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Esfuerzo reproductivo, indice de engorde y rendimiento de Arca zebra (Filibranchia: Arcidae) por talla y su asociacion con variables ambientales, Sucre, Venezuela.

Reproductive effort, fattening index and yield of Arca zebra (Filibranchia: Arcidae) by length and its association with environmental variables, Sucre, Venezuela.

Arca zebra, especie conocida con el nombre comun de "pata de cabra" o "pepitona", es un bivalvo filtrador que se alimenta fundamentalmente de fitoplancton. Se distribuye desde la costa sur de Florida (USA) hasta la costa norte de Brasil (Abbott, 1974). Este bivalvo es abundante en el nororiente Venezuela formando "bancos" al este de la isla de Margarita, isla de Coche, morro de Chacopata y costa norte del golfo de Cariaco (Saint-Aubyn, Prieto, & Ruiz, 1999). La mayor produccion tiene lugar principalmente en el banco de Chacopata y al noreste de la isla de Coche, donde segun cifras suministradas por el instituto Socialista de Pesca y Acuicultura, la produccion alcanzo valores maximos de 70 000 tm en 2008 y 2009, pero se han reportado disminuciones para los anos 2010 y 2011 con 20 000 tm/ano (INSO-PESCA, 2012).

La especie alcanza 58 mm de longitud seis meses despues de su fijacion, estimandose una longevidad maxima de dos anos; con un periodo de crecimiento acelerado entre septiembre y mayo (Prieto & Saint-Aubyn, 1998), y registrandose valores maximos de produccion de los diferentes tejidos entre los seis y nueve meses de edad (Saint-Aubyn et al., 1999). La especie muestra cambios mensuales en la biomasa seca de la gonada y tejido somatico con relacion a los factores ambientales, siendo la temperatura el principal factor modulador de la reproduccion (Lista et al., 2006); sin embargo, no se ha reportado sincronia en la madurez y desove de machos y hembras (Lista, Prieto, Velasquez, Lodeiros, & Hernandez, 2008), pero si un crecimiento que oscila de isometrico a alometrico minorante y mayorante (Lista, 2012).

Los factores endogenos y exogenos pueden influir en el crecimiento o condicion fisiologica de algunas especies de moluscos, tal es el caso de P. perna del morro de Guarapo (Arrieche, Licet, Gracia, Lodeiros, & Prieto, 2002) y Asaphis deflorata de la localidad de Caurantica, golfo de Paria (Prieto, Marcano, Villegas, & Lodeiros, 2008).

Dada la importancia de la especie en la region nororiental del pais, en el presente estudio se evaluo mensualmente el esfuerzo reproductivo, indice de engorde y el rendimiento en A. zebra en tres grupos de longitud, a fin de disponer de herramientas para proponer posibles normas para la explotacion racional del recurso.

MATERIALES Y METODOS

Obtencion de las muestras: Los ejemplares A. zebra fueron recolectados mensualmente con una rastra de 120 x 86 cm entre junio 2008 y junio 2009, a una profundidad de 8 m en el morro de Chacopata, el cual se localiza al norte de la peninsula de Araya, estado Sucre, Venezuela (10[grados]43' y 10[grados]48' N - 63[grados]48' y 63[grados]55' O). Seguidamente, los especimenes fueron colocados en contenedores isotermicos con una temperatura entre 10 y 15[grados]C, para evitar la induccion al desove por choque termico, y se trasladaron inmediatamente al Centro de Investigaciones Ecologicas Guayacan de la Universidad de Oriente (CIEG-UDO), para su posterior procesamiento.

Procesamiento de las muestras: En el laboratorio, los epibiontes y detritus de las valvas se les removieron manualmente con un cuchillo. Seguidamente, se les midio el eje antero posterior (longitud total) con un vernier digital (0.01 mm de precision). Luego, los ejemplares fueron ubicados segun la longitud en el grupo I (30.1 a 50.0 mm); grupo II (50.1 a 70.0 mm) y el grupo III (> 70.0 mm), segun los criterios de Lista (2005).

Indices volumetricos y gravimetricos: Estos indices fueron medidos mensualmente a 10 organismos por grupo. Para los indices volumetricos, se siguio el procedimiento de Velez (1971) que consiste en determinar en cada uno de los individuos su volumen total (VT), volumen de la carne fresca (VCF), volumen valvar (VV) y volumen intervalvar (VIV). Para determinar el VT de cada organismo, se colocaron integramente dentro de un cilindro graduado de 1 mL de apreciacion, previamente lleno a un volumen conocido; se estimo el VT por la diferencia entre el volumen final y el inicial. Para medir el VCF y VIV, se separo la carne fresca de las valvas determinando el VCF y el volumen de las valvas (VV), colocando cada uno de estos componentes por separado en el cilindro graduado, aplicando el criterio anterior. El VIV se obtuvo de la diferencia entre el VT y el VV.

Para obtener la biomasa fresca de la carne (BFc) y la biomasa total del organismo incluyendo la concha (BTIc), los organismos se pesaron en una balanza marca Ohaus, con precision 0.001 g. Luego, usando un equipo de diseccion, se extrajo cuidadosamente el tejido gonadico y el resto del tejido somatico, el cual estuvo constituido por el musculo, branquias, manto, pie y glandula digestiva. La biomasa seca de la gonada (PSg) y del organismo sin gonadas (PSs) se determinaron al colocar los tejidos en una estufa a 60[grados]C por 48 h, y posteriormente se pesaron.

Esfuerzo reproductivo (ER): Se calculo a partir de las muestras analizadas anteriormente, mediante la ecuacion: ER= (PSg/PSs) x 100, siguiendo las recomendaciones de Hickman e Illingworth (1980) y Velasco (2013).

Indice de engorde (IE): Se determino utilizando la ecuacion IE= (VCF/VIV) x 100, segun Cabrera, Zamora y Pacheco (1983) y Velasco (2013).

Rendimiento (R): Se calculo mediante la ecuacion R= (BFc/BTIc) x 100 de acuerdo a lo senalado por Hickman e illingworth (1980).

Variables ambientales: Se recolecto mensualmente agua de mar con una botella de Niskin de 5 L, filtrandola con una malla de 280 [micron]m para eliminar el macroplancton y cuantificar la disponibilidad de alimento como el seston total, organico e inorganico y la biomasa fitoplanctonica, representada por la clorofila a, segun el metodo de Strickland y Parsons (1972). Tambien se monitoreo la temperatura in situ con un termometro de mercurio de 0.1[micron]C; la salinidad, usando un salinometro inductivo y el oxigeno disuelto segun el metodo de Winkler modificado por Carritt y Carpenter (1966).

En los datos obtenidos de los parametros analizados se comprobaron los supuestos de normalidad y homogeneidad de las varianzas, utilizando las recomendaciones de Zar (1984), y para determinar las diferencias entre el esfuerzo reproductivo (ER), indice de engorde (IE) y el rendimiento (R) de A. zebra, se aplicaron ANOVA, tomando en consideracion el tiempo (meses) y los grupos de tallas, como factores. En los casos donde se establecieron diferencias significativas (P < 0.05) se aplico pruebas a posteriori de Duncan.

Para establecer las interrelaciones entre los parametros ambientales con los diferentes indices analizados (ER, IE y R) en los grupos de longitud en A. zebra, se utilizo un Analisis de Componentes Principales (ACP) con la ayuda del programa Statgraphics plus version 5.0, considerando los indices como variables dependientes.

RESULTADOS

Se recolectaron a traves de todo el periodo de estudio (junio 2008 a junio 2009) 360 individuos de A. zebra, y se diferencio los tres grupos por su longitud total (LT); I, II y III con 120 organismos en cada uno.

Tejido somatico: Los valores mensuales del porcentaje de la biomasa seca total de los ejemplares de A. zebra por grupos de longitud (I, II y III), indican que la variacion entre los organismos de los grupos II y III, fueron similares, al mostrar un aumento muy significativo (Fs= 16.29; P < 0.05) desde junio hasta septiembre 2008, y luego disminuir muy significativamente (Fs= 80.84; P < 0.05) en octubre 2008 (Fig. 1).

El grupo I, mostro un patron diferente a los grupos anteriores, donde el porcentaje de la biomasa seca disminuyo en julio y agosto de 2008, para luego aumentar significativamente (Fs= 14.39; P < 0.05) hasta obtener un valor maximo en diciembre 2008 (Fig. 1).

Tejido gonadico: La variacion mensual en la biomasa seca de la gonada en los tres grupos de longitud de A. zebra, indica que los grupos II y III presentaron una tendencia similar con respecto al grupo I que mostraron una disminucion de la gonada en agosto 2008, luego se incrementa sin diferencias significativas en septiembre 2008 (Fs= 0.27; P > 0.01), disminuye apenas en octubre para aumentar en noviembre 2008 sin diferencias significativas (Fs= 0.31; P > 0.01), y disminuir progresivamente hasta enero 2009 para aumentar nuevamente de febrero hasta junio 2009 con poca variabilidad, comenzando a desarrollar el patron de variacion observado en los grupos mayores (Fig. 2).

Los individuos de los grupos II y III, fueron los de mayor produccion gonadica, con un incremento sostenido desde junio hasta septiembre 2008, con diferencias altamente significativas (Fs= 44.61; P < 0.001); luego ocurre una caida notable altamente significativa (Fs= 32.37; P < 0.001) en octubre de ese mismo ano (equivalente al 50 % de la biomasa previamente alcanzada) (Fig. 2).

Esfuerzo reproductivo: El ER mostro fluctuaciones durante todo el periodo experimental (Fig. 3) con variaciones significativas (Fs= 5.33; P < 0.05) entre los tres grupos de longitud de A. zebra.

En los organismos del grupo I, el ER oscilo entre un minimo de 3.04 % en enero 2009 y un maximo de 23.26 % en junio 2009. Los valores de septiembre 2008 (65.50 %) y octubre de ese mismo ano (41.9 %) en el grupo II, superaron significativamente (Fs= 60.63; P < 0.001) los obtenidos en junio de 2008 (10.58 %), asi como en enero (8.92 %) y abril 2009 (7.35 %).

[FIGURA 1 OMITIR]

Los ejemplares del grupo III, alcanzaron altos valores del ER en septiembre (40.93%), octubre (26.41 %) y noviembre 2008 (25.0 %), con el mas bajo en enero 2009 con 4.06 % (Fig. 3).

El analisis a posteriori de la matriz de diferencia entre las medias de esta variable en los tres grupos de longitud, indico que no existen diferencias significativas con la formacion de dos grupos. Uno formado entre los grupos I y II y el otro constituido por el grupo III (Cuadro 1).

Indice de engorde: Los resultados indican que A. zebra presento un IE con variaciones significativas (Fs= 4.69; P < 0.05) entre los tres grupos de longitud (LT). En general, el IE tuvo una relacion altamente significativa con la gonada ([R.sup.2]= 0.92; P < 0.01). Los mayores IE en el grupo I se registraron en septiembre (10.56 %) y noviembre 2008 (8.50 %), asi como en junio 2009 (19.35 %), mientras que los mas bajos se obtuvieron en agosto 2008 (2.00 %) y enero 2009 (2.79 %). En los ejemplares del grupo II, los valores maximos del IE sucedieron en septiembre 2008 (16.00 %) y junio 2009 (17.09 %), y los minimos en enero y marzo 2009, con 6.00 % cada uno. Los individuos del grupo III, alcanzaron valores altos en septiembre (26.00 %) y noviembre 2008 (21.00 %), y bajos en abril (4.11 %) y mayo de 2009 (5.92 %) (Fig. 4).

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

Los descensos del IE estuvieron correlacionados negativamente con el periodo de desove y los incrementos estuvieron correlacionados positivamente con el aumento de la biomasa gonadal. El analisis a posteriori de la matriz de diferencia entre las medias del IE en los tres grupos de longitud, indico que existen diferencias significativas con la formacion de un solo grupo (Cuadro 2).

Rendimiento: El R estuvo directamente influido por el IE y ER, mostrando que para el grupo I, los mayores valores fueron en septiembre (40.12 %) y noviembre 2008 (36.00 %), y el mas bajo en marzo 2009 con 28.87 %, sin diferencias significativas (Fs= 0.22; P > 0.05).

En los ejemplares de A. zebra del grupo II, ocurrio lo mismo que en el grupo anterior, donde el maximo valor de R fue en septiembre 2008 (56.10 %) y el minimo en marzo 2009 (26.31 %), sin diferencias significativas (Fs= 3.62; P > 0.05). Para el grupo III, sin embargo, los menores valores se observaron en enero (26.31 %) y abril 2009 (27.00 %), y los maximos en agosto (36.00 %) y septiembre 2008 (40.18 %) (Fig. 5), determinandose diferencias significativas en el rendimiento entre grupos (Fs= 3.25; P < 0.05).

Mediante la prueba a posteriori Duncan se observo la formacion de dos grupos, uno constituido por los grupos I y II, y el otro por el grupo III (Cuadro 3).

Factores ambientales: La clorofila a, estuvo generalmente por encima de 0.50 [micron]g/L, con picos en julio (1.57 [+ o -] 0.02 [micron]g/L), noviembre 2008 (1.65 [+ o -] 0.77 [micron]g/L), febrero (2.18 [+ o -] 0.05 [micron]g/L) y mayo 2009 (2.83 [+ o -] 1.07 [micron]g/L); los valores minimos se obtuvieron entre finales de agosto 2008 (0.64 [+ o -] 1.12 [micron]g/L) y en abril 2009 (0.82 [+ o -] 1.04 [micron]g/L) sin diferencias significativas (Fs= 0.59; P > 0.01).

[FIGURA 5 OMITIR]

El seston total y el seston inorganico presentaron una tendencia similar, con los valores mas altos y significativos (Fs= 18.24; P < 0.05) en junio 2008 (31.90 [+ o -] 1.09 mg/L y 25.31 [+ o -] 1.14 mg/L, respectivamente) y mayo 2009 (35.51 [+ o -] 2.64 mg/L y 28.46 [+ o -] 1.31 mg/L) y, los mas bajos en agosto 2008 (23.61 [+ o -] 1.02 mg/L y 19.13 [+ o -] 2.31 mg/L), enero 2009 (23.58 [+ o -] 1.32 mg/L y 17.92 [+ o -] 1.09 mg/L) y abril 2009 (23.88 [+ o -] 1.05 mg/L y 20.12 [+ o -] 1.54 mg/L), mostrando generalmente, una elevada concentracion de seston inorganico (> 70 %) en relacion al seston total. El seston organico presento valores bajos con respecto al seston total, indicando que el mayor aporte del seston, es de materia inorganica particulada. El seston organico, durante los meses de estudio no presento una variacion significativa.

La variacion mensual de la salinidad, alcanzo altos valores en abril (36.79 [+ o -] 1.02 ppm) y mayo (36.80 [+ o -] 1.37 ppm) 2009, y bajos en octubre 2008 (36.21 [+ o -] 1.36 ppm), con variaciones que oscilaron entre los 36.21-36.80 ppm.

La concentracion de oxigeno fue siempre mayor de 3.00 mg/L, con un promedio de 3.91 mg/L en los primeros seis meses de estudio (finales de junio-diciembre 2008) y de 4.60 mg/L en los meses restantes. La temperatura promedio en agosto 2008 fue de 25.5[grados]C, alcanzo su maximo en septiembre (27.1[grados]C), y disminuyo desde octubre (26.6[grados]C), hasta el minimo observado en diciembre (23.6[grados]C); en meses subsiguientes, la temperatura tuvo variaciones leves (alrededor de 24.0-24.5[grados]C) (Cuadro 4).

Analisis de Componentes Principales (ACP) entre factores ambientales e indices fisiologicos: El ACP relaciona los factores ambientales en la zona de estudio con los diferentes indices fisiologicos analizados (ER, IE y R) para los tres grupos de longitud (LT), donde puede observarse que dichos indices estuvieron relacionados con la temperatura del mar (Fig. 6), presentando los grupos I, II y III los mas altos porcentajes acumulados en el rendimiento, con 94.19, 94.79 y 96.41 %, respectivamente; que fueron superiores a los obtenidos en el esfuerzo reproductivo con 62.19, 72.06 y 74.39 % (Cuadro 5).

DISCUSION

Los resultados indican que el porcentaje de la biomasa seca total del tejido somatico de A. zebra, presento variaciones en los tres grupos de longitud, que pudieron estar relacionados con los procesos reproductivos. Velez (1971), senalo que los aumentos y descensos de la biomasa seca total en los moluscos estan relacionados con la formacion y perdida de gametos; con base en ello, puede suponerse que en A. zebra los periodos de enflaquecimientos estan asociados a los desoves y los de engorde con la madurez.

La mayor produccion de la biomasa gonadica observada en A. zebra coincidio con la mayor proporcion de organismos maduros. Estos resultados concuerdan con los reportados por Lista (2012); no obstante, difiere de otras especies como P. perna (Arrieche et al., 2002) y P viridis (Acosta, Prieto, Licett, Longart, & Montes 2011; Lodeiros et al., 2013).

[FIGURA 6 OMITIR]

Los altos valores de la biomasa seca de las gonadas, se han relacionado con las reservas de carbohidratos que se transforman luego en lipidos totales para ser utilizados para la maduracion de los ovocitos (Saint-Aubyn et al., 1999). Esta transferencia de energia se observo en este estudio, particularmente en agosto y noviembre 2008.

Los descensos en la biomasa seca de las gonadas observados en octubre y diciembre 2008, se deben a desoves, concordando parcialmente con lo senalado por Prieto y Saint-Aubyn (1998), quienes indicaron que el ciclo anual de desove y reclutamiento en A. zebra, presenta dos periodos: el primero entre junio y octubre, y el segundo en marzo.

Posiblemente, las diferencias existentes entre los meses de madurez y desove de las especies, en distintas o en las mismas zonas geograficas, se deben a estrategias reproductivas originadas por las oscilaciones anuales de los factores ambientales, muy influidos por variaciones en los ciclos climaticos. Por otra parte, las diferencias en la biomasa seca de la gonada en A. zebra indica que este bivalvo no tiene un mecanismo de maduracion sincronico, siendo probable que se reproduzcan durante todo el ano, coincidiendo con lo senalado por Lista (2005) en esta especie, para P. perna (Arrieche et al., 2002), Anadara notabilis (Montero, 2006) y P viridis (Acosta et al., 2011).

Los periodos de engorde y perdida de biomasa reportados para A. zebra coinciden en forma general con los senalados para otros moluscos de importancia comercial en la zona nororiental de Venezuela, tales como P perna (Velez, 1971), Pinctada imbricada (Leon, Cabrera, & Troccoli, 1987) y Modiolus squamosus (Prieto, Flores, & Lodeiros, 1999). Probablemente la alternancia entre periodos de engorde y enflaquecimiento en diferentes periodos del ano en una misma o diferentes especies se debe a las estrategias reproductivas las cuales se correlacionan con los factores ambientales que actuan disparando o retardando el ciclo reproductivo (Ruiz, Cabrera, Cruz, & Palacios, 1998).

El peso de la gonada ejercio una marcada influencia sobre el esfuerzo reproductivo, indice de engorde y el rendimiento de A. zebra, ya que estos alcanzaron sus maximos valores en los meses donde hubo mayor produccion gonadica. En A. zebra, los cambios observados en el indice de engorde estan relacionados con el volumen de las partes blandas, que es ocupada en la cavidad intervalvar (Velez, 1971), este factor esta relacionado con los procesos reproductivos de la especie, debido a que las gonadas constituyen una elevada porcion del cuerpo de este bivalvo.

No se observo disminucion del indice con el aumento de la longitud de A. zebra, como se ha reportado para otros bivalvos con biso que crecen apinados como es el caso de Mytilus edulis, en los cuales segun Galtsoff (1964) tal condicion ocasiona un escaso desarrollo del espacio intervalvar.

El alto esfuerzo reproductivo observado en A. zebra en septiembre, noviembre y julio, sugiere que la especie mostro en general una buena condicion fisiologica canalizando su energia para el crecimiento y reproduccion (Acosta et al., 2011). A partir de organismos mayores de 50.0 mm, se observo un aumento del esfuerzo reproductivo que fue menor al reportado en especies de zonas templadas (Kautsky, 1982); sin embargo, debe tenerse en cuenta que estas tienen un crecimiento mas lento y su reproduccion ocurre en un lapso breve, de forma explosiva, aprovechando las condiciones ambientales.

Se ha sugerido que existe una considerable variacion intraespecifica en la reparticion de la energia en las poblaciones que dependen de los factores ambientales, asi MacDonald y Thompsom (1989) senalan que la liberacion de altos porcentajes de produccion de gametos sea una caracteristica de especies de agua fria.

El rendimiento en A. zebra estuvo directamente influido con la produccion de tejido reproductivo, somatico, indice de engorde y esfuerzo reproductivo evidenciado de manera general durante los meses de agosto, septiembre y noviembre 2008; siendo mayor en organismos con longitudes que oscilaron entre 50.1 a 70.0 mm, es decir, en tallas intermedias seguido de ejemplares mayores de 70.0 mm, indicando que el peso de la concha contribuye mas al peso total conforme se incrementa la longitud o que a una determinada longitud la produccion cesa, lo que indica crecimiento solamente de la concha por incorporacion de carbonato de calcio. Estos resultados coinciden con lo mencionado para otros moluscos bivalvos como Cerastoderma edule, M. modiolus, M. edulis (Brown, Seed, & O'Connors, 1976) y Anadara tuberculosa (Silva & Bonilla, 2001).

A efecto del aprovechamiento del recurso, la especie mostro altos valores en la biomasa del tejido somatico, gonadas, indice de engorde, esfuerzo reproductivo y rendimiento en organismos mayores de 50.0 mm, sugiriendo que a partir de esta talla la especie presenta condiciones optimas en su desarrollo, lo que le permite su comercializacion para el consumo. Los resultados para A. zebra coinciden con lo senalado por Lista (2012); sin embargo, difieren de lo reportado por Arrieche et al. (2002) en P perna del morro de Guarapo, los cuales recomiendan realizar la explotacion de este bivalvo a una longitud superior a los 60.0-80.0 mm, que es cuando alcanza la mayor eficiencia de rendimiento.

Acosta, Prieto y Lodeiros (2006), senalan que P perna y P viridis bajo un sistema suspendido de cultivo en la Ensenada de Turpialito, golfo de Cariaco alcanzaron sus mayores indices de condicion en diciembre, con longitudes promedio de 65.84 mm y en enero de 55.70 mm, respectivamente; indicando que estas longitudes son adecuadas para la comercializacion de estas especies.

Los valores del rendimiento obtenidos en A. zebra son superiores (36-56 %) a los reportados en Modiolus capax (24.60 a 27.20 %; Cabrera, Zamora, & Pacheco, 1995), Saccostreapalmula (10.32 %; Cabrera Protti, Urriola, & Saenz 2001) y P perna (29.37 %; Arrieche et al., 2002). Sin embargo, son ligeramente menores a A. notabilis (35.00 %; Montero, 2006), Atrina seminuda (35.00 %; Cordova, 2006), P. perna (45.00 %; Acosta et al., 2006; 2009) y P viridis (48.00 %; Acosta et al., 2011), por lo cual esta especie se puede considerar de gran valor para la explotacion por la alta eficiencia en la produccion de tejido.

Aun cuando no se registraron elevadas biomasas de fitoplancton en el morro de Chacopata, este se mantuvo relativamente constante durante el periodo de estudio, sugiriendo que la especie siempre tuvo disponible alimento y, aprovechandolo como fuente energetica. Esto indicaria que A. zebra muestra una estrategia reproductiva del tipo oportunista, ya que utiliza la energia obtenida a partir del alimento y la invierte directamente en su reproduccion, con un comportamiento similar a P. viridis (Acosta et al., 2009).

En este estudio, los altos valores de la biomasa seca de las gonadas y del indice de engorde observados en septiembre 2008, en los organismos mayores de 50.0 mm, coincidieron con un incremento de la temperatura de 27.1[grados]C en ese mismo mes, para posteriormente experimentar disminuciones de 22.7[grados]C en marzo 2009.

Las bajas temperaturas posiblemente permitieron la expulsion de gametos, ya que este factor puede actuar desencadenando desoves de los organos reproductivos (Giese & Pearse, 1974). Velez, Elizabeth y Freites (1993) senalaron que cuando la temperatura del agua es menor de 26[grados]C, la energia es canalizada para los procesos de gametogenesis y crecimiento de la gonada, mientras que, cuando sobrepasa este valor, la energia se utiliza para la maduracion fisiologica de gametos, particularmente de los ovocitos.

Una estrategia de reproduccion asociada positivamente con la temperatura tambien ocurre en Lima scabra (Lodeiros & Himmelman, 1999) y en P. perna (Tejera, Onate, Nunez, & Lodeiros, 2000); en contraste con Euvola (Pecten) ziczac (Lodeiros & Himmelman, 2000) y Pinna carnea que poseen una asociacion negativa (Narvaez, Lodeiros, Freites, Nunez, Pico, & Prieto, 2002). En cambio, Lyropecten nodosus (Velez, Sotillo, & Perez 1987) y Pteria colymbus (Marquez, Lodeiros, Jimenez, & Himmelman, 2000) colectadas en el nororiente de Venezuela no muestraron asociacion entre la temperatura y la masa gonadica.

Las estrategias de reproduccion en relacion a la temperatura, permiten sincronizaciones locales de los moluscos en la zona nororiental del pais. Esto garantiza que actuen en concordancia con la variabilidad ambiental y la interaccion de los diversos factores ambientales, entre ellos, los vientos, que producen afloramientos de aguas profundas o corrientes de surgencias periodicas en estos ecosistemas marinos tropicales (Ameche et al., 2002). De esta manera, las especies en dicha zona presentan ritmos adaptativos a estas condiciones, manifestando diferentes estrategias reproductivas en relacion a la influencia ambiental.

La disponibilidad de alimento en contraste con la temperatura, probablemente no es un factor importante para A. zebra en el area de muestreo, ya que como se sugiere no es limitante. Si bien no se registraron elevadas biomasas fitoplanctonicas, que generalmente, se mantuvieron por encima de 0.50 [grados]g/L, lo cual representa una constante disponibilidad de alimento. Estos resultados concuerdan con los obtenidos por Garcia (1987), quien en un estudio de la reproduccion en esta especie en los bancos naturales de Punta Arena, isla de Cubagua y las Cabeceras, isla de Coche, concluye que la temperatura ejerce mayor influencia sobre el proceso reproductivo de A. zebra.

Saint-Aubyn et al. (1999) senalaron que otro factor ambiental de importancia en A. zebra es la disponibilidad de alimento, al igual que en Euvola (Pecten) ziczac (Lodeiros & Himmelman, 2000) y Anadara notabilis del golfo de Cariaco (Zapata, 2000), lo cual soporta la variabilidad de estrategias reproductivas en concordancia con los factores ambientales de la zona.

Por otra parte, como el seston organico se mantuvo en un rango de 5 a 8 mg/L se descarto, su influencia en las estrategias reproductiva de A. zebra en el morro de Chacopata, debido a que posiblemente estos valores son optimos y los ejemplares no experimentan deficiencias o excesos de seston organico que le impulsen a desarrollar alguna estrategia reproductiva por este factor.

La salinidad vario poco durante el estudio y la concentracion de oxigeno se mantuvo con valores altos, el cual se estima que no influyen significativamente en los procesos fisiologicos de estos bivalvos, sugiriendo poco efecto en la reproduccion de A. zebra en el area de muestreo.

El alto contenido del componente inorganico en el seston, probablemente influyo negativamente en el balance energetico para la produccion gonadica en A. zebra. Se detectaron valores mayores del 70 %, lo cual puede estar influenciado por la dinamica de la costa, el oleaje y la accion continua de la captura de esta especie, que se realiza mediante rastras artesanales con un numero aproximado de 30 embarcaciones durante la epoca que permite la normativa nacional que va desde febrero hasta junio; agosto-septiembre y noviembre (INSO-PESCA, 2006).

Los altos porcentajes de material inorganico podrian afectar la ingestion por dilucion de la materia organica en la especie. No obstante, determinaciones fisiologicas relativas a la ingestion realizada en A. zebra y Pinctada imbricada (Ward & McDonald, 1996) muestran que especies con altos niveles de seston, poseen una ingestion preferencial de material de bajos valores en la relacion Carbono: Nitrogeno (C:N), lo cual mejora en un 31 % la calidad del material ingerido, estrategia fisiologica en compensacion con el decrecimiento de la disponibilidad de alimento por los altos valores de seston inorganico que se registraron para la zona, de mucha importancia para el exito adaptativo de la especie.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a Narciso Velasquez, por su colaboracion en la captura de los ejemplares y recoleccion de las muestras de agua y al personal tecnico del Instituto Oceanografico, por su colaboracion en la determinacion de la salinidad.

REFERENCIAS

Abbott, T. (1974). American sea shell. New York: Litton Educacional Publishing.

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Maria Lista, Carlos Velasquez, Antulio Prieto & Yelipza Longart

Departamento de Biologia, Nucleo de Sucre, Universidad de Oriente. Cumana, estado Sucre. 6101, Venezuela; marieulis2010@hotmail.com, cajovel@hotmail.com, aspa2021@hotmail.com, ylongart@yahoo.com

Recibido 12-VI-2015. Corregido 20-1-2016. Aceptado 25-11-2016.
CUADRO 1
Matriz de diferencias entre medias del esfuerzo reproductivo
(ER) de los grupos de longitud I, II y III de A. zebra

TABLE 1
Matrix differences between means of reproductive effort (RE)
of the groups of length I, II and III of A. zebra

          Grupos de
Medias     longitud     N    I 9.37    II 24.61   III 17.17   D

9.37          I        360      X
24.61         II       360   15.21 *      X
17.17        III       360    7.8*     -7.44NS        X
                        D     7.03       8.42

CUADRO 3
Matriz de diferencias entre medias del rendimiento (R) por
grupos de longitud I, II y III de A. zebra

TABLE 3
Matrix differences between means of yield (Y) by groups of
length I, II and III of A. zebra

          Grupos de
Medias    longitud     N    I 32.22   II 36.48   III 31.95   D

32.22         I       360      X
36.48        II       360   4.26 *       X
31.95        III      360   -0.27NS   -4.53NS        X
                       D     2.34       2.80

CUADRO 2
Matriz de diferencias entre medias del indice de engorde
(IE) por grupos de longitud I, II y III de A. zebra

TABLE 2
Matrix differences between means of fattening index (FI) by
groups of length (LT) I, II and III of A. zebra

          Grupos de
Medias    longitud     N    I 6.76   II 9.57   III 12.81   D

6.76          I       360     X
9.57         II       360   2.81 *      X
12.81        III      360   6.05 *   3.24 *        X
                       D    0.245     0.291

CUADRO 4
Valores mensuales ([+ o -] DE) de clorofila a, seston total:
organico e inorganico, salinidad, oxigeno y temperatura del
banco de Chacopata, peninsula de Araya, estado Sucre,
Venezuela

TABLE 4
Monthly values ([+ o -] SD) of chlorophyll a, total seston:
organic and inorganic, salinity, oxygen and temperature of
bank of Chacopata, Araya peninsula, Sucre state, Venezuela

              Clorofila a           Seston total
Meses        ([micro]g/L)              (mg/L)

J-2008    1.43 [+ o -] 0.06   31.90 [+ o -] 1.09
  J       1.57 [+ o -] 0.02   29.00 [+ o -] 2.85
  A       0.64 [+ o -] 1.12   23.61 [+ o -] 1.02
  S       0.52 [+ o -] 1.08   25.40 [+ o -] 2,56
  O       0.81 [+ o -] 1.14   29.08 [+ o -] 3.01
  N       1.65 [+ o -] 0.77   28.69 [+ o -] 3.87
  D       1.43 [+ o -] 0.03   25.98 [+ o -] 1.58
E-2009    1.26 [+ o -] 0.02   23.58 [+ o -] 1.32
  F       2.18 [+ o -] 0.05   26.68 [+ o -] 3.75
  M       1.20 [+ o -] 0.02   24.04 [+ o -] 2.94
  A       0.82 [+ o -] 1.04   23.88 [+ o -] 1.05
  M       2.83 [+ o -] 1.07   35.51 [+ o -] 2.64
  J       1.41 [+ o -] 0.02   25.68 [+ o -] 3.28

            Seston organico      Seston inorganico
Meses           (mg/L)                 (mg/L)

J-2008    6.59 [+ o -] 2.23   25.31 [+ o -] 1.14
  J       6.56 [+ o -] 1.76   22.43 [+ o -] 2.65
  A       4.48 [+ o -] 2.76   19.13 [+ o -] 2.31
  S       4.63 [+ o -] 2.54   20.77 [+ o -] 2.05
  O       5.80 [+ o -] 2.65   23.27 [+ o -] 2.95
  N       6.71 [+ o -] 2.87   21.98 [+ o -] 1.25
  D       4.92 [+ o -] 1.44   21.07 [+ o -] 1.22
E-2009    5.67 [+ o -] 1.62   17.92 [+ o -] 1.09
  F       5.13 [+ o -] 2.72   21.55 [+ o -] 2.09
  M       2.75 [+ o -] 1.11   21.30 [+ o -] 2.56
  A       3.72 [+ o -] 1.20   20.12 [+ o -] 1.54
  M       6.36 [+ o -] 1.37   28.46 [+ o -] 1.31
  J       5.14 [+ o -] 2.27   20.53 [+ o -] 1.17

               Salinidad               Oxigeno         Temperatura
Meses            (ppm)                 (mg/L)          ([degrees]C)

J-2008    36.67 [+ o -] 1.78   3.73 [+ o -] 1.25       24.7
  J       36.39 [+ o -] 1.65   4.40 [+ o -] 1.74       24.1
  A       36.60 [+ o -] 2.23   4.14 [+ o -] 1.93       25.5
  S       36.58 [+ o -] 2.09   4.01 [+ o -] 2.23       27.1
  O       36.21 [+ o -] 1.36   3.52 [+ o -] 2.42       26.6
  N       36.59 [+ o -] 1.67   4.03 [+ o -] 2.56       25.0
  D       36.32 [+ o -] 2.06   3.55 [+ o -] 1.67       23.6
E-2009    36.56 [+ o -] 1.38   4.71 [+ o -] 1.98       23.9
  F       36.51 [+ o -] 1.71   4.28 [+ o -] 1.30       23.5
  M       36.70 [+ o -] 1.05   4.99 [+ o -] 2.42       22.7
  A       36.79 [+ o -] 1.02   4.86 [+ o -] 1.67       24.3
  M       36.80 [+ o -] 1.37   4.17 [+ o -] 1.57       23.9
  J       36.67 [+ o -] 1.16   4.60 [+ o -] 2.66       24.5

CUADRO 5
Autovalores de la matriz de las variables ambientales con el
esfuerzo reproductivo (ER), indice de engorde (IE) y
rendimiento (R) de los ejemplares de A. zebra de los grupos
I, II y Hi recolectados del banco de Chacopata, peninsula de
Araya, Venezuela

TABLE 5
Eigenvalues of the matrix of environmental variables with
the reproductive effort (RE), fattening index (FI) and yield
(Y) of the samples of A. zebra of the groups I, II and III
collected from bank Chacopata Araya peninsula, Venezuela

                        I                 II                 III
                     ER IE R            ER IE R            ER IE R

Autovalores      2.90 2.03 0.46     3.23 1.38 0.36     3.26 1.24 0.40

Porcentajes     29.04 20.25 4.64   32.32 13.78 3.59   32.57 12.44 3.96
  de varianza

Porcentajes     62.19 82.45 94.19  72.06 85.84 94.79  74.89 87.32 96.41
  acumulado
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Author:Lista, Maria; Velasquez, Carlos; Prieto, Antulio; Longart, Yelipza
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Jun 1, 2016
Words:7245
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