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Escarabajos saproxilicos (hexapoda: Coleoptera) en un bosque humedo tropical de Panama: diversidad y abundancia.

INTRODUCCION

El termino madera muerta se utiliza para referirse a cualquier resto xiloso que se encuentre en los bosques, representando una biomasa elevada y es una reserva importante de materia organica y de elementos minerales para numerosos grupos de invertebrados, vertebrados y hongos (Speight 1989; Dajoz 2001; Delgado y Pedraza-Perez 2002; Torres y Gonzalez 2005).

Existe gran cantidad de estudios acerca del tema de la madera descompuesta en los tropicos, Castillo (1987), Harmon et al. (1995), Pardo-Locarno et al. (2000), Torres & Gonzalez (2005), Reyes Novelo & Moron (2005), entre otros han realizado trabajos al respecto, con resultados interesantes acerca de la tasa de degradacion de la madera y su aprovechamiento por organismos saproxilicos. En los bosques tropicales, la descomposicion de la madera es uno de los procesos mas importantes, la cual por efecto de diferentes factores ambientales puede degradarse en cortos periodos respecto a los bosques templados (Dajoz 2001, Alvarez-Sanchez 2001), atribuyendose estas diferencias a las altas temperaturas y la humedad constante de los tropicos, ademas del establecimiento de la fauna desintegradora encargada de fraccionar la madera en elementos simples. Esta fauna desintegradora conforme la madera se descompone se va a ir sucediendo una a la otra, creando las condiciones propicias para el establecimiento de especies subsecuentes, conformando asi redes alimentarias de alta complejidad (Dajoz 2001, Alvarez-Sanchez 2001, Delgado & Pedraza-Perez 2002).

Dentro de esta fauna desintegradora o saproxilica, los coleopteros son despues de las termitas y las hormigas los organismos mas importantes. En este ambiente no solo se alimentan de madera descompuesta, algunos de ellos tambien son depredadores que controlan las poblaciones de otras especies al igual que lignicolas, capaces de aprovechar los hongos que crecen sobre la madera descompuesta (Dajoz 2001, Delgado & Pedraza-Perez 2002). Un ejemplo de ello es la entomofauna de las palmeras en descomposicion de la especie Borassus aethiopum (Arecaceae) en Costa de Marfil. Escarabajos de los generos Rhynchophorus (Coleoptera: Curculionidae) y Oryctes (Coleoptera: Scarabaeidae) aprovechan el material xiloso de los arboles de manera directa o indirecta, al igual que individuos de Cetoniinae (Coleoptera: Scarabaeidae) y Cerambycidae.

Con este estudio se busca conocer la diversidad y abundancia de escarabajos saproxilicos primarios de acuerdo con el estadio de descomposicion que presenta la madera en un bosque tropical secundario, en el Area Recreativa Lago Gatun, provincia de Colon, Republica de Panama.

MATERIALES Y METODOS

Area de Estudio. El Area Recreativa Lago Gatun (09[grados]20'N; 79[grados]51'O) se encuentra al noroeste de la provincia de Colon, Republica de Panama, El ARLG representa el extremo en la vertiente del Caribe de un corredor de areas protegidas que recorre el Istmo panameno de Sur a Norte; iniciandose en el Parque Natural Metropolitano en la vertiente del Pacifico, sigue por el Parque Nacional Camino de Cruces y el Parque Nacional Soberania, incluyendo islotes y bordes de singular vegetacion del Lago Gatun que conforman el Monumento Natural Isla de Barro Colorado. Abarca un rango altitudinal de 65 a 100 msnm, presenta una precipitacion pluvial anual entre 1850 a 3500 mm con una temporada de lluvia y una seca, temperatura media anual de 26[grados]C. La zona de vida corresponde a un bosque humedo tropical (Anonimo 2006).

Caracterizacion de la madera en descomposicion. Para efectos de este estudio se clasifico la madera de la siguiente manera tomando en cuenta la textura de la madera y presencia o ausencia de corteza:

1) Estado 1: Madera sana, con corteza, leno intacto

2) Estado 2: Madera sana, que empieza a perder la corteza, textura del leno dura

3) Estado 3: Madera que empieza podrirse; sin corteza, textura algo suave, presencia de hongos lignicolas como Ganoderma sp. (Bascidiomicota: Polyporales)

4) Estado 4: Madera muy podrida, llena de agujeros, puede romperse al toque pero con dificultad

5) Estado 5: Madera del todo podrida, que se rompe al tocarla.

Inventario de escarabajos. Se utilizo el protocolo sugerido por Martinez Murguia et al. (2003) para inventario de escarabajos asociados a la madera descompuesta. Se seleccionaron 8 troncos de cada estadio, 4 en pie y 4 caidos haciendo un total de 40 troncos muestreados. Se utilizaron dos tecnicas de muestreo; una manual en la cual con ayuda de un pico pequeno se procedio a remover la corteza de los troncos caidos revisando la seccion superficial. Este metodo es efectivo para la colecta de escarabajos sin embargo, debido al caracter destructivo del mismo, se trato de restablecer en lo posible los microhabitats; en los troncos en pie de utilizaron trampas de caida, que consistio en un embudo de 15 cm ajustado al tronco acopladas en la boca a un bote plastico de 600 ml parcialmente lleno con una solucion de agua, jabon y sal como preservantes. Cada tronco se reviso semanalmente por espacio de seis meses, durante la estacion seca (enero-junio), con el fin de obtener un inventario bastante completo de diversidad de escarabajos saproxilicos primarios.

Determinacion de las muestras. La determinacion de las especies se realizo con ayuda de las claves de Anderson (2008), Borror et al. (2005), Lopez-Perez (2005), Marvaldi & Lanteri (2005), Brigham Young University (2004), Morrone (2000), Reyes-Castillo & Castillo (1992), Zayas (1975), Watt (1974), Borror y White (1970), Kinsinger (1964). Para el caso de Curculionidae, se siguio el ordenamiento taxonomico sugerido por Morrone (2000), colocando las familias Scolytidae y Platypodidae como subfamilias. De igual forma se comparo con la coleccion de insectos del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales y el Museo de Invertebrados G. B. Fairchild de la Universidad de Panama.

Analisis de datos. Las observaciones realizadas en cada uno de los estadios de descomposicion de la madera se organizaron como matrices de presencia o ausencia. Esto genero un listado de individuos por familias colectadas, especificando el estadio de madera y fecha de colecta.. La normalidad de los datos se determino por medio de la prueba de Shapiro ([alpha]=0.05). Se realizo un analisis de varianza (ANOVA) apoyada por una prueba de Kruskal-Wallis ([alpha]=0.05) para datos no parametricos. Para determinar la diversidad presente se utilizo el indice de diversidad de Shannon. Luego se aplico un analisis de similitud utilizando una distancia euclidiana con la finalidad de establecer las posibles asociaciones entre los diferentes estadios de descomposicion de la madera muestreadas en funcion de la abundancia y riqueza de coleopteros saproxilicos.

[FIGURA 2 OMITIR]

RESULTADOS

Relacion Estadio-Sucesion En un total de 132 capturas se hallaron 25 especies de escarabajos saproxilicos primarios, concentrandose principalmente en el estadio 1 de descomposicion de la madera (Tabla 1, Figura 1). Las familias con mayor abundancia fueron Curculionidae (55; 41.1%) y Tenebrionidae (27, 20.1%). Cuatro especies, Xyleborus affinis Eichhoff, 1868, Rhaphyrhynchus sp., Phaenithon curvipes German 1824 y Platydema subcostatus Laporte & Brulle 1831 presentaron las mayores frecuencias de captura principalmente en el estadio 1 de descomposicion de la madera. La abundancia relacionada al grado de descomposicion de madera, segun el analisis de varianza (ANOVA), muestra una mayor cantidad de escarabajos en el estadio 1 de descomposicion de la madera (F= 5.39, df.=5 p= <0.05). A medida que el grado de descomposicion avanza, el numero de escarabajos saproxilicos primarios disminuye considerablemente.

De acuerdo con el indice de Shannon, Curculionidae (H'= 2.88 gl: 2, p= <0.05) presento el mayor indice de diversidad en los diferentes estadios de la madera descompuesta con 8 especies registradas, Rhynostomus barbirostris Rafinesque 1815, Metamasius dimidiatipennis Jekel 1858, Cyllindrocopturus sp. Heller 1905, Acalles rufotubercullata Champion, 1905, Eubulus sp. Kirsch 1869, Phyrdenus divergens German 1824, X. affinis Eichhoff 1868 y Platypus paralelus Fabricius 1801. Al analizar los datos de abundancia y riqueza de escarabajos saproxilicos, el analisis de conglomerados permitio detectar disimilitudes entre los estadios de descomposicion que presenta la madera, asi el estadio 2 de descomposicion de la madera con 13 individuos y 2 especies esta estrechamente relacionado con el estadio de descomposicion 4 con 7 individuos y 4 especies. Estos dos estadios de descomposicion mantienen una relacion menos estrecha con el estadio 5 de descomposicion de la madera que presento 9 individuos y 5 especies, y estos a su vez mantienen una relacion menos estrecha con el estadio 3 con 21 individuos y 10 especies. Por ultimo, el analisis separo el estadio 1 de descomposicion de la madera de los demas estadios, aqui se presento la mayor

[FIGURE 3 OMITIR]

DISCUSION

Se encontro que la diversidad y abundancia de escarabajos primarios varia de acuerdo los estadios de descomposicion presentes en la madera. En las etapas iniciales de descomposicion en la madera se recolecto el 61.6% de los individuos totales. Especies como Psapharochrus inquinatus Linnaeus 1758, Trachyderes succintus Bates 1872, Steirastoma albiceps Bates 1872, Parachalastinus championi Bates 1885 (Coleoptera: Cerambycidae) y el genero Rhaphyrhynchus (Coleoptera: Brentidae), debido a sus habitos corticolas y en algunos casos alburicolas presentando una mayor preferencia por los arboles en pie o caidos con estadios tempranos de descomposicion.

Las especies que se encontraron en estadios intermedios o avanzados de descomposicion de la madera como R. barbirostris Rafinesque, 1815, M. dimidiatipennis Jekel 1858, Cyllindrocopturus sp. Heller 1905, A. rufotubercullata Champion, 1905, Eubulus sp. Kirsch 1869, P. divergens German 1824, X. affinis Eichhoff 1868 y P. paralelus Fabricius 1801 (Coleoptera: Curculionidae) dependen de la celulosa pura, pero tienen problemas para digerirla y solo pueden digerir una parte de ella con ayuda de enzimas que actuan sobre la celulosa hidrosoluble, pero sin efecto sobre la celulosa pura (Atkinson 2000, Morales et al. 2000, Dajoz 2001), lo que les da cierta ventaja adaptativa sobre grupos como Cerambycidae para colonizar la madera en diferentes estadios de descomposicion. Cabe destacar que 8 especies presentaron una baja frecuencia de captura (< 1%, Tabla 1). Estos escarabajos presentan habitos alimenticios relacionados a estadios de descomposicion especificos en la madera, siendo mas atractivo para ellos el degradar tejidos mas profundos en la madera en detrimento de las zonas corticales. Es el caso de Passalus interstitialis (Eschscholtz), estuvo presente en el estadio 3 de descomposicion de la madera, punto donde la madera atacada por hongos empieza a presentar una textura suave y a acumular grandes cantidades de agua y humedad (Castillo 1989, Reyes-Castillo & Castillo 1992, Dajoz 2001, Amat-Garcia et al. 2004, Reyes-Novelo & Moron 2005); Rhyzopertha dominica Fabricius que se ha reportado en madera, sin embargo se conoce mucho mas de su biologia en granos almacenados (Aldaverde-Toruno 2003) y R. barbirostris Rafinesque, que prefiere madera de palmeras en estadios avanzados de descomposicion (Dajoz 2001).

En los troncos en descomposicion no solamente se encontro escarabajos que dependen directamente de la madera, tambien se encontraron individuos que necesitan la madera descompuesta, como fuente secundaria de alimento y refugio (Dajoz, 2001). Tal es el caso de Nilio lebasi Thomson, 1860, Cosmonota pubescens Laporte & Brulle, 1831 y Platydema subcostata Champion, 1886 (Coleoptera: Tenebrionidae) de habitos comunmente terricolas, estuvieron representados en todos los estadios, debido a su adaptabilidad alimenticia, la cual esta sujeta la disponibilidad de recurso; P. curvipes Germar 1824 y Phaeniton discifer Jordan 1906 (Coleoptera: Anthribidae), asociados comunmente a la presencia de hongos en los troncos, fueron colectados sobre troncos relativamente sanos, lo que nos hace suponer que su presencia esta ligada mas que nada a la colocacion de huevos sobre la corteza de estos arboles. Microtonus sericans (Le Conte) dado sus habitos alimenticios y su asociacion a hongos lignicolas estuvo ligado a estadios mas avanzados de descomposicion en la madera muestreada donde las condiciones humicas no permiten el consumo por escarabajos xilofagos (Dajoz 2001).

Tomando en cuenta la abundancia y riqueza por estadio de descomposicion de la madera, se encontro que el estadio 2 y el estadio 4 estan asociados, pudiendose a atribuir a la poca discriminacion del material en descomposicion por parte de especies no especializadas mientras el estadio 5 por las condiciones humicas que presenta, es poco atractivo para los escarabajos tanto primarios como secundarios, posibilitando su aprovechamiento probablemente a otros grupos de artropodos, tal como sugiere Dajoz, 2001. El estadio 3 por la presencia de hongos de los generos Ganoderma sp. Armillaria sp y Polyporus sp, todos estos lignicolas, usados por algunas especies saproxilicas como fuente alimenticia, presento disimilitud respecto a los otros estadios. Finalmente el estadio 1 de descomposicion de la madera presento la mayor abundancia y riqueza de escarabajos saproxilicos primarios, especificamente Curculionidae representado por ocho especies, debido a la estructura anatomica, especializada para el consumo de material xiloso duro, ademas de servir como punto de ovoposicion de una mayor variedad de especies.

Factores como el grado de descomposicion que presente la madera, la disponibilidad de nutrientes aprovechables por este grupo de escarabajos es otro factor importante, al igual que el clima, la humedad relativa presente en la madera y la disponibilidad de tocones y troncos, contribuyen a mantener un habitat estable y duradero en la madera para satisfacer las necesidades de las comunidades saproxilicas establecidas. Estudios realizados por Jonsson et al. (2004) y Ohsawa (2008); sugieren que el material maderable esta relacionado al nivel de diversidad que presenten las familias de escarabajos saproxilicos. A medida que la madera se descompone va perdiendo compuestos quimicos importantes como la celulosa y la lignina paralelamente el numero de escarabajos saproxilicos que dependen directamente de la madera disminuira notablemente por lo cual la falta de nutrientes y los habitos alimenticios de estas especies son un factor fundamental para su presencia o ausencia en el medio forestal (Speight 1989 Dajoz 2001).

La continuidad de esta investigacion es vital ya que es un importante avance en el conocimiento de la riqueza y abundancia de escarabajos saproxilicos y como la disponibilidad de recurso afecta la presencia de las especies y de como estas especies pueden ser o no bioindicadoras del estado de descomposicion que presenta la madera en los tropicos.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Ivan Luna, Universidad de Panama (Q.E.P.D.) por la ayuda en la confirmacion de las determinaciones de los escarabajos y sus aportes al manuscrito, Edwin Dominguez, STRI Insect Collection, Roberto Cambra y Alonso Santos Murgas, Museo de Invertebrados G. B. Fairchild, por su colaboracion en la determinacion de las muestras, Elizabeth de Freitas, por la revision del manuscrito. A la Autoridad Nacional del Ambiente, por permitirnos realizar esta investigacion dentro del Area recreativa Lago Gatun y al Laboratorio Marino de Punta Galeta del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales por facilitarnos los implementos para la determinacion de los individuos coleccionados en esta investigacion.

Recibido julio 30, 2011, publicado diciembre 2011

LITERATURA CITADA

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Amat-Garcia, G. D., E. Blanco-Vargas & P. Reyes-Castillo. 2004. Lista de especies de escarabajos pasalidos (Coleoptera: Passalidae) de Colombia. Biota Colombiana, 5(2): 173-181.

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Zayas, F. 1975. Revision de la familia Cerambycidae (Coleoptera: Phytophagoidea). Academia de Ciencias de Cuba, Instituto de Zoologia, La Habana.

Alfredo Lanuza-Garay

Smithsonian Tropical Research Institute. Apartado postal 0843-03092, Panama, Republica de Panama; correo electronico:

lanuzaa@si.edu

Ursula Vargas-Cusatti

Universidad de Panama, Centro Regional Universitario de Colon, Panama, Republica de Panama; correo electronico:

ucusatti@hotmail.com
Tabla 1. Especies de escarabajos saproxilicos primarios en diferentes
estadios de descomposicion de la madera en el area recreativa Lago
Gatun.

Grupo                                          Estadio    Estadio
                                                  1          2

Anthribidae
Phaenithon curvipes Germar 1824                   10         0
Phaenithon discifer Jordan, 1906                  7          0

Brentidae
Rhaphirhynchus sp.                                16         0
Bostrichidae
Rhyzopertha dominica Fabricius                    0          0
Lyctus sp.                                        0          0

Cerambycidae
Trachyderes succinctus Linnaeus 1758              1          0
Psapharochrus inquinatus Bates, 1872              0          0
Steirastoma albiceps Bates 1872                   3          0
Parachalastinus championi Bates 1885              4          0
Sphallotrichus puncticole Bates 1870              0          0

Curculionidae
Rhinostomus barbirostris Rafinesque, 1815         0          0
Metamasius dimiatipennis Jekel, 1858              0          0
Cylindrocopturus sp.                              0          0
Acalles rufotuberculata Champion, 1905            3          0
Eubulus sp.                                       5          0
Phyrdenus divergens Germar, 1824                  8          0
Xyleborus affinis Eichhoff, 1868                  17         5
Platypus paralelus Fabricius, 1801                2          0

Passalidae
Passalus interstitialis Eschscholtz, 1829         0          0

Tenebrionidae
Nilio lebasi Thomson, 1860                        2          0
Platydema subcostatus Laporte & Brulle, 1831      1          0
Cosmonota pubescens Champion, 1886                1          0
Alleculinae                                       1          8
Eucnemidae
Nematodes cylindricus Laporte 1835                1          0

Melandryidae
Microtonus sericans Leconte, 1862                 0          0

Total de escarabajos coleccionados                82         13

Grupo                                          Estadio    Estadio
                                                  3          4

Anthribidae
Phaenithon curvipes Germar 1824                   0          0
Phaenithon discifer Jordan, 1906                  0          0

Brentidae
Rhaphirhynchus sp.                                0          0
Bostrichidae
Rhyzopertha dominica Fabricius                    0          0
Lyctus sp.                                        1          0

Cerambycidae
Trachyderes succinctus Linnaeus 1758              0          0
Psapharochrus inquinatus Bates, 1872              3          0
Steirastoma albiceps Bates 1872                   0          0
Parachalastinus championi Bates 1885              0          0
Sphallotrichus puncticole Bates 1870              0          0

Curculionidae
Rhinostomus barbirostris Rafinesque, 1815         0          1
Metamasius dimiatipennis Jekel, 1858              3          0
Cylindrocopturus sp.                              4          0
Acalles rufotuberculata Champion, 1905            0          0
Eubulus sp.                                       2          0
Phyrdenus divergens Germar, 1824                  0          0
Xyleborus affinis Eichhoff, 1868                  4          0
Platypus paralelus Fabricius, 1801                0          0

Passalidae
Passalus interstitialis Eschscholtz, 1829         1          0

Tenebrionidae
Nilio lebasi Thomson, 1860                        0          0
Platydema subcostatus Laporte & Brulle, 1831      3          4
Cosmonota pubescens Champion, 1886                0          2
Alleculinae                                       0          0
Eucnemidae
Nematodes cylindricus Laporte 1835                0          0

Melandryidae
Microtonus sericans Leconte, 1862                 0          0

Total de escarabajos coleccionados                21         7

Grupo                                          Estadio     Total
                                                  5

Anthribidae
Phaenithon curvipes Germar 1824                   0          10
Phaenithon discifer Jordan, 1906                  0          7

Brentidae
Rhaphirhynchus sp.                                0          16
Bostrichidae
Rhyzopertha dominica Fabricius                    1          1
Lyctus sp.                                        0          1

Cerambycidae
Trachyderes succinctus Linnaeus 1758              0          1
Psapharochrus inquinatus Bates, 1872              0          3
Steirastoma albiceps Bates 1872                   0          3
Parachalastinus championi Bates 1885              0          4
Sphallotrichus puncticole Bates 1870              1          1

Curculionidae
Rhinostomus barbirostris Rafinesque, 1815         0          1
Metamasius dimiatipennis Jekel, 1858              0          3
Cylindrocopturus sp.                              0          4
Acalles rufotuberculata Champion, 1905            0          3
Eubulus sp.                                       0          7
Phyrdenus divergens Germar, 1824                  0          8
Xyleborus affinis Eichhoff, 1868                  1          27
Platypus paralelus Fabricius, 1801                0          2

Passalidae
Passalus interstitialis Eschscholtz, 1829         0          1

Tenebrionidae
Nilio lebasi Thomson, 1860                        0          2
Platydema subcostatus Laporte & Brulle, 1831      5          13
Cosmonota pubescens Champion, 1886                0          3
Alleculinae                                       0          9
Eucnemidae
Nematodes cylindricus Laporte 1835                0          1

Melandryidae
Microtonus sericans Leconte, 1862                 1          1

Total de escarabajos coleccionados                9         132

Grupo                                             %

Anthribidae
Phaenithon curvipes Germar 1824                    7.5
Phaenithon discifer Jordan, 1906                   5.2

Brentidae
Rhaphirhynchus sp.                                12
Bostrichidae
Rhyzopertha dominica Fabricius                     0.75
Lyctus sp.                                         0.75

Cerambycidae
Trachyderes succinctus Linnaeus 1758               0.75
Psapharochrus inquinatus Bates, 1872               2.2
Steirastoma albiceps Bates 1872                    2.2
Parachalastinus championi Bates 1885               3.0
Sphallotrichus puncticole Bates 1870               0.75

Curculionidae
Rhinostomus barbirostris Rafinesque, 1815          0.75
Metamasius dimiatipennis Jekel, 1858               2.2
Cylindrocopturus sp.                               3.0
Acalles rufotuberculata Champion, 1905             2.2
Eubulus sp.                                        5.2
Phyrdenus divergens Germar, 1824                   6.0
Xyleborus affinis Eichhoff, 1868                  20.3
Platypus paralelus Fabricius, 1801                 1.5

Passalidae
Passalus interstitialis Eschscholtz, 1829          0.75

Tenebrionidae
Nilio lebasi Thomson, 1860                         1.5
Platydema subcostatus Laporte & Brulle, 1831       9.7
Cosmonota pubescens Champion, 1886                 2.2
Alleculinae                                        6.7
Eucnemidae
Nematodes cylindricus Laporte 1835                 0.75

Melandryidae
Microtonus sericans Leconte, 1862                  0.75

Total de escarabajos coleccionados               100
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Author:Lanuza-Garay, Alfredo; Vargas-Cusatti, Ursula
Publication:Boletin del Museo de Entomologia de la Universidad del Valle
Date:Dec 1, 2011
Words:4002
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