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Escarabajos terrestres (Coleoptera: Carabidae) de fragmentos de bosque seco en el valle geografico del Rio Cauca, Colombia.

INTRODUCCION

El bosque seco tropical es una de las coberturas vegetales naturales mas amenazadas en la actualidad, puesto que las condiciones climaticas y de ubicacion que presenta la convierte en uno de los sitios preferidos para instaurar grandes extensiones de cultivos y/o zonas de forrajeo para ganaderia (Janzen 1988, Hoekstra et al. 2005, Pizano et al. 2014). En el valle geografico del rio Cauca la intensificacion del uso del suelo ha ocasionado que la cobertura actual de bosque seco tropical sea de 1,76% con respecto al area total, representada principalmente en fragmentos aislados por sistemas agricolas y ganaderos, estos ultimos constituyen el 87,8 % de la cobertura del valle geografico del rio Cauca (Arcila Cardona et al. 2012).

Algunos grupos taxonomicos de la artropofauna se han documentado en el valle geografico del rio Cauca, encontrando una importante riqueza de especies a pesar del alto grado de fragmentacion de la region, tal es el caso de las aranas con 193 morfoespecies (Cabra-Garcia et al. 2010), 193 especies de mariposas (Ramirez Restrepo et al. 2007), 78 especies de coleopteros estafilinidos (Garcia & Chacan de Ulloa 2005) y 215 especies de hormigas (Chacon de Ulloa et al. 2012). Pardo-Locarno et al. (2000) aportaron al conocimiento de los escarabajos Passalidae de esta ecorregion, hallando tres especies con interesantes anotaciones ecologicas, asi mismo, Pardo-Locarno (2013) reporto 42 especies de escarabajos melolaontidos, consideradas habitantes de esta region, planteando tambien la posibilidad de extinciones locales.

Los carabidos (Coleoptera) son un grupo taxonomico muy diverso en terminos de especies cerca de 40.000, habitos alimenticios y ambientes que pueden ocupar (Lovei & Sunderland 1996). Este grupo reviste cierta importancia agricola, pues tiene especies que se han considerado como potenciales agentes de control biologico (Sunderland 2002; White et al. 2012), asi mismo, tienen potencial utilidad como indicadores ecologicos puesto que hay especies con gran especificidad microambiental y responden a la perturbacion ecologica (Antvogel & Bonn 2001; Rainio & Niemela 2003; Butovsky 2011). Una de las primeras aproximaciones al conocimiento de este grupo en el valle geografico del rio Cauca fue realizada por Pardo-Locarno & Puerta-Paz (1990), quienes encontraron 11 especies, la mayoria con tendencia a distribuirse cerca de cuerpos de agua estables. Para la misma region han sido reportados 17 generos por Martinez (2005) y 10 especies asociadas a cultivos de maracuya (Passiflora edulis) (Arenas et al. 2013). Aunque se han reconocido 678 especies de Carabidae para Colombia, aun hay grandes vacios en el conocimiento de la fauna de Carabidae del pais (Martinez 2005), por lo que el presente trabajo contribuye al registro de especies, obtenidas en muestreos dirigidos principalmente a hormigas del suelo (Chacon de Ulloa et al. 2012) en bosques secos y areas abiertas del valle del rio Cauca.

MATERIALES Y METODOS

Se revisaron especimenes de la familia Carabidae recolectados entre 2004 y 2006, en diez fragmentos de bosque seco tropical (incluyendo bosques secundarios y guaduales) y sus matrices adyacentes, conformadas por cultivos de cana de azucar y potreros (Tabla 1). Para hacer los muestreos en cada localidad, se trazo un radio de 1,5 Km a partir del centro de cada fragmento de bosque, seleccionando las diferentes coberturas vegetales dentro del radio, luego de haberlas seleccionado, se muestreo cada una mediante el trazado de dos transectos de 50 m, separados entre si por una distancia no menor a 50 m, cada uno de los cuales tenia seis unidades de muestreo, separadas entre si por 10 m y compuestas de dos metodos de captura: una trampa de caida que opero por 24 h y un saco mini-Winkler, que opero por 48 h, tal como lo describen Cabra-Garcia et al. (2012). Las unidades muestrales analizadas en el presente estudio incluyeron 252 trampas pitfall y 252 muestras de sacos mini-Winkler.

Los carabidos extraidos fueron identificados usando las claves en Reichardt (1967), Ball & Maddison (1987), Straneo (1991), Vitolo (2004) y Martinez (2005). Se tomaron fotografias a traves de un microscopio estereoscopico Nikon SMZ-1000. Los especamenes fueron depositados en el Museo de Entomologaa de la Universidad del Valle (MUSENUV), codigos internos del 26197 al 26237. Se obtuvo la riqueza de especies por localidad y por tipo de cobertura y se calculo el indice de similitud de Jaccard, como un estimador del recambio de especies. Durante la revision se encontro una tendencia de los metodos a capturar carabidos con diferencias de tamano claras, motivo por el cual se propuso diferenciar los tamanos de los especimenes de acuerdo con el metodo que fueron colectados, mediante una prueba no parametrica de Mann-Whitney.

RESULTADOS

En total se encontraron 67 individuos de nueve subfamilias, 17 generos y 25 especies de Carabidae, se registraron seis generos que antes no se conocean del valle geografico del rio Cauca (Tabla 2). Dailodontus clandestinus Klug, 1834 fue la especie mas abundante con 12 individuos, de los cuales se hallo solamente uno en el interior del bosque de Las Chatas (Buga) y el resto se asocio a la matriz, principalmente en potreros. Las otras especies que ocuparon tanto interiores de bosque como matrices adyacentes, fueron Galerita aequinoctialis Chaudoir, 1852 y una especie del genero Apenes.

El indice de similitud de Jaccard entre bosques y matrices arrojo un valor bajo (0,16). Asi en el interior de bosques se hallaron 15 especies, de las cuales 12 fueron exclusivas y de manera similar, en las areas abiertas se encontraron 14 especies, de las cuales 10 fueron exclusivas; solamente dos especies fueron comunes a los tres habitats (Figura 1).

DISCUSION

En el presente estudio se recolecto una cantidad relativamente baja de carabidos (67 especimenes), estos resultados obedecen a la orientacion del metodo de captura, que pese a contemplar muestreos del suelo, es un metodo mas eficiente para la captura de hormigas (Armbrecht et al. 2005; De la Mora et al. 2015), se conoce que los cambidos adultos no son muy abundantes en muestras con sacos Winkler (Prasifka et al. 2007), en los muestreos solo el 20 % de los individuos recolectados se presentaron en esta trampa, interesantemente los carabidos reportados con este metodo de muestreo fueron mas pequenos (ej: Micratopus y Tachys) y su rareza fue mayor, situacion reflejada en la baja incidencia de individuos de los generos colectados con este metodo en las colecciones del territorio nacional (Martinez 2005).

Las especies de Carabidae halladas en el suelo de los fragmentos de bosque seco y sus matrices adyacentes se colectaron principalmente con trampas de caida (68% fueron exclusivas de este metodo), este fenomeno no es raro, pues los muestreos de carabidos epigeos adultos, se realizan con trampas de caida, una tecnica ampliamente distribuida y que tiene muchas variaciones (Matalin & Makarov 2011; Skvarla et al. 2014). Los especimenes capturados con este metodo tuvieron una tendencia a ser mas grandes que los capturados con sacos mini-Winkler, al parecer los cambidos mas pequenos tienen mayor facilidad para escapar de las trampas de caida, mientras que el peso de los insectos mas grandes facilita su caida en las mismas (Spence & Niemela 1994).

Pese a la baja abundancia, la riqueza total de generos (17) fue mayor que la observada en otras localidades donde la abundancia fue mucho mayor, como en la Reserva Natural Rio Manso (Norcasia, Caldas), donde se hallaron 313 especimenes de 10 generos, bajo cuatro metodos de muestreo (Uribe & Vallejo 2013) y en un area cultivada con maracuya en Roldanillo, Valle del Cauca, con 149 especimenes de ocho generos, obtenidos con trampas de caida (Arenas et al. 2013). Asi mismo, se capturaron tres especies tanto en fragmentos de bosque como en matrices adyacentes que, si bien presentaron bajas abundancias, podrian movilizarse entre coberturas vegetales, usando el suelo para hacer sus recorridos. La baja similitud (16%) en la composicion de especies de carabidos en bosques y matrices, indica una alta diversidad beta de estos coleopteros en el paisaje del bosque seco, lo cual deberia explorarse a fondo mediante otras metodologias de muestreo.

Los resultados observados sugieren que los canaduzales de la region no soportan mucha diversidad de carabidos, pues de las siete localidades en las que habia esta matriz de gran extension, solo dos presentaron estos coleopteros; sin embargo, solo un muestreo intensivo podria reconfirmar tales observaciones. Por otro lado, si se compara la riqueza especifica hallada en cana (5) con la de los potreros, estos ultimos albergaron el doble de especies, a pesar que solamente tres localidades tuvieron potreros como matrices adyacentes. Pese a lo anterior, en cultivos de cana de azucar se encontraron individuos de Dailodonus clandestinus, una especie que se presume depredadora generalista (Erwin et al. 2012) y de Galerita aequinoctialis, que pertenece a un genero del que se conocen especies que consumen larvas de lepidopteros (Sunderland 2002).

La especie Megacephala sobrina Dejean, 1831 se encontro asociada a potrero, situacion que ha sido reportada previamente en esta region, Pardo-Locarno & Puerta-Paz (1990) y (Arenas et al. 2013) en sitios abiertos donde hay alta incidencia solar. Durante el estudio no se encontraron especamenes de Calosoma alternans granulatum Perty, 1830, una especie tradicionalmente conocida como consumidor de larvas de Lepidoptera en sistemas agricolas (Allen 1977) y que solia ser abundante en esta region (Pardo-Locarno & Puerta-Paz 1990).

Dado el estado actual de expansion de los cultivos de cana de azucar, las practicas de manejo agronomico (que incluyen la quema de los lotes al final de cada ciclo de cultivo) y la disminucion de otros cultivos que favorecen su presencia, es altamente probable que C. a. granulatum se haya extinto, por lo menos localmente.

Algunos de los generos encontrados en las localidades evaluadas no habian sido citados para el departamento del valle geografico del rio Cauca, incluyendo Amblygnathus darlingtoni Ball & Maddison, 1987, Coptodera sp., Loxandrus tetrastigma Bates, 1871 y Pseudaptinus sp. Muy poco se conoce sobre la biologia de A. darlingtoni, mas alla que hace parte de un genero granivoro (Martinez 2005), mientras que L. tetrastigma y Coptodera son considerados depredadores frecuentemente hallados en frutos de higo caidos (Paarmann et al. 2001), asi mismo, se desconocen casi todos los aspectos biologicos relacionados con Pseudaptinus, lo poco que se conoce es que viven en hojarasca y que algunos individuos ocasionalmente se hallan atraidos a la luz (Messer 2011).

Aunque el protocolo de captura de hormigas permitio obtener algunas especies raras de Carabidae y conocer su diversidad en microhoabitats poco estudiados como la hojarasca, es aconsejable que las futuras aproximaciones al conocimiento de su diversidad incluyan otras formas de colecta, como trampas de luz y nebulizacion, ya que gran parte de la diversidad tropical habita en el dosel de los bosques (Erwin 1982). En el presente estudio solo se pudieron identificar seis de las 25 especies colectadas, esta situacion pone de manifiesto la necesidad de hacer trabajos que ayuden a definir las especies de carabidos presentes en el territorio colombiano, en ese sentido tambien se aconseja promover los trabajos de taxonomia de Carabidae en colecciones nacionales, pues la mayoria de los generos reportados en este trabajo y en estudios previos de la region neotropical requieren revision taxonomica (Martinez, 2005; Erwin et al. 2012).

AGRADECIMIENTOS

El primer autor fue beneficiario del programa Jovenes Investigadores e Innovadores "Virginia Gutierrez de Pineda" de Colciencias 2013.

El laboratorio de imagenes del Departamento de Biologia de la Universidad del Valle facilito la toma de fotografias de los especomenes colectados. El trabajo de campo y separacioon de insectos fueron realizados por Angela Maria Arcila, Christian Bermudez-Rivas, Ana Milena Osorio, Rafael Achury y Jimmy Cabra-Garda.

Los autores agradecen los comentarios de los revisores, quienes velaron por la calidad cientifica de la presente contribucion.

LITERATURA CITADA

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Recibido marzo 22 de 2015, publicado enero 2016.

Anderson Arenas Clavijo

Grupo de Investigacion en Biologia, Ecologia y Manejo de Hormigas, Departamento de Biologia, Universidad del Valle, Calle 13 No 100-00. Edificio 320-3028; correo electronico: anderson.arenas@correounivalle.edu.co

Patricia Chacon de Ulloa

Grupo de Investigacion en Biologia, Ecologia y Manejo de Hormigas, Departamento de Biologia, Universidad del Valle, Calle 13 No 100-00. Edificio 320-3028; correo electronico: patricia.chacon@correounivalle.edu.co

Leyenda: Figura 1. Diagrama de Venn con la distribucion de la riqueza de carabidos en las coberturas vegetales.

Leyenda: Figura 2. Aspecto general de a. Dailodontus clandestinus Klug, 1834 (Anthiinae: Helluonini), b. Brachinus sp. (Brachininae: Brachinini), c. Megacephala sobrina Dejean, 1831 (Cicindelinae: Megacephalini), d. Galerita aequinoctialis Chaudoir, 1852, e. Galerita occidentalis Olivier, 1795 (Dryptinae: Galeritini), f. Pseudaptinus sp. (Dryptinae: Zuphiini), g. Amblygnathus darlingtoni Ball & Maddison, 1987 (Harpalinae: Harpalini), hj. Selenophorus sp. (Harpalinae: Harpalini) y k-l. Notiobia sp. (Harpalinae: Anisodactylini). La barra marca 1 mm.

Leyenda: Figura 3. Aspecto general de a. Anchonoderus sp. (Lebiinae: Lachnophorini), b-d. Apenes sp. (Lebiinae: Lebiini), e. Coptodera sp. (Lebiinae: Lebiini), f. Lebia sp. (Lebiinae: Lebiini), g-h. Pentagonica sp. (Lebiinae: Pentagonicini), 1. Aspidoglossa sp. (Scaritinae: Clivinini), j. Loxandrus tetrastigma Bates, 1871, k. Loxandrus sp. (Pterostichinae: Loxandrini), l. Micratopus sp. y m. Tachys (Paratachys) (Trechinae: Bembidiini). La barra marca 1 mm.
Tabla 1. Localidades de muestreo de carabidos de bosque seco
tropical del valle geografico del rio Cauca.

Departamento:         Fragmento y           Tipo de matriz
Municipio             extension (ha)        adyacente

Cauca: Santander de   San Julian (6)        Cana de azucar
Quilichao

Valle: Jamundi        Colindres (12,3)      Potrero y cana de azucar

Valle: El Cerrito     El Hatico (7)         Cana de azuucar

Valle: Buga           El Vinculo (15)       Cana de azuucar
                      Las Chatas (8,7)      Cana de azuucar

Valle: Zarzal         El Medio (12,7)       Cana de azuucar
                      Las Pilas (12,2)      Cana de azuucar

Risaralda: La         Alejandria (13,44)    Potrero
Virginia              Aguas Claras (9,18)   Potrero
                      Miralindo (7,77)      Cana de azuucar

Departamento:         Fragmento y           Coordenadas
Municipio             extension (ha)

Cauca: Santander de   San Julian (6)        3[grados]6'42.21" N--
Quilichao                                   76[grados]31'46.4" O

Valle: Jamundi        Colindres (12,3)      3[grados]16'9.73" N--
                                            76[grados]29'27.53" O

Valle: El Cerrito     El Hatico (7)         3[grados] 38'34.46" N--
                                            76[grados]19'44.16" O

Valle: Buga           El Vinculo (15)       3[grados]50'15.7" N--
                                            76[grados]17'6.23" O
                      Las Chatas (8,7)      3[grados]51'29.68" N--
                                            76[grados]20'15.03" O

Valle: Zarzal         El Medio (12,7)       4[grados]20'20.15" N--
                                            76[grados]5'7.22" O
                      Las Pilas (12,2)      4[grados]26'35.24" N--
                                            75[grados]59'24.24" O

Risaralda: La         Alejandria (13,44)    4[grados]51'34.14" N--
Virginia                                    75[grados]53'0.08" O
                      Aguas Claras (9,18)   4[grados]53'33.56" N--
                                            75[grados]55'58.13" O
                      Miralindo (7,77)      4[grados]55'24.46" N--
                                            75[grados]51'32.53" O

Departamento:         Fragmento y           Fecha de       Altitud
Municipio             extension (ha)        muestreo       (msnm)

Cauca: Santander de   San Julian (6)        14 Ene. 2005   972
Quilichao

Valle: Jamundi        Colindres (12,3)      29 Nov. 2005   955

Valle: El Cerrito     El Hatico (7)         25 Ene. 2006   991

Valle: Buga           El Vinculo (15)       24 May. 2005   1067
                      Las Chatas (8,7)      12 Dic. 2005   937

Valle: Zarzal         El Medio (12,7)       08 Jun. 2004   926
                      Las Pilas (12,2)      16 Nov. 2005   1018

Risaralda: La         Alejandria (13,44)    12 Oct. 2004   926
Virginia              Aguas Claras (9,18)   05 Oct. 2005   926
                      Miralindo (7,77)      17 Feb. 2006   917

Tabla 2. Especies de carabidos colectadas en bosques y matrices del
valle geografico del rio Cauca. Se especifica en que localidades se
hallaron los individuos y el metodo de captura. Localidad. ac: Aguas
Claras, al: Alejandria, ch: Las Chatas, co: Colindres, ht: reserva
natural El Hatico, md: bosque El Medio, ml: Miralindo, pl: Las
Pilas, sj: San Julian vn: parque natural regional El Vinculo.
Metodo. tc: Trampa de caida, w: saco Winkler

Subfamilia       Especies                   Abundancia por habitat

                                            Bosques   Cana   Potrero

Anthiinae        Dailodontus clandestinus   1         2      9
                   **
Brachininae      Brachinus sp.              0         0      2
Cicindelinae     Megacephala sobrina        0         0      10
Dryptinae        Galerita aequinoctialis    2         1      1
                 Galerita occidentalis      0         0      1
                 Pseudaptinus sp. **        1         0      0
Harpalinae       Amblygnathus darlingtoni   0         0      1
                   **
                 Notiobia sp. 1             2         0      0
                 Notiobia sp. 2             1         0      0
                 Selenophorus sp. 1         2         0      0
                 Selenophorus sp. 2         4         0      0
                 Selenophorus sp. 3         2         0      0
Lebiinae         Anchonoderus sp.           1         0      0
                 Apenes sp. 1               3         0      0
                 Apenes sp. 2               1         0      0
                 Apenes sp. 3               1         0      1
                 Coptodera sp. **           0         1      0
                 Lebia sp.                  0         0      1
                 Pentagonica sp. 1          1         0      0
                 Pentagonica sp. 2          0         0      1
Pterostichinae   Loxandrus tetrastigma **   3         0      0
                 Loxandrus sp. **           3         0      0
Scaritinae       Aspidoglossa sp. **        0         0      4
Trechinae        Micratopus sp. *           0         1      0
                 Tachys (Paratachys) sp.    0         3      0
                 Total Abundancias          28        8      31
                 Total Riqueza especifica   15        5      10

Subfamilia       Especies                   Localidad    Metodo

Anthiinae        Dailodontus clandestinus   ch, co       tc
                   **
Brachininae      Brachinus sp.              ac           tc
Cicindelinae     Megacephala sobrina        ac           tc
Dryptinae        Galerita aequinoctialis    co, ac, al   tc
                 Galerita occidentalis      co           tc
                 Pseudaptinus sp. **        sj           w
Harpalinae       Amblygnathus darlingtoni   co           w
                   **
                 Notiobia sp. 1             ac           tc
                 Notiobia sp. 2             md           tc
                 Selenophorus sp. 1         sj           tc
                 Selenophorus sp. 2         al, lp, sj   tc
                 Selenophorus sp. 3         ht, sj       tc
Lebiinae         Anchonoderus sp.           vn           tc
                 Apenes sp. 1               md, vn, ml   tc, w
                 Apenes sp. 2               co           tc
                 Apenes sp. 3               ac, ml       tc, w
                 Coptodera sp. **           ht           tc
                 Lebia sp.                  al           tc
                 Pentagonica sp. 1          ml           w
                 Pentagonica sp. 2          ac           tc
Pterostichinae   Loxandrus tetrastigma **   ac,          tc
                 Loxandrus sp. **           ch, ml       tc, w
Scaritinae       Aspidoglossa sp. **        ac           tc
Trechinae        Micratopus sp. *           ht           w
                 Tachys (Paratachys) sp.    co           w
                 Total Abundancias
                 Total Riqueza especifica

Subfamilia       Especies                   Tamano (mm)

Anthiinae        Dailodontus clandestinus   11,3-12,9
                   **
Brachininae      Brachinus sp.              6,7-7,1
Cicindelinae     Megacephala sobrina        14,1-16,9
Dryptinae        Galerita aequinoctialis    14,8-15,5
                 Galerita occidentalis      15,4
                 Pseudaptinus sp. **        5,4
Harpalinae       Amblygnathus darlingtoni   6
                   **
                 Notiobia sp. 1             dic-13
                 Notiobia sp. 2             12,9
                 Selenophorus sp. 1         4,8-5,1
                 Selenophorus sp. 2         4,2-5,2
                 Selenophorus sp. 3         6,2-6,8
Lebiinae         Anchonoderus sp.           4,8
                 Apenes sp. 1               5,8-6,3
                 Apenes sp. 2               6
                 Apenes sp. 3               6,4-7,0
                 Coptodera sp. **           6,2
                 Lebia sp.                  5,1
                 Pentagonica sp. 1          4
                 Pentagonica sp. 2          4.4
Pterostichinae   Loxandrus tetrastigma **   6,6-7,1
                 Loxandrus sp. **           6,7-7,0
Scaritinae       Aspidoglossa sp. **        7,0-8,4
Trechinae        Micratopus sp. *           1,1
                 Tachys (Paratachys) sp.    2,1-2,2
                 Total Abundancias
                 Total Riqueza especifica
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Author:Arenas Clavijo, Anderson; Chacon de Ulloa, Patricia
Publication:Boletin del Museo de Entomologia de la Universidad del Valle
Date:Feb 1, 2016
Words:4264
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