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Estratificacion vertical y preferencia de hospedero de las epifitas vasculares de un bosque nublado de Chiapas, Mexico.

La alta diversidad de epifitas vasculares en bosques neotropicales de montana ha sido explicada por la existencia de clados que han podido partir los espacios disponibles tanto horizontal como verticalmente (Gentry y Dodson 1987). En una escala local, la particion horizontal de un bosque por las epifitas, se da a traves de la diversidad de microambientes y las caracteristicas estructurales de diferentes hospederos que brindan diferentes oportunidades para el establecimiento, es decir un mosaico complejo de microhabitats o un mosaico fisico que provee el medio para su crecimiento. Estos microambientes pueden ser causados por diferencias en la disponibilidad de humedad, de radiacion o por la presencia de briofitas (Benzing 1995, Kromer y Gradstein 2003, Kromer et al. 2007a, b). Por ejemplo, en un mismo bosque la comunidad de epifitas cambia entre las caras de una montana (Sudgen y Robins 1979) o con la cercania de rios (Leimbeck y Balslev 2001). Ademas en algunos bosques existen hospederos particulares que hospedan composiciones de epifitas diferentes o solo a algunas especies, mientras que otros hospederos casi carecen de epifitas (p. ej. Hietz y Hietz-Seifert 1995, Talley et al. 1996, Mehltreter et al. 2005). Aunque se espera que las epifitas puedan establecerse en cualquier hospedero (Callaway et al. 2002), ha habido tres formas de asociacion epifita hospedero que se han documentado. Cuando una epifita esta en un solo hospedero se interpreta que existe especificad de hospedero (ter Steege y Cornelissen 1989), cuando una epifita habita varios hospederos pero esta mayoritariamente en uno, se interpreta como preferencia de hospedero (ter Steege y Cornelissen 1989), y cuando una epifita no esta en un hospedero se le llama abstinencia de hospedero (host avoidance) y se ha hipotetizado que es el resultado de la expulsion (axeny) de esta epifita por el hospedero (Benzing 1990, 1995). Los tres fenomenos pueden ocurrir en un mismo bosque y le confieren a la comunidad de epifitas oportunidades para aumentar su diversidad, si existen muchas asociaciones especificas y muchos hospederos amigables, o le imponen restricciones si el bosque esta compuesto por hospederos hostiles.

La estratificacion vertical es el resultado de la variacion microclimatica desde la parte alta del dosel hasta el interior del bosque y debe ser pronunciada en bosques altos y cerrados, donde el cambio microclimatico es mas acentuado (Shaw 2004). Esta variacion esta determinada por la estructura y altura del dosel que regula la intensidad y direccion de luz recibida, la captacion de humedad del aire y la temperatura del aire que llega a las plantas; por la disponibilidad de nutrientes, que esta asociada a la presencia de materia organica muerta o briofitas en los hospederos (Nadkarni 1984, Parker 1995, Walsh 1996, Freiberg 1997, Freiberg y Freiberg 2000, Gradstein et al. 2003, Kromer y Gradstein 2003, Cardelus y Chazdon 2005). En bosques altos esta variacion afecta la distribucion de la biota del dosel, ya sean plantas no vasculares (Wolf 1995), vasculares (Hietz y Briones 1998, Nieder et al. 1999, Kromer et al. 2007a), o insectos (Nadkarni 1994, Kitching et al. 1997, Stuntz et al. 1999). Aunque se han usado varias aproximaciones para el estudio de la estratificacion vertical (e.g. Jarman y Kantvilas, 1995), la zonificacion del dosel por Johansson (1974), aun un poco modificada, ha sido la mas usada (ter Steege y Cornelissen 1989, Bogh 1992, Hietz y Hietz-Seifert 1995, Freiberg 1996, 1999, Rudolph et al. 1998, Nieder et al. 1999, Acebey and Kromer 2001, Nkongmeneck et al. 2002, Kromer y Kessler 2006, Kromer et al. 2007a). Johansson (1974) propuso dividir a los arboles en cinco zonas que representan distintos estratos del dosel, en ellas se ha encontrado que la zona I (base del tronco) es la que contiene la mayor parte de las especies exclusivas y que la mayor riqueza de especies se encuentra en las zonas III y IV que forman la parte interior y central del dosel (Gentry 1982, Nieder et al. 1999). En este trabajo probamos si existe preferencia de hospederos y estratificacion vertical en la comunidad de epifitas vasculares del bosque mesofilo de montana de la Reserva de la Biosfera El Triunfo, Chiapas, Mexico.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: El trabajo fue llevado a cabo en el Cerro del Quetzal (15[grados]43'64" N y 92[grados]55'63" W, 2 500 msnm) (Fig. 1) que esta en el Poligono III de la Reserva de la Biosfera El Triunfo, en la parte central de la Sierra Madre de Chiapas, Mexico. En este cerro la precipitacion media anual es de 2 152 mm y la temperatura media anual es de 21.2[grados]C (INEGI 1985, Garcia 1987). La vegetacion natural es bosque mesofilo de montana segun la clasificacion de Rzedowski (1978) que corresponde con un bosque nublado o "lower montane cloud forest" de acuerdo a la clasificacion propuesta por Breedlove (1981). El bosque mesofilo de montana del area de estudio tiene uno o dos estratos de arboles y un sotobosque denso. El dosel puede alcanzar hasta 30 m de altura, es continuo y denso, existen arboles con contrafuertes, perennifolios y con hojas anchas y coriaceas. Esta integrado por los arboles Amphitecna montana L.O. Williams, Liquidambar styraciflua L., Ulmus mexicana Liebm., Oreopanax capitatus (Jacq.) Decne & Planch, Ocotea bernoulliana Mez., Quercus spp., Gentlea tacanensis (Lundell) Lundell, Saurauia oreophila Hemsl., Drimys granadensis L., Symplocos matudae Lundell, Clusia guatemalensis Hemsl., Cavendishia crassifolia (Benth) Heml., Psychotria skutchii Stadl., Podocarpus matudai Lundell, Matudea trinerva Lundell (Perez Farrera 2004). El epifitismo es caracteristico del bosque mesofilo de montana, por ejemplo, se han reportado 120 especies para las 450 has del Poligono I de esta reserva (Long y Heath 1991, Martinez-Melendez 2008), y un total de 492 especies de epifitas vasculares para toda la reserva (Martinez-Melendez et al., en prep.). De estos, las familias con mayor numero de especies son Orchidaceae (170 especies), Polypodiaceae (50 especies), Araceae (48 especies) y Bromeliaceae (47 especies).

[FIGURA 1 OMITIR]

Toma de datos: El trabajo de campo fue realizado de enero del 2001 a febrero del 2002. En una zona conservada del area, se establecio un cuadrante de 25x25 m (0.0625 ha), en el se identificaron y marcaron todos los arboles con un diametro a la altura de pecho (DAP) [mayor que o igual a]10 cm. De cada arbol se midio el DAP y fue trepado con tecnicas de ascenso de una sola cuerda (Barker 1997, Barker y Sutton 1997). En cada arbol se recolectaron e identificaron las especies de epifitas que crecian en el y se midio la abundancia de estas desde la base del tronco hasta la parte exterior de la copa en las cinco zonas verticales (ZI-V) propuestas por Johansson (1974). Para determinar la abundancia de las epifitas en cada una de estas zonas se contaron el numero de plantas no interconectadas (macollos) (Araceae, Araliaceae, Cactaceae, Clusiaceae, Elleanthus, Ericaceae, Liliaceae, Epidendrum), rosetas (Bromeliaceae), hojas (Pteridofitas) o vastagos (Orchidaceae, Piperaceae) que habia de cada especie de epifita. Para el conteo se usaron contadores de mano (marca Lee Tools, modelo estandar).

Analisis de datos: Para conocer la eficiencia del muestreo se elaboro una curva suavizada de acumulacion de especies con el programa Estimates 8.0 (Coldwell 1997) y se estimo la riqueza de especies de la comunidad utilizando el estimador no parametrico Chao 1 y el estimador parametrico Clench que ha sido encontrado util para predecir la riqueza de especies de epifitas (Flores-Palacios y Garcia-Franco 2001, 2008). Para la elaboracion de la curva suavizada se aleatorizo la posicion de los arboles iterando en 1 000 ocasiones. Ademas se analizo si existia una relacion entre el tamano del arbol y la de especies de epifitas como se hace usualmente en trabajos con epifitas (ver Flores-Palacios y Garcia-Franco 2006).

Para determinar la preferencia de hospederos de las especies de epifitas, probamos con una prueba de [ji al cuadrado] si la abundancia observada de 19 taxones de epifitas elegidas en cada especie de hospedero, era similar a la esperada por la abundancia de los hospederos (Zar 1996), como ya ha sido hecho antes (p. ej. Bennett 1987, Mehltreter et al. 2005). Tanto para este analisis como para el de preferencias entre las cinco zonas de Johansson solo usamos 16 especies de epifitas y tres generos (Anthurium, Maianthemum y Maxillaria) que fueron encontradas al menos el 20% de los hospederos. Para ponderar la abundancia de las especies de hospederos calculamos el valor de importancia de cada una (Mueller-Dombois y Ellenberg 1974). El valor de importancia fue calculado dividiendo, el numero relativo de individuos y el area basal relativa entre dos. El numero relativo de individuos y el area basal relativa fueron calculados dividiendo el valor observado de cada especie entre el total de todas las especies. Este valor pondera dos medidas de abundancia de los hospederos, el numero de fustes y el volumen de madera que cada especie de arbol ofrece a las epifitas. Aunque encontramos 16 especies de hospederos en nuestra muestra, solo probamos entre cinco especies y un genero (Gentlea, ver resultados), del resto de las especies solo se encontro un ejemplar y se agruparon en la categoria otras especies. Una vez hecho el analisis de [ji al cuadrado], si las abundancias observadas eran diferentes de las esperadas buscamos que distancias [ji al cuadrado] contribuian a estas diferencia. Consideramos que una especie de epifita tenia preferencia por un hospedero si la abundancia observada era mayor que la esperada y la distancia de [ji al cuadrado] era mayor a 3.84. Consideramos que un hospedero era malo si la abundancia observada era menor que la esperada y la distancia de [ji al cuadrado] era mayor a 3.84. Finalmente concluimos que un hospedero era neutral para una epifita si la abundancia observada era similar a la esperada y la distancia de [ji al cuadrado] era menor o igual a 3.84.

Para determinar si los 19 taxones de epifitas elegidas tenian preferencias entre las cinco zonas de Johansson, con una prueba de [ji al cuadrado] probamos si la abundancia observada de cada especie de epifita en cada zona era similar a la esperada por el azar. Concluimos que una especie de epifita tenia preferencia por un estrato si la abundancia observada era mayor que la esperada y la distancia de [ji al cuadrado] era mayor a 3.84. Consideramos que una epifita evitaba un estrato si la abundancia observada era menor que la esperada y la distancia de [ji al cuadrado] era mayor a 3.84 y que un estrato era neutral para una epifita si la abundancia observada era similar a la esperada y la distancia de [ji al cuadrado] era menor o igual a 3.84. Finalmente en base a este analisis, clasificamos a las epifitas en cuatro tipos ecologicos: de habito generalistas (que ocurren en tres o mas zonas), epifita del dosel superior (que habita en las zonas 3-5), epifita del tronco (que ocurren en las zonas 1-2) tal como se ha hecho por otros autores (Johanson 1974, Acebey et al. 2003, Kromer y Kessler 2006, Kromer 2007a).

RESULTADOS

Preferencias de hospedero: En el cuadrante de 25x25 m encontramos un total de 41 arboles que representan a 16 especies de hospederos de 13 familias (Cuadro 1). Hubo 36 arboles de 10-30 cm, 2 de 31-50 cm, 1 de 51-70 cm y 2 de 71-90 cm, clasificados de acuerdo a su clase diametrica. De ellos, Gentlea tacanensis fue la especie con mayor valor de importancia y la que tuvo la mayor abundancia de individuos (22%) y de area basal (53%). En el resto del texto nos referimos a las especies de hospederos solo por el genero y se sumaron los valores de importancia de las dos especies de Gentlea para probar por preferencias de hospedero.

Encontramos 43 especies de epifitas (Apendice). La familia con mayor numero de especies fue Orchidaceae (18 especies), seguida de Bromeliaceae (seis especies). Veintisiete especies fueron poco frecuentes para poder probar por preferencias de hospedero o de estrato. Para resolver parcialmente este problema se sumo a las especies de los generos Anthurium, Maianthemum y Maxillaria (Apendice) y se probo por genero. Con esta solucion pudimos probar por preferencias de hospedero o de estrato entre 16 especies y tres generos.

El analisis de la curva suavizada de acumulacion de especies mostro que se encontraron la mayor parte de las especies de la localidad donde se hizo el muestreo, pues la curva suavizada fue asintotica (Fig. 1) y el numero esperado de especies de epifitas por Chao 1 y Clench fue de 43 y 47 especies respectivamente, sugiriendo que el muestreo fue eficiente, pues se muestreo toda la diversidad de especies (Chao 1) o se muestreo el 91.5% de la riqueza de esta localidad (Clench). En promedio encontramos 10.2 [+ o -]4.40 especies de epifitas por arbol (media [+ o -]desviacion estandar, minimo=2, maximo= 19). La riqueza de especies de epifitas se relaciono debilmente con el tamano del arbol ([r.sup.3]=0.35, p<0.001, Fig. 2).

Los 19 taxones mostraron preferencia por algun hospedero (excepto Epiphyllum) y fueron menos abundantes en al menos una especie de hospedero (Cuadro 2). En promedio cada taxon prefirio 2.1 [+ o -] 0.9 de las siete especies de hospederos (media [+ o -]desviacion estandar, minimo=0, maximo=4). Los taxones Anthurium, Clusia, Epiphyllum, y Maianthemum son epifitas generalistas, pues entre cuatro y seis especies de los hospederos les resultaron neutrales y prefirieron, o encontraron como un mal hospedero, a 1-2 especies. El resto de las especies se dividio entre aquellas que mayormente tienen hospederos negativos (cuatro hospederos negativos, Arpophyllum alpinum Lindl., Dracontia tuerckheimii (Schltr.) Luer, Lepanthes tenuiloba R.E. Schult. & Dillon, Peltapteris peltata (Sw.) Urb, Specklinia aff. lewisiae (Ames) Luer, Specklinia villosa (Knowles & Westc.) Luer, Stelis cf. ovatilabia Schltr., Tillandsia guatemalensis L.B. Sm., T. ponderosa L.B. Sm. y T. vicentina Standl.), y aquellas que tienen hospederos preferidos o malos (Dichaea suaveolens Kraenzl., Lepanthes matudana Salazar & Soto Arenas, Maxillaria, Tillandsia cf. Juncea (Ruiz & Pav.) L.B. Sm. y Werauhia pycnantha (L.B. Sm.) J.R.) y de ningun a dos hospederos neutrales.

[FIGURA 2 OMITIR]

A pesar de que todos los taxones de epifitas mostraron preferencia por algun hospedero, solo la especie de hospederos Ardisia mostro tener mas relaciones negativas con la flora epifita de lo esperado por el azar (Cuadro 3). El resto de los hospederos resultaron ser tan buenos como malos para las epifitas.

Preferencias de estrato vertical: Con la excepcion de Clusia guatemalensis, los 19 taxones epifitas mostraron algun tipo de preferencia por algun estrato o alguna zona de Johansson (Cuadro 4). En promedio los taxones prefirieron 1.6[+ o -]0.9 estratos (minimo=0, maximo=3), evitaron 2.3[+ o -]1.1 (minimo=0, maximo=4) y les resulto neutral 1.1[+ o -]1.5 (minimo=0, maximum= 5) estratos.

Las epifitas Anthurium, Clusia, Epiphyllum y Maianthemum son generalistas, pues su abundancia mostro que no prefieren ningun estrato o les son neutrales tres o cuatro estratos mientras que uno les es desfavorable o es preferido (Cuadro 4). Dichaea suaveolens, Dracontia tuerckheimii, Lepanthes matudana, Elaphoglossum peltatum y Tillandsia. cf. juncea prefirieron los estratos inferiores I y II (Cuadro 4). Las especies Specklinia aff. lewisiae y Specklinia villosa, tambien prefirieron los estratos bajos del dosel pero ampliaron sus preferencias hasta el estrato III (Cuadro 4). Estas siete especies pueden ser consideradas como "especialistas del tronco" ya que ocurren principalmente entre la zona I y II (sensu Kromer et al. 2007a). Cuatro especies prefirieron los estratos intermedios y evitaron los estratos bajos o altos, Arpophyllum alpinum, Lepanthes tenuiloba, Maxillaria y Stelis cf. ovatilabia que fueron mas abundantes en los estratos II y III o III y IV (Cuadro 4). Finalmente, las especies Tillandsia guatemalensis, T. ponderosa, T. vicentina Standl. y W. pycnantha prefirieron el estratos exterior (V) o se distribuyeron del interior del dosel al exterior (III a V) y evitaron los estratos interiores. Estas ocho especies podrian ser consideradas como "especialistas del dosel" ya que pueden preferir hasta tres zonas entre la III y la V (sensu Kromer et al. 2007a)

A pesar de la estratificacion vertical de los taxones de epifitas en ningun estrato se concentraron las preferencias (Cuadro 5). Sin embargo, la riqueza acumulada de epifitas os especies, en el III 32 especies, en el IV 21 especies y en el estrato V 24 especies.

Del resultado de esta estratificacion surgen dos patrones. El primero es que las epifitas dispersadas por animales tendieron a ser generalistas y las epifitas dispersadas por el viento fueron las que prefirieron hospederos y estratos.

DISCUSION

El bosque del cuadrante estudiado contiene una riqueza de especies de epifitas similar a la encontrada en bosques neotropicales de la misma altitud (Wolf y Flamenco 2003). Por ejemplo en este estudio se encontraron 43 taxones en 625 [m.sup.2], similar a lo encontrado en Veracruz, Mexico, a una altitud de 1 439 m registraron 53 especies en 625 [m.sup.2] (Hietz y Hietz-Seifert 1995) y a una altitud de 1 500-1 600 m se ha encontrado entre 37 a 88 especies de epifitas en parcelas de 0.1 ha de bosque mesofilo de montana (Flores-Palacios y Garcia-Franco 2008). Otros resultados sugieren que los bosque montanos de Bolivia son mas ricos y en ellos se han encontrado hasta 175 especies en 0.32 ha (1 600 m de altitud) (Kromer et al. 2007a). Como era esperado, encontramos evidencia de que las epifitas del bosque mesofilo de montana del Triunfo, se dividen el dosel, es decir, pueden preferir mas de un estrato.

Las epifitas de los generos Anthurium, Clusia, Epiphyllum y Maianthemum tienen frutos carnosos en forma de baya dispersados por animales, principalmente aves y murcielagos (endozoocoria). Este sindrome de dispersion les permite a las semillas germinar envueltas en materia organica y hace menos importante la interaccion entre la epifita y el arbol. Es posible que esto explique la distribucion generalista de estos generos en el area estudiada. A diferencia de estos generos, las Pteridofitas, Bromeliaceae y Orchidaceae, epifitas tienen esporas o semillas diminutas, que para establecerse interactua directamente con la corteza de los arboles, los cojines de criptogamos o el substrato organico sobre las ramas horizontales junto con otras epifitas vasculares (Benzing 1990, Kromer y Gradstein 2003). Asi que para estas ultimas epifitas la interaccion con la corteza de los hospederos y otras epifitas podria ser mas importante en el establecimiento.

Se espera que las epifitas vasculares tengan patrones especificos de estratificacion vertical en un forofito y estos patrones deberian estar relacionados con las diferencias en la tolerancia a las condiciones de luz y humedad o sus adaptaciones ecofisiologicas (Johansson 1974, ter Steege y Cornelissen 1989, Jacome et al. 2004, Kromer et al. 2007a). Por ejemplo, la luz disminuye y la humedad aumenta desde el dosel hasta el piso boscoso (Parker 1995). En el bosque estudiado, la estratificacion de las epifitas fue alta, ya que la mayoria de los taxones mostraron algun tipo de preferencia por algunas zonas, y asimismo podrian ser clasificadas en epifitas del tronco o dosel. Sin embargo, solo Elaphglossum peltatum y Tillandsia vicentina mostraron preferencia por solo una zona mientras se abstenian del resto. El resto de los taxones preferian mas de un estrato o preferian uno y tenian estratos neutrales, lo que sugiere traslape de nichos (Nieder et al. 1999). Aun con este traslape, para el bosque estudiado es posible identificar especies de epifitas que corresponden con cada zona del dosel.

En la mayoria de los trabajos se ha reportado que las zonas del dosel III y IV de Johansson (1974) son los que concentran la mayor riqueza de especies. (e.g. ter Steege y Cornelissen 1989, Nieder et al. 1999, Kromer et al. 2007a). Nosotros no encontramos evidencia que favorezca este patron, pues en ningun estrato se concentraron las preferencias y fue la zona I la mas rica en especies. Este patron se ocasiono por la abundancia de especies que prefieren el estrato I y II (siete especies), helechos y hemiepifitas y tal vez es una propiedad de este bosque, pero es necesario un estudio mas extenso para saber si este es el patron en este bosque montanoso.

Se ha hipotetizado que las epifitas deberian tener estrategias de establecimiento generalistas, que les permitan colonizar cualquier hospedero, haciendo irrelevante la identidad del mismo (Callaway et al. 2002). Nuestros datos muestran que las epifitas logran establecimientos generalistas, pero que hay una tendencia debil a preferir a algunos hospederos. Menos de la mitad de las especies de epifitas (cinco) mostraron mayormente preferencia o neutralidad por al menos cuatro hospederos, lo que sugiere baja preferencia. La abundancia de estas especies debe estar determinada por la abundancia de hospederos preferidos. A pesar de estos patrones ninguna de las especies de epifitas fue especifica a un hospedero. Lo cual reitera la rareza de la especificad de hospedero (Benzing 1990) y la tendencia entre las epifitas a habitar en mas de una especie de arbol. Es mas destacable que para cinco especies de epifitas el bosque es un escenario de buenos o malos hospederos, y que la mayor parte (11 especies) de las especies de epifitas tuvieron mayormente hospederos malos. Esto sugiere que los hospederos del bosque estudiado podrian limitar a la mayor parte de las especies de epifitas, ya sea por que los arboles se saturan con otras especies de epifitas (Flores-Palacios y Garcia-Franco 2006) o por que tienen condiciones en su corteza que limitan el establecimiento de algunas especies, cualquiera de estas hipotesis deben ser probadas con nuevos datos.

El papel principal de los hospederos parece ser simplemente proveer de substrato a las epifitas, sin embargo las epifitas difieren en abundancia de acuerdo a la especie hospedera (Went 1940, Johansson 1974, Benzing 1981, Bennett 1986, ter Steege y Cornelisen 1989, Migenis y Ackerman 1993, Dejean et al. 1995, Kernan y Fowler 1995) es decir, existen varias caracteristicas de las especies de forofitos que afectan la presencia y abundancia de las epifitas (Frei y Dodson 1972, Schlesinger y Marks 1977, Benzing 1995, Kromer y Gradstein 2003). Ejemplo de estas caracteristicas son el tamano del arbol, lo cual puede regular la intensidad de luz captada por las epifitas del dosel o del interior; la estructura del arbol, la presencia del numero de ramas gruesas sera proporcional a la cantidad de materia organica en ellas; la textura de la corteza y caracteristicas quimicas, una corteza rugosa tiene un efecto positivo sobre la colonizacion de epifitas, aunque algunas sustancias emitidas pueden ocasionar lo contrario; la disponibilidad de agua y nutrientes tambien son necesarios para el establecimiento de estas (ter Steege y Cornelissen 1989, Hietz y Hietz-Seifert 1995, Callaway et al. 2002, Kromer et al. 2007a, b). Nuestros datos muestran que no hubo un hospedero que concentrara las preferencias de las epifitas, pero si hubieron dos especies de hospederos que resultaron ser malos hospederos para la mayor parte de las epifitas, Ardisia y Quercus. Es posible que Ardisia resultara un mal hospedero por que posee corteza exterior lisa y suele tener fustes rectos, sin muchas ramificaciones, por lo que podria no ser capaz de proteger a las semillas del escurrimiento de agua. Y Quercus, probablemente por su escasa representacion en el cuadrante de estudio, lo que sugiere poca superficie para el establecimiento de las comunidades epifitas.

Nuestros resultados muestran que en un bosque diverso en epifitas vasculares, estas parten el dosel horizontalmente y se estratifican verticalmente. Ademas sugieren que la identidad de los hospederos es importante porque puede determinar los sitios colonizables para muchas epifitas, ya sea limitandolas o favoreciendolas. Nuestros datos sugieren que en este bosque, solo las epifitas dispersadas por endozoocoria escapan a la estratificacion vertical y a las preferencias de hospedero.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los guardaparques Marco Tulio, Luis, Pedro, Ismael. A Ruben Martinez-Camilo y J. Fernando Rodriguez-Garcia su ayuda en el trabajo de campo. Miguel Angel Soto Arenas y Robert L. Dressler ayudaron con la identificacion de las especies. A Thorsten Kromer por la revision de este manuscrito en espanol. A Andrew Vovides por la revision en ingles. Este proyecto fue financiado por SIBEJ-CONACYT (proyecto 20000506014) y Christopher Davidson y Sharon Christoph. Una version previa de este trabajo fue presentada por N. Martinez-Melendez como su tesis de licenciatura en Escuela de Biologia de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas.

Recibido 17-VIII-2007. Corregido 30-VI-2008. Aceptado 31-VII-2008.

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APENDICE 1

Lista de especies de epifitas encontradas en 41 arboles en un bosque mesofilo de montana de Chiapas, Mexico. El nombre corto es el usado para cada taxon en los analisis del texto. Los taxones sin nombre corto fueron excluidos por su baja frecuencia. Tambien se muestra el numero de estructuras vegetativas encontradas en cada especie y la estructura usada para medir su abundancia. Se muestra la abundancia sumada de las especies de los generos Anthurium, Maianthemum y Maxillaria, pues estos se analizaron a nivel de genero.

APPENDIX 1

Checklist of epiphytes species found on 41 host trees species in an evergreen cloud forest in Chiapas, Mexico. An abbreviation is used for each taxon in the analysis. Unabreviate taxa were not included in the analysis due low frequency. The number of vegetative structure found in each species and the structure used to measure their abundance are also shown. The total abundance of species in the genera Anthurium, Maianthemum and Maxillaria is also shown, since they were analyzed at genus level.

Nayely Martinez-Melendez (1), Miguel A. Perez-Farrera (1) & Alejandro Flores- Palacios (2)

(1.) Herbario Eizi Matuda (HEM), Escuela de Biologia, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, Libramiento Norte-Poniente s/n, Tuxtla Gutierrez, 29000, Chiapas, Mexico; nayeluci@yahoo.com.mx; perezfarreram@yahoo.com.mx

(2.) CEAMISH, Universidad Autonoma del Estado de Morelos, Av. Universidad 1001, Col. Chamilpa, 62210, Cuernavaca, Morelos, Mexico; alejandro.florez@uaem.mx
APENDICE 1

Lista de especies de epifitas encontradas en 41 arboles en un
Chiapas, Mexico. El nombre corto es el usado para cada taxon
nes sin nombre corto fueron excluidos por su baja frecuencia.
estructuras vegetativas encontradas en cada especie y la estr
cia. Se muestra la abundancia sumada de las especies de los g
Maxillaria, pues estos se analizaron a nivel de genero.

APPENDIX 1

Checklist of epiphytes species found on 41 host trees species
Chiapas, Mexico. An abbreviation is used for each taxon in the
not included in the analysis due low frequency. The number of
species and the structure used to measure their abundance are
of species in the genera Anthurium, Maianthemum and Maxillari
analyzed at genus level.

Especie de epifita                                 Nombre
                                                    corto

Pteriofitas

Blechnaceae
Blechnum polypodioides Raddi                          -
Lomariopsidaceac
Elaphoglossum latifolium (Sw.) J. Sm.                 -
Peltapteris peltatum (Sw.) Urb.                 Elaphoglossum
Polypodiaceae
Polypodium plesiosorum Kunze                          -
Polypodium pleurosorum Kunze ex Mett.                 -
Polypodium triseriale Sw.                             -

Espermatofitas

Araceae
Anthurium andicola Liebm.                             -
Anthurium montanum Hemsl.                             -
Anthurium titanium Standl. & Steyerm.                 -
All Anthurium                                     Anthurium

Arallaceae

Oreopanax sanderianus Hemsl.                          -

Bromellaceae

Tillandsia guatemalensis L. B. Sm.                Tillguate
Tillandsia cf. juncea (Ruiz & Pav.) L. B. Sm.    Tilljuncea
Tillandsia ponderosa L. B. Sm.                    Tillponde
Tillandsia punctulata Schltdl. & Cham.                -
Tillandsia vicentina Standl.                      Tillvicen
Werauhia pycnantha (L. B. Sm.) J. R. Grant        Werauhia

Cactaceae

Epiphyllum crenatum (Lindl.) G. Don              Epiphyllum
Clusiaceae
Clusia guatemalensis Hemsl.                        Clusia
Ericaceae
Cavendishia cf. crassifolia (Benth.) Hemsl.           -

Liliaceae

Maianthemum amoenum (H.L. Wendl.) La                  -
Frankie
Maianthemum fexuosum (Bertol.) La Frankie             -
Maianthemum paniculatum (M. Martens &                 -
Galeotti) La Frankie
Maianthemum sp.                                       -
All Maianthemum                                  Maianthemum

Orchidaceae

Arpophyllum alpinum Lindl.                       Arpophyllum
Dichaea suaveolens Kraenzl.                        Dichaea
Dracontia tuerckheimii (Schltr.) Luer            Draconthia
Elleanthus cynarocephalus (Rchb. f) Rchb. f.          -
Epidendrum eximium L.O. Williams                      -
Isochilus carnosiforus Lindl.                         -
Lepanthes matudana Salazar & Soto Arenas         Lematudana
Lepanthes tenuiloba R.E. Schult. & Dillon        Letenuiloba
Maxillaria densa Lindl.                               -
Maxillaria hagsateriana Soto Arenas                   -
Maxillaria meleagris Lindl.                           -
All Maxillaria                                   Maxillaria
Pleurothallis matudana C. Schweinf.                   -
Prosthechea ochracea (Lindl.) W.E. Higgins            -
Prostechea varicosa (Bateman ex. Lindl.) W.           -
E. Higgins
Prostechea vitellina (Lindl.) W. E. Higgins           -
Specklima aff. lewisiae (Ames) Luer              Specklewis
Specklima villosa (Knowles & Weste.) Luer       Speckvillosa
Stelis cf. ovatilabia Schltr.                      Stelis

Piperaceae

Peperomia pseudoalpina Trel.                          -
Peperomia tetraphylla (G. Forst.) Hook. & Am.         -

Especie de epifita                              Frecuencia
                                                  en los
                                                 arboles

Pteriofitas

Blechnaceae
Blechnum polypodioides Raddi                        2
Lomariopsidaceac
Elaphoglossum latifolium (Sw.) J. Sm.               4
Peltapteris peltatum (Sw.) Urb.                     20
Polypodiaceae
Polypodium plesiosorum Kunze                        2
Polypodium pleurosorum Kunze ex Mett.               6
Polypodium triseriale Sw.                           2

Espermatofitas

Araceae
Anthurium andicola Liebm.                           8
Anthurium montanum Hemsl.                           2
Anthurium titanium Standl. & Steyerm.               1
All Anthurium                                       9

Arallaceae

Oreopanax sanderianus Hemsl.                        5

Bromellaceae

Tillandsia guatemalensis L. B. Sm.                  11
Tillandsia cf. juncea (Ruiz & Pav.) L. B. Sm.       28
Tillandsia ponderosa L. B. Sm.                      31
Tillandsia punctulata Schltdl. & Cham.              6
Tillandsia vicentina Standl.                        8
Werauhia pycnantha (L. B. Sm.) J. R. Grant          24

Cactaceae

Epiphyllum crenatum (Lindl.) G. Don                 10
Clusiaceae
Clusia guatemalensis Hemsl.                         10
Ericaceae
Cavendishia cf. crassifolia (Benth.) Hemsl.         7

Liliaceae

Maianthemum amoenum (H.L. Wendl.) La                9
Frankie
Maianthemum fexuosum (Bertol.) La Frankie           6
Maianthemum paniculatum (M. Martens &               7
Galeotti) La Frankie
Maianthemum sp.                                     3
All Maianthemum                                     20

Orchidaceae

Arpophyllum alpinum Lindl.                          26
Dichaea suaveolens Kraenzl.                         10
Dracontia tuerckheimii (Schltr.) Luer               11
Elleanthus cynarocephalus (Rchb. f) Rchb. f.        6
Epidendrum eximium L.O. Williams                    4
Isochilus carnosiforus Lindl.                       6
Lepanthes matudana Salazar & Soto Arenas            12
Lepanthes tenuiloba R.E. Schult. & Dillon           18
Maxillaria densa Lindl.                             3
Maxillaria hagsateriana Soto Arenas                 5
Maxillaria meleagris Lindl.                         11
All Maxillaria                                      15
Pleurothallis matudana C. Schweinf.                 1
Prosthechea ochracea (Lindl.) W.E. Higgins          3
Prostechea varicosa (Bateman ex. Lindl.) W.         1
E. Higgins
Prostechea vitellina (Lindl.) W. E. Higgins         4
Specklima aff. lewisiae (Ames) Luer                 24
Specklima villosa (Knowles & Weste.) Luer           22
Stelis cf. ovatilabia Schltr.                       25

Piperaceae

Peperomia pseudoalpina Trel.                        1
Peperomia tetraphylla (G. Forst.) Hook. & Am.       3

Especie de epifita                                Numero de
                                                 estructuras

Pteriofitas

Blechnaceae
Blechnum polypodioides Raddi                         84
Lomariopsidaceac
Elaphoglossum latifolium (Sw.) J. Sm.                446
Peltapteris peltatum (Sw.) Urb.                     3016
Polypodiaceae
Polypodium plesiosorum Kunze                         96
Polypodium pleurosorum Kunze ex Mett.                296
Polypodium triseriale Sw.                            174

Espermatofitas

Araceae
Anthurium andicola Liebm.                            32
Anthurium montanum Hemsl.                             5
Anthurium titanium Standl. & Steyerm.                 3
All Anthurium                                        40

Arallaceae

Oreopanax sanderianus Hemsl.                         31

Bromellaceae

Tillandsia guatemalensis L. B. Sm.                   115
Tillandsia cf. juncea (Ruiz & Pav.) L. B. Sm.        814
Tillandsia ponderosa L. B. Sm.                       411
Tillandsia punctulata Schltdl. & Cham.               117
Tillandsia vicentina Standl.                         354
Werauhia pycnantha (L. B. Sm.) J. R. Grant           219

Cactaceae

Epiphyllum crenatum (Lindl.) G. Don                  30
Clusiaceae
Clusia guatemalensis Hemsl.                          73
Ericaceae
Cavendishia cf. crassifolia (Benth.) Hemsl.          57

Liliaceae

Maianthemum amoenum (H.L. Wendl.) La                 58
Frankie
Maianthemum fexuosum (Bertol.) La Frankie            21
Maianthemum paniculatum (M. Martens &                19
Galeotti) La Frankie
Maianthemum sp.                                      11
All Maianthemum                                      109

Orchidaceae

Arpophyllum alpinum Lindl.                          52813
Dichaea suaveolens Kraenzl.                          396
Dracontia tuerckheimii (Schltr.) Luer               1542
Elleanthus cynarocephalus (Rchb. f) Rchb. f.         31
Epidendrum eximium L.O. Williams                     22
Isochilus carnosiforus Lindl.                       1594
Lepanthes matudana Salazar & Soto Arenas             699
Lepanthes tenuiloba R.E. Schult. & Dillon           3244
Maxillaria densa Lindl.                              357
Maxillaria hagsateriana Soto Arenas                 1093
Maxillaria meleagris Lindl.                         2458
All Maxillaria                                      3908
Pleurothallis matudana C. Schweinf.                  539
Prosthechea ochracea (Lindl.) W.E. Higgins           53
Prostechea varicosa (Bateman ex. Lindl.) W.           1
E. Higgins
Prostechea vitellina (Lindl.) W. E. Higgins          752
Specklima aff. lewisiae (Ames) Luer                 4017
Specklima villosa (Knowles & Weste.) Luer           4306
Stelis cf. ovatilabia Schltr.                       10281

Piperaceae

Peperomia pseudoalpina Trel.                         19
Peperomia tetraphylla (G. Forst.) Hook. & Am.        64

Especie de epifita                              Estructura
                                                 contada

Pteriofitas

Blechnaceae
Blechnum polypodioides Raddi                       Hoja
Lomariopsidaceac
Elaphoglossum latifolium (Sw.) J. Sm.              Hoja
Peltapteris peltatum (Sw.) Urb.                    Hoja
Polypodiaceae
Polypodium plesiosorum Kunze                       Hoja
Polypodium pleurosorum Kunze ex Mett.              Hoja
Polypodium triseriale Sw.                          Hoja

Espermatofitas

Araceae
Anthurium andicola Liebm.                        Macollo
Anthurium montanum Hemsl.                        Macollo
Anthurium titanium Standl. & Steyerm.            Macollo
All Anthurium                                    Macollo

Arallaceae

Oreopanax sanderianus Hemsl.                     Macollo

Bromellaceae

Tillandsia guatemalensis L. B. Sm.                Roseta
Tillandsia cf. juncea (Ruiz & Pav.) L. B. Sm.     Roseta
Tillandsia ponderosa L. B. Sm.                    Roseta
Tillandsia punctulata Schltdl. & Cham.            Roseta
Tillandsia vicentina Standl.                      Roseta
Werauhia pycnantha (L. B. Sm.) J. R. Grant        Roseta

Cactaceae

Epiphyllum crenatum (Lindl.) G. Don              Macollo
Clusiaceae
Clusia guatemalensis Hemsl.                      Macollo
Ericaceae
Cavendishia cf. crassifolia (Benth.) Hemsl.      Macollo

Liliaceae

Maianthemum amoenum (H.L. Wendl.) La             Macollo
Frankie
Maianthemum fexuosum (Bertol.) La Frankie        Macollo
Maianthemum paniculatum (M. Martens &            Macollo
Galeotti) La Frankie
Maianthemum sp.                                  Macollo
All Maianthemum                                  Macollo

Orchidaceae

Arpophyllum alpinum Lindl.                       Vastago
Dichaea suaveolens Kraenzl.                      Vastago
Dracontia tuerckheimii (Schltr.) Luer            Vastago
Elleanthus cynarocephalus (Rchb. f) Rchb. f.     Macollo
Epidendrum eximium L.O. Williams                 Vastago
Isochilus carnosiforus Lindl.                    Vastago
Lepanthes matudana Salazar & Soto Arenas         Vastago
Lepanthes tenuiloba R.E. Schult. & Dillon        Vastago
Maxillaria densa Lindl.                          Vastago
Maxillaria hagsateriana Soto Arenas              Vastago
Maxillaria meleagris Lindl.                      Vastago
All Maxillaria                                   Vastago
Pleurothallis matudana C. Schweinf.              Vastago
Prosthechea ochracea (Lindl.) W.E. Higgins       Vastago
Prostechea varicosa (Bateman ex. Lindl.) W.      Macollo
E. Higgins
Prostechea vitellina (Lindl.) W. E. Higgins      Vastago
Specklima aff. lewisiae (Ames) Luer              Vastago
Specklima villosa (Knowles & Weste.) Luer        Vastago
Stelis cf. ovatilabia Schltr.                    Vastago

Piperaceae

Peperomia pseudoalpina Trel.                     Vastago
Peperomia tetraphylla (G. Forst.) Hook. & Am.    Vastago

CUADRO 1

Valor de importancia de las especies de arboles encontrados en una
parcela de 625 [m.sup.2], en un bosque mesofilo de montana de
Chiapas, Mexico

TABLE 1

The importance value of tree species found in a 625[m.sup.2] plot
size, in an evergreen cloud forest, Chiapas, Mexico

Familia         Especie                       Numero     Nr
                                                  de
                                          individuos

Actinidiaceae   Saurauia                            5   0.12
                oreophila Hemsl.

Buxaceae        Buxus sp.                           2   0.05

Clusiaceae      Clusia guatemalensis                1   0.02
                Hemsl.

Ericaceae       Cavendishia cf.
                crassifolia (Benth.)                1   0.02
                Hemsl.

Ericaceae       Desconocido                         1   0.02

Fagaceae        Quercus sp.                         3   0.07

Lauraceae       Cinnamomum                          1   0.02
                vanderwerffii Kosterm.

Myrsinaceae     Ardisia sp.                         4   0.10

Myrsinaceae     Gentlea sp.                         1   0.02

Myrsinaceae     Gentlea tacanensis                  9   0.22
                (Lundell) Lundell

Myrtaceae       Eugenia sp.                         3   0.07

Podocarpaceae   Podocarpus sp.                      2   0.05

Rubiaceae       Psychotria skutchii                 1   0.02
                Standl.

Symplocaceae    Symplocos sp.                       1   0.02

Ulmaceae        Ulmus mexicana                      4   0.10
                (Liebm.) Planch.

Winteraceae     Drimys granadensis
                var. mexicana                       2   0.05
                (DC.) A. C. Sm.

                Total                              41      1

Familia         Especie                         Area    BAr
                                               Basal
                                         (c[m.sup.2])

Actinidiaceae   Saurauia                         1027   0.04
                oreophila Hemsl.

Buxaceae        Buxus sp.                         849   0.03

Clusiaceae      Clusia guatemalensis              121   0.00
                Hemsl.

Ericaceae       Cavendishia cf.
                crassifolia (Benth.)              147   0.01
                Hemsl.

Ericaceae       Desconocido                      2933   0.11

Fagaceae        Quercus sp.                      2021   0.08

Lauraceae       Cinnamomum                         92   0.00
                vanderwerffii Kosterm.

Myrsinaceae     Ardisia sp.                       833   0.03

Myrsinaceae     Gentlea sp.                       268   0.01

Myrsinaceae     Gentlea tacanensis              14025   0.53
                (Lundell) Lundell

Myrtaceae       Eugenia sp.                      1094   0.04

Podocarpaceae   Podocarpus sp.                    365   0.01

Rubiaceae       Psychotria skutchii               478   0.02
                Standl.

Symplocaceae    Symplocos sp.                     362   0.01

Ulmaceae        Ulmus mexicana                   1261   0.05
                (Liebm.) Planch.

Winteraceae     Drimys granadensis
                var. mexicana                     447   0.02
                (DC.) A. C. Sm.

                Total                           26323   1.00

Familia         Especie                     valor de
                                         importancia

Actinidiaceae   Saurauia                         0.08
                oreophila Hemsl.

Buxaceae        Buxus sp.                        0.04

Clusiaceae      Clusia guatemalensis             0.01
                Hemsl.

Ericaceae       Cavendishia cf.
                crassifolia (Benth.)             0.01
                Hemsl.

Ericaceae       Desconocido                      0.07

Fagaceae        Quercus sp.                      0.07

Lauraceae       Cinnamomum                       0.01
                vanderwerffii Kosterm.

Myrsinaceae     Ardisia sp.                      0.06

Myrsinaceae     Gentlea sp.                      0.02

Myrsinaceae     Gentlea tacanensis               0.38
                (Lundell) Lundell

Myrtaceae       Eugenia sp.                      0.06

Podocarpaceae   Podocarpus sp.                   0.03

Rubiaceae       Psychotria skutchii              0.02
                Standl.

Symplocaceae    Symplocos sp.                    0.02

Ulmaceae        Ulmus mexicana                   0.07
                (Liebm.) Planch.

Winteraceae     Drimys granadensis
                var. mexicana                    0.03
                (DC.) A. C. Sm.

                Total                            1.00

El valor de importancia fue calculado dividiendo entre dos, la suma
del numero relativo de individuos (Nr) y el area basal relativa (BAr).
El numero relativo de individuos y el area basal relativa fueron
calculados dividiendo el valor observado de cada especie entre el
total de todas las especies. The importance value was calculated by
dividing the sum of the relative number of individual (Nr) and the
relative basal area (BAr) by two. Both the relative number of
individual and the basal area were calculated by dividing the
observed value of each species between total species.

CUADRO 2

Numero de estructuras vegetativas de epifitas encontradas sobre 15
especies de hospederos

TABLE 2

The number of vegetative structures of epiphytes found on 15 host
species are shown Especie de hospedero

Especie de
epifita           Ardisia   Eugenia   Gentlea   Quercus

Anthurium               0         0         5        15
                        3         2        16         3

Arpophyllum           342      1252     23789      2618
                     3412      3029     20779      3959

Clusia                  2         4        34        11
                        5         4        29         5

Dichaea                 0        66        29         0
                       26        23       156        30

Draconthia              0       175      1015         0
                      100        88       607       116

Epiphyllum              0         3         4         4
                        2         2        12         2

Lepmatudana            25        82       115        33
                       45        40       275        52

Leptenuiloba           33        98      1925        57
                      210       186      1276       243

Maianthemum             1         7        26        12
                        7         6        43         8

Maxillaria           1064        89       911       421
                      252       224      1538       293

Elaphoglossum          60        90      1289       182
                      195       173      1187       226

Specklewis             42       188      1721       173
                      260       230      1580       301

Speckvillosa          235       194       622        97
                      278       247      1694       323

Stelis                144       719      4530       236
                      664       590      4045       771

Tillguate               0         0        53         0
                        7         7        45         9

Tilljuncea            152        69       210        38
                       53        47       320        61

Tillponde              12         9        73        90
                       27        24       162        31

Tillvicen               0         0        66        56
                       23        20       139        27

Werauhia                2         4        39        32
                       14        13        86        16

Especie de                                       [[chi
epifita           Saurauia   Ulmus   Otros 9   square]

Anthurium               11       4         5     40 **
                         3       3        10

Arpophyllum           2504    7170     15138   52813 **
                      4251    3842     13541

Clusia                   0       9        13      73 *
                         6       5        19

Dichaea                110      81       110    396 **
                        32      29       102

Draconthia             139       0       213   1542 **
                       124     112       395

Epiphyllum               3       4        12      30 *
                         2       2         8

Lepmatudana             49      49       346    699 **
                        56      51       179

Leptenuiloba           254      49       828   3244 **
                       261     236       832

Maianthemum              3      24        36    109 **
                         9       8        28

Maxillaria             925     377       121   3908 **
                       315     284      1002

Elaphoglossum          151     473       771   3016 **
                       243     219       773

Specklewis             795      52      1046   4017 **
                       323     292      1030

Speckvillosa           802     294      2062   4306 **
                       347     313      1104

Stelis                1993     339      2320   10281 **
                       827     748      2636

Tillguate                9       0        53    115 **
                         9       8        29

Tilljuncea              46      63       236    814 **
                        66      59       209

Tillponde               17      66       144    411 **
                        33      30       105

Tillvicen               38       0       194    354 **
                        28      26        91

Werauhia                10      50        82    219 **
                        18      16        56

* P < 0.05, ** P < 0.001.

CUADRO 3

Numero de especies de epifitas cuya abundancia refleja que
prefieren un hospedero (preferido) o que este es un hospedero
malo o neutral

TABLE 3

Number of species of epiphyes whose abundant indicate that prefer a
host tree o that it is an unsuitable of neutral host

Especie               Hospedero
de hospedero   Malo   Neutral   Preferido   Total   [chi square]

Ardisia          14         3           2      19       14.0 **
                6.3       6.3         6.3

Eugenia          10         4           5      19         3.3ns
                6.3       6.3         6.3

Gentlea spp.     11         2         6.0      19         6.4ns
                6.3       6.3         6.3

Quercus          11         2         6.0      19         6.4ns
                6.3       6.3         6.3

Saurauia          5         8           6      19         0.7ns
                6.3         6           6

Ulmus             6         6           7      19         0.1ns
                6.3         6           6

Otras 9           3         9           7      19         2.9ns
                6.3       6.3         6.3

** P<0.001, ns not significant.

El numero esperado de especies prefiriendo o no un hospedero es
mostrado en italicas. En negrillas aparecen los valores observados
diferentes de los esperados (distancia de [chi square] > 3.84).

The expected number of species preferring or not a host is shown in
italics. The observed value different to expected values
are shown in bold. (distance [chi square] > 3.84).

CUADRO 4

Preferencias de estrato de 19 taxones epifitos encontrados en un
bosque mesofilo de montana de Chiapas, Mexico

TABLE 4
Host substrate preference of 19 epiphyte taxa found in a evergreen
cloud forest in Chiapas, Mexico

Especie de                  Zona del arbol
epifita
                    I       II      III       IV

Anthurium            5       28        3        4
                     8        8        8        8

Arpophyllum       7400    14797    21169     8081
                 10563    10563    10563    10563

Clusia              12       11       16       12
                    15       15       15       15

Dichaea            198      117        0        0
                    79       79       79       79

Dracontia          990      552        0        0
                   308      308      308      308

Epiphyllum          10       10        4        0
                     6        6        6        6

Lematudana         320      321       58        0
                   140      140      140      140

Letenuiloba        541      377      950      967
                   649      649      649      649

Maianthemum         17       15       25       11
                    22       22       22       22

Maxillaria           0       45     2186     1530
                   782      782      782      782

Elaphoglossum     2574      241      201        0
                   603      603      603      603

Specklewis        1225     1019     1046      633
                   803      803      803      803

Speckvillosa      1023      925     1092      788
                   861      861      861      861

Stelis            1654     2248     2168     2834
                  2056     2056     2056     2056

Tillguate            0       11       25       20
                    23       23       23       23

Tilljuncea         311      176       71      157
                   163      163      163      163

Tillponde           45       43       64      170
                    82       82       82       82

Tillvicen            0        0        0        6
                    71       71       71       71

Werauhia             2        9       22      103
                    44       44       44       44

                    Zona del arbol

Especie de
epifita                              [chi        Tipo
                    V    Total    square]    ecologico

Anthurium            0       40     64 **          Ge
                     8

Arpophyllum       1366    52813   21885 **         Ed
                 10563

Clusia              22       73       6ns          Ge
                    15

Dichaea             81      396    355 **          Et
                    79

Dracontia            0     1542   2624 **          Et
                   308

Epiphyllum           6       30      12 *          Ge
                     6

Lematudana           0      699    795 **          Et
                   140

Letenuiloba        409     3244    516 **          Ed
                   649

Maianthemum         41      109     26 **          Ge
                    22

Maxillaria         147     3908    254 **          Ed
                   782

Elaphoglossum        0     3016   8131 **          Et
                   603

Specklewis          94     4017   1015 **          Et
                   803

Speckvillosa       478     4306    274 **          Et
                   861

Stelis            1377    10281    621 **          Ed
                  2056

Tillguate           59      115     86 **          Ed
                    23

Tilljuncea          99      814    213 **          Et
                   163

Tillponde           89      411    134 **          Ed
                    82

Tillvicen          348      354   1357 **          Ed
                    71

Werauhia            83      219    193 **          Ed
                    44

* P < 0.05, ** P < 0.001, ns not significant.

CUADRO 5

Numero de especies de epifitas cuya abundancia refleja que
prefieren un estrato (preferido) o que este es un estrato malo
o neutral

TABLE 5

The number of epiphyte species whose abundance indicates substrate
preference (unsuitable or neutral)

                             Preferencia por zona
                                                        [chi
Zona del arbol   Preferido   Neutral   Malo   Total   square]

I                7           4         8      19       1.4ns
                 6.3         6.3       6.3

II               8           4         7      19       1.4ns
                 6.3         6.3       6.3

III              6           5         8      19       0.7ns
                 6.3         6.3       6.3

IV               5           4         10     19       3.3ns
                 6.3         6.3       6.3

V                4           4         11     19       5.2ns
                 6.3         6.3       6.3

ns not significant.

El numero esperado de especies prefiriendo o no un estrato es
mostrado en italicas. En negrillas aparecen los valores observados
diferentes de los esperados (distancia de [chi square] > 3.84).

The expected preference (No. of individuals) for any given substrate
number is shown in italics. Observed values significantly different
to the expected are shown in bold (Distance [chi square] > 3.84).
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Copyright 2008 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
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Author:Martinez-Melendez, Nayely; Perez-Farrera, Miguel A.; Flores-Palacios, Alejandro
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Dec 1, 2008
Words:9188
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