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Estimation of (co)variance components for the test-day milk yield in siboney cattle using a random regression model/Estimacion de componentes de (co)varianza para la produccion de leche del dia del control en ganado siboney utilizando un modelo de regresion aleatoria/Estimacao de componentes de (co)variancias para a producao de leite no dia do controle no gado siboney utilizando um modelo de regressao aleatoria.

SUMMARY

In order to estimate (co)variance components for test-day milk in Siboney (5/8 Holstein 3/8 Cuban Zebu) cattle a random regression model was used and it was determined whether a heterogeneous residual variance ([[sigma].sub.r.sup.2]) adjustment was necessary. Data were test-day yields of 17034 first lactations of 2086 Siboney cows, collected from 1995 through 2003. The cows were daughters of 153 sires and 1179 dams of 50 herds. The genealogy file was comprised by 5471 animals. It was guaranteed that the cows had, at least, the first four test-day milk controls. Random regression models were used testing Legendre polynomials of different order. The 4th order was selected for the additive variance and the 5th for the permanent effects (AG4PE5), based on the logarithm of convergence and the Akaike criterion. The [[sigma].sub.r.sup.2] heterogeneity was applied to the model. The estimated heritability varied between 0.21 and 0.31 with maximum at 177 days of lactation. The genetic correlations were elevated and reached values >0.95 at mild lactation. The results emphasize the importance of modeling the [[sigma].sub.r.sup.2] heterogeneity, because a better adjustment of (co)variance components for milk yield is obtained.

RESUMEN

Con el fin de estimar los componentes de (co)varianza para la produccion de leche del dia del control enganado Siboney (5/8 Holstein 3/8 Cebu Cubano) se utilizo un modelo de regresion aleatoria y se analizo el comportamiento de los estimadores al tener en cuenta la heterogeneidad de varianza residual ([[sigma].sub.r.sup.2]). Se analizaron 17034 registros de produccion de leche del dia del control (PDC) de 2086 vacas Siboney de primer parto que parieron entre 1995 y 2003. Las vacas, provenientes de 50 hatos, fueron hijas de 153 padres y 1179 madres. El pedigri estuvo conformado por 5471 individuos y se garantizo que las hembras tuvieran, como minimo, los primeros cuatro controles de produccion de leche. Se trabajo con modelos de regresion aleatoria probando diferentes ordenes de polinomios de Legendre, para luego seleccionar mediante el logaritmo de convergencia y el criterio de Akaike el modelo de orden 4 para la varianza aditiva y de orden 5 para el ambiente permanente (AG4PE5), al cual se le aplico heterogeneidad de [[sigma].sub.r.sup.2]. Los estimados de heredabilidad oscilaron entre 0,21 y 0,31 con valor maximo a los 177 dias de lactancia. Las correlaciones geneticas fueron elevadas y a la mitad de la lactancia tomaron valores >0,95. Los resultados destacan la importancia de modelar la heterogeneidad de [[sigma].sub.r.sup.2], debido a que se obtiene un mejor ajuste en la estimacion de los componentes de (co)varianza para la produccion de leche del dia del control.

CLAVE / Componentes de (co)varianza / Ganado Siboney / Produccion de Leche / Regresion Aleatoria /

RESUMO

Com o fim de estimar os componentes de (co) variancia para a producao de leite no dia do controle no gado Siboney (5/8 Holstein 3/8 Zebu Cubano) se utilizou um modelo de regressao aleatoria e se analisou o comportamento dos estimadores ao levar em conta a heterogeneidade de variacao residual ([[sigma].sub.r.sup.2]). Analisaram-se 17034 registros de producao de leite no dia do controle (PDC) de 2086 vacas Siboney de primeiro parto que pariram entre 1.995 e 2003. As vacas, provenientes de 50 fazendas, foram filhas de 153 pais e 1179 maes. O pedigree esteve conformado por 5471 individuos e se garantiu que as femeas tivessem, no minimo, os primeiros quatro controles de producao de leite. Trabalhou-se com modelos de regressao aleatoria provando diferentes ordens de polinomios de Legendre, para logo selecionar mediante o logaritmo de convergencia e o criterio de Akaike o modelo de ordem 4 para a variacao aditiva e de ordem 5 para o ambiente permanente (AG4PE5), ao qual foi aplicado heterogeneidade de [[sigma].sub.r.sup.2]. Os estimados de heredabilidade oscilaram entre 0,21 e 0,31 com valor maximo aos 177 dias de lactancia. As correlacoes geneticas foram elevadas e na metade da lactancia tomaram valores >0.95. Os resultados destacam a importancia de modelar a heterogeneidade de [[sigma].sub.r.sup.2], devido a obtencao de um melhor ajuste na estimacao dos componentes de (co) variacia para a producao de leite no dia do controle.

Introduccion

La estimacion de los componentes de varianza y covarianza son necesarios para la evaluacion genetica del ganado bovino (Danell, 1982) y para ese fin se han utilizado varios modelos con diferentes grados de complejidad (Mark, 2004). La primera funcion aplicada para modelar la parte aleatoria de la curva de lactancia en un modelo de regresion aleatoria fue la curva de Ali y Schaeffer (1987). Otras funciones, como la de Wood (1967) y la de Wilmink (1987), tambien han sido empleadas con el mismo objetivo.

Recientemente se han utilizado los polinomios de Legendre, aplicados por Kirkpatrick et al. (1994) enganado lechero, los cuales han desplazado a las funciones lactacionales por sus propiedades matematicas, ya que tienen bajas correlaciones entre sus parametros y una mayor flexibilidad (Macciotta et al., 2005). Presentan numerosas ventajas; entre ellas, que la funcion es ortogonal, lo cual es util para analizar patrones de variacion genetica (Kirkpatrick et al., 1990). Los registros perdidos pueden ser predichos con mas exactitud que con la curva de Wilmink (1987) y para mejor convergencia se pueden estimar altos ordenes de ajuste cuando fallan los polinomios convencionales (Pool y Meuwissen, 2000).

Aunque la homogeneidad de las (co)varianzas es una suposicion comun de los modelos de evaluacion genetica, dicho supuesto es a veces incorrecto a lo largo de la lactacion (Gengler y Wiggans, 2002). De manera similar a la varianza de la produccion de leche, la varianza residual ([[sigma].sub.r.sup.2]) cambia en el transcurso de la lactacion y esto puede afectar directamente las evaluaciones geneticas (Rekaya et al., 2000). La utilizacion de ajuste de la heterogeneidad de la varianza en modelos de regresion aleatoria aplicados en la produccion de leche del dia del control es relativamente reciente (Muir et al., 2007). Garrick y Van Vleck (1987) encontraron una reduccion de 3,3% en la ganancia genetica cuando fue omitida la heterogeneidad de [[sigma].sub.r.sup.2] en la evaluacion, concluyendo que al ser ignorada la heterogeneidad de varianza genetica y/o residual se puede ocasionar una reduccion de los valores geneticos predichos y consecuentemente una reduccion en la respuesta a la seleccion.

Los objetivos de este estudio fueron estimar los componentes de (co)varianza para la produccion de leche del dia del control (PDC) en ganado Siboney de Cuba, utilizando un modelo de regresion aleatoria, y valorar el comportamiento de los estimados con y sin heterogeneidad de la varianza residual.

Materiales y Metodos

Se analizo informacion proveniente de ganado Siboney (5/8 Holstein 3/8 Cebu Cubano) de 50 hatos explotados bajo un sistema de pastoreo en Cuba, situada en la entrada del Golfo de Mexico (20-23[grados]N y 74-85[grados]O; IMRC, 2006). En la localidad hay dos estaciones claramente definidas, la de lluvias (verano) de mayo a octubre, en la que ocurre 70-80% de la precipitacion (960mm), y la estacion seca (invierno) de noviembre a abril (240mm). La temperatura media anual es de 23,1[grados]C, con humedad relativa de 60-70% durante el dia y de 80-90% durante la noche (Hernandez et al., 1998).

Se utilizaron 17034 pesajes de leche en 2086 vacas de primer parto, las que parieron entre 1995 y 2003. Las vacas fueron hijas de 153 padres y 1179 madres. El pedigri estuvo conformado por 5471 individuos y se garantizo que las hembras tuvieran, como minimo, los primeros cuatro controles de produccion de leche.

Los registros de la produccion de leche del dia del control (PDC) fueron modelados con polinomios de Legendre (Meyer y Hill, 1997) de orden 0 hasta 6. La varianza genetica aditiva ([[sigma].sub.a.sup.2]) y la varianza del medio ambiente permanente ([[sigma].sup.2.sub.pe]) fueron modeladas con igual y diferente orden de polinomios de Legendre, de forma tal que cuando se utilizo el orden 2 para la o z y el orden 3 para la [[sigma].sup.2.sub.pe], la simbologia utilizada es AG2PE3. La [[sigma].sub.r.sup.2], debido a su distribucion, fue modelada con una funcion cuadratica con un coeficiente de determinacion de 97,6%.

El modelo en notacion matricial fue

y = Xb + [Z.sub.1]a + [Z.sub.2]p + e

donde y: vector de los pesajes mensuales; b: vector de los efectos fijos, siendo estos la combinacion hato-fecha del dia del control y la edad de la vaca al dia del control como covariable lineal y cuadratica; a: vector con w coeficientes de regresion aleatoria por animal para el efecto genetico del animal, donde w = m + 1 y m: orden de ajuste del polinomio; p: vector con w regresiones aleatorias para el ambiente permanente; e: vector del efecto residual; y X, [Z.sub.1], [Z.sub.2]: matrices de incidencia para los efectos fijos, para el efecto genetico aditivo y del ambiente permanente.

Se supuso que la [[sigma].sub.r.sup.2] fue diagonal y constante para el modelo, cuando este incluyo la heterogeneidad de la [[sigma].sub.r.sup.2].

Para calcular [[sigma].sub.a.sup.2] y [[sigma].sup.2.sub.pe] se utilizaron los dias en lactacion (DEL) estandarizados entre +1 y -1 como

x = 2(DEL - DELmin)/DELmax - DELmin - 1

Todos los analisis fueron realizados con el ASREML (Gilmour et al., 2002). Se utilizo el criterio de informacion de Akaike (AIC; Akaike, 1973) para seleccionar el modelo que mejor ajusta, segun la ecuacion

AIC = -2(log maxima verosimilitud) + 2 (numero de parametros)

Cuando se comparan dos modelos, aquel con el AIC mas bajo es considerado el mejor (Huisman et al., 2002). A partir de esta ecuacion se utilizo el orden de ajuste seleccionado para la estimacion de los parametros geneticos con homogeneidad de la [[sigma].sub.r.sup.2], denominado Modelo 1 (M1), y con 10 clases de heterogeneidad de [[sigma].sub.r.sup.2] (M2)

Las correlaciones geneticas entre las PDC se calcularon de acuerdo a la ecuacion

[EXPRESION MATEMATICA IRREPRODUCIBLE EN ASCII]

y las (co)varianzas fueron calculadas a traves de la ecuacion

[EXPRESION MATEMATICA IRREPRODUCIBLE EN ASCII]

donde [z'.sub.i] es el vector con los coeficientes de los polinomios de Legendre correspondientes a un DEL especifico y G es la matriz de (co)varianzas geneticas de los coeficientes de regresion aleatoria.

Resultados y Diseusion

Seleccion del modelo

Los logaritmos de convergencia estimados variaron entre 7956,92 y 8256,89 con valores del AIC de 7878,92 y 8164,89 en los modelos AG4PE5 y AG6PE4, respectivamente. Tomando en cuenta el logaritmo de convergencia menor y de acuerdo con el AIC, el modelo seleccionado fue AG4PE5. Menendez y Caunedo (2005) seleccionaron el orden del polinomio de mejor ajuste en base al logaritmo de convergencia. Sawalha et al. (2005) utilizaron ademas del logaritmo, el criterio de Akaike (1973) y plantearon que el logaritmo de convergencia es un criterio muy objetivo a la hora de seleccionar modelos. Meyer (2000) planteo que es preferible el modelo mas sencillo, respetando el criterio de seleccion establecido, pues los modelos con muchos parametros tienden a tener problemas de convergencia y generalmente la exactitud se ve afectada. Los polinomios de Legendre de orden 4 para modelar la [[sigma].sub.a.sup.2] han sido utilizados por Barret et al. (2005) y De Roos et al. (2004). Ordenes de ajuste del ambiente permanente superiores al del efecto genetico aditivo han sido postulados por Pool et al. (2000) y Lopez-Romero y Carabano (2003)

Varianza aditiva

En la Figura 1 se observa que la [[sigma].sub.a.sup.2] estimada con MI (homogeneidad de [[sigma].sub.r.sup.2]) fue mayor en el dia 5 de la lactancia (4,5) y menor en el dia 302 (1,34) mientras que la obtenida por M2 (heterogeneidad de [[sigma].sub.r.sup.2]) se comporto de manera similar que la del modelo M1 pero su valor mas elevado fue de 1,6 en el dia 5 y su valor mas bajo de 0,67 en el dia 302.

De forma general, la curva de M2 estuvo 0,87 unidades en promedio por debajo de la obtenida por M1. Una tendencia similar fue estimada por Strabel y Jamrozik (2006) usando polinomios de Legendre de orden 4, aunque en ese estudio la [[sigma].sub.a.sup.2] se mantuvo constante desde el inicio de la lactancia, a diferencia de lo observado en el presente trabajo, en el cual, la [[sigma].sub.a.sup.2] fue mas elevada en el dia 5 de la lactacion para luego mantenerse relativamente invariable. Una tendencia diferente fue reportada por Fujii y Suzuki (2006) en vacas Holstein de Japon, en un estudio en el que utilizaron modelos con heterogeneidad de [[sigma].sub.r.sup.2], donde la [[sigma].sub.a.sup.2] mas baja se registro al inicio de la lactacion y la mas alta al final de la misma. Una directriz similar a la anterior fue observada en otro estudio, realizado en Brasil con vacas Holandesas utilizando polinomios de Legendre de orden 3, 4 y 5 (Vieira et al., 2006). En otro trabajo en el que se usaron polinomios de Legendre de orden 4, la [[sigma].sub.a.sup.2] mas baja se presento en los extremos de la lactacion y los valores mas altos estuvieron en una etapa intermedia de la misma (Pool et al., 2000).

Varianza del ambiente permanente

La [[sigma].sup.2.sub.pe] en M1 presento tres valores maximos y tres valores minimos evidentes (Figura 2); el primer incremento en el dia 5 de la lactancia con un estimado de 27,71; el segundo a los 95 dias con un valor de 4,7269 y el tercero a los 238 dias. Los valores minimos se establecieron a los 40 (0,6193), 167 (0,5012) y a los 297 dias (0,7974) de lactacion.

La [[sigma].sup.2.sub.pe] en M2 se expreso de forma diferente a la [[sigma].sup.2.sub.pe] estimada por MI, con 24,66 unidades por debajo al inicio de la lactacion y tendencia decreciente hasta los 182 dias (1,1407), para luego crecer discretamente y terminar a los 305 dias con el 49% de la varianza inicial (Figura 2). Resultados similares fueron reportados por Strabel y Jamrozik (2006). Fujii y Suzuki (2006) observaron que la [[sigma].sup.2.sub.pe] disminuyo desde el inicio de la lactacion hasta los 250 dias, aproximadamente, para incrementarse al final de la misma por encima de los valores iniciales. Vieira et al. (2006) utilizando polinomios de Legendre de orden 3, 4 y 5 determinaron que la [[sigma].sup.2.sub.pe] disminuye en forma marcada en los primeros 30 dias, se mantiene relativamente constante durante la mayor parte de la lactacion y se incrementa al final de la misma. En un estudio indicado por Mostert et al. (2006), los componentes de varianza estimados utilizando los registros de produccion del dia del control con heterogeneidad de la [[sigma].sub.r.sup.2] fueron mayores para los efectos directos y del ambiente permanente a expensas de la [[sigma].sub.r.sup.2], en comparacion con las estimaciones obtenidas con homogeneidad de la [[sigma].sub.r.sup.2].

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

Heredabilidad

El comportamiento de la [[sigma].sup.2.sub.pe] en MI determino la conducta de la heredabilidad, por lo que esta presento maximos de 0,54; 0,50 y 0,43 a los 40, 167 y 297 dias de la lactacion, respectivamente (Figura 3), debido probablemente a los valores bajos de la [[sigma].sup.2.sub.pe] en esas etapas (Vieira et al., 2006). Los valores de heredabilidad estimados en el presente estudio mediante M1 son similares a los obtenidos por Kettunen et al. (1998) y Olori et al. (1999) quienes reportaron heredabilidades mayores de 0,50 en algunas etapas de la curva de lactacion. Este tipo de oscilaciones de la heredabilidad a traves de la lactacion no tienen una explicacion biologica clara y se presume que pueden derivar del uso de funciones de alto orden para explicar efectos aleatorios en el modelo (Strabel y Jamrozik, 2006). La heredabilidad obtenida por M2 presento valores entre 0,21 y 0,31; correspondientes a los 302 y 177 dias de la lactancia, respectivamente. Curvas parecidas han sido obtenidas por Jakobsen et al. (2002). De manera similar, Strabel y Jamrozik (2006) determinaron que la heredabilidad se incrementa conforme transcurre la lactacion hasta los 150 dias aproximadamente, para luego reducirse hasta el final, aunque los valores estimados en ese estudio fueron inferiores a los deL presente trabajo, fluctuando entre 0,1 y 0,2. Asi mismo, Druet et al. (2003) estimaron el valor de heredabilidad mas bajo (0,16) al inicio la lactacion, el mas alto (0,39) a los 200 dias y posteriormente un descenso hasta el final de la misma. Vieira et al. (2006), basados en polinomios de Legendre de orden 4 determinaron valores de heredabilidad que se incrementaron de manera constante desde el inicio (0,12) hasta los 240 dias (0,27) para descender posteriormente a los 305 dias de la lactacion (0,23). Valores superiores a los anteriores pero con una tendencia similar durante la lactacion fueron obtenidos utilizando el mismo procedimiento (Pool et al., 2000; Cobuci et al., 2006). Otros autores han estimado mayores heredabilidades en ambos extremos de la curva de lactacion (Strabel y Misztal, 1999; Samore et al., 2002).

[FIGURA 4 OMITIR]

Los resultados de diferentes estudios con modelos de regresion aleatoria han sido heterogeneos (Misztal et al., 2000) y los valores de heredabilidad a traves de la lactancia varian considerablemente entre estudios en intervalos que van de 0,10 (Strabel y Misztal, 1999) a 0,60 (Jamrozik y Schaeffer, 1997).

Varianza residual

El comportamiento de la varianza residual se presenta en la Figura 4, donde se aprecia que la funcion cuadratica utilizada para modelar la varianza del error, teniendo en cuenta la heterogeneidad de la [[sigma].sub.r.sup.2], se ajusta bien, con excepcion de la clase siete. De manera similar, en otros estudios se ha encontrado que la [[sigma].sub.r.sup.2] decrece a traves de la lactacion con un ligero incremento al final (Rekaya et al., 1999; Pool et al., 2000). Asi mismo, Mostert et al. (2006) observaron que la [[sigma].sub.r.sup.2] fue mayor al inicio que a la mitad de la lactacion; sin embargo, Druet et al. (2003) encontraron que la [[sigma].sub.r.sup.2] fue mayor al inicio y menor al final.

Correlaciones geneticas

Las correlaciones geneticas entre los dias en produccion presentaron valores bajos entre los extremos de la lactacion. A medida que aumento el intervalo de los dias en produccion la correlacion genetica se incremento con valores proximos a la unidad en algunos periodos adyacentes (Tabla I). Estos resultados coinciden con las estimaciones hechas por Vieira et al. (2006). En general, las correlaciones fueron >0,95 a partir de la mitad. Todos los valores fueron positivos y la correlacion genetica entre los extremos fue de 0,30 indicando que la seleccion para el aumento de la produccion de leche en determinado punto de la lactacion tendra un reflejo positivo sobre todas las demas etapas. Resultados semejantes fueron reportados por Olori et al. (1999) y Brotherstone et al. (2000) al utilizar polinomios de Legendre. Strabel y Misztal (1999) utilizando un polinomio de Legendre de segundo orden, encontraron correlaciones geneticas altas entre controles adyacentes, con estimaciones proximas acero entre los controles mas extremos.

Los resultados del presente estudio concuerdan con lo planteado por Lopez-Romero y Carabano (2003) quienes reportan que las correlaciones geneticas entre las producciones de leche medidas en tiempos t1 y t2 disminuyen a medida que t2 se aleja de t1.

Estos resultados estan de acuerdo tambien con los obtenidos por Druet et al. (2003) quienes estimaron correlaciones geneticas >0,90 a partir de la mitad y de 0,35 entre los extremos de la lactacion. Las correlaciones geneticas entre las PDC obtenidas en el presente estudio estan de acuerdo tambien con aquellas estimadas mediante analisis multivariado por Kettunen et al. (1998). Tambien se han reportado correlaciones geneticas superiores, obtenidas mediante analisis multivariado (White et al., 1999). Finalmente, Rekaya et al. (1999) obtuvieron correlaciones geneticas negativas para las parte extremas de la lactacion cuando utilizaron un modelo de regresion aleatoria y explicaron ese comportamiento por el hecho que suponen el efecto aleatorio del ambiente permanente como constante a lo largo de la lactacion, lo que podria sobreestimar la varianza genetica aditiva en los extremos de la curva de lactacion (Vieira et al., 2006).

Conclusiones

De los modelos estudiados de acuerdo al logaritmo de convergencia y al criterio de Akaike, el mejor fue AG4PE5 con heterogeneidad de la [[sigma].sub.r.sup.2]. Las estimaciones de heredabilidad basadas en este modelo oscilaron entre 0,21 y 0,31 presentando el valor maximo a los 177 dias de lactancia. Las correlaciones geneticas fueron elevadas y alcanzaron valores >0,95 a la mitad de la lactancia.

Los resultados indican la importancia de modelar la heterogeneidad de la [[sigma].sub.r.sup.2] en virtud del mejor ajuste en la estimacion de los componentes de (co)varianza para la produccion de leche del dia del control, comparado con aquellos modelos en los cuales no se considera tal heterogeneidad.

Recibido: 23/02/2007. Modificado: 10/09/2007. Aceptado: 11/09/2007.

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Dianelys Gonzalez-Pefia. Doctora en Ciencias Veterinarias, Instituto de Ciencia Animal (ICA), La Habana, Cuba. Investigadora, Centro de Investigaciones para el Mejoramiento Animal de la Ganaderia Tropical, (CIMAGT) La Habana, Cuba

Danilo Guerra Iglesias. Doctor en Ciencias Veterinarias, ICA, La Habana, Cuba. Profesor, CIMAGT, La Habana, Cuba.

Jose Luis Espinoza Villavicencio. Doctor en Filosofia, Universidad Autonoma de Chihuahua (UACh), Mexico. Profesor Investigador, Universidad Autonoma Baja California Sur (UABCS), Mexico. Direccion: Nicolas Bravo # 419, entre Guillermo Prieto y Serdan, Col. Centro. CP 23000, La Paz, B.C.S., Mexico. e-mail: jlvilla@uabcs.mx.

Alejandro Palaeios Espinosa. Doctor en Filosofia, UACh, Mexico. Profesor Investigador, UABCS, Mexico.

Rafael de Luna de la Pena. Doctor en Ciencia Animal, Universidad Autonoma de Nayarit, Mexico. Profesor Investigador, UABCS, Mexico.
TABLA I
CORRELACIONES GENETICAS ENTRE LAS
PRODUCCIONES DE LECHE DE LOS DIAS
DEL CONTROL HASTA LOS 305 DIAS DE
LA LACTANCIA * Y VALORES DE
HEREDABILIDAD ESTIMASOS
** EN VACAS SIBONEY

        5       35      65       95     125     155

  5     0,26    0,70    0,48     0,40     0,39    0,38
 35             0,25    0,93     0,83     0,71    0,64
 65                     0,28     0,96     0,86    0,75
 95                              0,28     0,96    0,88
125                                       0,29    0,98
155                                               0,30
185
215
245
275
305

      185     215     245      275      305

  5     0,36    0,35    0,32     0,31     0,30
 35     0,62    0,61    0,59     0,58     0,57
 65     0,70    0,69    0,68     0,68     0,62
 95     0,82    0,79    0,76     0,75     0,73
125     0,93    0,89    0,82     0,79     0,78
155     0,98    0,94    0,86     0,84     0,82
185     0,30    0,98    0,97     0,92     0,89
215             0,29    0,98     0,96     0,96
245                     0,28     0,99     1,0
275                              0,25     0,94
305                                       0,22

* Matriz triangular superior.
** Diagonal principal.
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Title Annotation:REPORTS/COMUNICACIONES/COMUNICACOES
Author:Gonzalez-Pena, Dianelys; Iglesias, Danilo Guerra; Villavicencio, Jose Luis Espinoza; Espinosa, Aleja
Publication:Interciencia
Date:Oct 1, 2007
Words:5117
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