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Ensamblajes de anuros en tres zonas con intervencion humana en el parque nacional natural Los Katios (Colombia).

ANURA ASSEMBLAGES IN THREE AREAS WITH HUMAN INTERVENTION IN THE NATIONAL NATURAL PARK LOS KATIOS (COLOMBIA)

INTRODUCCION

En Colombiase encuentra una gran diversidad de anfibios, con alrededor de 781 especies descritas hasta este momento (FROST, 2014). Paradojica y lamentablemente, tambien posee un alto numero de especies en peligro, existiendo 275 especies catalogadas bajo distintas categorias de amenaza, siendo los anuros (ranas y sapos) los mas amenazados (IUCN, 2014). En general, se ha reconocido a la fragmentacion, la modificacion y el deterioro de los habitats naturales como los principales factores que atentan contra la supervivencia de estas especies (RUEDA-ALMONACID et al., 2004;WAKE &VREDENBURG, 2008; CASTRO-H.& BOLIVAR-G., 2010; HEATWOLE & WILKINSON, 2012; CAMPOS et al.,2013). En este sentido, se ha demostrado que cambios en la estructura de la vegetacion delos bosques pueden actuar sobre los ensamblajes de anfibios, al producirse la perdida directa de habitats, con la consecuente reduccion de microhabitats disponibles, perdida de nichos troficos y cambios microclimaticos, entre otros (GRANT et al., 1994; HERRERA-M.et al., 2004; URBINA-C.et al., 2006; BECKER et al.,2007).

En ambientes tropicales los anuros responden a los cambios ambientales y de estructura vegetal de distintas maneras, evidenciandose dichos cambios en la riqueza y composicion de especies (VARGAS & BOLANOS, 1999; CACERES-A. & URBINA-C., 2009). De forma general, se observa que cada especie de anfibio se distribuye en su entorno de acuerdo a los microhabitats que se encuentran disponibles, demostrando cierto grado de tolerancia en algunos ambientes modificados (URBINA-C. & LONDONO-M., 2003; GARCIA et al., 2005a).

El Parque Nacional Natural (PNN) Los Katios, hace parte del Sistema Nacional de Areas Protegidas (SINAP) y se encuentra ubicado al noroccidente de Colombia en la region del Darien y Uraba, en jurisdiccion de los departamentos de Choco y Antioquia. Esta area contribuye a la proteccion de las zonas de vida de bosque humedo tropical (bh-T) y el bosque muy humedo tropical (bmh-T), encontrandose representados ecosistemas de bosques inundables en llanura aluvial, cienagas, bosques riparios en llanura aluvial, selva tropical en serrania aislada, entre otros(MORENO-VALDERRAMA et al.,2006). De acuerdo con el plan de manejo de esta area protegida, se estima que el PNN Los Katios alberga cerca de 550 especies de vertebrados terrestres, siendo los anuros uno de los grupos taxonomicos menos evaluados dentro del parque (MORENO-VALDERRAMA et al.,2006), aunque los bosques de tierras bajas delChoco biogeografico han sido identificados como una de las zonas biogeograficas de Colombia con mayor diversidad de anfibios (LYNCH et al.,1997).

Ha sido ampliamente documentado que las variaciones temporales en la abundancia de anuros pueden convertirse en una herramienta de alerta temprana ante los cambios estructurales de un habitat (STORFER, 2003; MONTES et al., 2004; GARCIA-R. et al., 2005b; 2006; ABARCA, 2012). Por lo tanto, conocer los atributos ecologicos de los ensamblajes presentes en un area protegida, permitira fortalecer las acciones de manejo y conservacion implementadas, e incluso genera valores de referencia para evaluar la efectividad de estas acciones y permite evaluar cuantitativamente la integridad ecologica del sistema (REZA & ABDULLAH, 2011; KEENELYSIDE et al.,2012). Con la presente investigacion se contribuye al conocimiento de la fauna de anfibios presentes en algunas areas accesibles del PNN Los Katios, y se describen algunos atributos ecologicos de los ensamblajes de anuros en tres zonas que presentan diferentes tipos de intervencion antropica.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

Para el desarrollo de esta investigacion se seleccionaron tres zonas accesibles del PNN Los Katios, que difieren en el grado de intervencion humana al que estan sometidas: el Poblado Sautata, el bosque de Teca, y el bosque El Tendal (Figura1). En terminos generales, la temperatura media anual en esta area es de 26,4[grados]C, con humedad relativa media anual del 85,2% y un regimen de lluvias monomodal, con un periodo de baja precipitacion en los meses de diciembre a marzo, y un periodo de mayor precipitacion y mas humedo entre los meses de mayo a noviembre (MORENO-VALDERRAMA et al., 2006).

[FIGURA 1 OMITIR]

El Poblado Sautata (PS) (7[grados]50'11,9" N-77[grados]07'57,3" W) fue la zona que presento mayor intervencion humana. Esta localidad historicamente ha sido el epicentro de las actividades agropecuarias que se han desarrollado en la region y en donde esta ubicado el mayor asentamiento humano en el area protegida. La vegetacion circundante se caracterizo por rastrojos altos en sucesion natural, arboles de poco diametro y frutales como mango, ciruela y limon, en medio de amplias zonas de pastos junto a los que se desarrollaban bejucos espinosos asociados a melastomataceas, rubiaceas y piperaceas, con la formacion constante de charcos temporales debido a la presencia de animales como caballos y mulas.

El bosque de Teca (TEC) (7[grados]50'3,0" N-77[grados]08'32,7" W) fue seleccionado e identificado como la zona de intervencion media. Este sector esta conformado por rodales de Tectona grandis inmersos en una matriz de rastrojo alto, con helechos y herbaceas en los bordes de los senderos. Aunque es un sector que ha sido destinado para su recuperacion natural desde principios de los anos ochenta, la presencia de los rodales de Teca ha limitado este proceso, registrandose principalmente especies vegetales caracteristicas de procesos de sucesion secundaria como Cochlospermum sp., Piper sp., Canna spp., Hura crepitans, Enterolobium sp., Senna reticulata, Cecropia burriada, Inga spp., Spondias mombin, Ficusglabrata, Guazuma ulmifolia, Heliconia sp., Trema micrantha (MORENO-VALDERRAMA et al., 2006).

El bosque El Tendal (TEN) (7[grados]51'23,5" N- 77[grados] 09'55,2" W), se desarrolla a lo largo de la microcuenca de la quebrada El Tendal, y hasta antes de la declaratoria del area protegida estuvo afectado por entresaca de madera, razon por la cual fue considerado como la zona de intervencion baja. La matriz de bosque esta conformada por arboles de mediano porte de Trema micrantha, Cecropia arachnoidea, C. occidentalis, C. peltata, Ochroma lagopus y Heliocarpus popayanensis, con presencia de claros dominados por Miconia lepidota, M. nervosa, M. centrodesma, Psychotria uliginosa, P. marginatay P. deflexa(MORENO-VALDERRAMA etal., 2006). El estrato arbustivo esta dominado por rastrojos altos de Chromolaena barranquillensis,Vernonia baccharoides, Piper marginatum, T.micrantha, H.popayanensis y Acalypha diversifolia, y la presencia de arboles y arbustos de sucesion avanzada de Ochroma pyramidale, Cecropia spp., T. micrantha, Spondias mombin, Heliconia mariae, H. latispatha, y algunos bejucos (MORENO-VALDERRAMA et al., 2006).

Metodo de muestreo

Se realizaron dos jornadas de muestreo, una en noviembre de 2011 (epoca humeda) y otra en marzo de 2012 (epoca seca), cada una con duracion de 20 dias, con el proposito de abarcar los dos periodos climaticos descritos para la region. En cada zona se establecieron 20 trayectos lineales de 300 m de longitud y se utilizo la tecnica de relevamiento por encuentro visual (REV) (HEYER et al., 1994) para realizar el censo de anuros, recorriendo 10 trayectos durante el dia y 10 trayectos durante la noche. La busqueda fue realizada por dos observadores entrenados, estableciendo 90 min como el tiempo efectivo de busqueda en cada recorrido. Se definio una amplitud de banda efectiva de 5 m y una altura maxima de busqueda de 3 m. Cada individuo detectado fue identificado siguiendo la propuesta de FROST (2014) y se establecio el microhabitat ocupado al momento del avistamiento por cada individuo considerando las categorias propuestas por HEYER et al. (1994): hojarasca, hoja, rama, tronco caido, suelo desnudo, roca y tallo.

Analisis de datos

Se utilizo el estimador no parametrico de riqueza de Jackknife 1, el cual considera el aporte de los registros unicos con relacion al esfuerzo de muestreo, para establecer el numero potencial de especies esperadas para cada zona (HELTSHE & FORRESTER, 1983; GOTELLI & COLWELL, 2011). A partir de este valor se determino el porcentaje de representatividad del estudio (COLWELL & CODDINGTON, 1995; INGARAMO et al., 2012; COLWELL, 2013). Para describir los atributos de cada ensamblaje, se utilizo el numero de especies registradas y los indices de dominancia de Simpson (Ds), equidad Pielou (J) e incertidumbre de Shannon-Weiner (H). Se realizo una comparacion entre los atributos establecidos para cada ensamblaje utilizando la tecnica de re-muestreo (bootstrapping) a partir de 1000 repeticiones aleatorias, y se evaluo la similitud entre los ensamblajes en relacion a su composicion de especies mediante un analisis de agrupamiento pareado no ponderado (UPMGA) a partir de una matriz de similitud de Bray-Curtis. Se utilizo el coeficiente de correlacion cofenetico (rc) para establecer la significancia del agrupamiento generado. Todos los analisis numericos se realizaron utilizando el programa estadistico Past v.3. (HAMER et al., 2001; HAMER et al., 2005). Adicionalmente, se utilizaron los registros de las cinco especies mas abundantes para evaluar su afinidad a un sustrato en particular utilizando una prueba de bondad de ajuste (Chi-cuadrado).

RESULTADOS

El esfuerzo de muestreo en cada zona fue equivalente a 30 horas/hombre para un esfuerzo total de muestreo de 90 horas/hombre. Se registraron un total de 507 individuos durante todas las jornadas de muestreo, pertenecientes a 20 especies de anuros, distribuidas en 14 generos y 7 familias (Figura 2). La familia con mayor representatividad fue Hylidae (seis especies), aunque la especie con mayor numero de registros fue Crauga storraniformis de la familia Craugastoridae (Tabla 1).

[FIGURA 2 OMITIR]

Con base en el estimador de riqueza Jackknife 1, se establecio que el esfuerzo de muestreo permitio registrar entre el 68% al 87% de las especies esperadas para los sitios de estudio (PS=68%, TEC=72%, TEN=87%). En referencia a las especies exclusivas para cada sitio, en el bosque El Tendal se registro el mayor numero con 5 especies, seguida del Poblado Sautata con 2 y por ultimo el bosque de Teca con una (Smilisca sordida) (Figura 3). El grado de similitud entre los ensamblajes de anuros descritos para el bosque El Tendal y el bosque de Teca fue del 59%, mientras que el grado de similitud entre estos ensamblajes y el ensamble de anuros descrito para el Poblado Suatata fue menor al 27% (Figura 4), encontrando ademas que el ensamblaje de anuros del bosque El Tendal fue el de mayor riqueza especifica, menor dominancia, mayor equitabilidad y mayor diversidad (13 especies; Ds=0,22; J=0,75; H'=1,91 bits [ind.sup.-1]).

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

No se detectaron diferencias significativas entre los atributos establecidos parael ensamblaje de anuros del bosque El Tendal y el bosque de Teca (10 especies; Ds=0,22, p=0,92; J=0,76, p=0,43; H'=1,75 bits [ind.sup.-1], p=0,19). Aunque la riqueza especifica del ensamblaje de anuros del Poblado Sautata (10 especies) fue similar a la registrada en el bosque de Teca, este ensamblaje exhibio una mayor dominancia (Ds=0,44, p=0,0001), menor equidad (J=0,55, p=0,0001), y menor diversidad (H'=1,26 bits [ind.sup.-1], p<0,0002) que los ensamblajes de anuros del bosque de Teca y el bosque El Tendal.

Las cinco especies utilizadas para realizar el analisis de afinidad de microhabitat exhibieron diferencias significativas en los patrones de uso aparente (Tabla 2). Craugastor raniformis, Rhinella alata y Engystomops pustulosus estuvieron asociadas preferentemente a las hojarasca; Colostethus pratti estuvo asociada preferentemente a zonas rocosas, mientras que Hypsiboas boans estuvo asociada preferentemente con las hojas.

DISCUSION

La riqueza de especies registradas durante esta investigacion en el Poblado Sautata, el bosque de Teca y el bosque El Tendal, representan el 60% de las especies que han sido registradas para la zona del PNN Los Katios (LYNCH & SUAREZ, 2004). Ademas, se adicionan a este listado el registro formal de Rhaebo hypomelas, Espadarana callistomma, Cochranella euknemos, Hypsiboas rosenbergi, Smilisca sordida, Smilisca phaeota y Leptodactylus pentadactylus, lo que incrementa a 40 las especies de anuros registradas en esta area protegida.

La especie mas abundante en la zona de estudio fue Craugas torraniformis, correspondiendo la mayoria de los registros a individuos juveniles durante los censos diurnos. Esta tendencia podria ser una estrategia para reducir la competencia con individuos adultos de esta especie, los cuales generalmente son de habitos nocturnos (LYNCH & MYERS, 1983; VARGAS & CASTRO-H., 1999). En terminos generales, el ensamblaje de anuros en las zonas de estudio estuvo dominado por especies de la familia Hylidae. Estas especies son frecuentemente reportadas como tolerantes a las condiciones que ofrecen los ambientes intervenidos, ya que exhiben una alta variedad de modos reproductivos, pueden facilmente explotar los recursos de los habitats artificiales, y la presencia de discos adhesivos en sus dedos les permiten facilmente ocupar el estrato vertical del habitat (DUELLMAN, 1990; HADDAD & SAWAYA, 2000).

Por el contrario, especies como Dendrobates truncatus y E callistomma presentan limitaciones para poder permanecer en ambientes intervenidos. Especificamente, D.truncatus requiere condiciones particulares de humedad a nivel de la hojarasca para depositar los huevos, y fuentes de agua cercanas para el desarrollo de los renacuajos (GUAYARAN-BARRAGAN & BERNAL, 2012), mientras que E.callistomma necesita de quebradas con flujo de agua permanente para su reproduccion, y la presencia de vegetacion suspendida para poder adherir su masa de huevos (GUAYASAMIN & TRUEB, 2007; GUAYASAMIN et al, 2009). Considerando estas limitaciones, la presencia de estas especies seria poco probable en ambientes sin cuerpos de agua permanentes o con poca vegetacion, tal como ocurre en el Poblado Sautata.

En ambientes intervenidos que todavia mantienen parte de su estructura espacial inicial, como el bosque de Teca o el bosque El Tendal, la cercania a bosques secundarios en recuperacion puede llegar a modular la estructura y composicion del ensamblaje de anuros presentes. Cuando se desarrolla el proceso de recuperacion de un habitat que ha sido intervenido, y este mismo se encuentra adyacente a un bosque secundario, la probabilidad de desplazamiento de especies tolerantes desde el bosque hacia la zona de recuperacion es mayor, llegando incluso a convertirse la zona de recuperacion en una zona de transito de especies, condicion que podria explicar el grado de similitud entre los ensamblajes de las areas evaluadas (DE SOUZA et al., 2008). No obstante, no se puede determinar la exclusividad de las especies por cierto tipo de area debido a que el metodo de muestreo utilizado hizo enfasis en la recoleccion en estratos bajos, y esta influido por la imagen de busqueda de cada investigador (URBINA-C. & LONDONO-M., 2003).

Las caracteristicas de habitat asociadas al bosque El Tendal podrian estar generando condiciones microclimaticas menos variables a la vez que una mayor cantidad de microhabitats, que estarian siendo aprovechados por algunas especies de anuros como proteccion contra la desecacion (OSORNO, 1999; HERRERA-M. et al., 2004; URBINA-C. et al., 2006).Esto podria explicar la mayor riqueza de especies incluyendo las exclusivas de esta area, como R. haematiticus, R. hypomelas, E. callistomma, H. rosembergi y L. vaillanti en esta zona.

Aunque las modificaciones del entorno generadas por las construcciones humanas, la presencia de animales de cria o el establecimiento de cultivos pueden generar numerosos microhabitats, estos tienden a ser efimeros en el tiempo, por lo que solo aquellas especies que exhiben una amplia tolerancia a condiciones ambientales variables podran hacer uso de esta oferta (ERNST & RODEL, 2005; DE SOUZA et al., 2008). En este sentido, el ensamblaje de anuros en el Poblado Sautata estuvo dominado en numero por E pustulosus, ya que esta especie tiende a aprovechar la formacion de charcos temporales en las zonas de pastos abiertos que rodean las cabanas para reproducirse (MARSH et al., 1999; obs.pers.).

En un ensamblaje, cada especie de anuro requiere cubrir sus necesidades particulares de alimento, refugio y sustrato (HUEY, 1991; XIMENEZ et al., 2012). Cuando se evalua a pequena escala la eleccion de uso de sustrato que realizan los individuos de una especie, considerando las caracteristicas fisicas asociadas, se esta evaluando la afinidad de sustrato (PIPER, 2011). En los anuros, la afinidad de sustrato generalmente depende de las adaptaciones particulares de las especies. Algunas especies, como R. alata, que presenta piel tuberculada y gruesa que la protege de la desecacion, pueden ser generalistas en la escogencia del sitio de percha o sitios reproductivos (DUELLMAN & TRUEB, 1986; EVANS et al., 1996), sin embargo, la carencia de adaptaciones morfologicas para trepar como la presencia de almohadillas adherentes y extremidades delgadas y largas, le impiden utilizar sustratos arboreos. En contraste, C. raniformis y E. pustulosus, especies carentes de adaptaciones para evitar la desecacion, necesitan de ambientes con porcentajes altos de humedad y que ademas los proteja de la radiacion solar durante el dia, condiciones que encuentran en un microhabitat como la hojarasca.

Aunque Colostethus pratti presento una alta afinidad con el sustrato rocoso, siempre fue capturada en habitat de quebrada, el cual ofrece una alta variedad de refugios contra predadores y proteccion contra la desecacion. Las especies del genero Colostethus generalmente se encuentran restringidas a pocos microhabitats debido a estres hidrico, e incluso en los pocos reservorios de agua que quedan pueden llegar a agregarse un gran numero de individuos (NAVAS et al.,2013; JONGSMA et al., 2014). Son especies que pueden tener una alta actividad en las inmediaciones de las quebradas que frecuentan permanentemente o pueden pasar la mayor parte del dia ocultas dentro de la vegetacion mas baja, donde hay una mayor humedad relativa que en zonas abiertas (DUELLMAN & TRUEB, 1986).

Para Hypsiboas boans la afinidad de microhabitat estaria relacionada con la presencia de almohadillas adherentes y extremidades delgadas y largas las cuales le permiten explotar el sustrato hoja, en los que ademas encuentran numerosos artropodos que son parte fundamental de su dieta (MUNOZ-GUERRERO et al., 2007). Ademas, por perchar mas alto los machos podrian incrementar el exito de atraccion de hembras ya que reducen el efecto de atenuacion de la vegetacion sobre su canto de advertencia, como ha sido sugerido por DE SA et al. (2014) en Hypsiboas albopunctatus y por WELLS & SCHWARTZ (1982) para Hyalinobatrachium fleischmanni.

A pesar de la importancia que tiene el bosque humedo y el bosque muy humedo tropical del Choco biogeografico para la conservacion de los anfibios, aun no es claro el efecto que ha tenido la alteracion de habitat sobre la diversidad de anuros en esta region. Aunque los atributos ecologicos de los ensamblajes de anuros del bosque El Tendal (intervencion baja) y el bosque de Teca (intervencion media) en el PNN Los Katios no fueron estadisticamente diferentes, probablemente este resultado este influenciado por la dominancia en numero de una sola especie, C. raniformis. Es importante destacar que cuando el habitat esta alterado, los ensamblajes de anuros tienden a tener una baja riqueza y se identifica la presencia de una especie dominante (FICETOLA & DE BERNARDI, 2004). Esto hace necesario, que ademas de considerar la composicion de los ensamblajes para definir acciones de manejo (PEARMAN, 1997; BECKER et al., 2010), tambien se tenga en cuenta el estado de conservacion de las especies que los componen (JONGSMA et al., 2014; MENDOZA & ARITA, 2014).

AGRADECIMIENTOS

A los funcionarios de Parques Nacionales de Colombia - PNN Los Katios, por facilitar el apoyo logistico necesario para la realizacion de esta investigacion, en especial a Valentina Zambrano, Nilson Mosquera, Cesar Geller y Edgar Benitez. A Ximena Garcia, Martin Llano Almario, Luisa Arcila, Diego Gomez y Angela Maria Gonzalez por su colaboracion durante las jornadas de campo y laboratorio. Esta investigacion fue parcialmente financiada por la Universidad del Valle, Parques Nacionales Naturales de Colombia y el Fondo Accion a traves de la convocatoria realizada por el Fondo de Investigaciones Mono Hernandez 2011, proyecto "Estrategia integral de conservacion para tres especies de Atelopus amenazados de extincion en Parques Nacionales Naturales de Colombia". Esta investigacion hace parte del trabajo de grado desarrollado por uno de los autores, C.E.B.-Y., para obtener el grado academico de Biologo, en la Universidad del Valle.

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Carlos B. Burbano-Yandi (1), Wilmar Bolivar-Garcia (2), Alan Giraldo (3)

* FR: 2-IX-2014. FA: 12-III-2015

(1) Biologo. Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Departamento de Biologia, Grupo de Investigacion en Ecologia Animal. Universidad del Valle. Cali, Colombia. E-mail: burbanoyandi.c.e@gmail.com

(2) Doctor. Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Departamento de Biologia, Grupo de Investigacion en Ecologia Animal. Universidad del Valle. Cali, Colombia. E-mail: wilmar.bolivar@correounivalle.edu.co

(3) Doctor. Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Departamento de Biologia, Grupo de Investigacion en Ecologia Animal. Universidad del Valle. Cali, Colombia. E-mail:alan.giraldo@correounivalle.edu.co

COMO CITAR: DOI: 10.17151/bccm.2015.19.1.11
Tabla 1. Listado de las especies registradas en las tres zonas
intervenidas en el PNN Los Katios en noviembre
de 2011 y marzo de 2012.

Familia                Especie                       PS    TEC

Bufonidae              Rhaebo haematiticus
                       Rhaebo hypomelas
                       Rhinella alata                15    33
                       Rhinella marina                9
Centrolenidae          Espadarana callistomma
                       Cochranella euknemos                 2
Craugastoridae         Crauga storraniformis               57
                       Pristimantis sp.               1     1
Dendrobatidae          Colostethus pratti                  24
                       Dendrobates truncatus          1
Hylidae                Hypsiboas boans                1
                       Hypsiboas rosenbergi
                       Scinax boulengeri              1
                       Scinax ruber                   3     1
                       Smilisca sordida                    11
                       Smilisca phaeota               1     3
Leptodactylidae        Engystomops pustulosus        74    19
                       Leptodactylus insularum       10
                       Leptodactylus pentadactylus          7
Ranidae                Lithobates vaillanti

Total de registros                                   116   158
Riqueza de especies                                  10    10
Riqueza de especies                                   2     1
exclusives

Familia                Especie                       TEN   Total

Bufonidae              Rhaebo haematiticus           15     15
                       Rhaebo hypomelas               1      1
                       Rhinella alata                36     84
                       Rhinella marina                       9
Centrolenidae          Espadarana callistomma         1      1
                       Cochranella euknemos           3      5
Craugastoridae         Crauga storraniformis         96     153
                       Pristimantis sp.                      2
Dendrobatidae          Colostethus pratti            15     39
                       Dendrobates truncatus         11     12
Hylidae                Hypsiboas boans               26     27
                       Hypsiboas rosenbergi           6      6
                       Scinax boulengeri                     1
                       Scinax ruber                          4
                       Smilisca sordida                     11
                       Smilisca phaeota               2      6
Leptodactylidae        Engystomops pustulosus               93
                       Leptodactylus insularum              10
                       Leptodactylus pentadactylus   12     19
Ranidae                Lithobates vaillanti           9      9

Total de registros                                   233    507
Riqueza de especies                                  13
Riqueza de especies                                   5
exclusivas

PS: Poblado Sautata. TEC: bosque de Teca. TEN: bosque El Tendal.

Tabla 2. Porcentaje de uso evidente del microhabitat
por parte de cinco especies de anuros en zonas con
diferente grado de intervencion humana en
el PNN Los Katios.

Especie                      Zona       HO    HJ   RA

Rhinella alata           PS, TEC, TEN   95    1    0
Craugastor raniformis      TEC, TEN     67    17   3
Colostethus pratti         TEC, TEN     26    0    0
Hypsiboas boans            PS, TEN       0    86   11
Engystomops pustulosus     PS, TEC      100   0    0

Especie                  TC   SD   RO   [c.sup.2]     p

Rhinella alata           1    0    3      37,71     0,0001
Craugastor raniformis    5    2    6      10,16     0,0170
Colostethus pratti       5    0    69     6,00      0,0500
Hypsiboas boans          4    0    0      58,03     0,0001
Engystomops pustulosus   0    0    0      31,49     0,0001

HO: hojarasca. HJ: hojas. RA: ramas. TC: tronco caido.
SD: suelo desnudo. RO: rocas. PS: Poblado Sautata,
TEC: bosque Teca. TEN: bosque El Tendal.
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Author:Burbano-Yandi, Carlos B.; Bolivar-Garci, Wilmar; Giraldo, Alan
Publication:Boletin Cientifico Centro De Museos De Historia Natural
Date:Jan 1, 2015
Words:5872
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