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Escarabajos necrofagos (Coleoptera: Scarabaeidae y Trogidae) de la region central baja de Veracruz, Mexico.

Necrophagous beteles (Coleoptera: Scarabaeidae and Trogidae) from lowland central Veracruz, Mexico.

INTRODUCCION

En Mexico la entomofauna necrofila comenzo a estudiarse sistematicamente desde fines de los anos setentas y principios de los ochentas. Los trabajos realizados en buena parte del pais, en distintas regiones y tipos de vegetacion han generado un buen nivel de conocimiento de aspectos ecologicos, biogeograficos y taxonomicos de uno de sus principales componentes, los escarabajos copro-necrofagos (ver sintesis en Moron 1996, 2003). Por el auge de aquellos estudios faunisticos se facilito el reconocimiento de este grupo de coleopteros como buenos objetos de estudio para la interpretacion y comprension de la diversidad biologica. La necesidad de evaluar los efectos antropogenicos en sitios otrora provistos con cubierta vegetal original o con poco disturbio ha promovido el uso de este grupo de insectos como indicadores de cambios en su diversidad al comparar con ambientes similares de otras regiones (Halffter et al. 1992).

En este trabajo se analiza el ensamble de escarabajos necrofagos (Coleoptera: Scarabaeidae y Trogidae) de la region central baja del estado de Veracruz. En este lugar se ha venido desarrollando con exito el turismo ecologico y la practica de deportes extremos como actividad economica alternativa a la agricultura. Su intensificacion en los ultimos 15 anos ha incrementado la presion sobre los reductos de vegetacion primaria y secundaria madura a traves de mayor demanda de recursos forestales y cambios de uso de suelo para satisfacer las necesidades de visitantes, nuevos colonizadores y de los procesos de urbanizacion. La permanencia de algunas especies de escarabajos necrofagos podria verse afectada ante la reduccion de sitios con ambientes naturales y derivados, por lo que aqui se presente una comparacion de las especies de esta region con otras de ambientes similares.

MATERIAL Y METODOS

Area de estudio. La region central baja de Veracruz se encuentra sobre las ultimas estribaciones orientales del Cofre de Perote. Comprende dos municipios contiguos Apazapan y Jalcomulco (Fig. 1). El primero es recorrido por la barranca del mismo nombre; entre los 19[grados] 19' N y 96[grados] 43' O, con una altura media de 300 metros sobre el nivel del mar presentando una orografia irregular. Su clima es calido subhumedo, con una temperatura media anual de 25.5 [grados] C, con lluvias abundantes en el verano y a principios del otono, y lloviznas en invierno por la influencia de vientos del norte. Su precipitacion pluvial media anual es de 1,250 mm. Se encuentran suelos de tipos feozem (capa oscura, suave y rica en materia organica y nutrientes) y rendsina (capa superficial de materia organica que descansa sobre roca caliza) en los que coexisten el bosque tropical subcaducifolio con poblaciones de Cecropia peltata L. (guarumbo), Cecropia obtusifolia Bertol. fchancarro), Heliocarpus pallidus Rose (jonote), Heliocarpus mexicanus (Turcz.) (guanacaxtle), Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. y encinares (Quercus peduncularis Nee, Q. polymorpha Schltdl. & Cham., Q. oleoides Schltdl.). Se desarrolla la agricultura, donde maiz, frijol, calabaza, platano, citricos y mango son los cultivos comunes, y en mucho menor escala la ganaderia, principalmente bovina. Limitando al este con Apazapan, el municipio de Jalcomulco se ubica entre los 19[grados]20' N y 96[grados]46' O, a una altura media de 350 metros sobre el nivel del mar, encontrandose accidentes depresivos que forman las barrancas de Tuzamapan y Jalcomulco. Su clima es tambien calido subhumedo con una temperatura promedio anual de 24[grados] C, lluvias abundantes en verano y principios de otono. Su precipitacion pluvial media anual es de 1,125 mm. Presenta suelos de tipo feozem, rendsina y luvisol (acumulacion de arcilla en el subsuelo) donde se desarrollan el bosque tropical subcaducifolio y caducifolio con Ipomoea wolcottiana Rose (palo bobo), Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F. McBr. (rajador), Eysenhardtia polystachia (Ortega) Sarg. (vara dulce), Brosimum alicastrum (L.) Sarg. (chaca), Guazuma ulmifolia Lam. (guacima), Piscidia piscipula (L.) Sarg. (espino chijal) y Mimosa sp. (raspillo). Se practica en mayor porcentaje la agricultura (maiz, cana de azucar, cafe y mango) y en menor proporcion la cria de ganado. Esta region central baja es regada por el rio de Los Pescados o de La Antigua, y presenta una marcada estacionalidad (epoca de lluvias: Mayo-Octubre; epoca de secas: Noviembre-Abril, Fig. 2).

[FIGURA 1 OMITIR]

Sitios de muestreo. Se escogieron tres sitios de muestreo: dos en Apazapan (APAZ1, APAZ2) y uno en Jalcomulco (JALC), en funcion de la accesibilidad y posibilidades de muestreo. Cada sitio representa un habitat con cobertura vegetal arborea (> 8 m altura) con una extension aproximada de 4 a 5 ha (APAZ1.-plantacion de mango, 19[grados] 19.18' N/96[grados] 42.39' O; APAZ2.--fragmento de bosque, 19[grados] 19.43' N/96[grados] 44.26' O y JALC.--cafe de sombra con arboles nativos y platano, 19[grados] 19.86' N/96[grados] 45.77' O). No fue posible encontrar fragmentos de bosque adecuados para el estudio ya que los remanentes se encuentran inaccesibles en pendientes pronunciadas de las barrancas donde el suelo es rocoso. Las plantaciones elegidas no son manejadas intensivamente y tienen mas de 20 anos semejando la estructura de un bosque. Los tres sitios colindaban con area de cultivo (de maiz intermezclado con frijol y calabaza) y area abierta (campo de cultivo abandonado sujeto a pastoreo intermitente). La distancia entre APAZ1 Y APAZ2 es cuando menos de un kilometro y de varios kilometros entre estos y JALC.

[FIGURA 2 OMITIR]

Recolecta. Los escarabajos necrofagos se colectaron en cada sitio mediante trampas tipo NTP-80 (Moron y Terron 1984) cebadas con trozos de calamar. La revision de trampas y renovacion de los cebos se realizo cada 30 dias durante cinco meses a partir del inicio de la epoca de lluvias, iniciando a fines de Mayo y finalizando en Noviembre de 2000. Este periodo abarca la epoca de mayor actividad de los escarabajos. En la figura 2 se presentan las variables climaticas durante el periodo de muestreo.

El material extraido de las trampas fue lavado y mantenido en alcohol 70% para su posterior determinacion. Se montaron en alfiler especimenes de las diferentes especies encontradas y se conformo una coleccion de referencia. Una vez identificados mediante claves dicotomicas, el resto de los especimenes se cuantifico y coloco en camas de algodon para su secado y preservacion. Todo el material (montado y seco) se encuentra temporalmente bajo resguardo de uno de los autores (EMO) para su posterior inclusion en la Coleccion Entomologica IEXA.

Analisis. Se determino la diversidad empleando los estimadores Mao Tau, ACE Mean, ICE Mean, Chao 2 Mean, Jacknife1 Mean y MMMean del programa EstimateSWin700 (Colwell 2005). Se elaboro la curva de acumulacion de especies (Soberon y Llorente 1993, Leon-Cortes et al. 1998 y Jimenez-Valverde & Hortal 2003) para analizar la riqueza especifica de las muestras y evaluar la efectividad del muestreo como inventario de la fauna necrofaga de la region utilizando la ecuacion asintotica de Clench, S (y) = ax/(1 + bx) y ajustando la regresion no lineal mediante Statistica (StatSoft, 1999) donde [R.sup.2] representa una medida descriptiva de la proporcion de la varianza explicada por la funcion, sus valores van de 0 (los datos no se ajustan a la funcion) a 1 (los datos se ajustan totalmente a la funcion). Este modelo permite predecir el numero de especies al cual una curva de acumulacion llega a una asintota (calculado como la relacion a/b). Tambien es posible calcular: a) la calidad del inventario mediante el calculo de la pendiente al final de la curva, a/[(1+bn).sup.2]; b) la proporcion de la fauna registrada, [n.sub.q] = q/(b(1-q)) donde q = [S.sub.n]/ (a/b) y c) el esfuerzo requerido para registrar una determinada proporcion de la fauna (nq), por ejemplo 95% de las especies. Ya que el orden en que las muestras se anaden al total puede afectar la forma de la curva, se aleatorizo el orden de muestreo (Colwell y Coddington 1994) utilizando el procedimiento para ello en el programa EstimateSWin700 (Colwell 2005).

Una vez verificados los supuestos de homocedasticidad y normalidad, se realizaron analisis de varianza para cada variable dependiente (numero de especies y numero de individuos) para analizar los efectos no interactivos de primer orden de las dos variables categoricas independientes o factores (sitio y periodo de muestreo). Para el caso de la abundancia el numero de individuos se transformo a logaritmos en base 10. En los casos de efectos significativos se realizaron las pruebas post-hoc correspondientes.

Se realizaron comparaciones de los resultados obtenidos en esta region con las de otras del estado de Veracruz y del pais en donde se presentan condiciones, ambientes y tipos de vegetacion similares o equivalentes (bosque tropical subcaducifolio sensu Rzedowski 1986) que se encuentran publicadas. Se utilizo el indice cualitativo de similitud/disimilitud de Sorensen. Se elaboro una clave dicotomica para ayudar a la determinacion de las especies encontradas en esta region central baja de Veracruz (Apendice).

Clave dicotomica. Se elaboro modificando claves y revisiones y compilaciones existentes (Arnaud, 2002; Delgado & Kohlman, 2007; Deloya, 2005; Deloya et al. 2007; Edmonds, 1994; Howden, 1966; Howden & Cartwright, 1963; Moron 2003; Moron, 1979; Jessop, 1985; Kohlmann & Solis, 2001; Rivera-Cervantes & Halffter, 1999) para determinar las especies necrofagas propias del bosque tropical caducifolio del centro de Veracruz facilitando asi la determinacion de las especies de la region y evitar confusiones con especies afines o que se sobreponen en sus distribuciones.

RESULTADOS

Se colectaron 2135 ejemplares adultos pertenecientes a las familias Scarabaeidae y Trogidae que representan a 18 especies agrupadas en 11 generos, 7 tribus y 3 subfamilias (Cuadro 1). Los Scarabaeidae conformaron el 97.5 % de los individuos y el 89% de las especies.

Efectividad del inventario. De acuerdo a algunos estimadores de riqueza especifica se podrian esperar de dos a tres especies mas a las obtenidas en este muestreo (18 [+ o -] 3.45 (Mao Tau 95% IC); 18 [+ o -] 1.76 (Mao Tau SD), ACE Mean: 21.97, ICE Mean: 21.45, Chao 2 Mean: 20.22, Jacknife1 Mean: 20.22, MMMean: 18.88). El modelo asintotico de Clench explico el 97.4% de la proporcion de la varianza en la curva de acumulacion de especies de los tres sitios y predice que el numero total de especies a encontrarse es de 19.6 (a = 0.0736 y b = 0.0037) (Figura 3). La proporcion de la fauna registrada fue de 91.9%. En caso de querer aumentar a 95% la proporcion de fauna a registrar tendriamos que colectar 5053 individuos, esto es 2918 individuos mas para aumentar dos especies, lo cual implicaria que para obtener un inventario completo habria que triplicar el esfuerzo a 15 muestreos. Los "singletons" se refieren a las especies unicas con un solo especimen que se colectaron en una sola ocasion y en un solo sitio de muestreo (un sola muestra) fueron Onthophagus batesi Howden & Cartwright, 1963, O. hopfneri Harold, 1869, Eurysternus mexicanus Harold, 1869 (APAZ1) y Ataenius cribrithorax Bates, 1887 (JALC). Los "doubletons", como el caso de Omorgus suberosus Fabricius, 1775 se refiere a especies encontradas en dos muestras (APAZ1 y JALC).

[FIGURA 3 OMITIR]

Sisyphus mexicanus Harold, 1863 y Coprophanaeus telamon corythus (Harold, 1863) fueron colectados en varias ocasiones pero solo en un sitio, APAZ2 y JALC respectivamente, mientras que Uroxys deavilai Delgado & Kohlmann, 2007 se encontro tan solo en el primer periodo de muestreo en los dos sitios de Apazapan. Por su parte Phanaeus endymion Harold, 1863 se encontro en un solo periodo en un sitio (APAZ1) y en varios periodos en otro (JALC). Las nueve especies restantes se encontraron en los tres sitios, siendo las mas importantes por su abundancia, Canthon cyanellus cyanellus LeConte, 1859 (31.8%), Deltochilum gibossum subleave Bates, 1887 (28.4%), Coprophanaeus pluto (Harold, 1863) (10.6%), Canthon (Glaphyrocanthon) leechi (Martinez, Halffter & Halffter, 1964) (9.4%), Onthophagus schaefferi Howden & Cartwright, 1963 (8.5%) y Dichotomius amplicollis (Harold, 1869) (5.6%) seguido por Omorgus fuliginosus Robinson, 1941 (2.4%) y finalmente por Deltochilum scabriusculum scabriusculum Bates, 1887 (0.7%) y Phanaeus tridens Laporte, 1840 (0.5%) (Cuadro 2). Sin embargo la dominancia de la mayoria de estas, establecida por su abundancia relativa en cada sitio, varia en mayor o menor grado en los tres sitios muestreados (Figura 4).

La complementariedad entre los sitios de muestreo fue relativamente baja y muy similar entre si con un promedio de 37.6 % (Figura 4). De aqui que no se detectara diferencia estadisticamente significativa en el numero de especies entre los tres sitios muestreados ([F.sub.2,8] = 1.000, p = 0.4096). No obstante si hubo una variacion significativa en el numero de especies a lo largo de los periodos de muestreo ([F.sub.4,8] = 11.140, p < 0.01) con mayor numero de especies al inicio de la epoca de lluvias (Junio y Julio) y una disminucion gradual hacia el ultimo periodo de colecta (Octubre-Noviembre). Se encontro mayor abundancia en Apazapan que en Jalcomulco ([F.sub.2,8] = 22.983, p < 0.001) y una disminucion gradual en el numero de individuos a partir de junio ([F.sub.4,8] = 26.188, p < 0.0001).

[FIGURA 4 OMITIR]

Habitos. Las especies consideradas como necrofagas especialistas, dada la abundancia con que fueron colectadas son Canthon cyanellus, Deltochilum gibossum, Coprophanaeus pluto. En tanto las especies con abundancia intermedia a baja son consideradas copro-necrofagas o coprofagas no estrictas, esto es, especies mas generalistas que son atraidas por el cebo utilizado en esta ocasion (Cuadro 3). Aquellas especies con apenas uno o dos individuos no son consideradas precisamente necrofagas sino que tienen una afinidad mayor hacia la coprofagia o saprofagia y su captura es incidental.

Del total de los ejemplares colectados, la abundancia de las especies con habitos nocturnos fue ligeramente superior a las especies diurnas (58.08% y 41.92). Hubo una proporcion de 3 a 1 entre el total de especies cavadoras y rodadoras, compuestas por 72.22% nocturnas y 27.78% diurnas. Se observa el predominio en abundancia de los escarabajos rodadores (70.49%) ante los cavadores (29.51%). Los rodadores diurnos son poco mas abundantes que los nocturnos, 58.67% y 41.33% respectivamente. Entre las especies cavadoras la abundancia de las especies nocturnas (98.1%) es superior a las diurnas (1.9%) (Cuadro 3).

Relaciones faunisticas. Al comparar los componentes de esta fauna de Apazapan y Jalcomulco con otras faunas con vegetacion tropical similar o equivalente por medio del indice de similitud de Sorensen, observamos a nivel generico valores altos, mostrando porcentajes mayores al 60%. La region con mayor afinidad es la region de El Cielo (90%) y Palma Sola (81.8%). En segundo termino algunas regiones presentaron porcentajes intermedios como, Laguna Verde (72.7%), Acahuizotla (72.7%), Los Tuxtlas (72%) y Puerto Angel (70%). Por ultimo, las regiones con porcentajes menores se observaron en Chamela (63.6%), Jojutla (63.1%).

A nivel especifico los resultados fueron diferentes, donde la afinidad mas alta se encontro con Palma Sola (62.9%), en segundo termino la Reserva de la Biosfera El Cielo (56.4%) y Laguna Verde (55%). Con las regiones restantes, (Jojutla, Chamela, Los Tuxtlas, Acahuizotla y Puerto Angel) se obtuvo un porcentaje bajo (< 35%) a pesar de presentar un tipo de vegetacion similar, bosque tropical caducifolio y subcaducifolio, con excepcion del bosque tropical perennifolio de Los Tuxtlas (Cuadro 4).

DISCUSION

El muestreo realizado en este trabajo puede considerarse lo suficientemente exhaustivo y confiable ya que se ha reconocido 91.9 % de la fauna de escarabajos que es posible encontrar. El esfuerzo requerido para completar el inventario no es justificable en sentido practico y mucho menos de sacrificio inutil de varios cientos de especimenes mas. En adicion, se registro el 3.7%, 11.1% y 9.6% de las especies copro-necrofagas reportadas para Mexico, Veracruz y en los Bosques Tropicales Caducifolios del pais, respectivamente.

Las 18 especies de Scarabaeidae y Trogidae obtenidas con NTP-80 en Apazapan y Jalcomulco son comparables a las obtenidas en dos sitios de Jojutla, Mor. (13 especies, Deloya et al. 1987) y a las encontradas en Tecmilco, Tepoztlan, Mor. (14 especies, Deloya 1996). Estos sitios tambien albergan bosque tropical caducifolio y subcaducifolio. De este modo, nuestros resultados se encuentran dentro de los rangos de riqueza de especies para los bosques tropicales mexicanos, que segun Deloya & Moron (1998) son de 8 a 11 generos y 12 a 21 especies para caducifolios, y 9 generos y de 14 a 22 especies para bosques subperennifolios. Del mismo modo los periodos de colecta restringidos a la epoca lluviosa se corresponden con la actividad de los Scarabaeidae de regiones tropicales y subtropicales, por lo cual se observa que la mayoria de las especies mostraron una mayor abundancia durante esa epoca y fue disminuyendo al avanzar hacia fines del otono. La tribu Scarabaeini redujo su abundancia de Junio a Noviembre, Eurysternini solo aparecio activo en Junio (mes con mayor precipitacion y temperatura), algunos Coprini se comportaron igual que los Scarabaeini mientras que otros solo estuvieron activos durante Junio. Phanaeini a excepcion de C. pluto estuvieron activos solo durante verano, Onthophagini presentaron una actividad diversa por especie, algunos se mantuvieron activos durante todo el estudio como los Scarabaeini y Coprini, mientras otros solo aparecieron en los periodos con mayor precipitacion.

Las condiciones de suelos someros de tipo calizo, parecen favorecer el predominio en abundancia de las especies rodadoras, de los generos Deltochilum y Canthon. Por el contrario las especies cavadoras, si bien cuantitativamente no estan bien representadas por la necesidad de suelos profundos, superan en riqueza a las primeras, al ser favorecidas por la perdida y deterioro de la vegetacion natural. En la Reserva de la Biosfera de Sian Ka'an en Quintana Roo, que presenta suelos similares, Moron et al. (1987) senalaron la misma situacion.

En muestreos utilizando trampas pit-fall con excremento vacuno como cebo, realizados en los mismos sitios se han colectado 25 especies de Scarabaeinae (EMO datos no publicados) de las cuales 14 (56%) son comunes a este trabajo. Las once especies "faltantes" son consideradas estrictamente coprofagas por lo cual no responden a las trampas NTP. Entre ellas se encuentran especies de los generos Dichotomius, Canthidium, Copris, Pedaridium, Canthon, Pseudocanthon, Onthophagus, y dos especies no nativas, Euoniticellus intermedius Reiche y Digitonthophagus gazella F. (EMO datos no publicados). Ademas de ellas, otras especies que no se registraron en nuestro trabajo estan Canthon (Glaphyrocanthon) moroni Rivera-Cervantes & Halffter, especie aparentemente necrofaga muy rara conocida solo por un ejemplar macho de Jalcomulco (450m), y Canthon (Glaphyrocanthon) zuninoi Rivera-Cervantes & Halftter, especie copro-necrofaga de interior de bosque, conocida solo de Jalcomulco (450m) (Rivera-Cervantes & Halffter 1999). Por su parte Canthon (Glaphyrocanthon) leechi coexiste con C. (G.) zuninoi y puede ser confundido con este, a pesar de ser de zonas desmontadas y de borde de bosque. Sin embargo, ninguno de los ejemplares analizados pertenecientes al subgenero Glaphyrocanthon mostraron las caracteristicas determinantes de C. (G.) zuninoi (elitros y pronoto brillantes, quilla supraclipeal continua, borde lateral del pronoto proximo al angulo medio, ligeramente concavo, borde de la proepisterna con reborde y machos sin tuberculito entre los trocanteres III); caso contrario para C. (G.) leechi.

Entre los patrones de distribucion en los insectos propuestos por Halffter (1976, 1978) para la Zona de Transicion Mexicana, el Neotropical Tipico (PNT) es el mejor representado con 12 especies. Dentro de este patron estan las especies de Uroxys con penetracion minima, Coprophanaeus, Deltochilum y Eurysternus con penetracion media, y Phanaeus, Canthon, Dichotomius con penetracion maxima, probablemente Ataenius tambien se encuentre en este patron por distribucion tropical y subtropical. El Patron Paleoamericano esta representado por especies de Onthophagus, Sysiphus y probablemente Omorgus por su distribucion neartica con penetracion al neotropico.

Las afinidades de las regiones al parecer coinciden con el origen y composicion de las faunas, ubicacion geografica de los sitios y distribucion de especies. Apazapan-Jalcomulco, Palma Sola, El Cielo y Laguna Verde son regiones ubicadas en la Provincia Biogeografica Golfo de Mexico (sensu Morrone, 2005) y estan compuestas principalmente por especies de origen neotropical. D. scabriusculum, C. pluto, C. leechi, O. batesi, D. amplicollis, U. deavilai, y las especies exclusivas de la vertiente atlantica E. mexicanus y S. mexicanus fueron registradas para todas las regiones de este grupo, separandolas de las otras y aumentando los porcentajes de similitud. Dentro de este primer grupo de regiones, los escarabajos copro-necrofagos C. telamon, O. schaefferi, P. endymion, U. deavilai, A. cribrithorax y las dos especies de Omorgus estan registrados en una o mas de ellas como coprofagos, motivo por el cual los porcentajes de similitud no fueron mayores. La falta de informacion publicada de registros de la familia Trogidae y la tribu Euparini en algunos sitios fue otro factor que pudo haber elevado los porcentajes. Con base a los resultados obtenidos podemos considerar a esta region central baja de Apazapan-Jalcomulco y a Palma Sola como una misma unidad, lo cual coincide con lo mostrado por Halffter et al. (1995). Resulta interesante senalar las similitudes encontradas entre la region aqui estudiada con la region costera de Veracruz asi como con la parte baja de la region de la Reserva de la Biosfera El Cielo en Tamaulipas, a pesar de su aparente aislamiento con ambas regiones en relacion a su ubicacion geografica.

Por el contrario las regiones restantes, a excepcion de los Tuxtlas, estan conformadas por faunas de filiacion multiple, compuestas por un conjunto de especies de origen Neotropical, del Altiplano Mexicano y el Eje Volcanico Transmexicano. Estas regiones pertenecen a las Provincias Biogeograficas Costa Pacifica Mexicana (Puerto Angel) y Cuenca del Balsas (Chamela, Jojutla, Acahuizotla) (sensu Morrone, 2005) y se caracterizaron por presentar especies distribuidas por la vertiente pacifica hacia el sureste como Pseudocanthon perplexus, Ataechus rodriguezi y Agamopus lampros.

Los Tuxtlas se ubica dentro de la Provincia Golfo de Mexico, pero presenta bosque tropical perennifolio con elementos de origen sudamericano con penetracion reciente y exclusivos de este tipo de vegetacion como Deltochilum pseudoparile, Anaides laticolis, Ataechus illaesum y Bdelyropsis newtoni.

La existencia de solo 23 generos de Scarabaeidae y 2 de Trogidae para el pais, hace que la informacion biogeografica acerca de las diferencias entre regiones sean poco marcadas. Esto se debio a la combinacion de generos con origenes, afinidad y patrones de dispersion comunes, encontrados en el centro del pais, y representados por especies distribuidas en diferentes provincias y regiones del pais. A pesar de esto se generaron dos grupos, uno muy grande en el que se agregaron las regiones Neotropicales, incluyendo una considerada como Neartica por su ubicacion geografica (Acahuizotla). El segundo grupo se conformo por regiones Nearticas (Chamela y Jojutla).

Este conjunto de caracteristicas representan y aclaran las similitudes y afinidades de la composicion de especies en las regiones desde una base historica, biogeografica y ecologica, a tal grado que algunos autores como Morrone (2001) han considerado a los patrones de dispersion y la configuracion de las provincias biogeograficas como una homologia geografica.

El area de estudio mantiene una fauna de escarabajos necrofagos de amplia distribucion y afinidades tropicales y templadas, aun al tener como matriz plantaciones de mango con parches de cultivos de maiz, pastizales y acahuales de bosque, mantiene. Este paisaje heterogeneo y modificado esta imitando algunas condiciones ambientales de los bosques tropicales caducifolios y/o subperennifolios que le permiten soportar una comunidad de 11 generos y 18 especies. Estos valores estan ubicados en el rango expresado por Deloya y Moron (1998) para estos tipos de ambientes boscosos, por lo que podemos decir que estos ambientes estan manteniendo una comunidad de coleopteros necrofagos similar al bosque tropical caducifolio en riqueza especifica, ya sea funcionando como sitios de alimentacion, como corredores entre los manchones de bosque o como refugio alternativo donde encuentran disponibilidad de recurso. Asi mismo la presencia de otros restos y productos de materia organica derivados de la cada vez mas creciente presencia y actividad humana propiciarian la disponibilidad de ciertos recursos utilizados por este grupo de escarabajos para su sobrevivencia. Sin embargo, la presencia de una abundancia mayor de escarabajos con habitos nocturnos sugiere, que a pesar de que mantienen los rangos de riqueza especifica de los bosques, su composicion se esta modificando a tal grado que parecen ser de ambientes abiertos, modificados y/o perturbados. Es necesario encaminar esfuerzos a estudios enfocados al analisis de los cambios en el ensamble de las comunidades, vacantes de nichos y al efecto del cambio de uso de suelo sobre las especies con fines de conservacion y manejo.
Apendice

Clave para determinar las especies de escarabajos obtenidos en
NTP-80 en Apazapan y Jalcomulco

1     Canto ocular ausente.                  Trogidae
      Cavidades mesocoxales cerradas
      lateralmente, separadas de los
      mesepimeros. Abdomen con cinco
      esternitos visibles. Placa pigidial
      siempre oculta por los
      elitros
      Antenas con el escapo alargado y el    Omorgus             2
      pedicelo unido por debajo del apice
      del escapo. Escutelo astado,
      constrinendose en la base
1'    Cara interna del profemur sin surco    Scarabaeidae        3
      en la mitad anterior para recibir a
      la protibia. Cavidades mesocoxales
      abiertas lateralmente, en contacto
      con los mesepimeros. Abdomen con
      seis esternitos visibles. Placa
      pigidial expuesta o parcialmente
      oculta por el apice de los elitros
2     Pronoto debilmente convexo, al         O. suberosus
      menos anteriormente, debilmente        Fabricius, 1775
      deprimido o tuberculado excepto
      ligeramente en la base; elitros
      debilmente costillados. Lados del
      pronoto agudamente angulados en
      su tercio basal y con sedas finas,
      largas proximas entre si
2'    Pronoto con carenas, tuberculos y      O. fuliginosus
      depresiones profundas; costillas       Robinson, 1941
      elitrales tuberculadas tomentosas
      y opacas. Edeago con los lobulos
      laterales su mitad apical
      ligeramente paralelos, apice
      redondeado
3     Metatibias con dos espolones           Ataenius
      (Aphodiinae). Meso y metatibias sin    cribritorax
      carinas transversales (Euparini).      Bates, 1887
      Pigidio escabroso sin granulos.
      Angulo posterior del pronoto no
      truncado con puntuacion irregular
      en las dos terceras partes
      anteriores. Superficie lateral del
      pronoto con puntuacion
      heterogenea
3'    Pigidio expuesto completamente.        Scarabaeinae        4
      Metatibias con un espolon apical
4     Meso y metatibias alargadas y                              5
      esbeltas, escasas y gradualmente
      ensanchadas hacia el apice. Cabeza
      y pronoto careciendo de cuernos
      y protuberancias
4'    Meso y metatibias cortas y                                 7
      robustas, fuertemente y en
      ocasiones abruptamente
      ensanchadas apicalmente.
      Cabeza y pronoto
      generalmente con cuernos y
      protuberancias
5     Elitros usualmente redondeados         Scarabaeini         6
      y curvados gradualmente hacia los
      lados. Palpos labiales con tres
      artejos
5'    Elitros aplanados dorsalmente y        Eurysternus
      doblados angularmente hacia los        mexicanus
      lados. Palpos labiales con dos         Harold, 1869
      artejos (Eurysternini). Pronoto
      con tres manchas brillantes sin
      sedas en la parte media anterior.
      Metafemures sin proyecciones en
      el margen posterior
6     Pronoto no comprimido, con los                            12
      lados doblados oblicuamente hacia
      abajo. Elitros redondeados desde
      la base al apice. Metatarsos poco
      largos, y mas o menos comprimidos
      Canthonina
6'    Pronoto comprimido lateralmente,       Sisyphus
      con los lados verticales.              mexicanus
      Elitros convergentes desde su          Harold, 1863
      base al apice. Metatarsos muy
      largos, graciles y filiformes
      (Sisyphina). Punteado pronotal
      amplio y poco profundo. Borde
      inferior de las metatibias con
      una hilera de 9-11
      denticulos redondeados
7     Tercer artejo de los palpos            Onthophagus         8
      labiales inconspicuo, reducido o
      ausente. Escutelo no visible o
      inconspicuo. Antenas con nueve
      artejos (Onthophagini)
7'    Tercer artejo de los palpos                               10
      labiales bien desarrollado
8     Superficie del pronoto sin sedas.      O. batesi
      elitros con sedas en la epipleura.     Howden &
      Machos con un par de cuernos en        Cartwright,
      la base de la cabeza y unidos por      1963
      una carina fina. Puntuacion
      marcada entre las coxas del
      metaesternon
8'    Superficie del pronoto y elitros                           9
      cubierta por sedas evidentes,
      cortas o largas. Machos sin clipeo
      proyectado. Puntuacion pronotal
      simple, reborde redondeado.
      Elitros o cuerpo pueden ser
      bicolor. Tamano pequeno,
      4.2-5.1 mm
9     Base del pronoto completamente         O. hopfneri
      marginada; elitros bicolor,            Harold, 1869
      normalmente con areas amarillas
      irregulares hacia su base y apice
      y por lo menos con algunas manchas
      redondas amarillas pequenas en el
      disco. Machos con mejillas poco
      extendidas y protibias finas con
      el cuarto diente poco desarrollado
      o ausente
9'    Base del pronoto finamente             O. schaefferi
      marginada en su parte media;           Howden &
      elitros unicolor, oscuros o claros,    Cartwright,
      o si bicolor, formado por bandas       1963
      oscuras en algunas interestrias.
      Machos con mejilla muy extendida,
      protibias gruesas y con el cuarto
      diente desarrollado
10    Artejo basal de la maza antenal        Dichotomiina       11
      normal, no excavado. Protarsos
      presentes y con unas. (Coprini).
      Cada elitro con siete u ocho
      estrias discales y en ocasiones
      con una mas sobre la epipleura.
      Surco pronotal medio longitudinal
      ausente o debilmente impreso
10'   Artejo basal de la maza antenal        Onitini,           15
      excavado para recibir los artejos      Phanaeina
      distales. Protarsos ausentes, o
      si estan presentes carecen
      de unas
11    Metatarsos con el artejo basal         Dichotomius
      triangular. Clipeo rugoso. Cabeza      amplicollis
      con tuberculos o cuernos y pronoto     (Harold, 1869)
      generalmente con quillas o
      tuberculos. Macho con el area
      fronto-clipeal con una
      protuberancia trituberculada, la
      central mas elevada, truncada y
      excavada con el apice
11'   Surco basal del pigidio                Uroxys deavilai
      moderadamente trisinuado. Area         Delgado
      dorsal ocular cuatro veces mas         & Kohlmann 2007
      larga que ancha; distancia
      interocular ocho veces el ancho
      dorsal de un ojo. Elitros ovados;
      machos con el apice de los elitros
      moderadamente proyectado sin
      dientes
12    Elitros con el borde lateral           Deltochilum        13
      marcado por una fuerte quilla.
      Apice de las interestrias elitrales
      con quillas o tuberculos.
      Protarsos ausentes
12'   Elitros con el borde lateral sin       Canthon            14
      quilla. Apice de las
      interestrias elitrales sin quillas
      o tuberculos
13    Elitros toscamente rugosos, con        D. scabriusculum
      zonas brillantes sin puntos; clipeo    scabriusculum
      bidentado. Cada elitro con una         Bates, 1887
      quilla humeral que se extiende
      hasta cerca del callus apical.
      Quilla epipleural bien
      marcada pero poco prominente
13'   Elitros poco rugosos, con una          D. gibbosum
      quilla humeral que se extiende un      subleave
      poco mas alla del nivel de             Bates, 1887
      articulacion de las metacoxas,
      junto a su base hay un tuberculo
      alargado. Clipeo cuatridentado.
      Machos con un par de gibas
      elitrales y las metatibias
      anguladas
14    Cara ventral del femur posterior       C. leechi
      no marginada anteriormente.            (Martinez,
      Borde lateral de la proepisterna       Halffter &
      sin reborde o denticulo en su          Halffter, 1964)
      margen anterior. Clipeo bidentado.
      Superficie dorsal con chagrinado
      evidente. Machos con un pequeno
      tuberculo entre los trocanteres
      II
14'   Cara ventral del femur posterior       C. cyanellus
      con una fina quilla anterior.          cyanellus
      Femur anterior no dentado en los       LeConte 1859
      machos. Metafemures con el borde
      anterior finamente marginado.
      Clipeo cuatridentado
15    Apice del clipeo con tres              Coprophanaeus      16
      escotaduras profundas delimitando
      dos dientes agudos centrales
15'   Apice del clipeo con una escotadura    Phanaeus           17
      central muy ligera u obsoleta y sin
      dientes conspicuos agudos. Pronoto
      con el borde lateral recto o
      redondeado detras del angulo
      anterior. Margen pronotal anterior
      roto detras de los ojos
16    Machos con una proyeccion laminar      C. telamon
      sinuada en la frente y dos             corythus
      protuberancias en el pronoto.          (Harold, 1863)
      Hembras con una carina
      trituberculada frontal y una
      quilla transversal redondeada
      en el pronoto
16'   Machos con una quilla frontal          C. pluto
      tridentada y una proyeccion            (Harold, 1863)
      voluminosa ampliamente bifurcada
      en el pronoto. Hembras con una
      carina frontal trituberculada y
      una quilla transversal
      ligeramente hendida en el
      pronoto
17    Pronoto densamente granulado           P. tridens
      anterolateralmente. Interestrias       Laporte, 1840
      con puntos diminutos. Disco
      pronotal en machos bien
      desarollados concavo
      anteriormente con bordes
      lateralmente levantados.
      Proceso medio posterior
      usualmente elongado, con
      apice bifurcado
17'   Pronoto casi liso debilmente           P. endymion
      punteado anterolateralmente.           Harold, 1863
      Interestrias convexas y
      brillantes, estrias con fosas
      en la base. Machos con pronoto
      triangular, disco pronotal con el
      centro liso y lateralmente aspero,
      angulos posteriores dirijidos
      lateralmente


Recibido: 22/01/2009; aceptado: 22/09/2009.

AGRADECIMIENTOS. El desarrollo de este trabajo fue posible gracias al apoyo y facilidades del Departamento de Biodiversidad y Ecologia Animal del Instituto de Ecologia AC.

LITERATURA CITADA

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Eder F. MORA-AGUILAR (1) & Enrique MONTES DE OCA (2)

(1) Instituto de Biotecnologia y Ecologia Aplicada, Universidad Veracruzana. Xalapa, Ver. MEXICO.

(2) Autor para correspondencia. Depto. Biodiversidad y Ecologia Animal, Instituto de Ecologia, A.C., Km. 2.5 Antigua carretera a Coatepec No. 351, Apdo 63, Congregacion El Haya, Xalapa 91070, Ver., MEXICO. enrique.montesdeoca@inecol.edu.mx
Cuadro 1. Nombre de las especies de coleopteros Scarabaeidae y
Trogidae capturadas por sitio de muestreo con trampas NTP-80
durante los meses de Junio a Noviembre de 2000. APAZ = Apazapan,
JALC = Jalcomulco.

SCARABAEIDAE                               APAZ1   APAZ2   JALC

Scarabaeinae

Scarabaeini
Deltochilum (Deltohyboma) scabriusculum      X       X      X
  scabriusculum Bates, 1887
Deltochilum (Hybomidium) gibbosum            X       X      X
  sublaeve Bates, 1887
Canthon (Glaphyrocanthon) moroni             -       -      -
  Rivera-Cervantes & Halffter, 1999 *
Canthon (Glaphyrocanthon) leechi             X       X      X
  (Martinez, Halffter & Halffter, 1964)
Canthon (Glaphyrocanthon) zuninoi            -       -      -
  Rivera-Cervantes & Halffter, 1999 *
Canthon (Canthon) cyanellus cyanellus        X       X      X
  LeConte, 1859
Sisyphus mexicanus Harold, 1863              -       X      -
Eurysternini
Eurysternus mexicanus Harold, 1869           X       -      -
Coprini
Dichotomius amplicollis (Harold, 1869)       X       X      X
Uroxys deavilai Delgado & Kohlmann 2007      X       X      -
Phanaeini
Coprophanaeus (Coprophanaeus) telamon        -       -      X
  corythus (Harold, 1863)
Coprophanaeus (Coprophanaeus) pluto          X       X      X
  (Harold, 1863)
Phanaeus (Phanaeus) tridens Laporte          X       X      X
  de Castelnau, 1840
Phanaeus (Notiophanaeus) endymion            X       -      X
  Harold, 1863
Onthophagini
Onthophagus (Onthophagus) batesi Howden      X       -      -
  & Cartwright, 1963
Onthophagus (Onthophagus) hopfneri           X       -      -
  Harold 1869
Onthophagus (Onthophagus) schaefferi         X       X      X
  Howden & Cartwright 1863

Aphodiinae

Eupariini
Ataenius (Ataenius) cribrithorax             -       -      X
  Bates, 1887

TROGIDAE

Troginae

Omorgus fuliginosus Robinson, 1941           X       X      X
Omorgus suberosus Fabricius, 1775            X       -      X

* Especies no registradas en este trabajo pero que pueden
encontrarse en esa localidad segun Rivera-Cervantes &
Halffter 1999.

Cuadro 2. Abundancia relativa de los Scarabaeidae y Trogidae
necrofagos capturados con trampas tipo NTP-80 en Apazapan y
Jalcomulco, Veracruz durante la epoca de lluvias.

Especies              Jun   Jul   Ago   Sep   Oct-Nov   Totales

D. s. scabriusculum    9     4     1     -       -        14
D. g. subleave        241   119   117   98      32        607
C. leechi             15    76    45    41      24        201
C. c. cyanellus       334   171   113   49      11        678
S. mexicanus           -     1     1     1       1         4
E. mexicanus           1     -     -     -       -         1
D. amplicollis        86    29     4     1       -        120
U. deavilai            4     -     -     -       -         4
C. t. corythus         2     1     -     2       -         5
C. pluto              85    56    37    35      14        227
P. tridens             8     3     -     -       -        11
P. endymion           20     2     2     1       -        25
O. batesi              -     -     1     -       -         1
O. hopfneri            1     -     -     -       -         1
O. schaefferi         42    19    39    48      34        182
A. cribritorax         -     -     -     1       -         1
O. fuliginosus        22    16     4     8       1        51
O suberosus            1     1     -     -       -         2
Totales por mes       871   498   364   285     117      2135

No. de especies       15    13    11    11       7        18

Cuadro 3. Caracterizacion bioecologica de las especies
colectadas en este trabajo. N= Necrofaga, C= Coprofaga,
T= Telionecrofaga, S= Saprofaga; Noc= Nocturna, Diu= Diurna;
Ca= Cavador, Ro= Rodador; (i)= incidental

Especies              Habitos de Alimentacion     Actividad

                      Este trabajo   Literatura

D. s. scabriusculum   C-N            N-C          Ro   Noc
D. g. sublave         N              N-C          Ro   Noc
C. leechi             C-N            C-N          Ro   Diur
C. c. cyanellus       N              N            Ro   Diur
S. mexicanus          C-N            C            Ro   Diur
E. mexicanus          C-S (i)        C-N          Ca   Noc
D. amplicollis        C-N            C-N          Ca   Noc
U. deavilai           C-N            C-N          Ca   Noc
C. t. corythus        C-N            N-C          Ca   Noc
C. pluto              N              N-C          Ca   Noc
P. tridens            C-N            C            Ca   Diur
P. endymion           C-N            C-N          Ca   Noc
O. batesi             C-S (i)        C            Ca   Noc
O. hopfneri           C-S (i)        C            Ca   Diur
O. schaefferi         C-N            C            Ca   Noc
A. cribrithorax       C-S (i)        C            Ca   Noc
O. fuliginosus        C-N            T-C          Ca   Noc
O. suberosus          C-S (i)        T-C          Ca   Noc

Cuadro 4. Indice de Similitud de Sorensen (%) obtenidos al comparar
riquezas de Scarabaeidae de diferentes localidades mexicanas con
Apazapan-Jalcomulco. Btc= Bosque tropical caducifolio, Btp= Bosque
tropical perennifolio, Btsc= Bosque tropical subcaducifolio, P=
Pastizal inducido.

Localidades                Riqueza de           Similitud (%)

                      Especies   Generos   Especifica   Generica

Palma Sola, Ver. 1       17        11         62.9        81.8
Lag. Verde, Ver. 2       22        11          55         72.7
Los Tuxtlas, Ver. 3      24        14         33.3         72
Pto. Angel, Oax. 4       12         9          20          70
Chamela, Jal. 5          16        11         29.4        63.6
Jojutla, Mor. 6          14         8         31.3        63.1
Acahuizotla, Gro.7       23        11         34.2        72.7
El Cielo, Tamps. 8       21         9         56.4         90

Localidades                 Vegetacion          Altitud

                      (sensu Rzedowski, 1973)   (msnm)

Palma Sola, Ver. 1            Btsc, P            42-370
Lag. Verde, Ver. 2            Btc, P              150
Los Tuxtlas, Ver. 3           Btp, P            150-530
Pto. Angel, Oax. 4              Btc               100
Chamela, Jal. 5                 Btc               100
Jojutla, Mor. 6                 Btc             800-1550
Acahuizotla, Gro.7             Btsc               800
El Cielo, Tamps. 8             Btsc             200-800

Fuentes: (1) Montes de Oca & Halffter 1995, (2) Arellano &
Halffter, 2003, (3), Moron 1979, (4) Deloya & Moron 1998, (5)
Moron et al., 1989, (6) Deloya & Moron 1994, (7) Delgado 1989,
(8) Delgado & Montes de Oca 2005.
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Article Details
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Author:Mora-Aguilar, Eder F.; Montes de Oca, Enrique
Publication:Acta Zoologica Mexicana (nueva serie)
Article Type:Report
Date:Sep 1, 2009
Words:7542
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