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Ensambles de aves diurnas a traves de un gradiente de perturbacion en un paisaje en el sureste de Mexico.

Diurnal bird assemblages along a disturbance gradient in a landscape in Southeast Mexico

INTRODUCCION

Los elementos caracteristicos de un paisaje son la matriz que corresponde a la cobertura dominante--en nuestra zona de estudio las areas agropecuarias--, dentro de la cual se incluyen los fragmentos de vegetacion natural, en este caso la selva o bosque tropical (Forman & Godron 1981, Turner et al. 2001). Un paisaje cultural esta dominado y modelado por la actividad humana (Higgs 2003). Desde la perspectiva de Luginbuhl (1998; citado por Alvarez-Areces 2009), este se concibe como el reconocimiento de formas visibles de practicas agricolas, de una estructura paisajistica particular, asi como una particular localizacion y forma de los arboles, de los campos de cultivo y el relieve. Si en el paisaje asi definido, se conserva una gran diversidad--en este caso de aves--de manera complementaria entre bosques remanentes y areas agricolas, se estaria en presencia de un modelo potencial de manejo local ecologicamente sustentable.

El estudio del efecto de las perturbaciones humanas sobre las comunidades biologicas, en particular la avifauna neotropical, ha sido abordado por diferentes autores (Andrade & Rubio-Torgler 1994, Daily et al. 2001, Cardenas et al. 2003, Harvey & Gonzalez-Villalobos 2007, Cerezo et al. 2009). Anteriormente, la conservacion de la avifauna se enfocaba principalmente a ecosistemas naturales, los bosques, dejando relegados los ambientes agropecuarios (Kupfer et al. 2006). Esta tendencia, ha cambiado a partir de los 90's en los que se ha resaltado el papel de la matriz como complemento para la conservacion (Estrada et al. 1997, Beier & Noss 1998, Perfecto & Vandermeer 2002, Driscoll 2005; Harvey et al. 2005, Schroth & Harvey 2007; Martin et al. 2009; Pulido-Santacruz & Renjifo 2011). Entonces, parece posible en un paisaje cultural, compatibilizar la produccion con la conservacion de la biodiversidad preservando suficientes areas boscosas naturales que se conecten mediante matrices agropecuarias heterogeneas (Kupfer et al. 2006, Castellon & Sievig 2006, Vandermeer & Perfecto 2007). Estas ultimas, deben incluir diversos arreglos de arboles como componentes del manejo de las parcelas (Estrada et al. 1997, Schroth & Harvey 2007, Perfecto & Vandermeer 2008). En Mexico, aun cuando existen inventarios de especies de aves para numerosas areas, las investigaciones que analizan las relaciones entre componentes bioticos con todos los elementos del paisaje aun son escasas (Almazan-Nunez et al. 2009), a pesar de la importancia que esta informacion tiene para orientar el manejo sustentable de los recursos naturales (Bell et al. 1997).

Las caracteristicas del paisaje influyen en la composicion y abundancia de las aves, pudiendo facilitar o impedir el mantenimiento de algunas especies (Gillespie & Walter 2001), por lo que este grupo ha sido considerado util para evaluar la calidad del habitat (Da Silva et al. 1996, Fleishman et al. 2002, Gray et al. 2007, Arriaga-Weiss et al. 2008). Lo anterior es especialmente importante cuando se evalua la matriz agropecuaria como habitat utilizado por especies y los diferentes gremios de forrajeo de la avifauna nativa (Stouffer et al. 2006; Arriaga-Weiss et al. 2008).

El objetivo de este estudio es evaluar la diversidad de aves que se presentan en el paisaje del ejido Ninos Heroes de Chapultepec, Tenosique, Tabasco como representativo del tropico mexicano, mediante la comparacion cuantitativa de la riqueza, abundancia y distribucion de las especies de aves, asi como entre sus gremios de forrajeo como grupos funcionales considerando la estacionalidad al incluir muestreos en la epoca seca y la epoca lluviosa. En este articulo se identifico y comparo la avifauna nativa del bosque con la presente en las unidades de la matriz agropecuaria. Mediante correlaciones y analisis canonico se examino la influencia de las caracteristicas estructurales y fisico-ambientales de las unidades del paisaje sobre la avifauna y sus gremios.

MATERIAL Y METODOS

Area de estudio. La zona se ubica dentro del ejido Ninos Heroes de Chapultepec (en adelante "ejido"), municipio de Tenosique, Tabasco, en el sureste de Mexico (17[grados]15'00'' y 17[grados]40'48'' latitud norte y los 90[grados]59'09'' y 91[grados]38'16'' longitud oeste; Ochoa-Gaona et al. 2008). El ejido es parte del Area Protegida Canon del Usumacinta (DOF 2008). El relieve es de valles entre montanas abarcando una superficie de 2066 ha. El clima es calido y humedo con una corta estacion seca, presentando 26[grados]C promedio de temperatura anual y 2750 mm de precipitacion media anual (Isaac-Marquez et al. 2005); la altitud fluctua entre 200 y 700 msnm.

La vegetacion original es el bosque tropical perennifolio, dominado por Manilkara zapota, Dialium guianense, Terminalia amazonia, Brosimum alicastrum y Aspidosperma megalocarpon en el dosel, con un estrato mas bajo en el que destacan Sebastiania tuerkheimanii y Alchornea latifolia. El sotobosque esta dominado por Psychotria spp., Faramea occidentalis, Rinorea guatemalensis y Cryosophila argentea; el estrato herbaceo por Pteridophyta, Araceae y Zingiberaceae (GonzalezValdivia 2010). Del bosque se extrajo cedro (Cedrela odorata) y caoba (Swietenia macrophylla) en la decada de 1970 (Gobierno del Estado de Tabasco 1997), lo que produjo los primeros indicios de perturbacion a estos bosques. La reserva ejidal de bosque es parte del manejo del territorio por la comunidad humana establecida en el, razon que motivo la seleccion del ejido Ninos Heroes de Chapultepec como area para realizar el estudio desde la perspectiva del paisaje cultural.

Ecomosaicos y unidades de paisaje. Se diferenciaron dos ecomosaicos, que de acuerdo con Rossignol et al. (1998) corresponden a un mosaico de unidades de vegetacion que pertenecen a un mismo ambiente. Los ecomosaicos diferenciados fueron: la matriz agropecuaria y el bosque tropical perennifolio. Este ultimo, es considerado dentro del paisaje del ejido como el habitat de referencia, asi como su avifauna, y sirve de base como punto de comparacion (para todos los indices) y como una medida de la calidad como refugio ecologico de la avifauna en ese paisaje. Se considera como refugio ecologico al potencial que uno o un conjunto de ambientes que tienen para proporcionar albergue, conectividad, alimento u otros recursos del ambito de hogar que permitan parcial o totalmente la permanencia y persistencia de una o varias especies de la avifauna nativa o migratoria naturalmente asociada al sitio (Olson et al. 2002). En especial, este enfoque sobre la condicion de manejo resulta util al permitir contrastar la matriz agropecuaria, como ecomosaico que concentra el mayor impacto humano respecto al ecosistema original, pero sin negar la complementariedad de ambos espacios como parte del potencial de conservacion de la biodiversidad en el paisaje.

Las unidades de paisaje (sensu Zonneveld 1989) fueron identificadas en recorridos in situ. En la matriz agropecuaria se diferenciaron cuatro unidades: a) vegetacion secundaria madura con desarrollo >15 anos, en este texto llamados acahuales maduros, b) vegetacion secundaria 5-7 anos o acahuales jovenes, c) arboles en linea en potreros formando cercos vivos y d) potreros con arboles dispersos cuya funcion principal es suministrar sombra o forraje al ganado. En el ecomosaico de bosque tropical perennifolio como el sitio de referencia, se consideraron las siguientes unidades que seguian la posicion de las unidades de la matriz por el patron de su localizacion en ese ecomosaico: a) bosque en las partes altas de las montanas como referente de la vegetacion secundaria madura, b) bosque en las laderas como referente de la vegetacion secundaria joven, c) bosque en las partes planas como referente de los pastizales con arboles dispersos y d) elementos de perturbacion lineal dentro del bosque por senderos de acceso. Cada una de las cuatro replicas que se hicieron por unidad fue muestreada mediante tres puntos de conteo visitados cuatro veces por estacion (Fig. 1). Los muestreos se hicieron durante el ano 2008, tanto en la epoca seca como en la lluviosa. Se caracterizo ambiental y estructuralmente cada unidad (Cuadro 1).

Muestreo. Se aplico el metodo de puntos de conteo con radio fijo sugerido por Hutto et al. (1986) y Bibby et al. (2000). Se establecieron 12 puntos de conteo con radio fijo de 25 m para cada unidad (tres puntos por cada una de las cuatro replicas que se establecieron por cada unidad), separados por al menos 200 m de distancia. La observacion diaria se hizo de 6:00 a 9:00 AM durante diez minutos en cada punto, contando a todos los individuos por especie, vistos y escuchados, dentro del radio establecido. Cada punto fue visitado una vez cada semana por cuatro semanas consecutivas, para obtener asi un total de 48 conteos por unidad del paisaje en la estacion seca (de febrero a abril) y 48 en la estacion lluviosa (de julio a septiembre) del ano 2008.

Las variables ambientales temperatura y humedad relativa fueron medidas dentro de cada punto de conteo por cada repeticion de unidad utilizando HOBO Data Logger colocados a una altura aproximada de un metro y en un radio de dos metros del centro del punto de conteo. De manera similar fueron determinadas la pendiente mediante clinometro Suunto y la insolacion por fotografias hemisfericas (Rich et al. 1999). Para caracterizar la estructura de la vegetacion de las unidades de paisaje, se establecieron doce parcelas permanentes de 500 m2 cada una. Dentro de estas parcelas se obtuvo el area basal midiendo el diametro a la altura del pecho de los arboles (d.a.p. [mayor que o igual a] 5 cm). La altura del dosel se calculo con clinometro y la cobertura del dosel con un densitometro. El numero de estratos observado por unidad se registro con base en cuatro categorias: arbolado alto (>15 m), arbolado bajo ([mayor que o igual a] 5 m y <15 m), sotobosque arbustivo y sotobosque herbaceo.

Grupo de estudio. La identificacion de las especies, familias y sus gremios de forrajeo se hizo cotejando con las guias ilustradas de Howell & Webb (1995) y Van Perlo (2006), asi como registros grabados de sus cantos respecto a la Biblioteca de Sonidos Aves de Mexico (Gonzalez-Garcia 2002). Se identifico el gremio de forrajeo que expresa un nivel de funcionalidad ecologica de cada especie con base en Robinson (2001) y Gillespie (2002). Los 16 gremios de forrajeo resultantes y sus codigos fueron: cazador acuatico (5 especies), cazador o insectivoro asociado a ganado (2 especies), carronero (2 especies), cazador que captura presas sobre corteza o en epifitas (8 especies), cazador que captura presas dentro de la madera (carpintero; 7 especies), granivoro-frugivoro arboreo (18 especies), granivoro-frugivoro terrestre (24 especies), insectivoro pequeno que caza sin percha en el estrato alto y medio (38 especies), insectivoro pequeno que caza sin percha en el estrato arbustivo bajo y herbaceo (26 especies), insectivoro grande cazador bajo el dosel desde percha (>15 cm longitud; 15 especies); insectivoro pequeno cazador bajo el dosel desde percha (<15 cm longitud; 23 especies), insectivoro en el suelo (13 especies), insectivoro que caza al vuelo sobre el dosel (golondrina) (1 especie), nectarivoro (18 especies), omnivoros arboreos (4 especies), omnivoros (5 especies), rapaz diurna (9 especies).

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Eficiencia de muestreo. Utilizando el numero de observaciones por especie en cada unidad del paisaje, se trazaron curvas de acumulacion mediante el indice de rarefaccion o de Coleman (Estimates 7.5.2, Colwell 2006). Con base en la ecuacion de Clench (1979), se determino el valor esperado de especies contra el cual se compararon las riquezas observadas y con este procedimiento se evaluo la eficiencia del esfuerzo de muestreo. Se asumio que si esta resultaba >80% del ensamble esperado, el muestreo fue representativo.

Diversidad alfa. Se calcularon los indices de diversidad, dominancia y de equitatividad de los ensambles de aves presentes en cada unidad (Perez et al. 2007), utilizando PAST 2.0 (Hammer et al. 2001). Para establecer si habia efectos debidos a la unidad, ecomosaicos y estaciones del ano en el numero de especies registradas y sus abundancias medias estandarizadas (Hutto et al. 1986), se hizo analisis de varianza de una via (ANDEVA, a = 0.05). Se exploro la existencia de relaciones entre las variables estructurales y fisicas respecto a las abundancias medias estandarizadas y las riquezas de especies por cada unidad de paisaje mediante la correlacion de Pearson ([alfa] = 0.05) que permite relacionar adimensionalmente las variables cuantitativas. Para hacer esto se comprobaron los supuestos de normalidad y homocedasticidad en la distribucion de los datos de las variables de estudio apoyados en el programa SPSS 10.0. (Morrison 1999).

Diversidad beta. Se exploraron los datos mediante la prueba de Box & Cox (1964) y aplicando la Ley de Taylor (Herrando-Perez 2002) para identificar si requerian transformacion previa a los analisis multivariados. Se aplico el analisis por cumulos con el metodo de agrupamiento por pares de medias no ponderadas (UPGMA) usando como distancia al indice Bray-Curtis (Zuur et al. 2007) para determinar agrupamientos de la avifauna por estacion climatica y unidades de paisaje y obtener la magnitud de las similitudes o disimilitudes entre ensambles de cada unidad de paisaje respecto a las demas. Se determino como influyen las caracteristicas ambientales de las unidades del paisaje en los ensambles de especies y gremios de forrajeo de aves utilizando analisis de correspondencia canonica, con CANOCO 5.0 (Leps & Smilauer 2005). La identificacion de especies indicadoras de unidades de la matriz agropecuaria y del bosque se realizo mediante el analisis de similitudes porcentuales (SIMilarity PERcentage) en PRIMER 6.0 (Clarke & Gorley 2006) tomando como criterio para elegir a estas especies cuando aparecieran dentro del grupo de aves que aportaban el 50% de similitud dentro de una unidad de paisaje y ademas que aparecieran en mas de una de las unidades pertenecientes a un ecomosaico, como aproximacion a la fidelidad al bosque o a la matriz agropecuaria.

RESULTADOS

Eficiencia de muestreo. En el campo se observaron 5,221 individuos correspondientes a 218 especies de aves agrupadas en 33 familias que representan el 95% de las 230 especies esperadas para el paisaje. En la matriz se observaron el 90% y en el bosque el 89% del total esperado respectivamente (Fig. 2).

Diversidad alfa. En las unidades del paisaje se obtuvieron registros desde 76 especies en los arboles en linea hasta 118 especies en las unidades de bosque. Los indices ecologicos muestran comunidades equitativamente distribuidas, con diversidad de media a alta segun el indice de Shannon-Wiener (H' > 3.20) y sin que se observe dominancia de una especie sobre las demas, segun el indice Simpson (D < 0.09; Cuadro 2).

Se encontraron diferencias en el numero de especies observadas para todo el paisaje en las dos estaciones de muestreo (F(n = 2, r = 8, gl = 1) = 130.9,p < 0.001), pero no respecto al numero medio de individuos totales registrados (F(n = 2, r = 8, gl = 1) = 0.616, p = 0.446) entre la estacion seca (93 [+ o -] 10 especies y 2 individuos avistados en promedio por punto de conteo y la lluviosa (40 [+ o -] 9 especies y 2 individuos avistados en promedio). De las 218 especies registradas en total, 130 fueron residentes, 65 especies migratorias y 23 aparentemente migraron de manera local (Cuadro 3). En la epoca seca se registraron con exclusividad a 98 especies, mientras que en la lluviosa se registraron 10 especies. A cada una de estas cifras se deben agregar las 109 especies presentes en ambas epocas, totalizando asi 207 especies registradas en la estacion seca y 119 en la de lluvias respectivamente. Por otro lado, en la epoca de lluvias se reporto como exclusiva a una especie migratoria mientras que 38 lo fueron para la epoca seca. El total de especies migrantes locales estuvo representado en la temporada de secas (21 especies) mientras seis especies resultaron migrantes locales en la epoca de lluvias. Cuatro de estas migrantes locales estuvieron presentes en ambas epocas. La migracion local, probablemente en busqueda de alimentos, puede dirigirse hacia el interior del bosque continuo de El Peten, Guatemala que esta adyacente al territorio ejidal. No hubo reporte de especies migrantes locales exclusivas de la epoca lluviosa (Cuadro 3). Si consideramos a la avifauna total que utilizo las unidades de paisaje, estas no difieren en la riqueza de especies (F(n = 8, r = 4, gl = 7) = 0.36, p = 0.923) que fluctuo entre 26 y 34 especies observadas por recuento, ni en el numero medio de individuos registrados para cada especie (F(n = 8, r = 4, gl = 7) = 0.043, p = 1.000).

Diversidad beta. De las 218 especies identificadas, 170 se registraron en el bosque tropical perennifolio y 173 en la matriz agropecuaria (144 en las unidades de vegetacion secundaria y 107 especies en los potreros con arboles dispersos y en los cercos vivos). De las especies reportadas en el paisaje, 126 (58%) son compartidas entre el bosque y la matriz agropecuaria. La diferencia entre ensambles se debe a 44 especies reportadas unicamente en el bosque (20%) y 48 especies solo en la matriz agropecuaria (22%; Anexo 1). Este cumulo boscoso es similar en cerca del 30% al formado por las unidades de vegetacion secundaria y ambos resultan totalmente separados del grupo conformado por la avifauna de potreros con arboles en linea y arboles dispersos (Fig. 3). El aporte de las especies de aves migratorias y de las residentes a la separacion de unidades tiene un valor de importancia semejante entre ambos grupos (Fig.4) y mayor que el que aportan las migrantes locales estacionales. No se encontraron correlaciones entre las variables estructurales y fisico-ambientales respecto a la riqueza de especies y sus abundancias. Por otro lado, el analisis de correspondencia canonica aplicado a los gremios de forrajeo de avifauna entre las unidades de paisaje detecto que los gremios resultan influidos en su preferencia de habitat por variables fisicas como la temperatura, la humedad relativa y la altitud asi como por las variables estructurales de cobertura y altura media del dosel (Fig. 5).

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Especies indicadoras. Se identificaron especies y familias indicadoras de las unidades y ecomosaicos del paisaje. Dentro de los habitats mas perturbados, potreros con arboles en linea y con arboles dispersos, las especies que mas aportaron en similitud fueron los insectivoros grandes a medianos que cazan desde perchas (Pitangus sulphuratus, Tyrannus melancholicus) y los especialistas de habitats abiertos como Crotophaga sulcirostris, Cyanocorax morio, Dives dives o Sporophila spp. (Cuadro 4). Las familias que mas aportan a la similitud entre unidades y ecomosaicos del paisaje fueron Emberizidae, Troglodytidae y Tyrannidae (acumulan 50% de similitud), mientras las que aportan mas a la diferencia resultan ser Trochilidae y Psittacidae (greater than or eual to] 30%, Cuadro 5). Para el bosque las especies caracteristicas fueron Ramphastos sulfuratus, Lipaugus unirufus, Pipra mentalis, Schiffornis turdinus, Rhytipterna holerythra, Xiphorhynchus flavigaster, Uropsila leucogastra, Amazona farinosa, Leptotila cassinni y Trogon massena (Cuadro 4). Mientras las familias mas importantes para caracterizar este ecomosaicos fueron Ramphastidae, Cotingidae y Psittacidae (Cuadro 5).

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DISCUSION

Diversidad alfa. Los ensambles de aves difieren por efecto del manejo ejidal. En coincidencia con Farina (1997), la matriz resulta el ecomosaico mas rico en especies, probablemente debido a la diversidad estructural que le proporciona la combinacion de las cuatro unidades de paisaje que contiene, en particular las de vegetacion secundaria en dos estados sucesionales. Por otra parte, un gran numero de especies del bosque encuentran refugio en la vegetacion secundaria incrementando su riqueza. En las areas abiertas (potreros) se favorece a las especies insectivoras y granivoras. Los estanques o abrevaderos atraen aves acuaticas que no frecuentan el bosque ni los acahuales incrementando la riqueza en aves en los potreros. La complementariedad de la riqueza de especies entre unidades de bosque tropical conservado y unidades de la matriz agropecuaria puede ser una posible evidencia del efecto de disturbio intermedio propuesto por Connell (1978). Este efecto establece que aquellos ecosistemas sujetos a perturbaciones con frecuencia moderada permiten la mayor diversidad toda vez que bajo ese tipo de regimen las poblaciones de la comunidad pueden recuperarse bien entre episodios de perturbacion y la apertura temporal de nuevos nichos permiten que otras especies puedan utilizarlos ampliandose por esas dos vias la riqueza y diversidad de especies que conviven en la comunidad. Las unidades de vegetacion secundaria resultado del cese de actividades de cultivo y el descanso del suelo, actividades propias del manejo del sistema milpa, promueven una riqueza de especies muy alta en la matriz agropecuaria del paisaje estudiado. La riqueza de especies de aves registrada dentro del bosque tropical (170 especies) fue similar a la reportada por Estrada et al. (1997) en los Tuxtlas y por Ramirez-Albores (2010) en la Depresion Central de Chiapas, siendo mayor el numero de especies que reportamos en este trabajo para este habitat a lo registrado por otros autores (Cuadro 6). La riqueza total en el ejido (218 especies) es ligeramente menor que las 225 especies reportadas en Chiapas. Los registros de avifauna en las diferentes unidades del paisaje del ejido al ser comparados con otros estudios del neotropico muestran valores similares en riqueza (Cuadro 6). Los indices de diversidad en las unidades del paisaje en nuestro estudio (3.20 [menor que o igual a] H' [les than or equal to] 4.44) superaron a los reportados por Ramirez-Albores (2010) en Chiapas (maximo valor del indice Shannon H' = 3.39) y en general representaron una alta riqueza (sensu Ramirez 2006). Incluso la avifauna asociada a los potreros con arboles dispersos (H' = 3.20) y en arboles en linea (H' = 3.53) fue alta alojando en conjunto al 49% de la avifauna del ejido, proporcion similar a la reportada por Ramirez-Albores (2010) en los potreros que estudio en Chiapas.

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[FIGURA 5 OMITIR]

En el bosque se encontro que la perturbacion lineal ocasionada por los senderos de acceso a su interior disminuyo la riqueza de especies (99 especies) respecto al bosque no perturbado (de 112 a 118 especies), esto coincide con lo encontrado por Develey & Stouffer (2001) en bosques de la Amazonia afectados por caminos.

Las diferencias en la composicion de especies se deben a las modificaciones del habitat de bosque, consecuencia de la actividad agropecuaria. Los cambios tienden a simplificar la estructura al suprimir los arboles del dosel y favorecer a los arboles pioneros de porte mas bajo, aumentando el espaciamiento entre un arbol y otro, disminuyendo asi la cobertura y densidad forestal.

Se encontro que la composicion y riqueza de la avifauna cambio entre estaciones, con mayor riqueza en la epoca seca tal como otros autores encontraron en diferentes tipos de vegetacion (Estrada et al. 1997, MacNally et al. 2002). Esto se debe a la migracion tanto local como estacional. La primera fue observada al menos en dos especies de Psittacidae (Amazona farinosa y Aratinga holochlora) y de Trochilidae (Anthracothorax prevostii y Chlorostilbon canivetii) que reaparecieron al final de la epoca de lluvias despues de estar ausentes buena parte de esa estacion o como se presento con Tyrannidae con 15 especies ausentes durante el periodo de lluvias pero abundantes en la epoca de secas.

Diversidad beta. La correspondencia canonica entre grupos de aves segun su gremio de forrajeo respecto a los distintos habitats comprobo el impacto del manejo sobre la composicion de los ensambles en el paisaje y distinguio el ensamble de aves presente en las unidades del bosque de aquel presente en las unidades de la matriz agropecuaria. Se mostro que algunas especies y familias prefieren un tipo de habitat particular, tal como se ha observado en otros estudios (Fleishman et al. 2002). El patron de ensambles se mantuvo incluso entre la estacion seca y la lluviosa. En ambos casos los Tyrannidae (Tyrannus spp., Pitangus sulphuratus o Myiarchus spp.) junto a especies como Crotophaga sulcirostris o Turdus grayi resultan estrechamente asociados a ecosistemas abiertos (potreros). Otras como Schiffornis turdinus y Lipaugus unirufus especies cazadoras del sotobosque o Formicarius nigricapillus cazadora sobre la superficie del suelo y la hojarasca, estan asociadas a la mayor altura del dosel y del numero de estratos de vegetacion, asi como a temperaturas menores bajo el dosel del bosque y de acahuales maduros (Vielliard 2000, Hill & Hamer 2004; Watling & Donnelly (2006).

La matriz agropecuaria del ejido es capaz de sostener comunidades importantes de aves debido principalmente a su diversidad estructural (Tews et al. 2004; Atauri & De Lucio 2001; Cerezo et al. 2009). En el paisaje, las riquezas y abundancias de aves, son muy proximas entre los dos ecomosaicos debido a la presencia de los acahuales de la matriz que funcionan como habitats intermedios entre los contrastes de los pastizales y el bosque tropical perennifolio. Esto puede ser considerado una potencial expresion del efecto de disturbio intermedio de Connell (1978) debido a que la vegetacion secundaria dentro del sistema de milpa del ejido constituye una fase que permite un cese de la perturbacion agricola por un tiempo medio de 15 a 20 (30) anos. Las unidades de vegetacion secundaria o acahuales de la matriz agropecuaria del ejido bajo estudio, permitieron una riqueza de aves similar a la del bosque, aunque con diferente composicion (similar a Andrade & Rubio-Torgler 1994).

Entre los ecomosaicos del paisaje, no hubo diferencias en cuanto a riqueza pero si en la composicion de especies, demostrando de esta manera la existencia de impactos del manejo en la avifauna. Sin embargo, el actual ensamble biologico del ejido podria ser afectado aun mas debido a un impacto drastico (sensu Fletcher & Hutto 2008) como la ampliacion de potreros en todo el paisaje que es la principal amenaza para las selvas o bosques tropicales de esta region (Isaac-Marquez et al. 2005).

La sobrevivencia de varias especies de aves parece depender fuertemente de grandes fragmentos de bosques protegidos (Castelleta et al. 2000); este es el caso de Crax rubra y Xiphorhynchus flavigaster habitantes de los remanentes de bosque del ejido. Ademas, las caracteristicas propias de la matriz agropecuaria y su diversidad estructural tambien brindan refugio y alimentos a una cantidad importante de aves (Lehouk et al. 2009). De hecho, en la zona de estudio, la avifauna presenta algunas especies caracteristicas de la matriz y otras del bosque. Esto se extendio a los gremios de forrajeo de manera similar a lo reportado en un bosque tropical perturbado (Gray et al. 2007). Los resultados difieren de los de Daily et al. (2001) quienes encontraron que en un paisaje costarricense conformado por dos ecomosaicos, habitats cerrados (selva

o bosque tropical) y habitats abiertos (matriz agropecuaria), 149 (55%) de las 272 especies de aves identificadas eran caracteristicas exclusivas del bosque, mientras solamente un 23% (63 especies) eran propias de la matriz, existiendo un 20% de aves compartidas por ambos ecomosaicos (60 especies). En el caso del paisaje tabasqueno estudiado, la avifauna compartida ocupa una proporcion mayor (126 especies, 58%), mientras que 44 especies (20%) fueron exclusivamente caracteristicas del bosque y 48 especies (22%) resultaron caracteristicas de la matriz. Las variaciones pudieron deberse a diferencias en las matrices y bosques o a la composicion de la avifauna entre ambos sitios, pues la diversidad biologica se distribuye, como lo afirman RangelSalazar et al. (2009) de manera heterogenea en la geografia terrestre.

Las aves del bosque estuvieron bien representadas en la reserva del ejido destacando los gremios picamaderos (Xiphorhynchus flavigaster, Xenops minutus, Sittasomus griseicapillus), omnivoro arboreo (Trogon massena), insectivoro pequeno sin percha (Pipra mentalis), nectarivoro (Trochilidae), insectivoro en el suelo u hojarasca (Henicorhina spp., Thryothorus spp., Microcerculusphilomela) o insectivoro pequeno cazador desde percha (Myiopagis viridicata, Mitrephanes phaeocercus, Onychorhynchus coronatus, Terenotriccus erythrurus, Tyranniscus vilissimus). No obstante, se detectaron gremios con especies aparentemente especialistas de bosque (ArriagaWeiss et al. 2008), como los carpinteros (Campephilus guatemalensis, Dryocopus lineatus, Piculus rubiginosus), granivoros-frugivoros terrestres (Ortalis vetula) y granivoros-frugivoros arboreos (Psittacidae) que tuvieron buena representacion en la vegetacion secundaria (Fig. 5).

Los omnivoros (Cyanocorax morio), rapaces (Accipritidae, Falconidae) e insectivoros grandes cazadores desde percha (Myiarchus spp., Tyrannus spp.) predominaron, junto a los cazadores acuaticos y carroneros en las unidades abiertas (potreros y lineas de arboles). En el caso de las rapaces, los resultados contrastan con lo encontrado en un bosque tropical lluvioso en Tabasco, donde se registro una mayor presencia del gremio en grandes fragmentos de bosque (Arriaga-Weiss et al. 2008), mientras en nuestro estudio frecuentaron la matriz agropecuaria. Una probable causa es que en los habitats abiertos se mejoran las probabilidades de capturar presas para ciertas especies (Bildstein & Zalles 2001; Filloy & Bellocq 2007). Tambien algunas rapaces como Chondrohierax uncinatus y Buteo magnirostris fueron avistadas en la epoca seca, contrario a lo reportado por Vazquez-Perez et al. (2009) quienes en la Reserva de la Biosfera Selva El Ocote, Chiapas, observaron una mayor frecuencia de estas aves en la epoca de lluvias, pero de manera similar, la mayor riqueza de rapaces se presento en las areas mas perturbadas (zona de amortiguamiento). Por otro lado, la presencia de arboles aislados o en linea permite que aves de los gremios granivorosfrugivoros terrestres, omnivoros y tiranidos grandes se refugien en los potreros, tal como han encontrado otros autores (Martin et al. 2009), ademas que se favorecio la presencia de rapaces ya que se usan estos arboles para descansar o cazar desde alli.

El reemplazo o la sustitucion de especies pertenecientes a las mismas familias o gremios debido a los cambios de habitat conservados hacia alterados y abiertos tiene ejemplo en el ejido con Trochilidae. En este caso las especies de bosque Campylopterus rufus, Eupherusa eximia y Threnetes ruckeri encontradas en la reserva de bosque dan lugar en acahuales jovenes y potreros con arboles en linea o dispersos a aquellas especies propias de sabanas como Heliomaster longirostris, Amazilia tzacatl, A. yucatanensis y Chlorostilbon canivetii.

El efecto de refugio debido a la heterogeneidad matricial, principalmente por la persistente practica tradicional del descanso prolongado de la tierra en el paisaje del ejido y lo arbolado de los potreros resulta complementario a los ecomosaicos de bosque (Shankar-Raman et al. 1998; Castellon & Sieving 2006). Incluso especies que han sido extirpadas de paisajes similares como Crax rubra o Pachyramphus cinnamomeus (Patten et al. 2010), existen en el ejido aparentemente por estar diversificado ambientalmente, lo que le transfiere su valor como refugio de aves. Coincidiendo con Rangel-Salazar et al. (2009), esta cualidad del paisaje de servir como refugio para la avifauna es propiciada por la complejidad estructural que otorga la presencia de arbolado abundante en todas las unidades del paisaje. Esta condicion del paisaje cumple con algunas de las sugerencias que Martinez-Ramos & Garcia-Orth (2007) hacen sobre como lograr el manejo ecologicamente sustentable de bosques tropicales que supone combinar reservas de estos habitats con matrices manejadas incluyendo el componente arboreo en los pastizales y la sucesion vegetal arborea en zonas de manejo agricola.

La semejanza entre los ensambles de la matriz agropecuaria y del bosque dentro del paisaje bajo estudio resulta notable; no obstante, si la reserva de bosque desapareciera seguramente se extinguirian las especies restringidas a ese tipo de habitat en la zona, especialmente las de estrecho rango de distribucion (Johns 1991, ArriagaWeiss et al. 2008, Sodhi et al. 2009), quedando solo la fraccion de avifauna mas adaptada a las areas ocupadas por la agricultura y la ganaderia. La calidad ecologica del paisaje esta asociada indisolublemente a la conservacion de una reserva de bosque continuo dentro del territorio manejado por la comunidad local.

CONCLUSIONES

La avifauna es impactada por las practicas de manejo que configuran la matriz del paisaje del ejido, modificando la composicion del ensamble de aves nativa del bosque tropical perennifolio. No obstante, la combinacion de remanentes de bosque con una matriz heterogenea, enriquecida por vegetacion secundaria y por potreros con arbolado en linea o disperso, brinda refugio a diferentes especies y gremios de forrajeo nativos de nuestro sitio de estudio que constituyen una ornitofauna notablemente diversa en el sitio de estudio.

Existen especies indicadoras e incluso familias que permiten la diferenciacion de cada condicion del habitat y un alto porcentaje de ellas prefieren elementos de la matriz agropecuaria o del bosque. Las especies del interior del bosque que no estuvieron representadas en la matriz son especies utiles para el monitoreo del estado de conservacion de los remanentes del bosque tropical de la zona.

Las tendencias actuales en el ejido, orientadas hacia incrementar el area de potreros y al abandono del sistema de milpa de rotacion con periodos mayores a los 30 anos representa una amenaza para la estabilidad y permanencia de las comunidades de aves del sistema y en especial para las especies que dependen del bosque maduro pues pueden desaparecer. La mejora de cobertura arborea en los potreros, rescatar el sistema de milpa con barbecho prolongado y mantener la reserva de bosque tropical perennifolio ejidal representan las mejores opciones para mantener la diversidad de la avifauna en ese paisaje.

Agradecimientos. A los ejidatarios de Ninos Heroes de Chapultepec, Tenosique por permitir el acceso a sus parcelas. A Isidro Perez Hernandez por su apoyo en campo. A ECOSUR por las facilidades humanas, cientificas, de infraestructura y logisticas. A la DIA-SRE del gobierno de Mexico por la beca 811-06-3-728.5/6457/07 para los estudios de doctorado del primer autor. A UCATSE por favorecer mis estudios en Mexico. Se agradece a dos revisores anonimos que con sus aportes hicieron posible mejorar sustancialmente este articulo.

LITERATURA CITADA

Almazan-Nunez, R.C., F. Puebla-Olivares & A. Almazan-Juarez. 2009. Diversidad de aves en bosque de pino-encino del centro de Guerrero, Mexico. Acta Zoologica Mexicana (n.s.), 25: 123-142.

Alvarez-Areces, M. 2009. Patrimonio, cultura y paisaje, recursos para una economia sustentable. Ambienta, 88: 9-19.

Anderson, D. L. 2010. Structure and organization of canopy bird assemblages in lowland neotropical rainforests. Dissertation Doctor in Philosophy, Department of Biological Sciences, Louisiana State University and Agricultural and Mechanical College. 116 pp.

Andrade, G. I. & H. Rubio-Torgler. 1994. Sustainable use of the tropical rain forest: evidence from the avifauna in a shifting-cultivation habitat mosaic in the Colombian Amazon. Conservation Biology, 8: 545-554.

Arriaga-Weiss, S., S. Calme & C. Kampichler. 2008. Bird communities in rainforest fragment: guild responses to habitat variables in Tabasco, Mexico. Biodiversity Conservation, 17: 173-190.

Atauri, J. A. & J. V. De Lucio. 2001. The role of landscape structure in species richness distribution of birds, amphibians, reptiles and lepidopterans in Mediterranean landscapes. Landscape Ecology, 16: 147-159.

Beier, P. & R. F. Noss. 1998. Do habitat corridors provide connectivity? Conservation Biology, 12: 1241-1252.

Bell, S., M Fonseca & L. Motten. 1997. Linking restoration and landscape ecology. Restoration Ecology, 5: 318-323.

Bibby, C., M. Jones & S. Marsden. 2000. Expedition field techniques: bird surveys. BirdLife International, Cambridge UK. 137 pp.

Bildstein, K. L. & J. I. Zalles. 2001. Raptor migration along the Mesoamerican land corridor. Pp. 119141. In: Bildstein & Klem (Eds.). Hawkwatching in the Americas. Philadelphia, USA.

Bojorges-Banos, J. C. & L. Lopez-Mata. 2006. Asociacion de la riqueza y diversidad de especies de aves y estructura de la vegetacion en una selva mediana subperennifolia en el centro de Veracruz, Mexico. Revista Mexicana de Biodiversidad, 77: 235-249.

Bojorjes-Banos, J. C. & L. Lopez-Mata. 2001. Abundancia y distribucion temporal de aves en una selva mediana subperennifolia en el centro de Veracruz, Mexico. Anales del Instituto de Biologia, 72: 259-283.

Box, G. & D. Cox. 1964. An analysis of transformations. Journal of Research of the Statistical Society, 26: 211-243.

Cardenas, G., C. A. Harvey, M. Ibrahim & B. Finegan. 2003. Diversidad y riqueza de aves en diferentes habitats en un paisaje fragmentado en Canas, Costa Rica. Agroforesteria de las Americas, 10: 78-85.

Castelleta, M., N. S. Sodhi & R. Subaraj. 2000. Heavy extinctions of forest avifauna in Singapore: Lessons for biodiversity conservation in southeast Asia. Conservation Biology, 14: 1870-1880.

Castellon, T. D. & K. E. Sieving. 2006. An experimental test of matrix permeability and corridor use by an endemic understory bird. Conservation Biology, 20: 135-145.

Cerezo, A., C. S. Robbins & B. Dowell. 2009. Uso de habitats modificados por aves dependientes de bosque tropical en la region caribena de Guatemala. Revista de Biologia Tropical, 57: 401-419.

Clarke, K.R., & R.N. Gorley. 2006. PRIMER v6: User Manual/Tutorial. PRIMER-E, Plymouth.

Clench, H. 1979. To make regional lists of butterflies some thoughts. Lepidopterists'Society, 33: 216231.

Colwell, R. K. 2006. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 7.5.2. User's guide and application published at: http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates.

Connell, J. H. 1978. Diversity in tropical rain forest and coral reefs. Science, 199: 1302-1310.

Da Silva, J. M. C., C. Uhl & G. Murray. 1996. Plant succession, landscape management, and the ecology of frugivorous birds in abandoned Amazonian pastures. Conservation Biology, 10: 491-503.

Daily, G. C., P. R. Ehrlich & A. Sanchez-Azofeifa. 2001. Countryside biogeography: Use of humandominated habitats by the avifauna of Southern Costa Rica. Ecological Applications, 11: 1-13.

Develey, P. F. & P. C. Stouffer. 2001. Effects of roads on movements by understory birds in mixedspecies flocks in Central Amazonian Brazil. Conservation Biology, 15: 1416-1422.

DOF (Diario Oficial de la Federacion). 2002. Norma oficial mexicana NOM-059-SEMARNAT-2001 proteccion ambiental- Especies nativas de Mexico de flora y fauna silvestres-Categorias de riesgo y especificaciones para su inclusion, exclusion o cambio- Lista de especies en riesgo. 6 de Marzo de 2002. 153 p. www.seduma.yucatan.gob.mx/./NOMs/NOM-059-SEMARNAT-2001.pdf

DOF (Diario Oficial de la Federacion). 2008. Decreto por el que se declara Area Natural Protegida con la categoria de area de proteccion de flora y fauna, la region conocida como Canon del Usumacinta, localizada en el Municipio de Tenosique, en el Estado de Tabasco. 22 de Septiembre de 2008. 16 p. http://vlex.com.mx/vid/categoria-flora-fauna-usumacinta-tenosique-42835362

Driscoll, D. A. 2005. Is the matrix a sea? Habitat specificity in a naturally fragmented landscape. Ecological Entomology, 30: 8-16.

Estrada A., R. Coates-Estrada & D. A. Merrit. 1997. Anthropogenic landscape changes and avian diversity at Los Tuxtlas, Mexico. Biodiversity and Conservation 6: 19-43.

Farina, A. 1997. Landscape structure and breeding bird distribution in a sub-Mediterranean agroecosystem. Landscape Ecology, 12: 365-378.

Filloy, J. & M. I. Bellocq. 2007. Respuesta de las aves rapaces al uso de la tierra: un enfoque regional. Hornero, 22: 131-140.

Fleishman, E., C. J. Betrus, R. B. Blair, R. MacNally & D. D. Murphy. 2002. Nestedness analysis and conservation planning: the importance of place, environment, and life history across taxonomic groups. Oecologia, 113: 78-89.

Fletcher, R. J. & R. L. Hutto. 2008. Partitioning the multi-scale effects of human activity on the occurrence of riparian forest birds. Landscape Ecology, 23: 727-739.

Francesconi, W. 2006. Bird composition in living fences: Potential of living fences to connect the fragmented landscape in Esparza, Costa Rica. Spring, 25: 38-44.

Gillespie, T. & H. Walter. 2001. Distribution of bird species richness at a regional scale in tropical dry forest of Central America. Journal of Biogeography, 28: 651-662.

Gillespie, T. 2002. Latitudinal extent and natural history characteristics of birds in Nicaragua. Global Ecology & Biogeography, 11: 411-417.

Gobierno del Estado de Tabasco. 1997. Municipio de Tenosique. Secretaria de Desarrollo Social y Proteccion Ambiental, Gobierno del Estado de Tabasco. Villahermosa, Tabasco, Mexico.

Gonzalez-Garcia, F. 2002. Biblioteca de Sonidos de Aves de Mexico. Instituto de Ecologia, Xalapa, Veracruz, Mexico. (Consultado en linea: 27 de marzo de 2010, http://www1.inecol.edu.mx/sonidos/menu.htm)

Gonzalez-Valdivia, N. A. 2010. Conservacion de biodiversidad y sustentabilidad en un paisaje cultural del sureste mexicano. Tesis de Doctorado en Ciencias, El Colegio de la Frontera Sur, Tabasco, Mexico. 236 pp.

Gray, M. A., S. L. Baldauf, P. J. Mayhew & J. K Hill. 2007. The response of avian feeding guilds to tropical forest disturbance. Conservation Biology, 21: 133-141.

Guevara, S. & J. Laborde. 1993. Monitoring seed dispersal at isolated standing trees in tropical pastures: consequences for local species availability. Vegetatio, 107/108: 319-338.

Hammer, 0., D. Harper & P. Ryan. 2001. Past: Paleontological Statistics Software Package for education and data analysis. Paleontologia Electronica, 4: 9 p. http://palaeo-electronica.org/2001_1/ past/issue1_01.htm.

Harvey, C. & J. Gonzalez-Villalobos. 2007. Agroforestry systems conserve species-rich but modified assemblages of tropical birds and bats. Biodiversity Conservation, 16: 2257-2292.

Harvey, C. A., C. Villanueva, J. Villacis, M. Chacon, D. Munoz, M. Lopez, M. Ibrahim, R. Gomez, R. Taylor, J. Martinez, A. Navas, J. Saenz, D. Sanchez, A. Medina, S. Vilchez, B. Hernandez, A. Perez, F. Ruiz, F. Lopez, I. Lang & F. L. Sinclair 2005. Contribution of live fences to the ecological integrity of agricultural landscapes. Agriculture, Ecosystems and Environment, 111: 200230.

Herrando-Perez, S. 2002. Manual de ecologia matematica. Un enfoque practico al analisis multivariado (PCA, CLUSTER y MDS) para detectar patrones en ecologia. Manual de Referencia, 2a Ed. ECOSUR, Chetumal, Quintana Roo. 60 pp.

Higgs, E. 2003. Historicity and reference in ecological restoration. Pp. 131-177. In Nature for design: People, natural processes and ecological restoration. Massachusetts Institute of Technology, Cambridge.

Hill, J. K. & K C. Hamer. 2004. Determining impacts of habitat modification on diversity of tropical forest fauna: The importance of spatial scale. Journal of Applied Ecology, 41: 744-754.

Howell, S. & S. Webb. 1995. A guide to the birds of Mexico and northern Central America. Oxford University Press Inc., Oxford, Nueva York, EU. 851 pp.

Hueck-Espino, J. 2005. La fauna de la Reserva Biologica Indio Maiz. IBESo/FARENA, Universidad Nacional Agraria, Managua, Nicaragua. 33 pp.

Hutto, R. L., S. M. Pletschet & P. Hendricks. 1986. A fixed-radius point count method for nonbreeding and breeding season use. The Auk 103: 593-602.

Ibarra, A. C., S. Arriaga-Weiss & A. Estrada. 2001. Avifauna asociada a dos cacaotales tradicionales en la region de la Chontalpa, Tabasco, Mexico. Universidad y Ciencia, 17: 101-112.

Isaac-Marquez, F., B. de Jong, A. Eastmond, S. Ochoa-Gaona y S. Hernandez. 2005. Estrategias productivas campesinas: un analisis de los factores condicionantes del uso de suelo en el Oriente de Tabasco, Mexico. Universidad y Ciencia, 21: 56-72.

Johns, A. D. 1991. Responses of Amazonian rain forest birds to habitat modification. Journal of Tropical Ecology, 7: 417-437.

Kupfer, J., G. Malanson & S. Franklin. 2006. Not seeing the ocean for the islands: the mediating influence of matrix-based processes on forest fragmentation effects. Global Ecology and Biogeography, 15: 8-20.

Lang, I., L. H. M. Gormley, C. A. Harvey & F. L. Sinclair. 2003. Composicion de la comunidad de aves en cercas viva de Rio Frio, Costa Rica. Agroforesteria de las Americas, 10: 86-92.

Lehouk, V., P. Spanhove, C. Vangestel, N. J. Cordeiro & L. Lens. 2009. Does landscape structure affect resource tracking by avian frugivores in a fragmented afrotropical forest? Ecography, 32: 789-799.

Leps, J. & P. Smilauer. 2005. Multivariate analysis of ecological data using CANOCO. Cambridge University Press., UK. 269 pp.

Luginbuhl, Y. 1998. Synthese et conclusions. Identification des paysages mediterraneens. In: Arias

Abellon & Forneau (Eds.). El paisaje Mediterraneo. Universidad de Granada, Granada, Andalucia, Espana. 349 pp.

MacNally, R., A. F. Bennett, G. W. Brown, L. F. Lumsden, A. Yen, S. Hinkley, P. Lillywhite & D. Ward. 2002. How well do ecosystem-based planning units represent different components of biodiversity?. Ecological Applications, 12: 900-912.

Martin, E. A., L. Ratsimisetra, F. Laloe & S. M. Carriere. 2009. Conservation value for birds of traditionally managed isolated trees in an agricultural landscape of Madagascar. Biodiversity and Conservation. Doi. 10.1007/s10531-009-9671-x.

Martinez-Ramos, M. & X. Garcia-Orth. 2007. Sucesion ecologica y restauracion de las selvas humedas. Boletin de la Sociedad Botanica de Mexico, 80: 69-84.

Morrison, E. 1999. Introduction to SPSS. Center for Social Science Computation and Research, University of Washington, USA. 14 pp.

Ochoa-Gaona, S., I. Perez-Hernandez & B. De Jong. 2008. Fenologia reproductiva de las especies arboreas del bosque tropical de Tenosique, Tabasco, Mexico. Revista de Biologia Tropical, 56: 657-673.

Olson, D. M., E. Dinerstein, G. V. N. Powell & E. D. Wikramanayake. 2002. Conservation biology for the biodiversity crisis. Conservation Biology, 16: 1-3.

Patten, A. M., H. Gomez & B. Smith-Patten. 2010. Long-term changes in the bird community of Palenque, Chiapas, in response to rainforest loss. Biodiversity and Conservation, 19: 21-36.

Perez, M., M. Sotelo, I. Siria, R. Alkemade & L. Aburto. 2007. Developing a species based model for biodiversity assessment in an agricultural landscape in Nicaragua. Gaia, 8: 1-54.

Perfecto, I. & J. Vandermeer. 2002. Quality of agroecological matrix in a tropical montane landscape: ants in coffee plantations in southern Mexico. Conservation Biology, 16: 174-182.

Perfecto, I. & J. Vandermeer. 2008. Biodiversity conservation in tropical agroecosystems: A new conservation paradigm. Annual New York Academic Science, 1134: 173-200.

Pulido-Santacruz, P. & L. M. Renjifo. 2011. Live fences as tools for biodiversity conservation: a study case with birds and plants. Agroforestry Systems 81:15-30.

Ramirez, A. 2006. Ecologia: Metodos de muestreo y analisis de poblaciones y comunidades. Editorial Pontificia Universidad Javeriana, Bogota, Colombia. 273 pp.

Ramirez-Albores, J. E. 2010. Diversidad de aves de habitats naturales y modificados en un paisaje de la Depresion Central de Chiapas, Mexico. Revista de Biologia Tropical, 58: 511-528.

Rangel-Salazar, J.L., P. L. Enriquez & E. C. Santiz-Lopez. 2009. Variacion de la diversidad de aves de sotobosque en el Parque Nacional Lagos de Montebello, Chiapas, Mexico. Acta Zoologica Mexicana, 25: 479-495.

Rich, P. M., J. Wood, D. A. Vieglais, K. Burek & N. Webb. 1999. Hemiview User Manual. Delta-T Devices, Ltd. http://www.delta-t.co.uk/support-article.html?article = faq2005100703399

Robinson, W. D. 2001. Changes in abundance of birds in a neotropical forest fragment over 25 years: a review. Animal Biodiversity and Conservation, 24: 51-65.

Rossignol, M., L. Rossignol, R. Oldeman & S. Benzine-Tizroutine. 1998. Struggle of life or the natural history of stress and adaptation. Treebook 1, Wageningen, Paises Bajos. 237 pp.

Schroth, G. & C. Harvey. 2007. Biodiversity conservation in cocoa production landscapes: an overview. Biodiversity Conservation, 16: 2237-2244.

Shankar-Raman, T. R., G. S. Rawat & J. T. Johnsingh. 1998. Recovery of tropical rainforest avifauna in relation to vegetation succession following shifting cultivation in Mizoram, north-east India. Journal of Applied Ecology, 35: 214-231.

Sodhi, N.S., T. Ming-Lee, L. Pin-Koh & B.W. Brook. 2009. A meta-analysis of the impact of anthropogenic forest disturbance on southeast Asia's Biotas. Biotropica, 41: 103-109.

Stouffer, P., R.O. Bierregaard, C. Strong. & T. E. Lovejoy. 2006. Long-term landscape change and bird abundance in Amazonian rainforest fragments. Conservation Biology, 20: 1212-1223.

Tews, J., U. Brose, V. Grimm, K. Tielborger, M.C. Wichmann, M. Schwager & F. Jeltsch. 2004. Animal species diversity driven by habitat heterogeneity/diversity: the importance of keystone structures. Journal of Biogeography, 31: 79-92.

Turner, M., R. Gardner. & R. O'Neill. 2001. Landscape ecology in theory and practice: pattern and process. Springer-Verlag, New York, EEUU. 401 pp.

Van Perlo, B. 2006. Birds of Mexico and Central America. Illustrated Checklist. Princeton University Press. New Jersey, USA. 336 pp.

Vandermeer, J. & I. Perfecto. 2007. The agricultural matrix and a future paradigm for conservation. Conservation Biology, 21: 274-277.

Vazquez-Perez, J. R., Enriquez, P. L. & Rangel-Salazar, J. L. 2009. Diversidad de aves rapaces diurnas en la Reserva de la Biosfera Selva El Ocote, Chiapas, Mexico. Revista Mexicana de Biodi versidad, 80: 203-209.

Vielliard, J. M. E. 2000. Bird community as an indicator of biodiversity: results from quantitative surveys in Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciencias, 72: 323-330.

Watling, J. I. & M. A. Donnelly. 2006. Fragments as islands: a synthesis of faunal responses to habitat patchiness. Conservation Biology, 20: 1016-1025.

Zonneveld, I. 1989. The land unit: A fundamental concept in landscape ecology, and its application. Landscape Ecology, 3: 67-83.

Zuur, A., E. Ieno & G. Smith. 2007. Analyzing ecological data. Pp. 163-179. In: M. Gail, K. Krickeberg, J. Samet, A. Tsiatis and W. Wong, Series (Eds.). Statistics for biology and health. Springer Science + BusinessMedia, LLC, 233 Spring Street, New York, USA.

NOEL A. GONZALEZ-VALDIVIA, (1) STEFAN L. ARRIAGA-WEISS, (2) SUSANA OCHOA-GAONA, (1) * BRUCE G. FERGUSON, (1) CHRISTIAN KAMPICHLER (2) Y CARMEN POZO (3)

(1) El Colegio de la Frontera Sur, Sistemas de Produccion Alternativos. Apdo. Postal 1042, Admon. de Correos de Tabasco 2000, 86031 Villahermosa, Tabasco, Mexico. Tel/Fax +52 (993) 3136110. <ngonzal@ecosur.mx>; <sochoa@ecosur.mx>; <bferguson@ecosur.mx>

(2) Division de Ciencias Biologicas. Universidad Juarez Autonoma de Tabasco. Villahermosa, Tabasco,

Mexico. <slaw2000@prodigy.net.mx>; <christian.kampichler@web.de>

(3) El Colegio de la Frontera Sur. Conservacion de la Biodiversidad, Chetumal, Quintana Roo, Mexico. <cpozo@ecosur.mx>

* Autor para correspondencia.
ANEXO 1. AVIFAUNA REGISTRADA PARA EL PAISAJE DEL EJIDO
NHC EN DOS ESTACIONES DURANTE EL ANO 2008.

Claves:

R = Estatus de residencia: RES = Residente, MIG = Migrante,
MIE = Migrante local estacional

G = Gremio: CA = Cazador acuatico, CAG = Cazador asociado a ganado,
CAR = Carronero, CC = Cazador que captura presas sobre corteza o en
epifitas, CM = Cazador que captura presa dentro de la
madera (carpintero),
GFA = Granivoro-frugivoro arboreo, GFT = Granivoro-frugivoro
terrestre,
IAM = Insectivoro pequeno que caza sin percha en el estrato
alto y medio, IBH = Insectivoro pequeno que caza sin percha en el
estrato arbustivo bajo y herbaceo, IG = Insectivoro grande cazador
bajo el dosel desde percha (>15 cm longitud), IP = Insectivoro pequeno
cazador bajo el dosel desde percha (15 cm longitud), IS = Insectivoro
en el suelo, IV = Insectivoro que caza al vuelo sobre
el dosel, N = Nectarivoro, OA = Omnivoros arboreo,
OM = Omnivoros, RD = Rapaz diurna.

E = Ecomosaicos en que se encontro especie: MA = Matriz agropecuaria,
RE = Bosque tropical perennifolio, C = en ambos.

M = Estacion climatica en que se registro: Se = Seca, Ll = Lluviosa,
A = Ambas.

NOM = indica especies citadas en la NOM-059-ECOL-2001 (DOF 2002).

Familia          Especie                                             R

Ardeidae         Ardea herodias Linnaeus                            RES
                 Bubulcus ibis Linnaeus                             RES
                 Egretta caerulea Linnaeus                          RES
Aramidae         Aramus guarauna Linnaeus                           RES
Anatidae         Dendrocygna autumnalis Linnaeus                    MIE
Accipitridae     Accipiter bicolor Vieillot (NOM)                   RES
                 Asturina nitida (Latham)                           RES
                 Buteo magnirostris Gmelin                          RES
                 Buteogallus urubitinga Gmelin (NOM)                RES
                 Chondrohierax uncinatus Temminck (NOM)             RES
                 Elanoides forficatus (Linnaeus) (NOM)              MIE
                 Leucopternis albicollis Latham (NOM)               RES
Falconidae       Falco peregrinus Tunstall                          MIG
                 Herpetotheres cachinnans Linnaeus                  RES
Cathartidae      Coragyps atratus Bechstein                         RES
                 Sarcorhampus papa Linnaeus (NOM)                   RES
Cracidae         Crax rubra Linnaeus (NOM)                          RES
                 Ortalis vetula Wagler                              RES
Tinamidae        Crypturellus boucardi Sclater (NOM)                RES
                 Crypturellus soui Hermann (NOM)                    RES
                 Tinamus major Gmelin (NOM)                         RES
Odontophoridae   Colinus nigrogularis Gould                         RES
                 Colinus virginianus Linnaeus                       RES

                 Dactylortix thoracicus Gambel (NOM)                RES
                 Odontophorus guttatus Gould (NOM)                  RES
Eurypygidae      Eurypyga helias Pallas (NOM)                       MIG
Columbidae       Claravis pretiosa (Ferrari-Perez)                  RES
                 Columba cayennensis Bonnaterre                     RES
                 Columba flavirostris Wagler                        RES
                 Columba nigrirostris Sclater (NOM)                 RES
                 Columbina minuta Linnaeus                          RES
                 Geotrygon montana Linnaeus                         MIE
                 Leptotila cassini Lawrence                         RES
                 Leptotila plumbeiceps Sclater & Salvin             RES
                 Leptotila verreauxi Bonaparte                      RES
                 Zenaida asiatica Linnaeus                          RES
Psittacidae      Amazona autumnalis Linnaeus                        MIE
                 Amazona farinosa Boddaert (NOM)                    MIE
                 Aratinga holochlora Sclater (NOM)                  MIE
                 Aratinga nana Vigors (NOM)                         MIE
                 Pionus senilis Spix (NOM)                          MIE
Cuculidae        Crotophaga sulcirostris Swainson                   RES
                 Dromococcyx phasianellus Spix                      RES
                 Morococcyx erythropygus Lesson                     RES
                 Piaya cayana Linnaeus                              RES
Apodidae         Chaetura vauxii Townsend                           RES
Trochilidae      Amazilia cyanocephala Lesson                       MIE
                 Amazilia tzacatl De la Llave                       RES
                 Amazilia yucatanensi Cabot                         MIE
                 Anthracothorax prevostii Lesson                    MIE
                 Campylopterus curvipennis Deppe                    MIE
                 Campylopterus rufus Lesson (NOM)                   MIE
                 Chlorostilbon canivetii Lesson                     MIE
                 Chlorostilbon salvini Cabanis & Heine              MIE
                 Eupherusa eximia DeLattre                          RES
                 Heliomaster longirostris Audebert &
                   Vieillot (NOM)                                   MIE
                 Hylocharis eliciae Bourcier & Mulsant              MIE
                 Lampornis amethystinus Swainson                    MIE
                 Phaethornis longirostris Delattre                  MIE
                 Phaethornis mexicanus Hartert                      MIE
                 Phaethornis striigularis Gould                     MIE
                 Threnetes ruckeri Bourcier                         MIE
Trogonidae       Trogon citreolus Gould                             RES
                 Trogon massena GouldNOM                            RES
                 Trogon melanocephalus Gould                        RES
                 Trogon violaceus Gmelin                            RES
Ramphastidae     Ramphastos sulfuratus Lesson (NOM)                 RES
Momotidae        Hylomanes momotula Lichtenstein (NOM)              RES
                 Momotus momota Linnaeus                            RES
Galbulidae       Galbula ruficauda Cuvier (NOM)                     RES
Picidae          Campephilus guatemalensis Hartlaub (NOM)           RES
                 Dryocopus lineatus Linnaeus                        RES
                 Melanerpes aurifrons Wagler                        RES
                 Melanerpes pucherani Malherbe                      RES
                 Picoides scalaris Wagler                           RES
                 Piculus rubiginosus Swainson                       RES
                 Veniliornis fumigatus D'Orbigny                    RES
Dendrocolaptidae Dendrocincla anabatina Sclater (NOM)               RES
                 Dendrocincla homochroa Sclater                     RES
                 Dendrocolaptes sanctithomae Lafresnaye             RES
                 Glyphorhynchus spyrurus Vieillot (NOM)             RES
                 Lepidocolaptes souleyetii Des Murs                 RES
                 Sittasomus griseicapillus Vieillot                 RES
                 Xiphorhynchus flavigaster Swainson                 RES
Furnariidae      Automolus ochrolaemus Tschudi (NOM)                RES
                 Automolus rubiginosus (Sclater) (NOM)              RES
                 Sclerurus guatemalensis (Hartlaub) (NOM)           RES
                 Xenops minutus SparrmanNOM                         RES
Formicaridae     Cercomacra tyrannina Sclater                       RES
                 Dysithamnus mentalis Temminck (NOM)                RES
                 Formicarius nigricapillus Ridgway                  RES
                 Thamnistes anabatinus Sclater & Salvin
                   (NOM)                                            RES
Sylviidae        Polioptila plumbea Gmelin (NOM)                    RES
                 Ramphocaenus melanurus Vieillot                    RES
Tyrannidae       Attila spadiceus Gmelin                            RES
                 Contopus borealis (Swainson)                       MIG
                 Contopus cinereus Spix                             MIG
                 Contopus pertinax Cabanis & Heine                  MIG
                 Contopus virens Linnaeus                           MIG
                 Elaenia flavogaster (Thunberg)                     MIG
                 Empidonax affinis Swainson                         MIG
                 Empidonax albigularis Sclater & Salvin             MIG
                 Empidonax alnorum Brewster                         MIG
                 Empidonax flavescens Lawrence                      MIG
                 Empidonax minimus Baird & Baird                    MIG
                 Empidonax traillii Audubon                         MIG
                 Empidonax virescens Vieillot                       MIG
                 Mionectes oleagineus Lichtenstein                  RES
                 Mitrephanes phaeocercus Sclater                    RES
                 Myiarchus cinerascens Lawrence                     MIG
                 Myiarchus crinitus Linnaeus                        MIG
                 Myiarchus nuttingi Ridgway                         MIG
                 Myiarchus tuberculifer d'Orbigny & Lafresnaye      MIG
                 Myiarchus tyrannulus Statius Muller                MIG
                 Myiobius sulphureipygius Sclater                   RES
                 Myiodynastes luteiventris Sclater                  MIG
                 Myiopagis viridicata Vieillot                      RES
                 Myiozetetes similis Spix                           RES
                 Oncostoma cinereigulare (Sclater)                  RES
                 Onychorhynchus coronatus Statius Muller (NOM)      RES
                 Ornithion semiflavum Sclater & Salvin (NOM)        RES
                 Pitangus sulphuratus (Linnaeus)                    RES
                 Platyrinchus cancrominus Sclater &
                   Salvin (NOM)                                     RES
                 Rhytipterna holerythra (Sclater & Salvin)          RES
                 Terenotriccus erythrurus Cabanis (NOM)             RES
                 Todirostrum cinereum Linnaeus                      RES
                 Todirostrum sylvia Desmarest                       RES
                 Tolmomyas sulphurescens Spix                       RES

                 Tyrannus couchii S.F. Baird                        MIG
                 Tyrannus forficatus Gmelin                         MIG
                 Tyrannus melancholicus Vieillot                    MIG
                 Tyrannus savana Vieillot                           MIG
                 Tyrannus tyrannus (Linnaeus)                       MIG
                 Tyrannus verticalis Say                            MIG
                 Zimmerius vilissimus Sclater & Salvin              RES
Pipridae         Manacus candei Parzudaky (NOM)                     RES
                 Pipra mentalis Sclater                             RES
Cotingidae       Lipaugus unirufus Sclater                          RES
                 Pachyramphus aglaiae Lafresnaye                    RES
                 Pachyramphus cinnamomeus Lawrence                  RES
                 Schiffornis turdinus (Wied)                        RES
                 Tytira semifasciata Spix                           RES
Corvidae         Cyanocorax morio Wagler                            RES
Troglodytidae    Henicorhina leucophrys Tschudi                     RES
                 Henicorhina leucosticta Cabanis                    RES
                 Microcerculus philomela Sclater                    RES
                 Thryothorus (albinucha) ludovicianus Latham        RES
                 Thryothorus maculipectus Lafresnaye                RES
                 Thryothorus modestus Cabanis                       RES
                 Thryothorus pleurostictus Sclater                  RES
                 Troglodytes aedon Vieillot                         RES
                 Troglodytes musculus Vieillot                      RES
                 Uropsila leucogastra (Gould)                       RES
Turdidae         Catharus fuscescens Stephens                       MIG
                 Catharus mexicanus Bonaparte (NOM)                 MIG
                 Catharus minimus Lafresnaye                        MIG
                 Catharus(Hylocichla) mustelinus Gmelin             MIG
                 Catharus ustulatus Nuttal                          MIG
                 Myadestes occidentalis Stejneger (NOM)             MIE
                 Turdus grayi Bonaparte                             RES
Vireonidae       Hylophilus ochraceiceps Sclater                    RES
                 Vireo flavoviridis Cassin                          MIG
                 Vireo gilvus Vieillot                              MIG

                 Vireo griseus Boddaert                             MIG
                 Vireo hypochryseus Sclater                         MIG
                 Vireo leucophrys (Lafresnaye)                      MIG
                 Vireo olivaceus Linnaeus                           MIG
                 Vireo philadelphicus Cassin                        MIG
                 Vireo plumbeus Coues                               MIG
                 Vireo solitarius Wilson                            MIG
Emberizidae      Aimophila rufescens Swainson                       RES
                 Arremonops chloronotus Salvin                      RES
                 Basileuterus culicivorus Deppe                     RES
                 Basileuterus rufifrons Swainson                    RES
                 Chlorophanes spiza Linnaeus                        RES
                 Cyanerpes cyaneus Linnaeus                         RES
                 Cyanocompsa cyanoides Lafresnaye                   RES
                 Dendroica cerulea Wilson                           MIG
                 Dendroica coronata Linnaeus                        MIG
                 Dendroica dominica Linnaeus                        MIG
                 Dendroica fusca Statius Muller                     MIG
                 Dendroica magnolia Wilson                          MIG
                 Dendroica petechia Linnaeus                        MIG
                 Dendroica virens Gmelin                            MIG
                 Euphonia gouldi SclaterNOM                         RES
                 Euphonia hirundinacea Bonaparte                    RES
                 Granatellus sallaei Bonaparte                      RES
                 Habia rubica Vieillot                              MIG
                 Helmitheros vermivorus Gmelin                      MIG
                 Lanio aurantius Lafresnaye (NOM)                   RES
                 Mniotilta varia Linnaeus                           MIG
                 Oporornis philadelphia Wilson                      MIG
                 Parula americana Linnaeus                          MIG
                 Parula pitiayumi Vieillot                          MIG
                 Pheutictus ludovicianus Linnaeus                   MIG
                 Piranga rubra Linnaeus                             MIG
                 Ramphocelus passerinii Bonaparte                   RES
                 Ramphocelus sanguinolentus Lesson                  RES
                 Saltator atriceps Lesson                           RES
                 Saltator caerulescens Vieillot                     RES
                 Setophaga ruticilla (Linnaeus)                     MIG
                 Sporophila americana Gmelin                        RES
                 Sporophila torqueola Bonaparte                     RES
                 Tachyphonus delatrii Lafresnaye                    MIE
                 Thraupis abbas Deppe                               RES
                 Thraupis episcopus Linnaeus                        RES
                 Vermivora peregrina (Wilson)                       MIG
                 Vermivora pinus (Linnaeus)                         MIG
                 Vermivora (Parula) superciliosa (Hartlaub)         MIG
                 Vermivora virginiae (Baird)                        MIG
                 Wilsonia canadensis Linnaeus                       MIG
Fringillidae     Carduelis psaltria Say                             MIG
Icteridae        Dives dives Deppe                                  RES
                 Icterus galbula Linnaeus                           MIG
                 Icterus mesomelas Wagler                           RES
                 Icterus spurius Linnaeus                           MIG
                 Psarocolius montezuma Lesson (NOM)                 RES
                 Quiscalus mexicanus Gmelin                         RES

Familia          Especie                                             G

Ardeidae         Ardea herodias Linnaeus                            CA
                 Bubulcus ibis Linnaeus                             CAG
                 Egretta caerulea Linnaeus                          CA
Aramidae         Aramus guarauna Linnaeus                           CA
Anatidae         Dendrocygna autumnalis Linnaeus                    CA
Accipitridae     Accipiter bicolor Vieillot (NOM)                   RD
                 Asturina nitida (Latham)                           RD
                 Buteo magnirostris Gmelin                          RD
                 Buteogallus urubitinga Gmelin (NOM)                RD
                 Chondrohierax uncinatus Temminck (NOM)             RD
                 Elanoides forficatus (Linnaeus) (NOM)              RD
                 Leucopternis albicollis Latham (NOM)               RD
Falconidae       Falco peregrinus Tunstall                          RD
                 Herpetotheres cachinnans Linnaeus                  RD
Cathartidae      Coragyps atratus Bechstein                         CAR
                 Sarcorhampus papa Linnaeus (NOM)                   CAR
Cracidae         Crax rubra Linnaeus (NOM)                          GFT
                 Ortalis vetula Wagler                              GFT
Tinamidae        Crypturellus boucardi Sclater (NOM)                GFT
                 Crypturellus soui Hermann (NOM)                    GFT
                 Tinamus major Gmelin (NOM)                         GFT
Odontophoridae   Colinus nigrogularis Gould                         GFT
                 Colinus virginianus Linnaeus                       GFT
                 Dactylortix thoracicus Gambel (NOM)                GFT
                 Odontophorus guttatus Gould (NOM)                  GFT
Eurypygidae      Eurypyga helias Pallas (NOM)                       CA
Columbidae       Claravis pretiosa (Ferrari-Perez)                  GFT
                 Columba cayennensis Bonnaterre                     GFT
                 Columba flavirostris Wagler                        GFT
                 Columba nigrirostris Sclater (NOM)                 GFT
                 Columbina minuta Linnaeus                          GFT
                 Geotrygon montana Linnaeus                         GFT
                 Leptotila cassini Lawrence                         GFT
                 Leptotila plumbeiceps Sclater & Salvin             GFT
                 Leptotila verreauxi Bonaparte                      GFT
                 Zenaida asiatica Linnaeus                          GFT
Psittacidae      Amazona autumnalis Linnaeus                        GFA
                 Amazona farinosa Boddaert (NOM)                    GFA
                 Aratinga holochlora Sclater (NOM)                  GFA
                 Aratinga nana Vigors (NOM)                         GFA
                 Pionus senilis Spix (NOM)                          GFA
Cuculidae        Crotophaga sulcirostris Swainson                   CAG
                 Dromococcyx phasianellus Spix                      OM
                 Morococcyx erythropygus Lesson                     OM
                 Piaya cayana Linnaeus                              OM
Apodidae         Chaetura vauxii Townsend                           IV
Trochilidae      Amazilia cyanocephala Lesson                        N
                 Amazilia tzacatl De la Llave                        N
                 Amazilia yucatanensi Cabot                          N
                 Anthracothorax prevostii Lesson                     N
                 Campylopterus curvipennis Deppe                     N
                 Campylopterus rufus Lesson (NOM)                    N
                 Chlorostilbon canivetii Lesson                      N
                 Chlorostilbon salvini Cabanis & Heine               N
                 Eupherusa eximia DeLattre                           N
                 Heliomaster longirostris Audebert &
                   Vieillot (NOM)                                    N
                 Hylocharis eliciae Bourcier & Mulsant               N
                 Lampornis amethystinus Swainson                     N
                 Phaethornis longirostris Delattre                   N
                 Phaethornis mexicanus Hartert                       N
                 Phaethornis striigularis Gould                      N
                 Threnetes ruckeri Bourcier                          N
Trogonidae       Trogon citreolus Gould                             OA
                 Trogon massena GouldNOM                            OA
                 Trogon melanocephalus Gould                        OA
                 Trogon violaceus Gmelin                            OA
Ramphastidae     Ramphastos sulfuratus Lesson (NOM)                 GFA
Momotidae        Hylomanes momotula Lichtenstein (NOM)              IP
                 Momotus momota Linnaeus                            IG
Galbulidae       Galbula ruficauda Cuvier (NOM)                     IP
Picidae          Campephilus guatemalensis Hartlaub (NOM)           CM
                 Dryocopus lineatus Linnaeus                        CM
                 Melanerpes aurifrons Wagler                        CM
                 Melanerpes pucherani Malherbe                      CM
                 Picoides scalaris Wagler                           CM
                 Piculus rubiginosus Swainson                       CM
                 Veniliornis fumigatus D'Orbigny                    CM
Dendrocolaptidae Dendrocincla anabatina Sclater (NOM)               CC
                 Dendrocincla homochroa Sclater                     CC
                 Dendrocolaptes sanctithomae Lafresnaye             CC
                 Glyphorhynchus spyrurus Vieillot (NOM)             CC
                 Lepidocolaptes souleyetii Des Murs                 CC
                 Sittasomus griseicapillus Vieillot                 CC
                 Xiphorhynchus flavigaster Swainson                 CC
Furnariidae      Automolus ochrolaemus Tschudi (NOM)                IS
                 Automolus rubiginosus (Sclater) (NOM)              IBH
                 Sclerurus guatemalensis (Hartlaub) (NOM)           IS
                 Xenops minutus SparrmanNOM                         CC
Formicaridae     Cercomacra tyrannina Sclater                       IBH
                 Dysithamnus mentalis Temminck (NOM)                IBH
                 Formicarius nigricapillus Ridgway                  IS
                 Thamnistes anabatinus Sclater & Salvin (NOM)       IBH
Sylviidae        Polioptila plumbea Gmelin (NOM)                    IAM
                 Ramphocaenus melanurus Vieillot                    IBH
Tyrannidae       Attila spadiceus Gmelin                            IAM
                 Contopus borealis (Swainson)                       IP
                 Contopus cinereus Spix                             IP
                 Contopus pertinax Cabanis & Heine                  IP
                 Contopus virens Linnaeus                           IP
                 Elaenia flavogaster (Thunberg)                     IP
                 Empidonax affinis Swainson                         IP
                 Empidonax albigularis Sclater & Salvin             IP
                 Empidonax alnorum Brewster                         IP
                 Empidonax flavescens Lawrence                      IP
                 Empidonax minimus Baird & Baird                    IP
                 Empidonax traillii Audubon                         IP
                 Empidonax virescens Vieillot                       IP
                 Mionectes oleagineus Lichtenstein                  IAM
                 Mitrephanes phaeocercus Sclater                    IP
                 Myiarchus cinerascens Lawrence                     IG
                 Myiarchus crinitus Linnaeus                        IG
                 Myiarchus nuttingi Ridgway                         IG
                 Myiarchus tuberculifer d'Orbigny & Lafresnaye      IG
                 Myiarchus tyrannulus Statius Muller                IG
                 Myiobius sulphureipygius Sclater                   IP
                 Myiodynastes luteiventris Sclater                  IG
                 Myiopagis viridicata Vieillot                      IP
                 Myiozetetes similis Spix                           IG
                 Oncostoma cinereigulare (Sclater)                  IP
                 Onychorhynchus coronatus Statius Muller (NOM)      IP
                 Ornithion semiflavum Sclater & Salvin (NOM)        IP
                 Pitangus sulphuratus (Linnaeus)                    IG
                 Platyrinchus cancrominus Sclater &
                   Salvin (NOM)                                     IBH
                 Rhytipterna holerythra (Sclater & Salvin)          IBH
                 Terenotriccus erythrurus Cabanis (NOM)             IP
                 Todirostrum cinereum Linnaeus                      IBH
                 Todirostrum sylvia Desmarest                       IBH
                 Tolmomyas sulphurescens Spix                       IP
                 Tyrannus couchii S.F. Baird                        IG
                 Tyrannus forficatus Gmelin                         IG
                 Tyrannus melancholicus Vieillot                    IG
                 Tyrannus savana Vieillot                           IG
                 Tyrannus tyrannus (Linnaeus)                       IG
                 Tyrannus verticalis Say                            IG
                 Zimmerius vilissimus Sclater & Salvin              IP
Pipridae         Manacus candei Parzudaky (NOM)                     IAM
                 Pipra mentalis Sclater                             IAM
Cotingidae       Lipaugus unirufus Sclater                          IBH
                 Pachyramphus aglaiae Lafresnaye                    IAM
                 Pachyramphus cinnamomeus Lawrence                  IAM
                 Schiffornis turdinus (Wied)                        GFA
                 Tytira semifasciata Spix                           GFA
Corvidae         Cyanocorax morio Wagler                            OM
Troglodytidae    Henicorhina leucophrys Tschudi                     IS
                 Henicorhina leucosticta Cabanis                    IS
                 Microcerculus philomela Sclater                    IS
                 Thryothorus (albinucha) ludovicianus Latham        IS
                 Thryothorus maculipectus Lafresnaye                IS
                 Thryothorus modestus Cabanis                       IS
                 Thryothorus pleurostictus Sclater                  IS
                 Troglodytes aedon Vieillot                         IS
                 Troglodytes musculus Vieillot                      IS
                 Uropsila leucogastra (Gould)                       IBH
Turdidae         Catharus fuscescens Stephens                       IBH
                 Catharus mexicanus Bonaparte (NOM)                 IBH
                 Catharus minimus Lafresnaye                        IBH
                 Catharus(Hylocichla) mustelinus Gmelin             IBH
                 Catharus ustulatus Nuttal                          IBH
                 Myadestes occidentalis Stejneger (NOM)             IAM
                 Turdus grayi Bonaparte                             GFT
Vireonidae       Hylophilus ochraceiceps Sclater                    IBH
                 Vireo flavoviridis Cassin                          IAM
                 Vireo gilvus Vieillot                              IAM
                 Vireo griseus Boddaert                             IAM
                 Vireo hypochryseus Sclater                         IAM
                 Vireo leucophrys (Lafresnaye)                      IAM
                 Vireo olivaceus Linnaeus                           IAM
                 Vireo philadelphicus Cassin                        IAM
                 Vireo plumbeus Coues                               IAM
                 Vireo solitarius Wilson                            IAM
Emberizidae      Aimophila rufescens Swainson                       GFT
                 Arremonops chloronotus Salvin                      IBH
                 Basileuterus culicivorus Deppe                     IBH
                 Basileuterus rufifrons Swainson                    IBH
                 Chlorophanes spiza Linnaeus                         N
                 Cyanerpes cyaneus Linnaeus                          N
                 Cyanocompsa cyanoides Lafresnaye                   GFA
                 Dendroica cerulea Wilson                           IAM
                 Dendroica coronata Linnaeus                        IAM
                 Dendroica dominica Linnaeus                        IAM
                 Dendroica fusca Statius Muller                     IAM
                 Dendroica magnolia Wilson                          IAM
                 Dendroica petechia Linnaeus                        IAM
                 Dendroica virens Gmelin                            IAM
                 Euphonia gouldi SclaterNOM                         IAM
                 Euphonia hirundinacea Bonaparte                    IAM
                 Granatellus sallaei Bonaparte                      IAM
                 Habia rubica Vieillot                              IBH
                 Helmitheros vermivorus Gmelin                      IS
                 Lanio aurantius Lafresnaye (NOM)                   IAM
                 Mniotilta varia Linnaeus                           IAM
                 Oporornis philadelphia Wilson                      IBH
                 Parula americana Linnaeus                          IBH
                 Parula pitiayumi Vieillot                          IBH
                 Pheutictus ludovicianus Linnaeus                   GFA
                 Piranga rubra Linnaeus                             IAM
                 Ramphocelus passerinii Bonaparte                   IBH
                 Ramphocelus sanguinolentus Lesson                  IBH
                 Saltator atriceps Lesson                           GFA
                 Saltator caerulescens Vieillot                     GFA
                 Setophaga ruticilla (Linnaeus)                     IAM
                 Sporophila americana Gmelin                        GFT
                 Sporophila torqueola Bonaparte                     GFT
                 Tachyphonus delatrii Lafresnaye                    IAM
                 Thraupis abbas Deppe                               GFA
                 Thraupis episcopus Linnaeus                        GFA
                 Vermivora peregrina (Wilson)                       IAM
                 Vermivora pinus (Linnaeus)                         IAM
                 Vermivora (Parula) superciliosa (Hartlaub)         IAM
                 Vermivora virginiae (Baird)                        IAM
                 Wilsonia canadensis Linnaeus                       IAM
Fringillidae     Carduelis psaltria Say                             IAM
Icteridae        Dives dives Deppe                                  GFT
                 Icterus galbula Linnaeus                           GFA
                 Icterus mesomelas Wagler                           GFA
                 Icterus spurius Linnaeus                           GFA
                 Psarocolius montezuma Lesson (NOM)                 GFA
                 Quiscalus mexicanus Gmelin                         OM

Familia          Especie                                             E

Ardeidae         Ardea herodias Linnaeus                            MA
                 Bubulcus ibis Linnaeus                             MA
                 Egretta caerulea Linnaeus                          MA
Aramidae         Aramus guarauna Linnaeus                           MA
Anatidae         Dendrocygna autumnalis Linnaeus                    MA
Accipitridae     Accipiter bicolor Vieillot (NOM)                   RE
                 Asturina nitida (Latham)                           RE
                 Buteo magnirostris Gmelin                          MA
                 Buteogallus urubitinga Gmelin (NOM)                MA
                 Chondrohierax uncinatus Temminck (NOM)             MA
                 Elanoides forficatus (Linnaeus) (NOM)              RE
                 Leucopternis albicollis Latham (NOM)                C
Falconidae       Falco peregrinus Tunstall                          MA
                 Herpetotheres cachinnans Linnaeus                  MA
Cathartidae      Coragyps atratus Bechstein                         MA
                 Sarcorhampus papa Linnaeus (NOM)                   MA
Cracidae         Crax rubra Linnaeus (NOM)                          RE
                 Ortalis vetula Wagler                               C
Tinamidae        Crypturellus boucardi Sclater (NOM)                 C
                 Crypturellus soui Hermann (NOM)                     C
                 Tinamus major Gmelin (NOM)                         RE
Odontophoridae   Colinus nigrogularis Gould                         RE
                 Colinus virginianus Linnaeus                       MA
                 Dactylortix thoracicus Gambel (NOM)                RE
                 Odontophorus guttatus Gould (NOM)                   C
Eurypygidae      Eurypyga helias Pallas (NOM)                       MA
Columbidae       Claravis pretiosa (Ferrari-Perez)                  MA
                 Columba cayennensis Bonnaterre                      C
                 Columba flavirostris Wagler                         C
                 Columba nigrirostris Sclater (NOM)                  C
                 Columbina minuta Linnaeus                          MA
                 Geotrygon montana Linnaeus                          C
                 Leptotila cassini Lawrence                          C
                 Leptotila plumbeiceps Sclater & Salvin              C
                 Leptotila verreauxi Bonaparte                       C
                 Zenaida asiatica Linnaeus                          MA
Psittacidae      Amazona autumnalis Linnaeus                        RE
                 Amazona farinosa Boddaert (NOM)                     C
                 Aratinga holochlora Sclater (NOM)                   C
                 Aratinga nana Vigors (NOM)                          C
                 Pionus senilis Spix (NOM)                           C
Cuculidae        Crotophaga sulcirostris Swainson                   MA
                 Dromococcyx phasianellus Spix                      RE
                 Morococcyx erythropygus Lesson                     MA
                 Piaya cayana Linnaeus                              RE
Apodidae         Chaetura vauxii Townsend                           MA
Trochilidae      Amazilia cyanocephala Lesson                       RE
                 Amazilia tzacatl De la Llave                        C
                 Amazilia yucatanensi Cabot                         RE
                 Anthracothorax prevostii Lesson                     C
                 Campylopterus curvipennis Deppe                     C
                 Campylopterus rufus Lesson (NOM)                   RE
                 Chlorostilbon canivetii Lesson                      C
                 Chlorostilbon salvini Cabanis & Heine               C
                 Eupherusa eximia DeLattre                           C
                 Heliomaster longirostris Audebert &
                   Vieillot (NOM)                                    C
                 Hylocharis eliciae Bourcier & Mulsant              RE
                 Lampornis amethystinus Swainson                     C
                 Phaethornis longirostris Delattre                  RE
                 Phaethornis mexicanus Hartert                      RE
                 Phaethornis striigularis Gould                     MA
                 Threnetes ruckeri Bourcier                         MA
Trogonidae       Trogon citreolus Gould                              C
                 Trogon massena GouldNOM                             C
                 Trogon melanocephalus Gould                         C
                 Trogon violaceus Gmelin                             C
Ramphastidae     Ramphastos sulfuratus Lesson (NOM)                  C
Momotidae        Hylomanes momotula Lichtenstein (NOM)               C
                 Momotus momota Linnaeus                             C
Galbulidae       Galbula ruficauda Cuvier (NOM)                     RE
Picidae          Campephilus guatemalensis Hartlaub (NOM)           RE
                 Dryocopus lineatus Linnaeus                         C
                 Melanerpes aurifrons Wagler                         C
                 Melanerpes pucherani Malherbe                      MA
                 Picoides scalaris Wagler                            C
                 Piculus rubiginosus Swainson                        C
                 Veniliornis fumigatus D'Orbigny                    RE
Dendrocolaptidae Dendrocincla anabatina Sclater (NOM)                C
                 Dendrocincla homochroa Sclater                      C
                 Dendrocolaptes sanctithomae Lafresnaye              C
                 Glyphorhynchus spyrurus Vieillot (NOM)              C
                 Lepidocolaptes souleyetii Des Murs                  C
                 Sittasomus griseicapillus Vieillot                  C
                 Xiphorhynchus flavigaster Swainson                  C
Furnariidae      Automolus ochrolaemus Tschudi (NOM)                RE
                 Automolus rubiginosus (Sclater) (NOM)              RE
                 Sclerurus guatemalensis (Hartlaub) (NOM)            C
                 Xenops minutus SparrmanNOM                          C
Formicaridae     Cercomacra tyrannina Sclater                       MA
                 Dysithamnus mentalis Temminck (NOM)                RE
                 Formicarius nigricapillus Ridgway                  RE
                 Thamnistes anabatinus Sclater & Salvin (NOM)       RE
Sylviidae        Polioptila plumbea Gmelin (NOM)                     C

                 Ramphocaenus melanurus Vieillot                     C
Tyrannidae       Attila spadiceus Gmelin                            RE
                 Contopus borealis (Swainson)                        C
                 Contopus cinereus Spix                              C
                 Contopus pertinax Cabanis & Heine                   C
                 Contopus virens Linnaeus                            C
                 Elaenia flavogaster (Thunberg)                      C
                 Empidonax affinis Swainson                          C
                 Empidonax albigularis Sclater & Salvin              C
                 Empidonax alnorum Brewster                          C
                 Empidonax flavescens Lawrence                       C
                 Empidonax minimus Baird & Baird                     C
                 Empidonax traillii Audubon                         RE
                 Empidonax virescens Vieillot                       MA
                 Mionectes oleagineus Lichtenstein                   C
                 Mitrephanes phaeocercus Sclater                    RE
                 Myiarchus cinerascens Lawrence                      C
                 Myiarchus crinitus Linnaeus                         C
                 Myiarchus nuttingi Ridgway                         MA
                 Myiarchus tuberculifer d'Orbigny & Lafresnaye      MA
                 Myiarchus tyrannulus Statius Muller                MA
                 Myiobius sulphureipygius Sclater                    C
                 Myiodynastes luteiventris Sclater                  MA
                 Myiopagis viridicata Vieillot                      RE
                 Myiozetetes similis Spix                            C
                 Oncostoma cinereigulare (Sclater)                  Ma
                 Onychorhynchus coronatus Statius Muller (NOM)      RE
                 Ornithion semiflavum Sclater & Salvin (NOM)         C
                 Pitangus sulphuratus (Linnaeus)                     C
                 Platyrinchus cancrominus Sclater & Salvin (NOM)     C
                 Rhytipterna holerythra (Sclater & Salvin)           C
                 Terenotriccus erythrurus Cabanis (NOM)             RE
                 Todirostrum cinereum Linnaeus                      MA
                 Todirostrum sylvia Desmarest                        C
                 Tolmomyas sulphurescens Spix                        C
                 Tyrannus couchii S.F. Baird                        MA
                 Tyrannus forficatus Gmelin                         MA
                 Tyrannus melancholicus Vieillot                     C
                 Tyrannus savana Vieillot                           MA
                 Tyrannus tyrannus (Linnaeus)                       MA
                 Tyrannus verticalis Say                            MA
                 Zimmerius vilissimus Sclater & Salvin              RE
Pipridae         Manacus candei Parzudaky (NOM)                      C
                 Pipra mentalis Sclater                              C
Cotingidae       Lipaugus unirufus Sclater                           C
                 Pachyramphus aglaiae Lafresnaye                     C
                 Pachyramphus cinnamomeus Lawrence                  MA
                 Schiffornis turdinus (Wied)                         C
                 Tytira semifasciata Spix                            C
Corvidae         Cyanocorax morio Wagler                             C
Troglodytidae    Henicorhina leucophrys Tschudi                     RE
                 Henicorhina leucosticta Cabanis                     C
                 Microcerculus philomela Sclater                     C
                 Thryothorus (albinucha) ludovicianus Latham         C
                 Thryothorus maculipectus Lafresnaye                 C
                 Thryothorus modestus Cabanis                        C
                 Thryothorus pleurostictus Sclater                   C
                 Troglodytes aedon Vieillot                          C
                 Troglodytes musculus Vieillot                       C
                 Uropsila leucogastra (Gould)                        C
Turdidae         Catharus fuscescens Stephens                        C
                 Catharus mexicanus Bonaparte (NOM)                  C
                 Catharus minimus Lafresnaye                        MA
                 Catharus(Hylocichla) mustelinus Gmelin              C
                 Catharus ustulatus Nuttal                           C
                 Myadestes occidentalis Stejneger (NOM)             RE
                 Turdus grayi Bonaparte                              C
Vireonidae       Hylophilus ochraceiceps Sclater                    MA
                 Vireo flavoviridis Cassin                           C
                 Vireo gilvus Vieillot                               C
                 Vireo griseus Boddaert                              C
                 Vireo hypochryseus Sclater                          C
                 Vireo leucophrys (Lafresnaye)                       C
                 Vireo olivaceus Linnaeus                           RE
                 Vireo philadelphicus Cassin                         C
                 Vireo plumbeus Coues                                C
                 Vireo solitarius Wilson                             C
Emberizidae      Aimophila rufescens Swainson                       MA
                 Arremonops chloronotus Salvin                       C
                 Basileuterus culicivorus Deppe                      C
                 Basileuterus rufifrons Swainson                     C
                 Chlorophanes spiza Linnaeus                         C
                 Cyanerpes cyaneus Linnaeus                          C
                 Cyanocompsa cyanoides Lafresnaye                    C
                 Dendroica cerulea Wilson                            C
                 Dendroica coronata Linnaeus                         C
                 Dendroica dominica Linnaeus                        RE
                 Dendroica fusca Statius Muller                      C
                 Dendroica magnolia Wilson                           C
                 Dendroica petechia Linnaeus                         C
                 Dendroica virens Gmelin                            RE
                 Euphonia gouldi SclaterNOM                         RE
                 Euphonia hirundinacea Bonaparte                     C
                 Granatellus sallaei Bonaparte                      RE
                 Habia rubica Vieillot                              RE
                 Helmitheros vermivorus Gmelin                       C
                 Lanio aurantius Lafresnaye (NOM)                   RE
                 Mniotilta varia Linnaeus                            C
                 Oporornis philadelphia Wilson                       C
                 Parula americana Linnaeus                           C
                 Parula pitiayumi Vieillot                           C
                 Pheutictus ludovicianus Linnaeus                   RE
                 Piranga rubra Linnaeus                              C
                 Ramphocelus passerinii Bonaparte                    C
                 Ramphocelus sanguinolentus Lesson                  MA
                 Saltator atriceps Lesson                            C
                 Saltator caerulescens Vieillot                     RE
                 Setophaga ruticilla (Linnaeus)                      C
                 Sporophila americana Gmelin                        MA
                 Sporophila torqueola Bonaparte                     MA
                 Tachyphonus delatrii Lafresnaye                    RE
                 Thraupis abbas Deppe                               MA
                 Thraupis episcopus Linnaeus                        MA
                 Vermivora peregrina (Wilson)                        C
                 Vermivora pinus (Linnaeus)                          C
                 Vermivora (Parula) superciliosa (Hartlaub)          C
                 Vermivora virginiae (Baird)                         C
                 Wilsonia canadensis Linnaeus                        C
Fringillidae     Carduelis psaltria Say                              C
Icteridae        Dives dives Deppe                                  MA
                 Icterus galbula Linnaeus                           RE
                 Icterus mesomelas Wagler                           MA
                 Icterus spurius Linnaeus                            C
                 Psarocolius montezuma Lesson (NOM)                  C
                 Quiscalus mexicanus Gmelin                         MA

Familia          Especie                                             M

Ardeidae         Ardea herodias Linnaeus                            Se
                 Bubulcus ibis Linnaeus                              A
                 Egretta caerulea Linnaeus                          Se
Aramidae         Aramus guarauna Linnaeus                            A
Anatidae         Dendrocygna autumnalis Linnaeus                    Se
Accipitridae     Accipiter bicolor Vieillot (NOM)                   Se
                 Asturina nitida (Latham)                           Se
                 Buteo magnirostris Gmelin                          Se
                 Buteogallus urubitinga Gmelin (NOM)                Se
                 Chondrohierax uncinatus Temminck (NOM)              A
                 Elanoides forficatus (Linnaeus) (NOM)              Se
                 Leucopternis albicollis Latham (NOM)               Se
Falconidae       Falco peregrinus Tunstall                          Se
                 Herpetotheres cachinnans Linnaeus                  Ll
Cathartidae      Coragyps atratus Bechstein                          A
                 Sarcorhampus papa Linnaeus (NOM)                   Ll
Cracidae         Crax rubra Linnaeus (NOM)                           A
                 Ortalis vetula Wagler                               A
Tinamidae        Crypturellus boucardi Sclater (NOM)                 A
                 Crypturellus soui Hermann (NOM)                     A
                 Tinamus major Gmelin (NOM)                          A
Odontophoridae   Colinus nigrogularis Gould                         Ll
                 Colinus virginianus Linnaeus                        A
                 Dactylortix thoracicus Gambel (NOM)                Ll
                 Odontophorus guttatus Gould (NOM)                   A
Eurypygidae      Eurypyga helias Pallas (NOM)                       Ll
Columbidae       Claravis pretiosa (Ferrari-Perez)                   A
                 Columba cayennensis Bonnaterre                      A
                 Columba flavirostris Wagler                         A
                 Columba nigrirostris Sclater (NOM)                  A
                 Columbina minuta Linnaeus                           A
                 Geotrygon montana Linnaeus                         Se
                 Leptotila cassini Lawrence                          A
                 Leptotila plumbeiceps Sclater & Salvin             Se
                 Leptotila verreauxi Bonaparte                       A
                 Zenaida asiatica Linnaeus                          Se
Psittacidae      Amazona autumnalis Linnaeus                        Se
                 Amazona farinosa Boddaert (NOM)                     A
                 Aratinga holochlora Sclater (NOM)                   A
                 Aratinga nana Vigors (NOM)                         Se
                 Pionus senilis Spix (NOM)                          Se
Cuculidae        Crotophaga sulcirostris Swainson                    A
                 Dromococcyx phasianellus Spix                      Ll
                 Morococcyx erythropygus Lesson                     Ll
                 Piaya cayana Linnaeus                              Se
Apodidae         Chaetura vauxii Townsend                            A
Trochilidae      Amazilia cyanocephala Lesson                       Se
                 Amazilia tzacatl De la Llave                        A
                 Amazilia yucatanensi Cabot                         Se
                 Anthracothorax prevostii Lesson                     A
                 Campylopterus curvipennis Deppe                    Se
                 Campylopterus rufus Lesson (NOM)                   Se
                 Chlorostilbon canivetii Lesson                      A
                 Chlorostilbon salvini Cabanis & Heine              Se
                 Eupherusa eximia DeLattre                           A
                 Heliomaster longirostris Audebert &
                   Vieillot (NOM)                                   Se
                 Hylocharis eliciae Bourcier & Mulsant              Se
                 Lampornis amethystinus Swainson                    Se
                 Phaethornis longirostris Delattre                  Se
                 Phaethornis mexicanus Hartert                      Se
                 Phaethornis striigularis Gould                     Se
                 Threnetes ruckeri Bourcier                         Se
Trogonidae       Trogon citreolus Gould                              A
                 Trogon massena GouldNOM                             A
                 Trogon melanocephalus Gould                         A
                 Trogon violaceus Gmelin                             A
Ramphastidae     Ramphastos sulfuratus Lesson (NOM)                  A
Momotidae        Hylomanes momotula Lichtenstein (NOM)              Ll
                 Momotus momota Linnaeus                             A
Galbulidae       Galbula ruficauda Cuvier (NOM)                      A
Picidae          Campephilus guatemalensis Hartlaub (NOM)            A
                 Dryocopus lineatus Linnaeus                         A
                 Melanerpes aurifrons Wagler                         A
                 Melanerpes pucherani Malherbe                      Ll
                 Picoides scalaris Wagler                           Se
                 Piculus rubiginosus Swainson                        A
                 Veniliornis fumigatus D'Orbigny                     A
Dendrocolaptidae Dendrocincla anabatina Sclater (NOM)                A
                 Dendrocincla homochroa Sclater                      A
                 Dendrocolaptes sanctithomae Lafresnaye              A
                 Glyphorhynchus spyrurus Vieillot (NOM)              A
                 Lepidocolaptes souleyetii Des Murs                  A
                 Sittasomus griseicapillus Vieillot                  A
                 Xiphorhynchus flavigaster Swainson                  A
Furnariidae      Automolus ochrolaemus Tschudi (NOM)                Se
                 Automolus rubiginosus (Sclater) (NOM)              Ll
                 Sclerurus guatemalensis (Hartlaub) (NOM)           Se
                 Xenops minutus SparrmanNOM                          A
Formicaridae     Cercomacra tyrannina Sclater                       Se
                 Dysithamnus mentalis Temminck (NOM)                Se
                 Formicarius nigricapillus Ridgway                  Se
                 Thamnistes anabatinus Sclater & Salvin (NOM)       Se
Sylviidae        Polioptila plumbea Gmelin (NOM)                     A
                 Ramphocaenus melanurus Vieillot                     A
Tyrannidae       Attila spadiceus Gmelin                             A
                 Contopus borealis (Swainson)                        A
                 Contopus cinereus Spix                             Se
                 Contopus pertinax Cabanis & Heine                  Se
                 Contopus virens Linnaeus                            A
                 Elaenia flavogaster (Thunberg)                     Se
                 Empidonax affinis Swainson                          A
                 Empidonax albigularis Sclater & Salvin             Se
                 Empidonax alnorum Brewster                         Se
                 Empidonax flavescens Lawrence                       A
                 Empidonax minimus Baird & Baird                     A
                 Empidonax traillii Audubon                         Se
                 Empidonax virescens Vieillot                       Se
                 Mionectes oleagineus Lichtenstein                  Se
                 Mitrephanes phaeocercus Sclater                    Se
                 Myiarchus cinerascens Lawrence                     Se
                 Myiarchus crinitus Linnaeus                         A
                 Myiarchus nuttingi Ridgway                         Se
                 Myiarchus tuberculifer d'Orbigny & Lafresnaye      Se
                 Myiarchus tyrannulus Statius Muller                Se
                 Myiobius sulphureipygius Sclater                    A
                 Myiodynastes luteiventris Sclater                   A
                 Myiopagis viridicata Vieillot                      Se
                 Myiozetetes similis Spix                            A
                 Oncostoma cinereigulare (Sclater)                  Se
                 Onychorhynchus coronatus Statius Muller (NOM)       A
                 Ornithion semiflavum Sclater & Salvin (NOM)        Se
                 Pitangus sulphuratus (Linnaeus)                     A
                 Platyrinchus cancrominus Sclater & Salvin (NOM)     A
                 Rhytipterna holerythra (Sclater & Salvin)           A
                 Terenotriccus erythrurus Cabanis (NOM)             Se
                 Todirostrum cinereum Linnaeus                      Se
                 Todirostrum sylvia Desmarest                       Se
                 Tolmomyas sulphurescens Spix                       Se
                 Tyrannus couchii S.F. Baird                        Se
                 Tyrannus forficatus Gmelin                         Se
                 Tyrannus melancholicus Vieillot                     A
                 Tyrannus savana Vieillot                           Se
                 Tyrannus tyrannus (Linnaeus)                       Se
                 Tyrannus verticalis Say                             A
                 Zimmerius vilissimus Sclater & Salvin              Se
Pipridae         Manacus candei Parzudaky (NOM)                     Se
                 Pipra mentalis Sclater                              A
Cotingidae       Lipaugus unirufus Sclater                           A
                 Pachyramphus aglaiae Lafresnaye                     A
                 Pachyramphus cinnamomeus Lawrence                  Se
                 Schiffornis turdinus (Wied)                         A
                 Tytira semifasciata Spix                            A
Corvidae         Cyanocorax morio Wagler                             A
Troglodytidae    Henicorhina leucophrys Tschudi                     Se
                 Henicorhina leucosticta Cabanis                     A
                 Microcerculus philomela Sclater                    Se
                 Thryothorus (albinucha) ludovicianus Latham         A
                 Thryothorus maculipectus Lafresnaye                 A
                 Thryothorus modestus Cabanis                        A
                 Thryothorus pleurostictus Sclater                   A
                 Troglodytes aedon Vieillot                          A
                 Troglodytes musculus Vieillot                       A
                 Uropsila leucogastra (Gould)                        A
Turdidae         Catharus fuscescens Stephens                       Se
                 Catharus mexicanus Bonaparte (NOM)                 Se
                 Catharus minimus Lafresnaye                        Se
                 Catharus(Hylocichla) mustelinus Gmelin             Se
                 Catharus ustulatus Nuttal                           A
                 Myadestes occidentalis Stejneger (NOM)             Se
                 Turdus grayi Bonaparte                              A
Vireonidae       Hylophilus ochraceiceps Sclater                    Se
                 Vireo flavoviridis Cassin                           A
                 Vireo gilvus Vieillot                              Se
                 Vireo griseus Boddaert                              A
                 Vireo hypochryseus Sclater                         Se
                 Vireo leucophrys (Lafresnaye)                       A
                 Vireo olivaceus Linnaeus                            A
                 Vireo philadelphicus Cassin                        Se
                 Vireo plumbeus Coues                                A
                 Vireo solitarius Wilson                            Se
Emberizidae      Aimophila rufescens Swainson                       Se
                 Arremonops chloronotus Salvin                      Se
                 Basileuterus culicivorus Deppe                     Se
                 Basileuterus rufifrons Swainson                    Se
                 Chlorophanes spiza Linnaeus                         A
                 Cyanerpes cyaneus Linnaeus                         Se
                 Cyanocompsa cyanoides Lafresnaye                    A
                 Dendroica cerulea Wilson                            A
                 Dendroica coronata Linnaeus                        Se
                 Dendroica dominica Linnaeus                        Se
                 Dendroica fusca Statius Muller                      A
                 Dendroica magnolia Wilson                          Se
                 Dendroica petechia Linnaeus                         A
                 Dendroica virens Gmelin                            Se
                 Euphonia gouldi SclaterNOM                         Se
                 Euphonia hirundinacea Bonaparte                     A
                 Granatellus sallaei Bonaparte                       A
                 Habia rubica Vieillot                               A
                 Helmitheros vermivorus Gmelin                      Se
                 Lanio aurantius Lafresnaye (NOM)                   Se
                 Mniotilta varia Linnaeus                            A
                 Oporornis philadelphia Wilson                      Se
                 Parula americana Linnaeus                          Se
                 Parula pitiayumi Vieillot                           A
                 Pheutictus ludovicianus Linnaeus                   Se
                 Piranga rubra Linnaeus                             Se
                 Ramphocelus passerinii Bonaparte                    A
                 Ramphocelus sanguinolentus Lesson                  Se
                 Saltator atriceps Lesson                            A
                 Saltator caerulescens Vieillot                     Se
                 Setophaga ruticilla (Linnaeus)                      A
                 Sporophila americana Gmelin                         A
                 Sporophila torqueola Bonaparte                      A
                 Tachyphonus delatrii Lafresnaye                    Se
                 Thraupis abbas Deppe                                A
                 Thraupis episcopus Linnaeus                         A
                 Vermivora peregrina (Wilson)                        A
                 Vermivora pinus (Linnaeus)                         Se
                 Vermivora (Parula) superciliosa (Hartlaub)         Se
                 Vermivora virginiae (Baird)                        Se
                 Wilsonia canadensis Linnaeus                       Se
Fringillidae     Carduelis psaltria Say                             Se
Icteridae        Dives dives Deppe                                   A
                 Icterus galbula Linnaeus                            A
                 Icterus mesomelas Wagler                            A
                 Icterus spurius Linnaeus                            A
                 Psarocolius montezuma Lesson (NOM)                  A
                 Quiscalus mexicanus Gmelin                          A

Cuadro 1. Caracteristicas fisicas y estructurales de las unidades
del paisaje del ejido. U: Unidades de paisaje, Alt: Altitud (m),
HR: Humedad Relativa (%), I: Insolacion (Mjoul/[m.sup.2]/ano),
P: Pendiente (%), T: Temperatura ([grados]C); AB: Area Basal
([m.sup.2]/ha); AD: Altura media del dosel (m),
CD: Cobertura de dosel (%), DAb: Densidad arbustiva
(ind/ha), DA: Densidad arborea (ind/ha), E: Estratos de vegetacion.

Eco       U              Fisicas

mosaico                  Alt       HR     I

MA        AM             393       85     3396
                         SD=87     SD=6   SD=2930
          AJ             316       82     4581
                         SD=59     SD=7   SD=3381
          AL             264       77     11,544
                         SD=25     SD=6   SD=2944
          PAD            279       73     15,018
                         SD=28     SD=7   SD=596
RE        [RE.sub.AM]    544       90     1919
                         SD=52     SD=3   SD=1662
          [RE.sub.AJ]    526       90     2519
                         SD=85     SD=3   SD=1326
          [RE.sub.PAD]   500       91     2630
                         SD=71     SD=2   SD=1222
          REL            505       89     2564
                         SD=97     SD=4   SD=235

Eco       U              Fisicas

mosaico                  P         T

MA        AM             47        27
                         SD=3      SD=1
          AJ             44        28
                         SD=9      SD=1
          AL             10        30
                         SD=5      SD=2
          PAD            11        32
                         SD=6      SD=2
RE        [RE.sub.AM]    31        25
                         SD=10     SD=1
          [RE.sub.AJ]    32        25
                         SD=10     SD=1
          [RE.sub.PAD]   21        25
                         SD=14     SD=1
          REL            25        26
                         SD=13     SD=1

Eco       U              Estructurales

mosaico                  AB        AD

MA        AM             19        19
                         SD=5      SD=5
          AJ             13        9 SD=3
                         SD=5
          AL             15        7 SD=1
                         SD=6
          PAD            5 SD=2    7 SD=2

RE        [RE.sub.AM]    42        28
                         SD=18     SD=3
          [RE.sub.AJ]    85        29
                         SD=67     SD=1
          [RE.sub.PAD]   33        29
                         SD=4      SD=2
          REL            25        29
                         SD=14     SD=4

Eco       U              Estructurales

mosaico                  CD        DA

MA        AM             80        1125
                         SD=8      SD=253
          AJ             65        1028
                         SD=7      SD=336
          AL             31        357
                         SD=8      SD=143
          PAD            11        63
                         SD=5      SD=35
RE        [RE.sub.AM]    84        1145
                         SD=1      SD=81
          [RE.sub.AJ]    84        1227
                         SD=3      SD=119
          [RE.sub.PAD]   83        1088
                         SD=6      SD=33
          REL            74        835
                         SD=6      SD=172

Eco       U              Estructurales

mosaico                  DAb       E

MA        AM             2942      4
                         SD=1592
          AJ             2075      3
                         SD=319
          AL             892       3
                         SD=423
          PAD            275       3
                         SD=241
RE        [RE.sub.AM]    2092      4
                         SD=419
          [RE.sub.AJ]    2308      4
                         SD=824
          [RE.sub.PAD]   2350      4
                         SD=1018
          REL            1925      4
                         SD=1096

Ecomosaicos: Matriz agropecuaria (MA), Bosque tropical perennifolio
como referencia ecologica (RE). Unidades de paisaje: Potrero con
arboles dispersos (PAD), arboles en linea (AL), vegetacion
secundaria o acahual joven o de 5 a 7 anos (AJ), vegetacion secundaria
o acahual maduro mayor de 15 anos (AM), bosque en las partes altas
de las montanas referente de vegetacion secundaria madura
([RE.sub.AM]), bosque en laderas referente de vegetacion secundaria
joven ([RE.sub.AJ]), bosque en partes bajas referente de potreros
con arboles dispersos ([RE.sub.AM]) y elementos de perturbacion lineal
dentro del bosque o senderos de acceso (REL).

Cuadro 2. Indices de diversidad para las unidades
de paisaje del ejido A) Total, B) Estacion seca
y C) Estacion lluviosa. Unidades de paisaje: Potrero
con arboles dispersos (PAD), arboles en linea
(AL), vegetacion secundaria o acahual joven (AJ),
vegetacion secundaria o acahual maduro (AM),
bosque en las partes altas de las montanas referente
de vegetacion secundaria madura ([RE.sub.AM]),
bosque en laderas referente de vegetacion secundaria
joven ([RE.sub.AJ]), bosque en partes bajas referente
de potreros con arboles dispersos ([RE.sub.PAD])
y elementos de perturbacion lineal dentro del bosque o
senderos de acceso (REL).

A) Total                 PAD           AL             AJ

Especies observadas      85            76             109
Especies esperadas       104           94             135
Individuos registrados   1077 (a)      693 (b)        743 (b)
Dominancia D             0.09          0.05           0.03
Diversidad H'            3.20          3.53           4.10
Equitatividad J          0.71          0.82           0.87

B) Secas                 PAD           AL             AJ
Especies observadas      78            72             95
Individuos registrados   725           518            533
Dominancia D             0.08          0.05           0.02
Diversidad H'            3.29          3.57           4.09
Equitatividad J          0.76          0.84           0.90

C) Lluvias               PAD           AL             AJ
Especies observadas      29            30             47
Individuos registrados   352           175            210
Dominancia D             0.15          0.09           0.05
Diversidad H'            2.40          2.79           3.38
Equitatividad J          0.71          0.82           0.88

A) Total                 AM            REL            [RE.sub.AM]

Especies observadas      112           101            118
Especies esperadas       142           133            166
Individuos registrados   659 (b)       449 (b)        469 (b)
Dominancia D             0.02          0.03           0.02
Diversidad H'            4.30          4.19           4.44
Equitatividad J          0.91          0.91           0.93

B) Secas                 AM            REL            [RE.sub.AM]
Especies observadas      100           91             102
Individuos registrados   490           332            278
Dominancia D             0.02          0.03           0.02
Diversidad H'            4.12          4.07           4.35
Equitatividad J          0.90          0.90           0.94

C) Lluvias               AM            REL            [RE.sub.AM]
Especies observadas      49            31             46
Individuos registrados   168           117            191
Dominancia D             0.04          0.06           0.04
Diversidad H'            3.54          3.15           3.50
Equitatividad J          0.91          0.92           0.92

A) Total                 [RE.sub.AJ]   [RE.sub.PAD]

Especies observadas      112           115
Especies esperadas       142           151
Individuos registrados   561 (b)       571 (b)
Dominancia D             0.02          0.02
Diversidad H'            4.28          4.30
Equitatividad J          0.91          0.91

B) Secas                 [RE.sub.AJ]   [RE.sub.PAD]
Especies observadas      101           107
Individuos registrados   410           378
Dominancia D             0.02          0.02
Diversidad H'            4.19          4.23
Equitatividad J          0.91          0.93

C) Lluvias               [RE.sub.AJ]   [RE.sub.PAD]
Especies observadas      47            46
Individuos registrados   151           193
Dominancia D             0.04          0.04
Diversidad H'            3.50          3.44
Equitatividad J          0.91          0.90

Codigo: MIG = Migrante, MIE = Migrante local estacional,
RES = Residente. Unidades de paisaje: Potrero con
arboles dispersos (PAD), arboles en linea (AL), vegetacion secundaria
o acahual joven (AJ), vegetacion secundaria o acahual maduro (AM),
bosque en las partes altas de las montanas referente de
vegetacion secundaria madura ([RE.sub.AM]), bosque en laderas
referente de vegetacion secundaria joven ([RE.sub.AJ]), bosque
en partes bajas referente de potreros con arboles dispersos
([RE.sub.PAD]) y elementos de perturbacion lineal dentro del
bosque o senderos de acceso (REL)

Cuadro 3. Distribucion de las especies de aves segun
su estatus migratorio y estacion climatica en la
que se registraron en las unidades del paisaje del ejido.

Estacion   Estatus

                     PAD   AL     AJ

Seca       MIG       33    32     36
           MIE        4     1      7
           RES       41    39     52
           Total     78    72     95
Lluvias    MIG        6     7      6
           MIE        1     2      1
           RES       22    21     40
           Total     29    30     47
Total      MIG       34    32     37
           MIE        5     3      8
           RES       46    41     64
           Total     85    76     109

Estacion   Estatus   Unidades de paisaje

                     AM    REL   REAM

Seca       MIG       35    26     29
           MIE        9     8     14
           RES       56    57     59
           Total     100   91     102
Lluvias    MIG        8     5      5
           MIE        2     0      1
           RES       39    26     40
           Total     49    31     46
Total      MIG       37    28     32
           MIE        9     8     15
           RES       66    65     71
           Total     112   101    118

Estacion   Estatus   Unidades de Total
                     paisaje

                     REAJ  REPAD

Seca       MIG       32    38     64
           MIE       11    12     21
           RES       58    57     122
           Total     101   107    207
Lluvias    MIG        7     9     24
           MIE        1     2      6
           RES       39    35     89
           Total     47    46     119
Total      MIG       35    33     65
           MIE       11    13     23
           RES       66    69     130
           Total     112   115    218

Codigo: MIG = Migrante, MIE = Migrante local estacional,
RES = Residente. Unidades de paisaje: Potrero con arboles
dispersos (PAD), arboles en linea (AL), vegetacion secundaria o acahual
joven (AJ), vegetacion secundaria o acahual maduro (AM), bosque en las
partes altas de las montanas referente de
vegetacion secundaria madura ([RE.sub.AM]), bosque en laderas
referente de vegetacion secundaria joven ([RE.sub.AJ]), bosque
en partes bajas referente de potreros con arboles dispersos
([RE.sub.PAD]) y elementos de perturbacion lineal dentro del
bosque o senderos de acceso (REL).

Cuadro 4. Aves mas relevantes para identidad de unidades
del paisaje en NHC. Potrero con arboles dispersos (PAD),
arboles en linea (AL), vegetacion secundaria joven (AJ),
vegetacion secundaria madura (AM), bosque en la parte alta
de montanas referente de vegetacion secundaria madura ([RE.sub.AM]),
bosque en laderas referente de vegetacion secundaria
joven ([RE.sub.AJ]), bosque en las partes planas
referente de pastizales con arboles dispersos
([RE.sub.PAD]) y perturbacion lineal o senderos de acceso dentro
del bosque (REL). Los numeros representan el aporte porcentual
de las especies a la similitud de cada unidad.

                                         Ecomosaico

                            Matriz agropecuaria (MA)
Especie/Unidad de paisaje   PAD    AL     AJ     AM

Tyrannus melancholicus      4.90   4.42   1.72
Sporophila americana        7.81   5.90   1.54
Sporophila torqueola        6.75   5.18   1.95
Dives dives                 4.07   4.15   3.51
Pitangus sulfuratus         4.23   4.25   1.48
Columbina minuta            4.04   4.68   3.81
Crotophaga sulcirostris     5.38   5.88   1.99
Cyanocorax morio            4.30   4.33   5.36   3.87
Leptotila verreauxi                       3.83   2.90
Trogon citreolus                          0.61   3.78
Ramphocaenus melanurus                    4.59   4.73
Troglodytes musculus                      5.49   4.44
Henicorhina leucosticta                          3.45
Trogon melanocephalus                            1.77
Ramphastos sulfuratus                            3.07
Lipaugus unirufus                                1.96
Pipra mentalis
Schiffornis turdinus
Rhitiptherna holerithra
Xiphorhynchus flavigaster
Urocoptila leucogastra
Amazona farinosa
Leptotila cassini
Trogon massena

                                 Ecomosaico

                            Remanente de bosque (RE)
Especie/Unidad de paisaje   [RE.sub.AM]   [RE.sub.AJ]

Tyrannus melancholicus
Sporophila americana
Sporophila torqueola
Dives dives
Pitangus sulfuratus
Columbina minuta
Crotophaga sulcirostris
Cyanocorax morio
Leptotila verreauxi
Trogon citreolus            0.69          0.57
Ramphocaenus melanurus      2.10          4.48
Troglodytes musculus        4.52          4.43
Henicorhina leucosticta     2.37          1.82
Trogon melanocephalus       4.08          3.63
Ramphastos sulfuratus       4.60          4.05
Lipaugus unirufus           5.76          4.89
Pipra mentalis              1.88          3.87
Schiffornis turdinus        2.11          3.29
Rhitiptherna holerithra     4.36          0.74
Xiphorhynchus flavigaster   3.88          1.53
Urocoptila leucogastra      4.61          1.99
Amazona farinosa            2.10          2.26
Leptotila cassini           3.74          0.59
Trogon massena                            3.20

                               Ecomosaico

Especie/Unidad de paisaje   [RE.sub.PAD]  REL

Tyrannus melancholicus
Sporophila americana
Sporophila torqueola
Dives dives
Pitangus sulfuratus
Columbina minuta
Crotophaga sulcirostris
Cyanocorax morio
Leptotila verreauxi
Trogon citreolus            3.57
Ramphocaenus melanurus      4.78          5.14
Troglodytes musculus        4.41          5.44
Henicorhina leucosticta     2.27          2.16
Trogon melanocephalus       1.94          4.23
Ramphastos sulfuratus       4.09          4.23
Lipaugus unirufus           5.58          6.42
Pipra mentalis              3.81          0.80
Schiffornis turdinus        3.63          1.89
Rhitiptherna holerithra     0.59          0.87
Xiphorhynchus flavigaster   1.96          0.73
Urocoptila leucogastra      2.03
Amazona farinosa            0.59
Leptotila cassini
Trogon massena              1.77          0.77

Cuadro 5. Familias de aves que contribuyen en la identidad
de las unidades de paisaje en NHC. Potrero con arboles
dispersos (PAD), arboles en linea formando cercos vivos (AL),
vegetacion secundaria o acahual joven (AJ), vegetacion
secundaria madura o acahual maduro (AM), bosque en
partes altas de las montanas referente de vegetacion
secundaria madura ([RE.sub.AM]), bosque en laderas
referente de vegetacion secundaria joven ([RE.sub.AJ]),
bosque en las partes planas referente de potreros con
arboles dispersos ([RE.sub.PAD]) y, perturbacion lineal
o senderos de acceso dentro del bosque (REL). Las
cifras reflejan el aporte porcentual de las familias a
la similitud de cada unidad.

                             Ecomosaico

                Matriz agropecuaria (MA)
Familia         PAD          AL           AJ             AM
Corvidae        8.4          6.8          10.7           2.97
Emberizidae     23.7         20.2         13.4           11.3
Sylviidae                                 4.7            5.0
Trogonidae                                6.0            9.4
Troglodytidae                             12.3           12.3
Ramphastidae                                             2.8
Cotingidae
Psittasidae

                             Ecomosaico

                Remanente de bosque (RE)
Familia         [RE.sub.AM]  [RE.sub.AJ]  [RE.sub.PAD]   REL
Corvidae
Emberizidae     7.2          5.9          11.9           17.1
Sylviidae                    6.9          7.5            5.6
Trogonidae      7.0          8.7          9.7            3.9
Troglodytidae   15.8         11.3         12.9           16.8
Ramphastidae    6.9          4.5          4.5            3.9
Cotingidae      13.5         11.1         11.9           10.8
Psittasidae     2.5          3.1          3.5

Cuadro 6. Sintesis de algunas investigaciones sobre avifauna
en agropaisajes y bosques humedos tropicales. Los numeros
dentro del cuadro indican la riqueza de especies de aves registrada
en la unidad de paisaje. AL = cerca viva/arboles en linea,
PAD = potrero con arboles dispersos, AJ = vegetacion secundaria
joven (5 a 7 anos), AM = vegetacion secundaria madura (15 a 20 anos),
CA = cultivos anuales, CP = cultivos permanentes, RE = Bosque.

                Agropaisaje

Autor        AL       PAD    AJ

a
b
c                             54
d                     32
e            42      28-45    45
f            89       70
g            97       12
h            75
i                     73
j
k
l
m            92
n            76       51     128
Ejido        76       85     109

                   Agropaisaje

Autor        AM       CA      CP      RE

a                                     157
b                                     125
c           50-52
d            41                       20
e                                    30-39
f                                     134
g                    9-31    65-123   178
h
i
j                                     158
k                             84
l                                     350
m
n            128      54            69-178
Ejido        113                      170

a. Anderson 2010, b. Arriaga-Weiss et al. (2008),
c. Bojorges-Banos y Lopez-Mata (2001), d. Bojorges-Banos y
Lopez-Mata (2006), e. Cardenas et al. (2003), f. Cerezo
et al. (2009),
g. Estrada et al. (1997), h. Francesconi (2006),
i. Guevara y Laborde (1993), j. Hueck-Espino (2005),
k. Ibarra et al. (2001),
l. Patten et al. (2010), m. Lang et al.
(2003), n. Ramirez-Albores (2010), Ejido = Nuestro estudio.
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Article Details
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Author:Gonzalez-Valdivia, Noel A.; Arriaga-Weiss, Stefan L.; Ochoa-Gaona, Susana; Ferguson, Bruce G.; Kampi
Publication:Acta Zoologica Mexicana (nueva serie)
Date:May 1, 2012
Words:14808
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