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Environmental gradient analysis in arboreal communities in the lower Jacui river/Gradiente ambiental em comunidades arboreas no baixo rio Jacui.

INTRODUCAO

Em uma microbacia ha uma gama desconcertante de fatores ecologicos que influenciam a sucessao florestal e os padroes fisionomicos e fitossociologicos das florestas. As condicoes ambientais e recursos disponiveis variam no espaco e no tempo (WIMBERLY & SPIES, 2001). Os regimes de perturbacao influenciam nos padroes espaciais e temporais e na mortalidade de arvores e proporcionam a criacao de novos sitios para o estabelecimento de outros individuos arboreos. A resposta da comunidade a esses fatores depende da historia de vida das especies componentes, bem como dos seus mecanismos de dispersao, taxas de crescimento e longevidade. Esses multiplos fatores se combinam para conduzir a sucessao e produzir padroes de vegetacao e diversidade na escala de paisagem (CONNELL, 1978; WIMBERLY & SPIES, 2001).

A regiao da Depressao Central do Rio Grande do Sul apresenta-se em uma area de tensao ecologica entre o avanco recente das formacoes florestais nos ultimos 3 a 5 mil anos sobre as areas campestres do Sul do Brasil, favorecidas por mudancas climaticas para uma condicao atualmente mais umida e quente ( BEHLING et al., 2001). Essas florestas em pequenos tributarios localizam-se em faixas com larguras variaveis, normalmente estreitas em relevo aluvial e, por vezes, sulcadas em pequenos vales ou em torrentes em areas mais dissecadas em pequenas colinas, que representam respectivamente as formacoes, aluvial e submontana. Desse modo, ao longo da posicao transversal e longitudinal dessas formacoes, uma ou mais comunidades podem ser distintas pela composicao floristica, sendo associadas as diferencas de solos e forma de relevo que condicionam aos diferentes deficits hidricos em uma escala local (MARCHIORI, 2004; SCIPIONI, 2012).

Assim sendo, o presente trabalho visa a contribuir na descricao da diversidade e estrutura dessas florestas remanescentes sobre diferentes condicoes pedologicas e geomorfologicas em gradiente ambiental, regulado por uma microbacia, abrangendo formacoes submontanas e aluviais. O proposito do trabalho e verificar diferencas entre as comunidades arboreas, bem como as possiveis interacoes ambientais e os disturbios na estruturacao da floresta estacional decidual, vinculada aos pequenos cursos de agua.

MATERIAL E METODOS

Este estudo foi realizado no Rio Grande do Sul, em uma microbacia localizada na margem direita do baixo rio Jacui, na regiao da Depressao Central. A area pertence a Estancia Boa Vista e encontra-se entre os municipios de Pantano Grande e Rio Pardo. A geologia e formada por sedimentos paleozoicos que fazem parte do rebordo da bacia do Parana, com predominio de arenitos medios a finos, siltitos argilosos e lamitos de cores avermelhadas e brancas (SOARES et al., 2008). O clima da regiao caracteriza-se por temperatura media anual de 18,8[degrees]C, variando de 18,1[degrees]C a 22[degrees]C. A precipitacao e em torno de 1400mm [ano.sup.-1], tendo um balanco hidrico excedente de zero a 200mm e deficiencia entre 1 a 150mm, em curtos periodos de seca no verao. O clima e classificado como subtemperado umido por MALUF (2000). As florestas da regiao sao classificadas como Floresta Estacional Decidual Aluvial e Submontana (IBGE, 1986). A coleta de dados foi feita em 40 pontos amostrais permanentes de 500[m.sup.2] cada, distribuidos aleatoriamente ao longo do gradiente topografico, acompanhando as torrentes e cursos de agua, evitando as bordas dos fragmentos. Em cada ponto amostral, foram identificados e medidos todos os individuos lenhosos com diametro maior ou igual a 5,0cm a 1,30m de altura do solo (DAP) e determinadas as classes de solos. A altura das arvores foi estimada por comparacao da extensao do cabo telescopico de um podao de poda alta. Os materiais botanicos dos individuos arboreos nao identificados foram submetidos a especialistas, sendo esses incorporados aos herbarios do Departamento de Ciencias Florestais da Universidade Federal de Santa Maria e da Escola de Florestas de Curitiba da Universidade Federal do Parana. A nomenclatura botanica foi verificada pela Lista da Flora do Brasil (FORZZA et al., 2013).

Com auxilio do PC-ORD for Windows versao 6.0 (MCCUNE & MEFFORD, 2011), foi efetuada a Analise de Correspondencia Retificada (DCA) para verificacao da existencia de grupos floristicos na area. Os resultados foram originados por uma matriz de dados, composta pela densidade de todas as especies por ponto amostral e transformados os dados de abundancia por log (n + 1). As parcelas foram categorizadas por suas respectivas classes de solos (EMBRApA, 2013). Para cada grupo evidenciado por este procedimento, foram calculados os parametros fitossociologicos (MUELLER-DOMBOIS & ELLEMBERG, 2002). Os parametros densidade absoluta e area basal foram computados por ponto amostral e foram comparados por meio da ANOVA unifatorial, associada ao teste de Tukey. A frequencia da distribuicao da densidade dos individuos por classes de diametro e altura para os grupos foram analisados conforme FELFILI & REZENDE (2003). Apos, as classes foram comparadas pelo teste Qui-Quadrado de particao para verificar a existencia de diferencas entre os fragmentos, sendo os dados processados pelo software BioEstat 5.0 (AYRES et al., 2007). Os indices de diversidade de Shannon, Equabilidade de Pielou, Simpson e Dominancia, com os seus respectivos intervalos de confianca (95%), foram obtidos, assim como os estimadores de riqueza Jackknife de 1a e 2a ordem. As comparacoes dos indices de diversidade foram realizadas aos pares por randomizacao das amostras pelo teste bootstrap, com obtencao do valor de p. Para essa analise, foi utilizado o mesmo numero de pontos amostrais por grupo. Esses dados foram computados pelo software Past, versao 2.14,conforme HAMMER et al. (2012).

RESULTADOS E DISCUSSAO

Como resultado da ordenacao floristica, destacaram-se tres agrupamentos, que estao espacialmente setorizados no ambiente em cotas altimetricas inferiores (<50m), intermediarias (50-70m) e superiores (>70m), correlacionados ao primeiro eixo, com elevado autovalor (0,659; P=0,001). O segundo eixo obteve baixo autovalor (0,234, P=0,935), que expressa baixa significancia na ordenacao. Assim, esse resultado evidencia, pela alternancia na abundancia das especies, a existencia de um gradiente, conforme TERBRAAK (1995), formado ao longo da encosta e da planicie dos tributarios do baixo rio Jacui. Os pares de eixos 1 vs 2 apresentaram maior R2(0,528), com melhor representacao dos agrupamentos e do gradiente ambiental. Na figura 1, nota-se alta proximidade entre os pontos amostrais do grupo 1, condicionado pela alta dominancia floristica, com pontos de ocorrencia exclusiva na encosta, sendo assim, definido como formacao submontana. Nos agrupamentos 2 e 3, a ordenacao apresentou uma maior espacializacao dos pontos amostrais, acondicionados pelo segundo eixo, por apresentarem maiores variacoes na composicao floristica e nas condicoes de solos. O grupo 2, considerado como area de ambas as formacoes FS/ FA, foi em razao de apresentar pontos em torrentes na encosta e no sope delas; e o grupo 3, aluvial, por pontos exclusivos na planicie, com predominio em solos hidromorficos em cota inferior. Os Gleissolos foram agrupados no grupo 2, por nao terem carater aluvial.

[FIGURE 1 OMITTED]

No grupo 1, Actinostemon concolor (laranjeira-do-mato) foi a mais importante em razao de sua alta densidade e frequencia, representando um valor de percentual de importancia (PI) de 21,7%. A diversidade desse grupo foi baixa em razao da dominancia ecologica de Actinostemon concolor, especie climacica tolerante a sombra, favorecida pelo ambiente sombreado em terreno com vale encaixado. A fisionomia do grupo e tipica da formacao submontana (FS), sendo caracterizado pela predominancia de Actinostemon concolor e Sorocea bonplandii (4,7) no sub-bosque, associado com individuos de maior porte, com destaque para as especies: Luehea divaricata (5,9%), Cordia americana (5,7%), Chrysophyllum marginatum (5,6%) e Myrcianthes pungens (5,2%). A area basal foi elevada com uma estimativa de 40,0[m.sup.2] [ha.sup.-1], que, segundo LONGHI (1997), caracteriza estagios secundarios avancados com melhor grau de conservacao da floresta. Esse resultado fitossociologico de sub-bosque com alto percentual de importancia para especie Actinostemon concolor e alto valor de area basal e semelhante aos encontrados por JARENKOW & WAECHTER (2001), JURINITZ & JARENKOW (2003) e SCIPIONI et al. (2011).

No grupo 2, as especies em ordem de porcentagem de importancia que se destacaram no grupo foram Chrysophyllum marginatum (7,4%), Luehea divaricata (5,5%), Sebastiania brasiliensis (5,4%), Casearia sylvestris (4,9,%), Lithrea brasiliensis (4,7%) e Sebastiania commersoniana (4,6%). Esse grupo apresentou baixa dominancia ecologica, resultando em um maior valor no indice de diversidade, potencializada pela maior amplitude geografica e variabilidade ambiental. O grupo 2 apresenta tracos floristicos e ambientais de ambas as formacoes, aluvial e submontana, sendo assim considerada como FA/FS, em areas de interfluvios com fragmentos florestais estreitos, possibilitando a presenca de especies de ambos os grupos, aluvial e submontano, sem dominancia ecologica de especies tipicas dessas formacoes.

O grupo 3, na planicie sobre os tributarios da microbacia, caracteriza a formacao aluvial (FA) por causa da alta densidade (637 individuos [ha.sup.-1]) e frequencia (100%) de Sebastiania commersoniana, percentual de importancia de 19,5%. Essa situacao esta de acordo com os estudos fitossociologicos em florestas as margens de grandes rios da regiao (BUDKE et al., 2007; MARCHI & JARENKOW, 2008), assim como em estudos de outras unidades fitogeograficas no Sul do Brasil em areas aluviais (BARDDAL et al., 2004; NOGUEIRA et al., 2010). As variacoes pedologicas e hidricas dos solos na planicie resultaram na separacao de dois subgrupos. No ambiente de maior saturacao hidrica, destacou-se Sebastiania commersoniana (PI=35,2%) e, no outro subgrupo com menor efeito de hidromorfia, houve um decrescimo de sua contribuicao (PI=8,5%), com realce na importancia de Eugenia uniflora (7,8%) e Luehea divaricata (9,9%). Resultado semelhante para a especie Sebastiania commersoniana foi observado por NOGUEIRA et al. (2010), caracterizando a fitossociologia florestal em compartimentos pedologicos com diferentes niveis de hidromorfia.

Analisando os tres grupos, a densidade de arvores por area nao apresentou diferencas significativas entre os grupos, isso em razao dos altos valores dos desvios padrao ([F.sub.0,10] =1,628; P=0,210). Essas variacoes de densidade se devem aos diferentes ambientes e estagios sucessionais presentes na microbacia, condicionados por disturbios naturais e antropicos. Por outro lado, analisando-se cada grupo separadamente, verificaram-se niveis distintos de variacao estrutural para area basal, alem das diferencas de riqueza e diversidade em relacao ao conjunto das areas. O intervalo estimado para a riqueza especifica, esperada para toda a comunidade arborea, variou entre 108,5 e 113,6 especies, segundo os estimadores Jackknife de 1a e 2a ordem. Dessa forma, a riqueza inventariada estaria representando entre 83,6% a 87,5% das especies esperadas por esses indices (Tabela 1).

Na tabela 2, todas as comparacoes entre os indices de diversidade entre os grupos foram significativamente diferentes (p < 0,001) pelo teste de bootstrap. O grupo 2 apresentou maior diversidade em comparacao com os demais grupos, em razao da sua localizacao predominantemente entre as formacoes, com maior amplitude geografica e contribuicao floristica das tipologias dos grupos 1 e 3. Esses dois grupos apresentaram alta dominancia especifica, respectivamente, por pequeno numero de especies tipicas do sub-bosque climax tolerantes a sombra e reduzido numero de especies adaptadas ao ambiente aluvial, contribuindo para diminuicao da diversidade de ambas as situacoes.

Na analise de densidade por classes de diametros entre os grupos, houve diferenca significativa em todas as classes ([[chi square].sup.2.sub.0,05;12] = 207,2; P<0,0001). Nas menores classes, com diametro de 4,0 a 20,0cm, o grupo 3 apresentou maior densidade de individuos, quando comparada com os demais grupos ([[chi square].sup.2.sub.0,05;2] = 10,43; P<0,0012). Entre as classes intermediarias, de 20 a 28cm de diametro, o grupo 2 apresentou maior densidade relativa, em comparacao com os demais ([[chi square].sup.2.sub.0,05;4] = 7,70; P<0,0055). A partir das classes de maiores dimensoes, acima de 28cm de diametro, o grupo 1 destacou-se dos demais ([[chi square].sup.2.sub.0,05;6] = 47,38; P<0,0001), principalmente em comparacao com ao grupo 3, que apresentou apenas 3 a 5 individuos por hectare nas classes acima de 44cm de diametro. Esses valores sao muito inferiores aos 8 a 15ind. [ha.sup.-1] do grupo 1 e aos 7 a 14ind. [ha.sup.-1] do grupo 2. Constatou-se, dessa forma, que os grupos 1 e 2 apresentam maiores concentracoes de individuos de maior porte. A distribuicao dos individuos em classes de altura revelou, para o grupo 3, que 525ind. [ha.sup.-1] concentram-se na altura entre 2 a 8m, enquanto, nessa mesma classe, este valor correspondeu a 418ind. [ha.sup.-1] e 308ind. [ha.sup.-1], respectivamente, nos grupos 1 e 2. No grupo 3, foram verificados apenas 3 individuos (5ind. [ha.sup.-1]) com altura superior a 16m, com destaque para as especies Sebastiania commersoniana (1) e Salix humboldtiana (2). Nos demais grupos, o maior numero proporcional de arvores por hectare foi amostrado com altura superior a 16m, sendo 87,5ind. [ha.sup.-1] no grupo 1 e 36ind. [ha.sup.-1] no grupo 2. A distribuicao de frequencia dos individuos por classes de altura entre os trechos evidenciou diferencas significativas ([[chi square].sup.2.sub.0,05;18]=483,93; P<0,0001), proporcionadas principalmente pelas maiores densidades observadas de arvores com altura entre 4 a 6m, no grupo 3, e com altura entre 14 a 18m, no grupo 1. Tambem foram verificadas densidades inferiores a esperada de arvores na primeira classe de altura e de individuos com altura superior a 10m, no grupo 3.

CONCLUSAO

Na analise de ordenacao, foi possivel diferenciar tres grupos floristicos, formacao submontana, aluvial e area com ambas as formacoes (FA/FS), condicionadas por diferencas floristicas e fitossociologicas, com certa adequacao na paisagem. A formacao submontana destacou-se pela maior densidade de individuos nas maiores classes de diametro e pela maior altura, com alta dominancia ecologica por uma especie tolerante a sombra, A. concolor, concentrando-se em pequenos vales. As areas com ambas as formacoes revelaram-se com maior diversidade que os demais grupos, apresentando menor dominancia ecologica em razao da contribuicao das tipologias localizadas nos extremos do gradiente. A posicao de interfluvio da microbacia abrangeu a maioria dos pontos amostrais dessa situacao, favorecendo a expansao dos componentes aluviais e submontanos. A formacao aluvial, na planicie, foi caracterizada por individuos arboreos menores e pela presenca dominante de S. commersoniana.

AGRADECIMENTOS

Agradecimento pela Coordenacao de Aperfeicoamento de Pessoal de Nivel Superior (CAPES) na concessao de bolsa de doutorado ao primeiro autor.

http://dx.doi.org/10.1590/0103-8478cr20131371

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Marcelo Callegari Scipioni (I) Franklin Galvaon (II) Solon Jonas Longhi (III) Fabricio de Araujo Pedron (IV)

(I) Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC), 89520-000, Curitibanos, SC, Brasil. E-mail: marcelo.scipioni@gmail.com. Autor para correspondencia. (II) Departamento de Engenharia Florestal, Universidade Federal do Parana (UFPR), Curitiba, PR, Brasil. (III) Departamento de Engenharia Florestal, Universidade Federal de Santa Maria (UFSM), Santa Maria, RS, Brasil. (IV) Departamento de Ciencia do Solo, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil.

Recebido 15.10.13 Aprovado 13.03.15 Devolvido pelo autor 09.06.15

CR-2013-1317.R1
Tabela 1-Estimativas dos parametros fitossociologicos, riqueza
e diversidade para a sinusia arborea nos grupos e amostra geral,
Pantano Grande, RS.

Variaveis         Grupo 1 (N= 8; 0,4 ha)   Grupo 2 (N = 20; 1 ha)

N                 723                      1733
DA (ind.          1.807 [+ or -] 286       1.733 [+ or -] 590
  [ha.sup.-1])
DoA ([m.sup.2]    40,0 [+ or -] 11,6 a     35,9 [+ or -] 7,8 ab
  [ha.sup.-1])
Mortos VA (ind    57,5 [+ or -] 51,7       84,0 [+ or -] 62,1
  [ha.sup.-1])
H'                2,29                     3,62
J                 0,60                     0,82
Familias          24                       33
Generos           39                       61
Especies (spp.)   50                       83
S (Jackknife1)    56,37                    98,05
S (Jackknife2)    56,48                    106,62

Variaveis         Grupo 3 (N=12; 0,6 ha)   Amostra total (N=40)

N                 1301                     3757
DA (ind.          2.168 [+ or -] 930       1.878,5
  [ha.sup.-1])
DoA ([m.sup.2]    31,9 [+ or -]1 0,1 b     35,3
  [ha.sup.-1])
Mortos VA (ind    96,6 [+ or -] 64,8       82,5 [+ or -] 61,1
  [ha.sup.-1])
H'                2,74                     3,52
J                 0,69                     0,77
Familias          23                       37
Generos           44                       67
Especies (spp.)   52                       95
S (Jackknife1)    68,5                     108,55
S (Jackknife2)    78,2                     113,61

Variaveis         F       P

N                 --      --
DA (ind.          1,62    0,21
  [ha.sup.-1])
DoA ([m.sup.2]    2,08    0,14
  [ha.sup.-1])
Mortos VA (ind    0,997   0,379
  [ha.sup.-1])
H'                --      --
J                 --      --
Familias          --      --
Generos           --      --
Especies (spp.)   --      --
S (Jackknife1)    --      --
S (Jackknife2)    --      --

Em DoA, DA e VA: as diferencas de letras evidenciaram diferencas
estatisticas significantes ao nivel= 0,01 e os valores sem
letras foram nao significativos. Siglas: N = unidades amostrais;
N = numero de individuos; DA = densidade absoluta; DoA =
dominancia absoluta; VA = valor absoluto de individuos mortos em
pe; spp. = quantidade de especies; H' = indice de Shannon; J' =
equabilidade de Pielou; S = estimador de riqueza de especies de
Jacknife 1a e 2aordem.

Tabela 2-Indices de diversidade dos grupos floristicos e seus
respectivos valores de intervalo de confianca 95%. Estancia Boa
Vista, Pantano Grande, RS.

Diversidade   Grupo 1-FS (N= 8)    Grupo 2-FA/FS (N = 8)

N             723                  665
Spp.          50                   61
H'            2,29 (2,12 a 2,39)   3,42 (3,29 a 3,45)
J             0,60 (0,56 a 0,63)   0,83 (0,82 a 0,86)
Simpson       0,72 (0,68 a 0,75)   0,95 (0,94 a 0,96)
Dominancia    0,27 (0,24 a 0,31)   0,046 (0,043 a 0,052)

Diversidade   Grupo 3-FA (N =8)    valor
                                   de P

N             956                  --
Spp.          40                   --
H'            2,58 (2,48 a 2,65)   0,001
J             0,70 (0,69 a 0,79)   0,001
Simpson       0,86 (0,84 a 0,87)   0,001
Dominancia    0,14 (0,12 a 0,15)   0,001

Siglas: N= unidades amostrais; N= numero de individuos;
Spp.=quantidade de especies; H'= indice de Shannon;
J'= equabilidade de Pielou; Indice de
dominancia=1-indice de Simpson.
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Title Annotation:ciencia forestal; texto en portugues
Author:Scipioni, Marcelo Callegari; Galvao, Franklin; Longhi, Solon Jonas; Pedron, Fabricio de Araujo
Publication:Ciencia Rural
Date:Oct 1, 2015
Words:3716
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