de los segmentos se calculo la densidad, que es el numero de individuos por cada 60 m de segmento, esta longitud fue la minima censada. Debido a que se recorrieron diferentes longitudes de segmentos de habitat (0.060-219 km; 10.59 [+ o -] 23.00 km; Cuadro 2), la densidad de las aves se transformo a loge (densidad de aves +1) para estabilizar la variancia (Clarke y Warwick, 2001) por la presencia de valores extremos de densidad de algunas especies en sitios particulares.

La comunidad se describio por metodos univariados o estimadores tradicionales de biodiversidad que se basaron en la densidad de las especies tales como el de diversidad de Shannon H', este indice se baso en el log base e y se calculo con base en los valores de densidad de las especies de cada segmento.

La variabilidad espacial y temporal de la densidad, diversidad y composicion se cuantifico a traves de un diseno jerarquizado de datos, considerando como bloques a los segmentos o repeticiones incluidos en: 1) las estaciones del ano (primavera, verano, otono e invierno); 2) lagunas (Canal Santo Domingo, Bahia Magdalena, Bahia Almejas); 3) zonas (costa insular, costa peninsular, pelagico); 4) habitats (acantilados, pelagico, dunas, islotes de manglar, manglar, manglar-marismas, manglardunas, planicie de inundacion, playa arenosa, costa rocosa, vegetacion terrestre y sustrato antropico; 5) y segun el estado de conservacion aparente del litoral del CLBM-A segun las categorias antes descritas a) Sin disturbio sd, b) Con disturbio d, y c). disturbio costamodificada dc-m.

La prueba de hipotesis de no diferencia de densidad de aves entre las estaciones del ano, lagunas, zonas, habitats o en el litoral con diferente estado de conservacion se realizo por medio de la prueba Kruskal-Wallis y con la prueba Chi-cuadrado de medianas. Las pruebas a posteriori se realizaron por medio de comparaciones multiples.

Los valores de diversidad y equidad de los habitats calculados con base en la densidad de las especies de cada segmento, se usaron para comparar la estructura comunitaria entre temporadas y unidades de paisaje. La hipotesis de no diferencia en la diversidad y equidad de aves acuaticas entre estas se probo con las pruebas de estadistica no parametricas antes mencionadas. De los 329 segmentos se excluyo un segmento por tener el valor mas extremo del indice de abundancia y solo una especie.

El grado de similitud de la composicion especifica entre las temporadas y unidades de paisaje (lagunas, zonas, habitats y su condicion), se estimaron usando el indice de similitud de Bray Curtis, que considera en conjunto tanto a los datos de presencia- ausencia, y en este caso la densidad de las especies transformada a raiz 4ta (Clarke y Warwick 2001). A partir de esta matriz se realizo un analisis de ordenacion por escalamiento multidimensional no metrico (NMDS o MDS; Clarke y Warwick 2001). Los modelos de ordenacion se describieron con base en graficos bi y tridimensionales MDS considerando el nivel estres. El analisis de similitud ANOSIM de una via para grupos de muestras se aplico para comprobar las tendencias observadas de los modelos MDS y someter a prueba las hipotesis nulas H?: No existen diferencias entre las asociaciones entre grupos de muestras especificados a priori, en este caso entre temporadas, lagunas, zonas, habitats y estado de conservacion del litoral.

RESULTADOS

Distribucion espacial y temporal de la densidad de aves acuaticas

La densidad de las aves acuaticas vario a lo largo del ano, tanto en tiempo como en espacio (Cuadro 4). En general (N=328 segmentos), la densidad fluctuo entre (0.011-2 189 ind*60 [m.sup.-1]) (Cuadro 4). Hubo variacion temporal significativa de la densidad con base en los ambitos y medianas ([H.sub.3g.l.]=24.21, p<0.05; Chi [cuadrada.sub.3g.l.]=24.24, p<0.05; Cuadro 4). Y en las unidades de paisaje como las zonas ([H.sub.2g.l.]=48.87, p<0.05; Chi [cuadrada.sub.3g.l.]=35.13, p<0.05), lagunas y habitats ([H.sub.11g.l.]=72.11, p<0.05; Chi [cuadrada.sub.11g.l.]=55.63, p<0.05). Los ambitos y las medianas de densidad aumentaron significativamente de primavera a invierno. Las pruebas a posteriori demostraron que la densidad de aves en verano e invierno fue significativamente mayor que en primavera (p<0.05) en todo el complejo lagunar. Entre lagunas hubo diferencias de densidad con base en los ambitos ([H.sub.2g.l.]=6.11, p<0.05), pero con base en las medianas no hubo diferencias significativas entre ellas (n.s.). Canal Santo Domingo fue la laguna con densidad diferente a las otras lagunas (p<0.05), y algunos segmentos de las tres lagunas tuvieron densidad muy alta. Entre zonas, las costas peninsular e insular concentraron significativamente una densidad de aves acuaticas mayor que la zona pelagica (p<0.05). La costa peninsular tuvo una densidad de aves mayor que la costa insular, aunque existieron algunos segmentos de costa insular que concentraron densidades mayores, especialmente en Isla Patos y en colonias de anidacion. Entre habitats (Cuadro 3 y 4), la densidad del ambiente pelagico fue significativamente menor que la de siete habitats (p<0.05); la densidad de aves del manglar fue menor que la de playa arenosa (p<0.05) con base en los ambitos de densidad, y con base en las medianas hubo mayor numero de diferencias significativas (p<0.05). Las diferentes categorias de conservacion del litoral no tuvieron diferencias de densidad significativas ([H.sub.2g.l.]=2.80, n.s.; Chi [cuadrada.sub.2g. l.]=0.424, n.s.).

Estructura de la comunidad

Riqueza: en este trabajo se identificaron 80 especies. El cormoran orejudo Ph. auritus fue la especie con densidad acumulada mayor (30 % del total) y la segunda especie con mayor presencia en el litoral del CLBM-A (77 % de los 329 segmentos censados). El pelicano cafe P. occidentalis tuvo densidad acumulada menor (20 % del total) que el cormoran orejudo pero fue la especie que se observo con mayor frecuencia en el litoral del complejo lagunar (80 % de los segmentos censados); y el cormoran de Brandt Ph. penicillatus aunque acumulo 17 % de la densidad total, estuvo presente en tan solo 10 % de los segmentos del litoral. En contraste, hubo 12 especies raras de las que solo se observaron diez individuos, de estas el bobo enmascarado Sula dactylatra, la cerceta canela Ana cyanoptera, el charran negro Chlidonias niger y el halcon peregrino F. peregrino se observaron dos individuos, y del paino negro Oceanodroma melania, el pato chillon Bucephala clangula, el pato tepalcate Oxyura jamaicensis y la avoceta americana Recurvirostra americana solo se observo un individuo.

En otono hubo mas especies (70 de las 80) que en el resto del ano y en verano menos (53) (Cuadro 2). En las lagunas, Canal Santo Domingo fue donde se observaron mas especies en total (73 especies) y menos en Bahia Almejas (52) (Cuadro 2). Entre zonas, la costa peninsular tuvo riqueza acumulada mayor (75) que la costa insular (67), en contraste en el ambiente pelagico se observaron tan solo 19 especies (Cuadro 2). Entre habitats, en manglar se observaron mas especies (71), seguido de dunas (60) y playa arenosa (53); mientras que en vegetacion terrestre (14) y acantilados (13 especies) se observaron menor numero de especies (Fig. 1). Finalmente, en la costa sin disturbio se observaron mas especies (76 especies) que en las costas con disturbio (64) o con disturbio costa-modificada (45 especies).

En los doce habitats, el numero de especies se incremento irregularmente segun la longitud de linea de costa censada (Fig. 1). En manglar se observo una riqueza de especies mayor que en dunas o playa arenosa, estos habitats cubren la mayor parte del litoral del CLBM-A y en los que se censo mayor numero de segmentos (Cuadro 1 y 2). Sin embargo, manglar-dunas con menor longitud de costa censada acumulo mayor numero de especies que habitats como costa rocosa, islotes de manglar o pelagico donde se censo mayor longitud (Fig. 1).

Diversidad: Los valores de diversidad de aves por segmento variaron entre 0.00 a 2.97 bits (Cuadro 4). Hubo diferencias significativas de diversidad entre temporadas ([H.sub.3g.l.]=10.49, p<0.05; Chi [cuadrado.sub.3g.l.]=7.70, p<0.05) y unidades de paisaje, pero no entre grados de disturbio del litoral. Las pruebas Kruskall-Wallis y a posteriori mostraron que: 1) Otono fue la estacion con diversidad significativamente mayor que primavera y verano (p<0.05), la segunda temporada fue la que tuvo diversidad menor (Cuadro 3 y 5). 2) En el caso de las lagunas ([H.sub.2g.l.]=24.79, p<0.05; Chi [cuadrada.sub.2g.l.]=19.97, p<0.05), Canal Santo Domingo y Bahia Almejas tuvieron diversidad significativamente mas alta que Bahia Magdalena (p<0.05). 3) Entre las zonas, la diversidad de la costa peninsular fue significativamente mayor ([H.sub.2g.l.]=60.45, p<0.05; Chi [cuadrada.sub.2g.l.]=52.09, p<0.05) que la de la costa insular (p<0.05) y el ambiente pelagico (p<0.05). 4). Entre los habitats ([H.sub.11g.l.]=107.6, p<0.05; Chi [cuadrado.sub.11g.l.]=102.08, p<0.05) el ambiente pelagico tuvo diversidad significativamente menor que dunas (p<0.05), manglar (p<0.05) y manglar-dunas (p<0.05). En contraste, el manglar tuvo diversidad significativamente mayor que la de islotes de manglar y playa arenosa (p<0.05); y manglar-marismas tuvo diversidad significativamente menor que los islotes de manglar (p<0.05).

Equidad: La equidad de aves fue significativamente diferente entre temporadas con base en la diferencia de medianas unicamente (Chi [cuadrada.sub.3g.l.]=6.27, p<0.05; Cuadro 4). Y de las unidades de paisaje solo las zonas ([H.sub.2g.l.]=13.47, p<0.05; Chi [cuadrada.sub.2g.l.]=10.09, p<0.05) y los habitats ([H.sub.11g.l.]=40.21, p<0.05; Chi [cuadrada.sub.11g.l.]=39.56, p<0.05) tuvieron diferencias de equidad de aves (Cuadro 4). Entre las zonas, la costa insular tuvo equidad significativamente menor que la costa peninsular (p<0.05) o el ambiente pelagico (p<0.05). Los habitats que tuvieron equidad mayor fueron manglar-marismas, ambiente pelagico, manglar y manglar-dunas. En contraste, los acantilados e islotes de manglar tuvieron equidad menor. La equidad del ambiente pelagico fue significativamente mayor que la de playa arenosa (p<0.05); asi como la de manglar vs. dunas (p<0.05) y vs. playa arenosa (p<0.05). 5). En el litoral con diferente estado de conservacion no hubo diferencias significativas de equidad.

Similitud: Los modelos de ordenacion MDS de similitud relativa, temporal y espacial, mostraron agrupacion de los segmentos de solo alguna temporada o unidad de paisaje con un stress (0.23-0.22) que indico ausencia de tendencia. De las temporadas, invierno mostro dispersion mayor de los segmentos indicando que la composicion en esta temporada fue diferente a las demas. Entre lagunas, los segmentos de Bahia Magdalena tendieron a agruparse; en contraste, los de Canal Santo Domingo tuvieron dispersion mayor que los de Bahia Almejas, es decir, la composicion de Canal Santo Domingo mostro diferencia mayor que las otras lagunas. En las zonas, los segmentos del ambiente pelagico formaron una agrupacion evidente, mientras que los de la costa insular tuvieron distancia menor a los segmentos del ambiente pelagico que los de la costa peninsular, ambas costas mostraron diferencia mayor en la composicion en comparacion con la del ambiente pelagico. En los habitats, los segmentos del ambiente pelagico mostraron agrupacion mayor que indico diferencia mayor de la composicion en comparacion con los demas habitats; los segmentos de manglar tuvieron agrupacion mayor que los de las dunas y playa arenosa, los segmentos de estos dos habitats mostraron dispersion similar; en contraste, la composicion de manglar-marismas se diferencio de la de los demas habitats porque mostro dispersion mayor de los segmentos. La composicion de las costas con diferente estado de conservacion mostro ausencia de tendencias de los segmentos a formar arreglos definidos y estos tuvieron dispersion amplia.

Los estadisticos de prueba ANOSIM revelaron que a pesar del alto traslape de los segmentos de las temporadas y unidades de paisaje hubo diferencias, temporal y espaciales, significativas de la composicion de la comunidad de aves acuaticas. Entre estaciones del ano hubo diferencias significativas ([R.sub.global]=0.07, p=0.001) en cinco de seis comparaciones pareadas entre: primavera vs. otono (R=0.09, p=0.001) e invierno (R=0.11, p=0.001), y entre verano (R=0.11, p=0.001) vs. invierno (R=0.11, p=0.001) y otono (R=0.08, p=0.001), y entre invierno vs. otono (R=0.03, p=0.004) por la presencia de especies veraneantes e invernantes.

Entre lagunas, los estadisticos de prueba ANOSIM comprobaron que la composicion fue significativamente diferente entre ellas ([R.sub.global]=0.11, p=0.001) debido a que las asociaciones de Canal Santo Domingo vs. Bahia Magdalena tuvieron diferencia (R=0.19, p=0.001).

Las asociaciones de aves de las costas peninsular e insular y el ambiente pelagico fueron diferentes ([R.sub.global]=0.20, p=0.001). La composicion del ambiente pelagico fue diferente a la de la costa insular (R=0.29, p=0.001) y mostro diferencia mayor que la costa peninsular (R=0.46, p=0.001). Aunque las asociaciones entre costas tambien presentaron diferencias significativas entre si (R=0.07, p=0.001).

La diferencia en la composicion entre los habitats descrita de los modelos MDS fueron comprobadas por la prueba ANOSIM, que revelo diferencias significativas ([R.sub.global]=0.35, p=0.001) comprobadas en 34 (Cuadro 3) de 66 comparaciones pareadas. La composicion del ambiente pelagico fue significativamente diferente a la de los otros once habitats; la del manglar y manglar-marismas se diferencio de las de siete habitats respectivamente; la de acantilados e islotes de manglar tuvieron diferencias significativas con la composicion de seis habitats respectivamente; la composicion de dunas se diferencio de las de cinco habitats; la de planicie de inundacion de la de cuatro habitats; y las asociaciones de sustrato antropico y vegetacion terrestre solo resultaron significativamente diferentes a la del ambiente pelagico.

Finalmente y consistente con el MDS de los segmentos de litoral con diferente estado de conservacion, los estadisticos de prueba ANOSIM confirmaron que no hubo diferencias significativas de la composicion entre ellos ([R.sub.global]=0.02, p=n.s.).

DISCUSION

Nuestro estudio mostro que los cambios de la densidad, diversidad y composicion de las especies de aves acuaticas fueron consecuencia del proceso migratorio y de la condicion o recursos naturales de las lagunas, zonas y habitats, puesto que tuvieron efecto en la distribucion de las especies y estructuraron la comunidad. Tambien destaco que el nivel de disturbio actual del litoral no tuvo efecto sobre la estructura de la comunidad. En adicion, el metodo de segmentacion espacial del area de estudio y el diseno de analisis de datos jerarquizado permitio distinguir patrones temporales y espaciales de la densidad, diversidad y composicion, y ubicar sitios de alta y baja densidad, y diversidad.

Distribucion espacial y temporal de las aves acuaticas en el complejo lagunar Bahia Magdalena-Almejas: en este estudio se registraron 80 especies de aves acuaticas que se presentaron en diferente temporalidad y se localizaron en diferentes lagunas (Zarate- Ovando et al. 2006), zonas, habitats y estado de conservacion del litoral del complejo lagunar Bahia Magdalena-Almejas. En estudios previos de la costa de isla Santa Margarita (Amador 1985) y el Estero Rancho Bueno (Amador et al. 2006) muy pocos individuos de otras diez especies de aves acuaticas fueron observados.

Durante este estudio, en la costa interna de isla Margarita concurrieron 36 especies en diferentes habitats, 25 en playa arenosa, 15 en costa rocosa, 14 en la costa con vegetacion terrestre, 12 en acantilados y 7 en dunas. Y aunque el cormoran orejudo Ph. auritus tuvo la densidad acumulada mayor, se distribuyo en tan solo 13 de 29 segmentos censados de la costa interna de esta isla pero en siete segmentos tuvo densidad mas alta. En contraste, el pelicano cafe P. occidentalis se distribuyo en 24 de los 29 segmentos y fue la segunda especie con mayor densidad, por lo que su presencia y numero de individuos fue mas uniforme a lo largo de la costa insular, seguida de la gaviota occidental L. occidentalis. Amador (1985) registro la presencia de 55 especies de aves acuaticas en la costa insular interna, mas otras cuatro en la costa externa de la isla. Y similarmente con los resultados de este trabajo encontro que el pelicano cafe P. occidentalis y la gaviota occidental L. occidentalis fueron las especies mas frecuentes en las 14 localidades que censo. En este trabajo se registraron areas de concentracion de los cormoranes orejudo Ph. auritus y de Brandt Ph. penicillatus en sitios localmente conocidos como Punta Lengua y Las Cabras, mismos que ya se habian identificado anteriormente (Amador 1985). El numero menor de especies encontrado en la costa insular interna de isla Margarita en comparacion con Amador (1985) se debe en parte, a que en este estudio no se realizaron censos costeros dentro del manglar Las Tijeras, donde Amador registro 12 especies que no se observaron en la linea de costa de la isla en este trabajo, pero de estas Amador (1985) encontro que cinco se distribuyeron solo dentro del manglar (el achichilique pico amarillo Aechmophorus occidentalis, la garceta azul Egretta caerulea, la garceta verde Butorides virescens, el pedrete corona negra Nycticorax nycticorax y el chorlo nevado Ch. alexandrinus), y las otras siete, las registro en otras localidades de la linea de costa interna de la isla, incluyendo el manglar Las Tijeras (la negreta ala blanca Melanita fusca, el pato boludo-menor A. affinis, el pato cabeza roja A. americana, el mergo copeton Mergus serrator, el mergo mayor M. merganser, el zambullidor orejudo Podiceps nigricollis y la garza ganadera Bubulcus ibis), mas sin embargo en este estudio, estas especies se registraron en otras areas (Zarate-Ovando et al. 2006). Por lo anterior, la importancia del manglar Las Tijeras es evidente, ya que con 7.89 km de perimetro de manglar en planicie de inundacion presenta riqueza alta y ademas mantiene la anidacion de la mayor parte de la poblacion de tijeretas de Baja California Sur (Carmona et al. 1995), y colonias de cormoranes y garzas (Amador, 1985) que pudieran ser numericamente importantes en la peninsula. En total Amador (1985) encontro en Isla Margarita nueve especies (la negreta ala blanca M. fusca, el mergo mayor M. merganser, la pardela de Revillagigedo P. auricularis, el paino minimo O. microsoma, el playero solitario T. solitaria, el playero vagabundo H. incanus, el playero de Baird C. bairdii, el falaropo pico grueso Ph. fulicaria y la gaviota blanca L. hyperboreus) que no fueron registradas en el complejo lagunar durante esta investigacion (Zarate-Ovando et al. 2006). Analogamente, Amador (1985) no registro seis especies que se observaron en esta investigacion, el paino de Leach Oceanodroma leuchoroa, la garza blanca Ardea alba, el patamarilla mayor Tringa melanoleuca, la gaviota reidora Larus atricilla, el charran picogrueso Sterna nilotica que ademas fue nuevo registro para este humedal, y el charran de Forster S. forsteri.

En el estudio de aves del Estero Rancho Bueno, localidad surena de este humedal, Amador et al. (2006) observaron entre 43 especies de aves acuaticas, a la espatula rosada (Platalea ajaja) especie que no se observo en nuestros recorridos. En total 90 especies de aves acuaticas se han registrado hasta el momento en el CLBM-A.

En este trabajo, las especies con ubicuidad mayor fueron el pelicano cafe P. occidentalis, el cormoran orejudo Ph. auritus, la tijereta F. magnificens, el gavilan pescador P. haliaetus y la gaviota occidental Larus occidentalis ya que estuvieron presentes durante el ano, en todas las lagunas, zonas, habitats y en los tres tipos de estado de conservacion del litoral seguidas de otras nueve especies, tales como la garza morena Ardea herodias (salvo en pelagico), el picopando canelo L. fedoa y el chorlo gris Pluvialis squatorola (tambien ausentes de pelagico y ademas de acantilados), las gaviotas ploma L. heermannii (excepto en islotes de manglar y planicie de inundacion) y de pico anillado L. delawarensis (salvo en islotes de manglar y costa con vegetacion terrestre), los charranes caspia Sterna caspia y real S. maxima (ambas especies ausentes de acantilados, islotes de manglar, costa con vegetacion terrestre y sustrato antropico) y los anatidos mas ubicuos fueron el ganso de collar B. bernicla (presente en tres estaciones del ano, las tres lagunas y zonas, seis habitats y en segmentos con las tres categorias de conservacion) seguida del pato boludo-menor Aythya affinis (en dos estaciones del ano, dos lagunas, dos zonas, siete habitats y en las tres categorias de condicion).

En esta investigacion, a excepcion de el pato chillon B. clangula que solo se observo en Bahia Magdalena, la mayor riqueza (Zarate- Ovando et al. 2006) y densidad de anatidos se encontro en Canal Santo Domingo sobre todo en los segmentos nortenos que fueron los mas someros de esta laguna, y son sitios de refugio y alimentacion. El Canal Santo Domingo es la laguna donde invernan la mayoria de las especies de este grupo y los transectos de esta laguna presentan mas de 30 especies, la mayoria segmentos de manglar (Zarate- Ovando 2007). Es posible que la presencia de alimento en los pastos marinos, la profundidad menor junto con la proteccion que ocasiona la configuracion de los canales, y la estructura vertical del bosque de manglar, sean los factores mas importantes que aumenten la riqueza de especies y presencia mayor de los anatidos, aves zancudas, buceadoras y playeras en Canal Santo Domingo. Y los habitos y conducta alimenticia de algunas especies de anatidos y aves buceadoras ocasionan que se distribuyan en sitios con profundidad mayor donde capturan sus presas.

Densidad, diversidad y estructura de la comunidad: el cambio temporal de la densidad y diversidad de primavera-invierno representa patrones ciclicos dirigidos por los procesos migratorios de diferentes especies que afectaron de forma similar a las tres lagunas del area de estudio, pues en invierno y otono las tres lagunas tuvieron densidad y diversidad significativamente mayor que en primavera, que correspondio con la llegada de aves migratorias tanto nortenas como surenas. Y por aumento en el numero de individuos de pelecanidos residentes, que tambien en esta epoca realizan movimientos regionales postreproductivos del Golfo de California hacia el complejo lagunar (Anderson y Anderson 1976).

Por otro lado, se puedan hacer comparaciones de la densidad, diversidad o de la similitud en la composicion de las aves acuaticas con otros humedales de la peninsula a nivel de laguna o en algunos casos a nivel de habitat. El aumento de la abundancia especifica y riqueza en otono e invierno, tambien se ha registrado en humedales nortenos como Punta Banda (Escofet et al. 1988), Laguna Ojo de Liebre- Guerrero Negro (Carmona y Danemann 1998, Danemann et al. 2002), o en surenos como El Conchalito (Carmona 1995, Carmona y Carmona 2000), Chametla (Fernandez-Aceves 1993), el estero de San Jose del Cabo (Guzman et al. 1994) o hasta en pequenos embalses de agua residual tratada (Castillo-Guerrero y Carmona 2001), y en todos ellos las parvadas de aves migratorias invernantes elevan considerablemente la abundancia y riqueza de aves acuaticas, como playeros y anatidos. Pero a diferencia de aquellos, las especies mas abundantes y de mayor densidad en el complejo lagunar, fueron los pelecanidos (Zarate- Ovando et al. 2006).

En el area de estudio, la mayoria de las especies fueron poco abundantes (Zarate- Ovando et al. 2006) o tuvieron densidad baja, lo cual tuvo efecto en los valores de diversidad de los segmentos de las unidades de paisaje o estacion del ano (Zarate-Ovando 2007).

De los habitats con mayor numero de especies, solo el manglar tuvo equidad y diversidad alta, pero en cuanto a la diversidad esta fue comparable con la diversidad de manglardunas que tuvo 30 % menor riqueza acumulada que manglar, este efecto fue ocasionado por la equidad mayor dentro y entre los segmentos de manglar-dunas debido a que las especies tuvieron densidad mas comparable entre si que en el manglar, donde ademas se observo el numero mayor de especies "raras" en este estudio. En contraste, de los habitats con menor numero de especies destacaron sustrato antropico y planicie de inundacion, en estos habitats se recorrio longitud similar y menor que la recorrida de otros habitats, tuvieron riqueza y diversidad comparable, pero este ultimo indicador fue mucho mayor que el de las dunas y playa arenosa, habitats de mayor cobertura; o que de costa rocosa y manglar-marismas, habitats en los que se recorrio mayor longitud que en aquellos. La dominancia de los pelecanidos en sitios particulares de playa arenosa, dunas y costa rocosa ocasiono este efecto. Y la dominancia de los playeros ocasiono un efecto similar en manglar-marismas.

Las especies del gremio de los pelecanidos que tuvieron densidad acumulada mayor segun la estacion del ano, laguna, zona, habitat y condicion de la costa, fueron el cormoran orejudo Ph. Auritus, esta especie tuvo la densidad acumulada mayor desde primavera hasta verano, en las Bahias Magdalena y Almejas, en las costas insular y peninsular, en manglar-dunas y playa arenosa, y en las costas sin disturbio y con disturbio-costa modificada; mientras que el pelicano cafe P. occidentalis mostro la densidad acumulada mayor en acantilados, pelagico, dunas y sustrato antropico; y el cormoran de Brandt Ph. penicillatus fue la especie de mayor densidad en otono en el complejo lagunar. Aunque algunas especies de playeros o laridos tuvieron densidad acumulada mas alta que los pelecanidos segun la estacion del ano o unidad de paisaje, el picopando canelo L. fedoa lo fue en invierno, en Canal Santo Domingo en manglar y en planicie de inundacion. La dominancia de estas especies causo disminucion de los valores de diversidad en los segmentos de habitat donde se concentraron.

En contraste, en humedales de aproximadamente 40 km de linea de costa interna con menor diversidad de habitat que la del complejo lagunar a nivel de paisaje, como el estero de Punta Banda, B.C. (con litoral modificado, dunas, marismas y planicie de inundacion como habitats predominantes) Escofet (1988) resalto la dominancia de especies de playeros sondeadores someros y garzas. En la salina de Guerrero Negro, B.C.S., un area con planicies de inundacion y marismas extensas que ocasionan mayor numero de microhabitats de gran extension, los grupos dominantes son los playeros (con el playerito occidental C. mauri como especie dominante) seguidos de los anatidos (el ganso de collar B. bernicla y el pato boludo-menor A. affinis) y aves buceadoras como el zambullidor orejudo P. nigricollis, y en los vasos de cristalizacion, zona manejada para la produccion de sal y rica en Artemia salina, el falaropo de cuello rojo P. lobatus, es la especie dominante. Hacia la region surena de la peninsula, los playeros como el playerito occidental C. mauri tambien es dominante en la planicie de inundacion de La Ensenada de La Paz en sitios donde este habitat es el de mayor cobertura, aunque los pelecanidos (como el pelicano cafe P. occidentalis, el cormoran orejudo Ph. auritus y la tijereta F. magnificens) y laridos (12 especies de gaviotas y siete charranes (Larus spp. y Sterna spp.)) son tambien conspicuos en playa arenosa, costa rocosa y en el area pelagica de esta region; y en el estero de San Jose del Cabo (cuerpo de agua salobre, somero, con una area de 40 ha y profundidad promedio de 1.0 m, con tule, carrizo y palmares de palma blanca y datilera como coberturas vegetales principales en su perimetro, los ralidos (la gallereta americana Fulica americana) y anatidos (el pato tepalcate O. jamaicensis, y los patos boludomenor A. affinis y cucharon norteno Anas clypeata) son los grupos dominantes (Guzman et al. 1994); de manera similar los anatidos es el grupo dominante en embalses de agua tratada (Castillo-Guerrero y Carmona 2001).

La modificacion del habitat natural costero y el disturbio ocasionado por el transito de embarcaciones aparentemente no tuvieron influencia en los estimadores de la estructura de la comunidad. Sin embargo, la riqueza acumulada menor de aves en el litoral con disturbio-costa modificada (Zarate-Ovando 2007) fue la diferencia principal que indica que este habitat es excluyente. No obstante, el esfuerzo de observacion o longitud de litoral recorrido sin disturbio fue mucho mayor que el litoral con disturbio o con costa-modificada. Ademas en general los pelecanidos y laridos tuvieron densidad alta en sustrato antropico (incluido el litoral con disturbio-costa modificada) en comparacion con los otros tipos de litoral con diferente estado de conservacion, lo que sugiere que el efecto del disturbio es mas evidente a nivel de gremio o especies dadas sus diferencias de tolerancia y sensibilidad al disturbio.

En conclusion, las diferencias de las condiciones ecologicas del complejo lagunar Bahia Magdalena-Almejas en cuanto a los habitats, sitios de anidacion (Zarate-Ovando 2007) y sitios de descanso entre las unidades de paisaje de mayor escala (lagunas y zonas) condiciono la presencia de grupos de aves y afectaron la densidad, diversidad y composicion de las especies de la comunidad. La dominancia de pelecanidos muestra que tambien la condicion ecologica marina (Zaytsev et al. 2003, Malakoff 2004, Robinson et al. 2004) es relevante en esta region, tanto que favorece a las aves que se alimentan mayormente de peces y otros recursos marinos, lo que hace necesario considerar que los efectos por reduccion de habitat y la sobreexplotacion de las pesquerias a futuro dentro del CLBM-A, podrian ocasionar mayor impacto en la comunidad de aves que las fluctuaciones de mesoescala del clima marino provocadas por eventos ENSO, porque aun entre anos frios o calidos existe alta productividad secundaria dentro del CLBM-A, debido a la alternancia en la composicion de pelagicos menores (Rodriguez Sanchez et al. 1996).

En adicion, aunque en esta investigacion la densidad y diversidad de aves acuaticas en el ambiente pelagico fue menor que en costas o habitats, fue en parte por el metodo de muestreo. En este ambiente dinamico, la densidad y diversidad de aves acuaticas depende de procesos hidrodinamicos que concentran el alimento tales como los frentes de marea, que en temporadas de mayor intensidad en el complejo lagunar ocasionan la concentracion masiva de aves y elevan la diversidad en temporadas y zonas especificas como en la Boca Magdalena. Entonces, para la evaluacion de los atributos comunitarios de las aves de este ambiente, se deben integrar metodos que consideren las condiciones hidrodinamicas del sistema lagunar.

En cuanto a la especificidad de habitat, o grado en que las especies fueron generalistas o especialistas en el uso de las unidades de paisaje del CLBM-A fue baja tanto para especies exclusivas de algun habitat (seis especies concurrieron solo en manglar, y una en dunas, manglar-marismas, playa arenosa o costa rocosa respectivamente; en total 14 % de la comunidad), fueron las especies consideradas como "raras" en este trabajo; como para las especies que usaron solo uno o dos habitats (el manglar fue uno de los dos habitats donde concurrieron seis especies, en la playa arenosa tres especies y la costa rocosa dos especies; es decir, el 28 % de la comunidad de aves uso dos habitats). Esta especificidad de habitat es baja en comparacion con la observada en humedales pequenos como Punta Banda (Escofet 1988), donde el 62 % de las especies desarrolla sus actividades en dos habitats (38 % en uno y 24 % en dos habitats). Esto se explica porque en el area de estudio, 57 especies fueron mas generalistas en el uso de habitat, es decir, realizaron sus actividades en mas de dos habitats. La especificidad ocasiona que la riqueza regional sea mayor que la local, porque la primera resulta de la suma de las especies exclusivas de cada habitat. En ausencia de especificidad, tanto la riqueza regional como la local son similares. Entonces, en este caso, la comunidad de aves acuaticas del complejo lagunar Bahia Magdalena-Almejas estuvo integrada por mas especies medianamente generalistas al menos de cuatro habitats (manglar 71, dunas 60, playa arenosa 53 y manglar-dunas 51), resultando que la riqueza de estos habitats fuera mas cercana a la riqueza regional (80 especies).

El bosque de manglar del Canal Santo Domingo, el mas grande de la peninsula de Baja California Sur, el manglar "Las Tijeras" de isla Margarita y el manglar de Bahia Almejas, albergaron riqueza mayor porque este habitat es sitio de anidacion, muda, descanso, refugio y alimentacion para las especies dominantes y un mayor espectro de aves acuaticas de diferentes gremios (Zarate-Ovando 2007). Considerando que estos manglares como formacion vegetal se localizan en el extremo norteno de la distribucion global de los manglares, su importancia queda de manifiesto en el presente trabajo, sin embargo tambien la playa arenosa y dunas concentraron un espectro amplio de especies. Por lo que, temporalmente estos habitats podrian tener importancia mayor que el manglar comparados a escala menor, porque son sitios de descanso anexos a sitios de alimentacion donde regularmente se observan parvadas con densidad y diversidad alta. Con base en los indicadores comunitarios se evidencia la necesidad de implementar acciones de conservacion en el manglar, manglar-dunas y segmentos particulares de dunas y playa arenosa.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Acta Norteamericana de Conservacion de Humedales (N.A.W.C.A., por sus siglas en ingles) por el financiamiento al proyecto 98210-1G040 que a traves de PRONATURA Noroeste A.C. (Direccion de Conservacion de B.C.S.), permitio el desarrollo y difusion de esta investigacion. A CONACyT y CIBNOR por la beca numero 95805. A la colaboracion del Centro Pronatura Informacion para la Conservacion del Noroeste de Mexico (CPIC); de Roberto Carmona y equipo de ornitologos de la Universidad Autonoma de Baja California Sur, UABCS; de la Escuela para Estudios de Campo (SFS); y de Rodrigo Rangel.

Recibido 18-VIII-2006.

Corregido 29-IV-2007.

Aceptado 10-VIII-2007.

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Bulmara Zarate-Ovando (1), Eduardo Palacios (2) & Hector Reyes-Bonilla (3)

(1) Centro de Investigaciones Biologicas del Noroeste, Apdo. Postal 128, Mar Bermejo # 195, Playa Palo de Santa Rita, La Paz, Baja California Sur, 23090, Mexico; bzarate04@cibnor.mx

(2) Centro de Investigacion Cientifica y de Educacion Superior de Ensenada, B.C. (CICESE) Unidad La Paz. Miraflores 334, Fracc. Bellavista, La Paz, Baja California Sur, 23050, Mexico; epalacio@cicese.mx

(3) Departamento de Biologia Marina, Universidad Autonoma de Baja California Sur, Apdo. Postal 19-B, La Paz, Baja California Sur, C.P. 23080, Mexico; hreyes@uabcs.mx
CUADRO 1
Longitud total (km) de habitat recorrida por laguna en el
area de estudio

TABLE 1
Total length of habitat censused by lagoon at the study area (N=328)

                          Canal Santo      Bahia        Bahia
                            Domingo      Magdalena     Almejas

Manglar                      1 609          255          255
Dunas                          183           90           21
Playa arenosa                   13          209          118
Costa rocosa                    22           89            0
Sustrato antropico               2            6            0
Manglar-dunas                   57            0           42
Planicie inundacion              9            0            0
Vegetacion terrestre             0            0           27
Manglar-marismas                16            4            2
Islotes-manglar                131            0            0
Pelagico                         0          304            0
Acantilados                      0           24            0
Totales                      2 040          983          466

CUADRO 2
Longitud de linea de costa censada por segmentos (N=328), en las
temporadas y unidades de paisaje

TABLE 2
Length of the line coast censused by segments (N=328), in the seasons
and landscape units

                                     Longitud de los segmentos (km)

                           N   Promedio  [+ o -]   Desv.   Min.   Max.
                                                    Est.

TEMPORADAS

Primavera                 122    7.21    [+ o -]   11.52   0.38    108
Verano                     72   13.35    [+ o -]   34.98   0.14    219
Otono                      68   14.49    [+ o -]   22.82   0.21    141
Invierno                   66    9.80    [+ o -]   22.26   0.06    125

LAGUNAS

Canal Santo Domingo       136   14.97    [+ o -]   33.54   0.06    219
Bahia Magdalena           140    7.01    [+ o -]    9.41   0.14     55
Bahia Almejas              52    8.77    [+ o -]    9.20   0.26     32

ZONAS

Costa peninsular          160   14.19    [+ o -]   29.36   0.14    219
Costa insular             124    7.22    [+ o -]   15.64   0.06    125
Pelagico                   44    6.98    [+ o -]    6.42   0.29     31

HABITATS

Acantilados                 8    2.33    [+ o -]    1.02   1.51      5
Pelagico                   44    6.98    [+ o -]    6.42   0.29     31
Dunas                      34    8.68    [+ o -]   21.07   0.12    125
Islote-Manglar              7   18.25    [+ o -]   42.60   0.06    115
Manglar                   134   15.83    [+ o -]   31.34   0.27    219
Manglar-marismas           10    2.25    [+ o -]    1.58   0.07      4
Manglar-dunas              12    8.05    [+ o -]    9.73   0.98     32
Planicie inundacion         5    1.71    [+ o -]    1.32   0.86      4
Playa arenosa              51    6.63    [+ o -]    9.55   0.21     46
Costa rocosa               15    6.85    [+ o -]    8.86   0.28     30
Vegetacion terrestre        3    9.07    [+ o -]   14.41   0.26     26
Sustrato antropico          5    1.29    [+ o -]    1.48   0.14      4

CONSERVACION DEL LITORAL

Sin disturbio             251    9.79    [+ o -]   19.97   0.06    219
Disturbio                  62   14.56    [+ o -]   33.85   0.14    203
Disturbio costa
 modificada                15    7.45    [+ o -]   12.46   0.21     46

                                          Linea            Riqueza
                                    de costa censada      Acumulada
                                        Total (km)            S

TEMPORADAS

Primavera                                  879                56
Verano                                     962                53
Otono                                      985                70
Invierno                                   647                58

LAGUNAS

Canal Santo Domingo                       2036                73
Bahia Magdalena                            981                66
Bahia Almejas                              456                52

ZONAS

Costa peninsular                          2270                75
Costa insular                              896                67
Pelagico                                   307                19

HABITATS

Acantilados                                 19                13
Pelagico                                   307                19
Dunas                                      295                60
Islote-Manglar                             128                20
Manglar                                   2122                71
Manglar-marismas                            22                32
Manglar-dunas                               97                51
Planicie inundacion                          9                26
Playa arenosa                              338                53
Costa rocosa                               103                33
Vegetacion terrestre                        27                14
Sustrato antropico                           6                24

CONSERVACION DEL LITORAL

Sin disturbio                             2458                76
Disturbio                                  903                64
Disturbio costa
 modificada                                112                45

CUADRO 3
Estadisticos de prueba ANOSIM de las comparaciones pareadas entre
habitats

TABLE 3
Statistics ANOSIM test of the pairwise comparison between habitats

Habitats                            Estadistico     Nivel de       p
(Comparaciones pareadas)                 R        significancia
                                                         %

Acantilados, Pelagico                   0.451           0.2       0.002
Acantilados, Islote-manglar             0.406           0.1       0.001
Acantilados, manglar                    0.433           0.2       0.002
Acantilados, manglar-marismas           0.471           0.4       0.004
Acantilados, manglar-dunas              0.693           0.1       0.001
Acantilados, Planicie inundacion        0.655           0.3       0.003
Pelagico, Dunas                         0.601           0.1       0.001
Pelagico, Islote-manglar                0.628           0.1       0.001
Pelagico, Manglar                       0.561           0.1       0.001
Pelagico, Manglar-marismas              0.882           0.1       0.001
Pelagico, Manglar-dunas                 0.807           0.1       0.001
Pelagico, Planicie inundacion           0.768           0.1       0.001
Pelagico, playa arenosa                 0.505           0.1       0.001
Pelagico, Costa rocosa                  0.586           0.1       0.001
Pelagico, Vegetacion terrestre          0.562           2.7       0.03
Pelagico, Sustrato antropico            0.796           0.1       0.001
Dunas, Islote-manglar                   0.278           1.6       0.02
Dunas, Manglar                          0.207           0.1       0.001
Dunas, Manglar-marismas                 0.626           0.1       0.001
Dunas, Costa rocosa                     0.142           3.1       0.03
Islote-manglar, Manglar                 0.273           2.4       0.02
Islote-manglar, Manglar-dunas           0.397           0.2       0.002
Islote-manglar, Playa arenosa           0.286           0.4       0.004
Islote-manglar, Costa rocosa            0.342           0.4       0.004
Manglar, Manglar-marismas               0.648           0.1       0.001
Manglar, Playa arenosa                  0.282           0.1       0.001
Manglar, Costa rocosa                   0.422           0.1       0.001
Manglar-marismas, Manglar-dunas         0.434           0.1       0.001
Manglar-marismas, Playa arenosa         0.601           0.1       0.001
Manglar-marismas, Costa rocosa          0.502           0.1       0.001
Manglar-dunas, Planicie inundacion      0.339           2.3       0.02
Manglar-dunas, Costa rocosa             0.416           0.1       0.001
Manglar-dunas, Sustrato antropico       0.291           3         0.03
Planicie inundacion, Costa rocosa       0.368           1.4       0.01

Habitats                              Permutaciones     Numero de Rs
(Comparaciones pareadas)                 posibles       [mayor que o
                                                           igual a]
                                                         [R.sub.global]
                                                           Observadas

Acantilados, Pelagico                   752538150               1
Acantilados, Islote-manglar                6435                 0
Acantilados, manglar                      muchas                1
Acantilados, manglar-marismas             43758                 3
Acantilados, manglar-dunas                125970                0
Acantilados, Planicie inundacion           1287                 2
Pelagico, Dunas                           muchas                0
Pelagico, Islote-manglar                115775100               0
Pelagico, Manglar                         muchas                0
Pelagico, Manglar-marismas                muchas                0
Pelagico, Manglar-dunas                   muchas                0
Pelagico, Planicie inundacion            1906884                0
Pelagico, playa arenosa                   muchas                0
Pelagico, Costa rocosa                    muchas                0
Pelagico, Vegetacion terrestre             1035                26
Pelagico, Sustrato antropico             1906884                0
Dunas, Islote-manglar                    22481940              15
Dunas, Manglar                            muchas                0
Dunas, Manglar-marismas                   muchas                0
Dunas, Costa rocosa                       muchas               30
Islote-manglar, Manglar                   muchas               23
Islote-manglar, Manglar-dunas             50388                 1
Islote-manglar, Playa arenosa           300674088               3
Islote-manglar, Costa rocosa              170544                3
Manglar, Manglar-marismas                 muchas                0
Manglar, Playa arenosa                    muchas                0
Manglar, Costa rocosa                     muchas                0
Manglar-marismas, Manglar-dunas           646646                0
Manglar-marismas, Playa arenosa           muchas                0
Manglar-marismas, Costa rocosa           3268760                0
Manglar-dunas, Planicie inundacion         6188                22
Manglar-dunas, Costa rocosa              17383860               0
Manglar-dunas, Sustrato antropico          6188                29
Planicie inundacion, Costa rocosa         15504                13

CUADRO 4
Densidad, equidad y diversidad de aves acuaticas en las temporadas
del ano y unidades de paisaje: lagunas, zonas, habitats y por
estado de conservacion del litoral

TABLE 4
Density, evenness and diversity of the waterbirds in the seasons
and landscape units: lagoons, zones, habitat and by state of
conservation of the littoral

                                       Densidad de aves en numero
                                      de individuos * 60 [m.sup.-1]
Factores                       N
                                   Min.   Max.   Q 25   Mediana    Q 75

TEMPORADAS

Primavera                    121   0.01    238   0.28     0.88     2.78
Verano                        73   0.01    224   0.58     3.09    13.03
Otono                         68   0.01   2189   0.32     2.69     8.14
Invierno                      66   0.06    233   0.83     4.38    17.25

LAGUNAS

Canal Santo Domingo          136   0.01    233   0.50     2.55    10.82
Bahia Magdalena              140   0.01   2189   0.26     1.12     5.70
Bahia Almejas                 52   0.01    238   0.59     2.15     8.17

ZONAS

Costa Peninsular             161   0.01    224   0.44     1.84     6.05
Costa Insular                123   0.02   2189   0.92     3.66    13.59
Pelagico                      44   0.01     27   0.11     0.24     0.64

HABITATS

Acantilados                    8   0.16     38   1.80     4.59    23.06
Pelagico                      44   0.01     27   0.11     0.24     0.64
Dunas                         34   0.04    212   1.73     4.58    23.11
Islotes-manglar                7   0.63    175   0.72     1.99    64.57
Manglar                      134   0.01    233   0.39     1.43     4.08
Manglar-marismas              10   0.06     19   0.18     0.81     5.80
Manglar-dunas                 12   0.27     86   1.85     2.96    14.27
Planicie inundacion            5   0.82     28   5.75     8.69    17.25
Costa rocosa                  15   0.02     74   0.73     3.39    10.01
Playa arenosa                 51   0.05   2189   1.38     7.30    21.59
Vegetacion terrestre           3   0.14     37   0.14     1.05    36.50
Sustrato antropico             5   0.56     81   4.70    44.98    52.61

ESTADO CONSERVACION
DEL LITORAL

Sin disturbio                251   0.01   2189   0.32     1.87     7.40
Disturbio                     62   0.01    233   0.79     2.60    10.90
Disturbio-costa modificada    15   0.27     61   0.44     7.02    26.30

                                            Equidad J'

Factores                      Min.    Max.    Q 25    Mediana    Q 75

TEMPORADAS

Primavera                     0.15    1       0.51      0.72     0.84
Verano                        0.14    1       0.49      0.63     0.75
Otono                         0.15    1       0.55      0.69     0.79
Invierno                      0.08    1       0.51      0.62     0.82

LAGUNAS

Canal Santo Domingo           0.02    1       0.47      0.66     0.82
Bahia Magdalena               0.01    1       0.24      0.68     0.83
Bahia Almejas                 0.03    0.92    0.55      0.70     0.74

ZONAS

Costa Peninsular              0.10    1       0.45      0.61     0.79
Costa Insular                 0.08    1       0.55      0.69     0.79
Pelagico                      0.14    1       0.58      0.77     0.88

HABITATS

Acantilados                   0.27    1       0.39      0.50     0.82
Pelagico                      0.14    1       0.58      0.77     0.87
Dunas                         0.32    0.95    0.39      0.58     0.66
Islotes-manglar               0.25    0.79    0.37      0.50     0.56
Manglar                       0.08    1       0.60      0.75     0.82
Manglar-marismas              0.30    1       0.55      0.76     0.96
Manglar-dunas                 0.11    0.88    0.50      0.67     0.76
Planicie inundacion           0.42    0.88    0.44      0.52     0.70
Costa rocosa                  0.10    0.91    0.45      0.60     0.71
Playa arenosa                 0.23    0.96    0.52      0.62     0.72
Vegetacion terrestre          0.45    0.59    0.45      0.51     0.58
Sustrato antropico            0.61    0.90    0.63      0.65     0.66

ESTADO CONSERVACION
DEL LITORAL

Sin disturbio                 0.08    1       0.51      0.69     0.82
Disturbio                     0.10    1       0.48      0.65     0.79
Disturbio-costa modificada    0.17    0.93    0.38      0.61     0.78

                               Diversidad de Shannon H' ([Log.sub.e])

Factores                      Min.    Max.    Q 25    Mediana    Q 75

TEMPORADAS

Primavera                     0       2.55    0.96      1.32     1.70
Verano                        0.20    2.97    0.88      1.28     1.80
Otono                         0       2.81    1.12      1.69     2.13
Invierno                      0       2.53    0.87      1.40     1.92

LAGUNAS

Canal Santo Domingo           0       2.97    0.97      1.54     2.08
Bahia Magdalena               0       2.73    0.82      1.16     1.49
Bahia Almejas                 0       2.37    1.17      1.50     1.88

ZONAS

Costa Peninsular              0       2.81    1.26      1.63     2.07
Costa Insular                 0       2.97    0.83      1.22     1.79
Pelagico                      0       1.51    0.62      0.92     1.12

HABITATS

Acantilados                   0.49    1.43    0.74      0.88     1.20
Pelagico                      0       1.51    0.62      0.92     1.12
Dunas                         0.67    1.97    0.96      1.35     1.71
Islotes-manglar               0.41    1.19    0.56      0.91     1.09
Manglar                       0       2.81    1.37      1.81     2.14
Manglar-marismas              0       1.95    0.21      0.69     1.42
Manglar-dunas                 0.20    2.97    1.54      2.00     2.18
Planicie inundacion           0.71    2.44    0.75      1.57     1.60
Costa rocosa                  0.45    1.98    0.86      1.09     1.41
Playa arenosa                 0       2.19    0.80      1.15     1.63
Vegetacion terrestre          0       1.28    0         1.18     1.28
Sustrato antropico            1.18    1.82    1.24      1.56     1.65

ESTADO CONSERVACION

DEL LITORAL
Sin disturbio                 0.00    2.97    0.93      1.32     1.88
Disturbio                     0.00    2.81    0.98      1.47     1.91
Disturbio-costa modificada    0.00    2.39    0.67      1.46     1.77

Fig. 1. Riqueza acumulada y longitud censada de cada
habitat, los numeros sobre las barras indican los kilometros
recorridos de cada habitat.

Fig. 1. Accumulated richness and length censused in each
habitat. Numbers on bars indicate kilometers surveyed in
each habitat.

Habitats (km)              Riqueza acumulada

Sustrato antropico                 6
Planicie inundacion                9
Acantilados                       19
Manglar-marismas                  22
Vegetacion terrestre              27
Manglar-dunas                     97
Costa rocosa                     103
Islotes-Manglar                  128
Dunas                            295
Pelagico                         307
Playa arenosa                    338
Manglar                         2122

Nota: Tabla derivada de grafico de barra.
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Copyright 2008 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

 
Article Details
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Author:Zarate-Ovando, Bulmara; Palacios, Eduardo; Reyes-Bonilla, Hector
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Mar 1, 2008
Words:11596
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