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Enfermedad articular degenerativa y cambios entesiales en seis colecciones oseas prehispanicas del Noroccidente de America del Sur.

DEGENERATIVE JOINT DISEASE AND ENTHESEAL CHANGES IN SIX PRE-COLUMBIAN SKELETAL COLLECTIONS FROM THE NORTHWEST OF SOUTH AMERICA

La relacion entre la enfermedad articular degenerativa-EAD, tambien llamada osteoartrosis, y la actividad fisica ha sido discutida en antropologia por mas de treinta anos. Algunos investigadores han mostrado una conexion entre la EAD y un estilo de vida exigente desde el punto de vista biomecanico (Bridges 1991, 1992; Cope et al. 2005; Crubezy et al. 2002; Jurmain 1977; 1980; 1990; Jurmain y Kilgore 1995; Klaus et al. 2009; Larsen 1987; Lieverse et al. 2007; Lovell y Dublenko 1999; Molnar et al. 2011; Ortner 2003; Peyron 1986; Resnick 2002; Rogers y Waldron 1995; Rogers et al. 1987; Ubelaker 1989; 1989; Waldron 1997; Walker y Hollimon 1989; Watkins 2012). Sin embargo, algunos otros han encontrado una fuerte correlacion entre la EAD y la edad (Bourke 1967; Jurmain y Kilgore 1995; Molnar et al. 2011); considerandola como simple consecuencia del proceso de envejecimiento y de la bipedacion caracteristica del ser humano, en particular cuando se observa sobre la columna vertebral (Knusel et al. 1997).

La EAD es la degeneracion del cartilago y del hueso articular, es asimetrica y pluriarticular, no inflamatoria, cronica y causa la deformacion de la articulacion asociando perdida y formacion osea (Bourke 1967; Dutour y Ardagna 2005; Resnick 2002; Rothschild 1997). La EAD es multifactorial, se relaciona con la edad, el sexo, el trauma, la genetica, el bipedalismo, la obesidad, la nutricion, el estres biomecanico y la actividad fisica (Bridges 1992; Campillo 2001; Cunha 2003; Goodman y Martin 2002; Goodman et al. 1984; Jurmain 1977, 1980; Jurmain y Kilgore 1995; Larsen 1987; Malgosa 2003; Ortner 2003; Peyron 1986; Resnick 2002; Robledo et al. 1993; Rogers y Dieppe 1994; Rogers y Waldron 1995; Rogers et al. 1987; Ubelaker 1989; Weiss y Jurmain 2007).

La EAD es frecuentemente observada en restos oseos de sitios arqueologicos de gran antiguedad, pero produce consecuencias socioeconomicas aun en la actualidad, como incapacidad para laborar, hospitalizacion, invalidez de corta y larga duracion, cirugias, entre otras (Bridges 1992; Cohen y Armelagos 1984; Goodman y Martin 2002; Jurmain y Kilgore 1995; Kjeken et al. 2004; Ortner 2003; Peyron 1986; Rogers y Dieppe 1990; Thillaud 1992; Waldron 1997; Weiss y Jurmain 2007). La paleoepidemiologia de la EAD ha sido estudiada en varias colecciones oseas de Norteamerica (Bourke 1967; Bridges 1991, 1992; Dabbs 2011; Jurmain 1977, 1980, 1990, Jurmain y Kilgore 1995; Ortner 1968; Walker y Hollimon 1989; Watkins 2012; Woo y Sciulli 2011), Europa (Berato et al. 1990; Crubezy et al. 2002; Molnar et al. 2011; Rogers y Dieppe 1994; Rogers et al. 1997; H. Waldron 1991, 1997; T. Waldron 1992, 1997) y Asia (Baker et al. 2012; Cope et al. 2005; Eshed et al. 2010; Inoue et al. 2001; Lieverse et al. 2007). Sin embargo, las diferencias en las metodologias utilizadas dificultan la comparacion de los resultados. El estudio de la paleoepidemiologia de la EAD es muy reciente en colecciones oseas de America del Sur (Arrieta y Mendonga 2011; Klaus et al. 2009; Pechenkina y Delgado 2006; Ponce 2010; Rojas-Sepulveda et al. 2008).

Los cambios entesiales (CE) (Henderson y Alves-Cardoso 2013; Jurmain y Villotte 2010; Villotte y Knusel 2013), llamados tradicionalmente marcadores oseos de actividad (MOA) y musculoskeletal stress markers (MSM), son modificaciones producidas en los sitios de insercion y origen de los musculos y los tendones. En antropologia se han estudiado los marcadores de estres ocupacional, los cuales incluyen los marcadores de estres musculoesqueletico y los marcadores de robustez (Jurmain y Villotte 2010; Kennedy 1998; Santos et al. 2010). En torno a los CE, se ha dado una activa discusion entre investigadores en los ultimos anos, en particular en lo que respecta a la terminologia y las metodologias de estudio (Henderson y Alves-Cardoso 2013; Jurmain y Villotte 2010; Villotte y Knusel 2013). Los marcadores oseos de actividad se han definido como lesiones oseas localizadas en los sitios de insercion de los musculos y los tendones, causados por su prolongada hiperactividad (Dutour 1986); o como las marcas producidas por los musculos, los ligamentos o los tendones cuando se insertan en el hueso (Hawkey y Merbs 1995). Sin embargo, el termino "cambio entesial" (entheseal change) ha sido propuesto recientemente por ser mas generico y mas neutral para designar a las alteraciones de las entesis observadas en material oseo (Jurmain y Villotte 2010), teniendo en cuenta que dichos cambios pueden ser originados por varias causas y no solamente por la actividad fisica. Si bien la actividad es solo uno de esos factores, el estudio de estos marcadores ha sido interesante porque ofrece la oportunidad de acercase al uso de un musculo, ya que la plasticidad del hueso responde al estres muscular por medio de un cambio morfologico (Hawkey 1998; Hawkey y Merbs 1995; Jurmain y Villotte 2010; Kennedy 1998; Mariotti et al. 2004; 2007; Molnar 2006; 2008; Munson Chapman 1997; Oumaoui et al. 2004; Peterson 1998; Robb 1998; Santos et al. 2010; Steen y Lane 1998; Stirland 1998; Villotte 2008; Weiss 2003a; 2004; Wilczak 1998). Si un sitio de insercion esta bajo estres con frecuencia, el numero de capilares se aumenta en el periostio, lo cual estimula la remodelacion de osteones, produciendo una hipertrofia osea y una insercion muscular rugosa (Hawkey y Merbs 1995; Munson Chapman 1997). El aumento de los capilares resulta del engrosamiento del diametro de las fibras musculares por la produccion de miofibrillas, mitocondrias y reticulo sarcoplasmico (Steen y Lane 1998). Los CE han sido estudiados principalmente para reconstruir los estilos de vida en el pasado en Europa (Crubezy et al. 2002; Havelkova et al. 2011; Molnar 2006, 2008; Molnar et al. 2011; Niinimaki 2011; Palfi y Dutour 1996; Robb 1994, 1998; Stefanovic y Porcic 2011; Stirland 1998; Villotte 2006, 2008; Villotte et al. 2010), Norteamerica (Lovell y Dublenko 1999; Munson Chapman 1997; Steen y Lane 1998; Weiss 2003b, 2004, 2007; Weiss et al. 2012), Asia (Baker et al. 2012; Eshed et al. 2004; Peterson 1998), Africa (Churchill y Morris 1998; Dutour 1986) y recientemente, en America del Sur (Acosta 2012; Ponce 2010). Diversos aspectos metodologicos con respecto al registro de la informacion y al tratamiento estadistico, asi como a los factores que influyen en la presencia de los CE han sido objeto de discusion durante las ultimas decadas (Cardoso y Henderson 2010; Churchill y Morris 1998; Hawkey y Merbs 1995; Henderson y Alves-Cardoso 2013; Jurmain y Villotte 2010; Mariotti et al. 2004, 2007; Molnar et al. 2011; Niinimaki 2011; Robb 1998; Santos et al. 2010; Stefanovic y Porcic 2011; Stirland 1998; Villotte 2006, 2008; Villotte et al. 2010; Villotte y Knusel 2013; Weiss 2003b, 2004, 2007; Weiss et al. 2012; Wilczak 1998).

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Este estudio busca contribuir a la interpretacion de la informacion sobre poblaciones del pasado con respecto a la enfermedad articular degenerativa y los cambios entesiales. De esta manera, busca aportar al debate sobre la relacion entre actividad fisica, EAD y CE.

Materiales y Metodos

La EAD y los CE fueron estudiados en seis colecciones oseas prehispanicas: Soacha (en algunos casos referida como Soacha Portoalegre, Partalegre o Portobelo), Marin y Tunja-UPTC (tambien conocida como Cercado grande de los Santuarios) en Colombia; Panama Viejo y Sitio Sierra en Panama; y Ancon 1 en Peru (Figura 1, Tablas 1 y 2). Aquellos individuos de las colecciones que tuvieran un estado de conservacion aceptable y fueran mayores de 15 anos fueron incluidos en el estudio.

Un observador (Rojas-Sepulveda) realizo el registro completo de la informacion con el fin de evitar errores interobservador. El sexo y la edad de los individuos fueron estimados siguiendo metodos antropologicos convencionales (Brothwell 1965; Buikstra y Ubelaker 1994; Isgan et al. 1984; Isgan et al. 1985; Suchey y Brooks 1988; White y Folkens 2000). Las anomalias oseas fueron observadas (Larsen 1987; 1999; Ortner 2003; Thillaud 1992, 1994) con el fin de descartar aquellos individuos que presentaran signos de DISH (Diffuse idiopathic skeletal hiperostosis), espondilitis anquilosante o trauma de gran proporcion (Benjamin et al. 2006; Dutour 1992; Hawkey y Merbs 1995).

Se registro el estado de conservacion de cada una de las articulaciones (completa: mas del 75% de la articulacion observable; suficientemente completa: 50-75%; incompleta: 25-50%; muy incompleta: menos del 25%; y no observable). Se observaron de manera macroscopica las diferentes manifestaciones de la EAD: osteofitos (Nathan 1962; Rogers y Waldron 1995), labiacion (Rogers et al. 1987; Rojas-Sepulveda et al. 2008), eburnacion (Bridges 1992; Ortner 2003; Rogers y Waldron 1995; Rogers et al. 1987; Rothschild 1997) y porosidad (Rothschild 1997). Dichas manifestaciones se registraron por medio de codigos relacionados con la expresion de la manifestacion (Jurmain 1990; Nathan 1962; Rojas-Sepulveda et al. 2008): de 0 (ausente) a 3 (extrema) (Rojas-Sepulveda et al. 2008).

Los CE fueron observados en los sitios de insercion u origen de musculos o ligamentos descritos en la Tabla 3. Se utilizo la metodologia propuesta por Hawkey y Merbs (1995), en la cual se definen tres categorias: el marcador de robustez (rugosidad), la lesion causada por estres (porosidad hasta una laguna) y la exostosis osificante. Cada una de ellas se codifico de 0 (expresion ausente) a 3 (expresion fuerte). El codigo no observable se utilizo cuando el sitio de insercion no era visible. Los marcadores de robusticidad y las lesiones por estres son un continuum (Hawkey y Merbs 1995), los codigos variaron entonces de 0 a 6. Ya que las exostosis osificantes se relacionan con trauma, no fueron consideradas. Este metodo es simple, ha sido utilizado en muchos estudios (Eshed et al. 2004; Lovell y Dublenko 1999; Molnar 2006, 2008; Molnar et al. 2011; Munson Chapman 1997; Niinimaki 2011; Peterson 1998; Steen y Lane 1998; Weiss 2003b, 2004) y produce niveles aceptables de error de observacion (Hawkey y Merbs 1995). Si bien otras propuestas han visto la luz (Henderson y Alves-Cardoso 2013; Jurmain y Villotte 2010; Mariotti et al. 2004, 2007; Santos et al. 2010; Villotte 2008; Villotte et al. 2010; Villotte y Knusel 2013; Weiss 2007), es muy reciente que se comienza a dar una aproximacion hacia un consenso (Henderson y Alves-Cardoso 2013; Villotte y Knusel 2013).

La informacion sobre EAD fue totalizada por area anatomica: hombro, codo, muneca, mano, articulacion coxofemoral, rodilla, tobillo, pie (Larsen et al. 1995, segun la Tabla 2 de Klaus et al. 2009), la articulacion temporomandibular (Jurmain 1990) y las costillas. Si alguna de las manifestaciones consideradas (exceptuando la porosidad aislada) estaba presente en la articulacion observada, la EAD fue registrada como positiva para toda la articulacion (Rojas-Sepulveda et al. 2008), y se asigno el codigo mas alto.

Las frecuencias o prevalencias de EAD y de CE fueron calculadas teniendo en cuenta solo el numero de individuos que tuvieran la articulacion o el sitio (de insercion u origen) observable (Waldron 1994, 2009). El numerador "n" correspondio al numero de individuos registrados como positivos para el elemento anatomico (articulacion o sitio de insercion u origen), y el denominador "N" correspondio al numero de individuos para los cuales el elemento anatomico era observable (Rojas-Sepulveda 2009; Rojas-Sepulveda et al. 2008).

Las frecuencias de CE fueron calculadas para cada sitio (de insercion u origen). Si bien al recolectar la informacion se asignaron codigos de 0 a 6 con respecto a los CE, siguiendo la metodologia de Hawkey y Merbs (1995), algunos resultados preliminares mostraron que las frecuencias obtenidas al considerar los codigos 1 y 2 incluian casi la totalidad de la muestra, lo cual no permitia ver diferencias entre grupos (Rojas-Sepulveda 2009); por dicha razon, los analisis contemplan solo los codigos 3, 4, 5 y 6.

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Con el fin de establecer las diferencias entre los grupos, se aplico el test de Chi cuadrado. Para valores esperados menores a 5 se utilizo el test exacto de Fisher.

Se realizo un analisis por clasificacion jerarquica con el fin de ordenar las colecciones en grupos de acuerdo con las frecuencias de EAD y de CE, teniendo en cuenta ambos indicadores, luego solamente la EAD y al final, los CE. Esto permitio observar la similitud entre las colecciones que conformaron un mismo grupo. Para estos analisis por clasificacion jerarquica se aplico el metodo de Ward y las distancias euclidianas. Las estadisticas se realizaron utilizando el software R 2.8.1.

Resultados

La composicion de las colecciones estudiadas se presenta en la Figura 2. Notese la baja proporcion de individuos de mas de 45 anos.

Las Tablas 4 y 5 presentan las frecuencias de EAD y de CE. Se observa una gran variabilidad en las frecuencias y perfiles de EAD y de CE en las colecciones estudiadas. Los individuos de Ancon 1 en la costa peruana presentan las frecuencias mas altas de EAD en ocho de las 11 areas articulares observadas. Los individuos de las colecciones muiscas del altiplano colombiano (Marin, Soacha y Tunja-UPTC) presentan las frecuencias mas altas de CE. En el caso de la coleccion Marin, siete de los 14 sitios de insercion u origen observados presentan las frecuencias mas elevadas. Como se puede observar en las Tablas 6 y 7, son multiples las diferencias altamente significativas entre las frecuencias de los indicadores en las colecciones estudiadas. En general, a partir de los resultados, para EAD, las diferencias entre las frecuencias son significativas cuando las colecciones muiscas (Soacha, Marin y Tunja-UPTC) se comparan entre si, pero en particular cuando estas se comparan con la coleccion Ancon 1 (Tabla 6). En el caso de los CE, las diferencias son altamente significativas cuando se comparan las frecuencias al interior de las colecciones muiscas y tambien cuando estas se comparan con la coleccion de Ancon 1 (Tabla 7).

Los arboles muestran que las colecciones muiscas se ubican juntas tanto cuando se incluyen en el analisis las frecuencias de la EAD, como cuando se incluyen las frecuencias de los CE, como cuando se incluyen las frecuencias de la EAD y de los CE juntas (Figura 3).

Discusion

Estos resultados muestran una importante variabilidad entre las frecuencias y los perfiles de la EAD y de los CE en las seis colecciones oseas estudiadas. Sin embargo, hay similitudes entre las colecciones que vienen de ambientes parecidos y que presentaban sistemas de explotacion similares.

La variabilidad tanto en las frecuencias como en los perfiles de EAD ha sido expuesta como argumento para apoyar la relacion entre la actividad fisica y la EAD (Bridges 1992). Ambos indicadores tienden a estar mas presentes en el lado derecho que en el izquierdo, lo cual tambien ha ayudado a probar una relacion positiva entre la EAD y la actividad fisica (Jurmain 1977, 1980; Ortner 1968), argumentos que podrian equipararse para los CE.

En los resultados obtenidos se observa una falta de concordancia entre las frecuencias de la EAD y de los CE. Las colecciones en las cuales se presentaron las frecuencias mas altas de EAD no presentaron las frecuencias mas altas de CE. Sin embargo, el analisis de clasificacion jerarquica formo grupos de las colecciones provenientes de ambientes similares, lo cual permitio comprender que los resultados eran coherentes y que podrian ser explicados.

Si bien ambos indicadores se relacionan con multiples factores, vale la pena reflexionar en forma breve sobre el papel del que ha sido considerado uno de los mas importantes. La edad suele relacionarse con la EAD (Bourke 1967; Bridges 1992; Jurmain 1977, 1980; Jurmain y Kilgore 1995; Molnar et al. 2011), y con los CE (Cardoso y Henderson 2010; Kennedy 1998; Mariotti et al. 2004; Molnar 2006; Molnar et al. 2011; Niinimaki 2011; Robb 1998; Stirland 1998; Villotte 2008; Villotte et al. 2010; Weiss 2003b, 2004, 2007; Weiss et al. 2012; Wilczak 1998), pero en este estudio la edad no sesga los resultados, ya que las colecciones no presentan numeros significativos de individuos de mas de 45 anos. Se ha encontrado que los CE se correlacionan de manera significativa con la edad cuando el nivel de estres fisico del grupo es bajo, pero la correlacion es mucho menos clara cuando el nivel de estres fisico es alto (Havelkova et al. 2011); se han reportado diferencias entre las frecuencias de grupos de individuos de 20 a 50 anos, pero no entre grupos de individuos de mas de 50 anos (Havelkonva et al. 2011), es decir, que antes de los 50 anos, estos indicadores muestran claramente la influencia de la actividad fisica. Un estudio realizado sobre esqueletos de edad, sexo y ocupacion conocidos muestra que las diferencias de las prevalencias de CE entre grupos con diferentes actividades observadas en el lado

derecho y en el lado izquierdo son mas importantes antes de los 50 anos (Villotte et al. 2010).

Por otro lado, se evitaron sesgos al excluir del estudio individuos que presentaban trauma significativo, malformaciones congenitas, DISH (Diffuse idiopathic skeletal hiperostosis) o espondilitis anquilosante.

[FIGURA 3 OMITIR]

En cuanto a la genetica, su influencia es importante en terminos de severidad de EAD (Weiss y Jurmain 2007), mas no sobre su mera presencia (frecuencia). La genetica, sin embargo, ha sido considerada como un factor importante en la EAD sobre partes anatomicas especificas: las rodillas, las articulaciones coxofemorales y la columna vertebral (Jimenez y Dharmavaram 2009; Weiss y Jurmain 2007). Al mismo tiempo, Weiss y Jurmain (2007) consideran que en contextos prehispanicos la influencia del factor genetico podria haberse visto reducida, ya que el impacto de la actividad pudo haber sido alto. Asimismo, consideran que el peso no debio haber producido efectos significativos en las frecuencias de la EAD en poblaciones premodernas (Weiss y Jurmain 2007). El peso podria influenciar especialmente la EAD en regiones anatomicas especificas, como las rodillas (Rogers y Dieppe 1994). En este estudio, las frecuencias halladas de EAD en las rodillas no son particularmente altas.

Por las razones antes expuestas, la actividad fisica podria tener la influencia mas importante en los indicadores observados en las colecciones oseas estudiadas aqui.

Segun Benjamin et al. (2006), la combinacion de factores mecanicos y biomecanicos es la causa mas aceptada de los cambios entesiales ("entesopatias" en el texto). La observacion simultanea de estos marcadores, EAD y CE, beneficia la interpretacion de los resultados. Como se ha mencionado, las colecciones con las frecuencias mayores de EAD no muestran frecuencias elevadas de CE (Ancon 1), y viceversa (Marin). A pesar de esta aparente falta de concordancia entre los indicadores, los arboles de clasificacion permitieron observar que las colecciones se agrupaban de manera coherente, las colecciones muiscas de tierras altas de Colombia, con medios y sistemas de explotacion de recursos analogos, formaron grupos aparte en los arboles.

A partir de los resultados obtenidos y la discusion precedente, la falta de correspondencia entre la EAD y los CE podria ser explicada por el nivel de actividad fisica y las cargas portadas por los individuos estudiados. De esta manera, la EAD y los CE pueden responder a diferentes tipos de actividad: actividades mas repetitivas sin cargas pesadas podrian producir mas EAD que CE, cargando de manera mas significativa el sistema articular que el sistema periarticular; y las actividades intensas que incluyen cargas pesadas producen hipertrofia muscular y sobrecarga de las entesis. Villotte (2008), al estudiar colecciones oseas de sexo, edad y ocupacion conocidas considera que la simple repeticion del movimiento no influencia de manera significativa los CE, mientras que el transporte de cargas pesadas es un factor clave. Stefanovic y Porcic (2011) muestran que el tipo de actividad influencia la expresion de los CE.

Por otro lado, los CE podrian aparecer como una respuesta adaptativa a la sobrecarga del sistema musculoesqueletico, actuando como proteccion contra la EAD. Esto es respaldado por estudios que muestran que el entrenamiento de fuerza intensa en individuos en edad prepuberal y adolescentes puede protegerlos contra las lesiones, ya que ayuda a consolidar los musculos y las articulaciones (Costill y Wilmore 2006). Ademas el entrenamiento fisico produce un cartilago mas grueso y mas flexible, un aumento del area de contacto entre las articulaciones y un crecimiento en la sustancia intercelular de los tejidos conjuntivos y del volumen de los tendones y de los ligamentos (Astrand y Rodahl 1994). Knusel (1993) sugirio el rol "protector" de la robustez contra la EAD, dando una nueva interpretacion a los resultados de Bridges (1991); sin embargo, luego de la respuesta de Bridges (1993), la hipotesis no volvio a ser formalmente discutida.

Por otro lado, teniendo en cuenta que los muiscas vivieron entre los 2.500 y 2.800 metros sobre el nivel del mar, donde la hipoxia esta presente, y que las colecciones muiscas revelaron las frecuencias mas elevadas de CE, se podria considerar la altitud como otro factor en los estudios de CE. Esta hipotesis no ha sido considerada en estudios bioarqueologicos previos; sin embargo, requiere mayor investigacion puesto que los estudios relacionados con la hipertrofia muscular en individuos residentes a gran altura son muy escasos (Costill y Wilmore 2006; Green y Sutton 2001). Un estudio realizado con tres hombres Quechua (3.300 metros sobre el nivel del mar) demostro que las fibras musculares cambiaron su vocacion, y que la adaptacion a la hipoxia cronica favorece la disminucion del potencial metabolico anabolico y el aumento del anaerobico (Rosser y Hochachka 1993). Sin embargo, aun es poco claro si esto se relaciona con una adaptacion genetica o con una respuesta individual.

Conclusion

Una metodologia para la recoleccion de datos y el tratamiento de los mismos permitio la comparacion directa de las frecuencias y de los perfiles de la EAD y de los CE. Una importante variabilidad de perfiles y de frecuencias fue observada, asi como algunas similitudes entre colecciones oseas de medios similares y de sistemas de explotacion de recursos analogos, junto con su respectivo agrupamiento en los arboles. Esto, unido a la tendencia mayor de los indicadores hacia el lado derecho, apoya la relacion entre EAD, CE y actividad fisica. Se propone que el tipo de actividad influencia de diferentes maneras los dos marcadores estudiados: una actividad repetitiva podria tener una influencia mas importante en la EAD, mientras que las actividades relacionadas con cargas pesadas y con la hipertrofia podrian influir mas en los CE. La actividad fisica de tipo intenso realizada desde la adolescencia puede generar una respuesta adaptativa contra la EAD. Las comparaciones realizadas entre poblaciones de diferentes ecosistemas sugieren que la altitud deberia ser tomada en cuenta como un nuevo factor para los estudios de CE.

Agradecimientos: Los autores agradecen a la Doctora Emma Rabino-Massa (Universita di Torino); al Doctor Jose Vicente Rodriguez (Universidad Nacional de Colombia); al Doctor Henri Duday (CNRS-Universite de Bordeaux-1); y al Doctor Jean Michel Viton (Universite de la Mediterranee); por sus importantes observaciones. Asimismo, a los curadores del material estudiado, en Colombia: a Patricia Ramirez del Instituto Colombiano de Antropologia e Historia; a la Profesora Helena Pradilla del Museo Arqueologico de Tunja de la Universidad Pedagogica y Tecnologica de Colombia. En Panama: al Doctor Juan Guillermo Martin del Patronato Panama Viejo y al Doctor Richard Cooke del Smithsonian Tropical Research Institute. En Peru: al Museo Nacional de Arqueologia, Antropologia e Historia del Peru-MNAAHP, especialmente a la anterior directora del Departamento de Restos Humanos, arqueologa Elsa Tomasto. El Ministerio Frances de la Educacion Superior y la Investigacion financio el trabajo por medio de una beca doctoral para el primer autor. Los autores agradecen a los evaluadores anonimos del articulo, quienes le aportaron mucho con sus oportunas sugerencias.

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Claudia Mercedes Rojas-Sepulveda (1,2) y Olivier Dutour (3,4)

(1) Unite d'Anthropologie Bioculturelle-UMR 7268, Universite de la Mediterranee/CNRS/EFS, Marseille, Francia, 13344. clarosepul@gmail.com

(2) Programa de Antropologia, Facultad de Humanidades, Universidad del Magdalena, Santa Marta, Magdalena, Colombia, 47004. Direccion postal: Calle 24A 75-10. Modelia, Bogota, Colombia.

(3) Ecole Pratique des Hautes Etudes-Laboratoire de Paleoanthropologie-UMR 5199/PACEA/CNRS/Universite de Bordeaux 1 Talence, Francia, 33405. dutour27@gmail.com

(4) Department of Anthropology, University of Toronto, Toronto, ON, Canada, M5S 2S2.

Recibido: julio 2013. Aceptado: octubre 2013.
Tabla 1. Informacion sobre las colecciones estudiadas en Colombia.

Information about the series studied in Colombia.

                                    Soacha (1)

Ambiente                        Altitud: 2565 msm.
                             Temperatura: 13[grados]C.
                                 Rico en recursos

Cultura                       Muisca de Bogota (Sur)

Cronologia del sitio               700-1600 d.C.

Cronologia coleccion               XI-XIII d.C.

Numero de tumbas                        133

Actividades de               Agricultura, caza, pesca,
subsistencia                 manufactura, recoleccion,
                                 mineria, comercio

Sistema politico           Confederacion de cacicazgos,
                            poder religioso y politico

Sistema social           Estratificacion social. Coleccion
                          integrada por gente del comun y
                                     guerreros

Estudios                     (Martinez 2005; Rodriguez
bioantropologicos           1994, 1999; Rojas-Sepulveda
                           2005; Rojas-Sepulveda et al.
                                       2008)

Estado de conservacion          Buen estado general

Efectivo estudiado                 91 individuos

                                      Marin

Ambiente                        Altitud: 2600 msm.
                           Temperatura: 12-14[grados]C.
                                     Lacustre

Cultura                      Muisca de Boyaca (Norte)

Cronologia del sitio              700-1600 d.C.

Cronologia coleccion              XIII-XIV d.C.

Numero de tumbas                        43

Actividades de              Agricultura, caza, pesca,
subsistencia                 recoleccion, manufactura

Sistema politico           Confederacion de cacicazgos,
                            poder religioso y politico

Sistema social              Estratificacion. Contextos
                         funerarios no tipicos de la zona
                                      muisca

Estudios                    Gonzalo Correal y Hernando
bioantropologicos            Jose Umana (Boada 1987,
                               1988; Martinez 2005)

Estado de conservacion         Buen estado general

Efectivo estudiado                41 individuos

                                Tunja-UPTC (2)

Ambiente                      Altitud: 2800 msm.
                          Temperatura: 13[grados]C.
                               Rico en recursos

Cultura                    Muisca de Boyaca (Norte)

Cronologia del sitio             I-XVIII d.C.

Cronologia coleccion           VIII-XVIII d.C.

Numero de tumbas                     285

Actividades de            Manufactura, caza, pesca,
subsistencia                comercio, agricultura

Sistema politico         Confederacion de cacicazgos,
                         poder religioso y politico.

Sistema social             Probable estratificacion

Estudios                  (Alvarez y Rodriguez 2001;
bioantropologicos              Rodriguez 2006).

Estado de conservacion         Estado aceptable

Efectivo estudiado              99 individuos

(1) En algunos casos referida como Soacha Portoalegre, Portalegre o
Portobelo;

(2) Tambien conocido como Cercado grande de los Santuarios.

Tabla 2. Informacion sobre las colecciones estudiadas en Panama y
en Peru.

Information about the series studied in Panama and Peru.

                                        Panama

                                     Panama Viejo

Ambiente                   Altitud: 0 msm. Bosque tropical.
                            Recursos Marinos. Inundaciones
                              por el fenomeno de El Nino

Cultura                          Gran Darien (Cuevas)

Cronologia del sitio         1420-490 a.p. 530 -1460 d.C.
                                      IX-XV d.C.

Cronologia coleccion          1420-490 a.p. 530-1460 d.C.
                                      IX-XV d.C.

Numero de tumbas                          65

Actividades de              Agricultura, pesca, recoleccion

subsistencia                   de moluscos, manufactura

Sistema politico                      Cacicazgos

Sistema social                 Probable estratificacion

Estudios                         (Martin et al. 2009)
bioantropologicos

Estado de conservacion             Mala conservacion

Efectivo estudiado                   18 individuos

                                       Panama

                                    Sitio Sierra

Ambiente                      Altitud: 300 msm. Bosque
                             tropical. Recursos Marinos.
                           Variaciones por el fenomeno de
                                       El Nino

Cultura                              Gran Cocle

Cronologia del sitio              400 a.C.-600 d.C.

Cronologia coleccion          40 d.C-350 d.C. I-IV d.C.

Numero de tumbas                         24?

Actividades de                Pesca, caza, agricultura,

subsistencia                    comercio, manufactura

Sistema politico                     Cacicazgos

Sistema social              Probable estratificacion, la
                           coleccion es de gente del comun

Estudios                      (Norr 1991; Nowacka 1989)
bioantropologicos

Estado de conservacion           Buena conservacion

Efectivo estudiado                  19 individuos

                                         Peru

                                       Ancon 1

Ambiente                       Altitud: 0 msm. Recursos
                                Marinos. Suelo arido.
                             Inundaciones por el fenomeno
                                      de El Nino

Cultura                            Huaura y Chancay

Cronologia del sitio             2500 a.C.-1534 d.C.

Cronologia coleccion        Horizonte Medio. 600-1000 d.C.
                                     VII-XI d.C.

Numero de tumbas             Mision 1950-1953: 875 tumbas

Actividades de             Comercio, pesca, recoleccion de

subsistencia                           moluscos

Sistema politico                  Actividad militar

Sistema social             Estratificacion, la coleccion es
                                  de gente del comun

Estudios                     (Rhode y Benfer 2006; Rojas-
bioantropologicos              Sepulveda y Dutour 2009;
                                    Slovak 2007).

Estado de conservacion            Buena conservacion

Efectivo estudiado                  116 individuos

Tabla 3. Sitios de origen e insercion para observacion de CE.

Observed sites for EC.

Elemento oseo   Sitios observados

Claviculas      Origen del musculo pectoral mayor
                Insercion del musculo trapecio
                Fijacion del ligamento costoclavicular

Humeros         Insercion del musculo pectoral mayor
                Insercion del musculo gran dorsal
                Insercion del musculo deltoides

Ulnas           Insercion del musculo triceps braquial
                Insercion del musculo braquial

Radios          Insercion del musculo biceps braquial
                (fibrocartilaginosa)

Femures         Insercion del musculo gluteo maximo
                Origen del musculo vasto lateral
                Origen del musculo vasto medial
                Origen del musculo gastrocnemio

Tibias          Origen del musculo soleo

Tabla 4. Prevalencia de la EAD por lado.

DJD prevalence by side.

                               Soacha

                        Izq.            Der.

Sistema articular   n/N      %      n/N      %

Temporomandibular   8/75   10,67    7/78    8,97
Esternoclavicular   3/42    7,14    3/40    7,50
Hombro              8/68   11,76    7/68   10,29
Codo               11/62   17,74    9/64   14,06
Muneca              5/50   10,00    6/51   11,76
Mano                9/36   25,00    7/37   18,92
Cadera             18/71   25,35   19/75   25,33
Rodilla             4/66    6,06    7/69   10,14
Tibiofibular        0/23    0,00    0/27    0,00
Tobillo             4/67    5,97    3/66    4,55
Pie                15/40   37,50   18/37   48,65

                               Marin

                        Izq.            Der.

Sistema articular   n/N      %      n/N      %

Temporomandibular  15/37   40,54    8/37   21,62
Esternoclavicular   2/23    8,70    4/24   16,67
Hombro              1/36    2,78    1/37    2,70
Codo                7/38   18,42    9/35   25,71
Muneca              7/37   18,92    6/32   18,75
Mano                6/27   22,22    9/28   32,14
Cadera              3/33    9,09    3/34    8,82
Rodilla             3/36    8,33    3/36    8,33
Tibiofibular        0/25    0,00    2/23    8,70
Tobillo             6/34   17,65    5/34   14,71
Pie                16/31   51,61   15/29   51,72

                             Tunja-UPTC

                        Izq.            Der.

Sistema articular   n/N      %      n/N      %

Temporomandibular   6/46   13,04    5/50   10,00
Esternoclavicular   1/40    2,50    1/42    2,38
Hombro             11/57   19,30   15/61   24,59
Codo                9/66   13,64   13/68   19,12
Muneca              3/54    5,56    5/54    9,26
Mano                1/22    4,55    6/32   18,75
Cadera              5/65    7,69    4/67    5,97
Rodilla             4/53    7,55   10/59   16,95
Tibiofibular        2/30    6,67    0/29    0,00
Tobillo             3/65    4,62    3/65    4,62
Pie                 7/22   31,82    8/28   28,57

                           Panama Viejo

                       Izq.           Der.

Sistema articular   n/N     %      n/N     %

Temporomandibular   0/9    0,00    0/8    0,00
Esternoclavicular   0/2    0,00    0/3    0,00
Hombro              1/8   12,50    3/6   50,00
Codo               1/11    9,09    2/9   22,22
Muneca              0/5    0,00    0/4    0,00
Mano                2/4   50,00    2/4   50,00
Cadera              1/8   12,50    1/8   12,50
Rodilla             2/5   40,00    1/5   20,00
Tibiofibular        0/1    0,00    0/2    0,00
Tobillo             2/5    40,0    2/6   33,33
Pie                 2/5    40,0    1/3   33,33

                           Sitio Sierra

                       Izq.            Der.

Sistema articular   n/N     %      n/N     %

Temporomandibular   1/9   11,11   2/10   20,00
Esternoclavicular   1/5   20,00    0/4    0,00
Hombro             3/11   27,27   3/10   30,00
Codo               3/12   25,00   4/12   33,33
Muneca              0/7    0,00    1/6   16,67
Mano                2/5   40,00    4/9   44,44
Cadera             2/11   18,18   3/10   30,00
Rodilla            3/15   20,00   2/14   14,29
Tibiofibular        0/2    0,00    0/5    0,00
Tobillo            0/11    0,00   1/11    9,09
Pie                 4/9   44,44    4/8   50,00

                               Ancon 1

                        Izq.             Der.

Sistema articular    n/N      %       n/N      %

Temporomandibular    4/93    4,30     4/93    4,30
Esternoclavicular    9/74   12,16    10/75   13,33
Hombro              45/95   47,37    50/97   51,55
Codo               35/100   35,00   47/101   46,53
Muneca              27/92   29,35    26/77   33,77
Mano                15/38   39,47    15/41   36,59
Cadera             40/101   39,60   38/101   37,62
Rodilla            53/102   51,96   50/104   48,08
Tibiofibular         7/96    7,29     6/98    6,12
Tobillo             22/98   22,45   23/102   22,55
Pie                 34/43   79,07    32/44   72,73

Izq. lado izquierdo; Der. lado derecho; n: numero de casos positivos,
N: numero de elementos observables.

Tabla 5. Prevalencia de los CE por lado.

EC prevalence by side.

                                  Soacha

                            Izq.            Der.

Sitio ins/orig         n/N      %      n/N      %

C. pectoral mayor      2/54     3,7    5/54    9,26
C. costoclavicular    21/57   36,84   28/57   49,12
C. trapecio           14/65   21,54   15/67   22,39
H. pectoral mayor     39/73   53,42   37/75   45,33
H. gran dorsal         5/71    7,04    7/69   10,14
H. deltoides          13/74   17,57   14/77   18,18
R. biceps braquial     2/63    3,17    1/62    1,61
U. triceps braquial    0/35    0,00    0/38    0,00
U. braquial            3/63    4,76    3/66    4,55
F. gluteo maximo      34/67   50,75   30/67   44,78
F. vasto medial       10/76   13,16    6/79    7,59
F. vasto lateral      12/77   15,58   13/80   16,25
F. gastrocnemio        7/56    12,5    9/61   14,75
T. soleo              11/67   16,42   11/64   17,19

                                  Marin

                            Izq.            Der.

Sitio ins/orig         n/N      %      n/N      %

C. pectoral mayor      0/26    0,00    2/30    6,67
C. costoclavicular    10/28   35,71   14/31   45,16
C. trapecio           13/33   39,39    9/32   28,13
H. pectoral mayor     22/41   53,66   28/39   71,79
H. gran dorsal         8/29   27,59    8/29   27,59
H. deltoides          11/39   28,21   14/39    35,9
R. biceps braquial    12/34   35,29   18/37   48,65
U. triceps braquial    1/28    3,57    0/33    0,00
U. braquial            2/33    6,06    2/38    5,26
F. gluteo maximo      28/39   71,79   26/40      65
F. vasto medial       11/41   26,83   10/41   24,39
F. vasto lateral      12/40      30   11/40    27,5
F. gastrocnemio        0/17    0,00    0/14    0,00
T. soleo               7/39   17,95    6/37   16,22

                                Tunja-UPTC

                            Izq.            Der.

Sitio ins/orig         n/N      %      n/N      %

C. pectoral mayor      1/42    2,38    0/53    0,00
C. costoclavicular    18/54   33,33   23/56   41,07
C. trapecio            1/60    1,67    1/55    1,82
H. pectoral mayor     33/73   45,21    34/3   46,58
H. gran dorsal        10/64   15,63    8/59   13,56
H. deltoides          20/74   27,03   22/74   29,73
R. biceps braquial    22/70   31,43   21/72   29,17
U. triceps braquial    1/59    1,69    1/59    1,69
U. braquial            4/76    5,26    5/74    6,76
F. gluteo maximo      28/74   37,84   27/72    37,5
F. vasto medial       13/78   16,67   13/76   17,11
F. vasto lateral       9/77   11,69    7/76    9,21
F. gastrocnemio       20/54   37,04   16/53   30,19
T. soleo              11/67   16,42    9/68   13,24

                               Panama Viejo

                            Izq.            Der.

Sitio ins/orig         n/N      %      n/N      %

C. pectoral mayor       0/8    0,00     0/5    0,00
C. costoclavicular      1/3   33,33     2/3   66,67
C. trapecio             1/8    12,5     2/9   22,22
H. pectoral mayor      3/12   25,00    1/13    7,69
H. gran dorsal          0/1    0,00     0/2    0,00
H. deltoides           3/13   23,08    2/11   18,18
R. biceps braquial      3/8    37,5     4/8   50,00
U. triceps braquial     0/9    0,00     0/9    0,00
U. braquial            0/11    0,00    0/10    0,00
F. gluteo maximo        3/8    37,5     2/9   22,22
F. vasto medial        1/10   10,00    1/10   10,00
F. vasto lateral       1/10   10,00    0/10    0,00
F. gastrocnemio         0/2    0,00     0/1    0,00
T. soleo                1/7   14,29     2/8      25

                               Sitio Sierra

                            Izq.            Der.

Sitio ins/orig         n/N      %      n/N       %

C. pectoral mayor      1/10   10,00     0/8     0,00
C. costoclavicular      2/4   50,00     4/4   100,00
C. trapecio            1/12    8,33    0/12     0,00
H. pectoral mayor      1/13    7,69    2/15    13,33
H. gran dorsal          0/0    0,00     0/0     0,00
H. deltoides           2/14   14,29    1/15     6,67
R. biceps braquial     2/12   16,67    2/13    15,38
U. triceps braquial    0/10    0,00    0/10     0,00
U. braquial            0/13    0,00    2/16     12,5
F. gluteo maximo       6/15   40,00    5/13    38,46
F. vasto medial        1/16    6,25    0/17     0,00
F. vasto lateral       1/16    6,25    0/17     0,00
F. gastrocnemio         0/2    0,00     0/5     0,00
T. soleo               1/11    9,09    1/13     7,69

                                 Ancon 1

                            Izq.             Der.

Sitio ins/orig          n/N      %       n/N      %

C. pectoral mayor       3/43    6,98     1/44    2,27
C. costoclavicular     45/91   49,45    48/91   52,75
C. trapecio             7/94    7,45     2/92    2,17
H. pectoral mayor     18/101   17,82   12/102   11,76
H. gran dorsal          4/50    8,00     2/51    3,92
H. deltoides          37/101   36,63   42/102   41,18
R. biceps braquial     26/95   27,37    29/96   30,21
U. triceps braquial     0/78    0,00     0/81    0,00
U. braquial             3/97    3,09     4/97    4,12
F. gluteo maximo      52/106   49,06   49/108   45,37
F. vasto medial       21/108   19,44   22/107   20,56
F. vasto lateral      19/108   17,59   20/107   18,69
F. gastrocnemio         7/95    7,37     9/97    9,28
T. soleo              22/103   21,36   23/103   22,33

Izq. lado izquierdo; Der. lado derecho; n: numero de casos positivos,
N: numero de elementos observables; C: clavicula; H: humero; R:
radio; U: ulna; F: femur; T: tibia.

Tabla 6. Resultados de Chi cuadrado, comparacion de la frecuencia de
la EAD en los miembros superiores e inferiores (diferencias altamente
significativas).

Chi square results, comparisons of DJD prevalence in upper and lower
body (highly significant differences).

Colecciones comparadas            EAD en miembros superiores

Soacha/Marin                         Temporomandibular I
                             ([ji al cuadrado]=13,550; P =0,000)

Soacha/Tunja-UPTC        Hombro D ([ji al cuadrado]=4,646; P =0,031)

Soacha/Panama Viejo                  Hombro D (P =0,029)

Soacha/Ancon 1           Hombro I ([ji al cuadrado]=22,895; P =0,000)
                         Hombro D ([ji al cuadrado]=30,086; P =0,000)
                                 Codo I (2=5,606; P =0,018)
                          Codo D ([ji al cuadrado]=18,424; P =0,000)
                         Muneca I ([ji al cuadrado]=6,947; P =0,008)
                         Muneca D ([ji al cuadrado]=7,921; P =0,005)

Marin/Tunja-UPTC                     Temporomandibular I
                              ([ji al cuadrado]=8,204; P =0,004)
                                     Hombro I (P =0,025)
                         Hombro D ([ji al cuadrado]=8,076; P =0,004)

Marin/Panama Viejo              Temporomandibular I (P =0,021)
                                     Hombro D (P =0,006)

Marin/Sitio Sierra                   Hombro I (P =0,035)
                                     Hombro D (P =0,026)

Marin/Ancon 1                        Temporomandibular I
                             ([ji al cuadrado]=27,856; P =0,000)
                                Temporomandibular D (P =0,005)
                         Hombro I ([ji al cuadrado]=22,783; P =0,000)
                         Hombro D ([ji al cuadrado]=27,105; P =0,000)
                          Codo D ([ji al cuadrado]=4,652; P =0,031)

Tunja-UPTC/Panama
Viejo

Tunja-UPTC/Sitio
Sierra

Tunja-UPTC/Ancon 1       Hombro I ([ji al cuadrado]=12,064; P =0,001)
                         Hombro D ([ji al cuadrado]=11,238; P =0,001)
                          Codo I ([ji al cuadrado]=9,315; P =0,002)
                          Codo D ([ji al cuadrado]=13,341; P =0,000)
                         Muneca I ([ji al cuadrado]=11,799; P =0,001)
                         Muneca D ([ji al cuadrado]=10,553; P =0,001)
                          Mano I ([ji al cuadrado]=8,692; P =0,003)

Sitio Sierra/Ancon 1

Colecciones comparadas            EAD en miembros inferiores

Soacha/Marin             Cadera D ([ji al cuadrado]=3,958; P =0, 047)

Soacha/Tunja-UPTC         Cadera I ([ji al cuadrado]=7,531; P =0,006)
                          Cadera D ([ji al cuadrado]=9,775; P =0,002)

Soacha/Panama Viejo

Soacha/Ancon 1           Rodilla I ([ji al cuadrado]=37,660; P =0,000)
                         Rodilla D ([ji al cuadrado]=27,015; P =0,000)
                         Tobillo I ([ji al cuadrado]=8,141; P =0,004)
                         Tobillo D ([ji al cuadrado]=9,929; P =0,002)
                           Pie I ([ji al cuadrado]=14,808; P =0,000)
                           Pie D ([ji al cuadrado]=4,933; P =0,026)

Marin/Tunja-UPTC

Marin/Panama Viejo

Marin/Sitio Sierra

Marin/Ancon 1            Cadera I ([ji al cuadrado]=10,627; P =0,001)
                          Cadera D ([ji al cuadrado]=9,977; P =0,002)
                         Rodilla I ([ji al cuadrado]=21,004; P =0,000)
                         Rodilla D ([ji al cuadrado]=17,956; P =0,000)
                           Pie I ([ji al cuadrado]=6,197; P =0,013)

Tunja-UPTC/Panama                    Tobillo I (P =0,038)
Viejo

Tunja-UPTC/Sitio                      Cadera D (P =0,043)
Sierra

Tunja-UPTC/Ancon 1       Cadera I ([ji al cuadrado]=20,382; P =0,000)
                         Cadera D ([ji al cuadrado]=21,525; P =0,000)
                         Rodilla I ([ji al cuadrado]=29,590; P =0,000)
                         Rodilla D ([ji al cuadrado]=15,681; P =0,000)
                         Tobillo I ([ji al cuadrado]=9,572; P =0,002)
                         Tobillo D ([ji al cuadrado]=9,714; P =0,002)
                           Pie I ([ji al cuadrado]=13,952; P =0,000)
                           Pie D ([ji al cuadrado]=13,512; P =0,000)

Sitio Sierra/Ancon 1                 Rodilla I (P =0,026)
                                     Rodilla D (P =0,021)
                                       Pie I (P =0,048)

I: izquierdo, D: derecho. Fisher en cursiva.

Tabla 7. Resultados Chi cuadrado, comparaciones de la frecuencia de
CE, miembros superiores e inferiores (diferencias altamente
significativas).

Chi square results, comparisons of EC prevalence in upper and lower
body (highly significant differences).

Col. Comp.               CE 3+4+5+6 en miembros superiores

Soacha/        H. pectoral mayor D ([ji al cuadrado]=7,242; P =0,007)
Marin                       H. gran dorsal I (P =0,009)
                 H. deltoides D ([ji al cuadrado]=4,437; P =0,035)
                          R. biceps braquial I (P =0,000)
              R. biceps braquial D ([ji al cuadrado]=33,055; P =0,000)

Soacha/          C. trapecio I ([ji al cuadrado]=11,667; P =0,001)
Tunja-UPTC       C. trapecio D ([ji al cuadrado]=11,216; P =0,001)
              R. biceps braquial I ([ji al cuadrado]=17,898; P =0,000)
              R. biceps braquial D ([ji al cuadrado]=18,431; P =0,000)

Soacha/        H. pectoral mayor D ([ji al cuadrado]=6,553; P =0,010)
Panama                    R. biceps braquial I (P =0,009)
Viejo                     R. biceps braquial D (P =0,000)

Soacha/        H. pectoral mayor I ([ji al cuadrado]=9,277; P =0,002)
Sitio                 H. pectoral mayor D (2=5,333; P =0,021)
Sierra

Soacha/           C. trapecio I ([ji al cuadrado]=6,657; P =0,010)
Ancon 1          C. trapecio D ([ji al cuadrado]=16,590; P =0,000)
                     H. pectoral mayor I (2=24,384; P =0,000)
              H. pectoral mayor D ([ji al cuadrado]=25,321; P =0,000)
                 H. deltoides I ([ji al cuadrado]=7,607; P =0,006)
                 H. deltoides D ([ji al cuadrado]=10,792; P =0,001)
              R. biceps braquial I ([ji al cuadrado]=15,207; P =0,000)
              R. biceps braquial D ([ji al cuadrado]=20,025; P =0,000)

Marin/                        C. trapecio I (P =0,000)
Tunja-UPTC                    C. trapecio D (P =0,000)
                      H. pectoral mayor D (2=6,542; P =0,011)
                     R. biceps braquial D (2=4,037; P =0,045)
                            F. gastrocnemio D (P =0,016)

Marin/        H. pectoral mayor D ([ji al cuadrado]=16,242; P =0,000)
Panama
Viejo

Marin/                        C. trapecio D (P =0,047)
Sitio          H. pectoral mayor I ([ji al cuadrado]=8,529; P =0,003)
Sierra        H. pectoral mayor D ([ji al cuadrado]=14,995; P =0,000)
                             H. deltoides D (P =0,043)
                     R. biceps braquial D (2=4,435; P =0,035)

Marin/           C. trapecio I ([ji al cuadrado]=18,789; P =0,000)
Ancon 1                       C. trapecio D (P =0,000)
              H. pectoral mayor I ([ji al cuadrado]=18,509; P =0,000)
              H. pectoral mayor D ([ji al cuadrado]=50,031; P =0,000)
                            H. gran dorsal I (P =0,026)
                            H. gran dorsal D (P =0,004)
                     R. biceps braquial D (2=3,974; P =0,046)

Tunja-UPTC/                   C. trapecio D (P =0,050)
Panama         H. pectoral mayor D ([ji al cuadrado]=6,913; P =0,009)
Viejo

Tunja-UPTC/               C. costoclavicular D (P =0,036)
Sitio          H. pectoral mayor I ([ji al cuadrado]=6,496; P =0,011)
Sierra                H. pectoral mayor D (2=5,688; P =0,017)

Tunja-UPTC/   H. pectoral mayor I ([ji al cuadrado]=15,336; P =0,000)
Ancon 1       H. pectoral mayor D ([ji al cuadrado]=26,610; P =0,000)

Panama                        C. trapecio D (P =0,039)
Viejo/
Ancon 1

Sitio            H. deltoides D ([ji al cuadrado]=6,700; P =0,010)
Sierra/
Ancon 1

Col. Comp.              CE 3+4+5+6 en miembros inferiores

Soacha/       F. gluteo maximo I ([ji al cuadrado]=4,498; P =0,034)
Marin         F. gluteo maximo D ([ji al cuadrado]=4,107; P =0,043)
               F. vasto medial D ([ji al cuadrado]=6,589; P =0,010)

Soacha/               F. gastrocnemio I (2=8,937; P =0,003)
Tunja-UPTC     F. gastrocnemio D ([ji al cuadrado]=3,946; P =0,047)

Soacha/
Panama
Viejo

Soacha/
Sitio
Sierra

Soacha/               F. vasto medial D (2=5,975; P =0,015)
Ancon 1

Marin/        F. gluteo maximo I ([ji al cuadrado]=11,781; P =0,001)
Tunja-UPTC    F. gluteo maximo D ([ji al cuadrado]=7,801; P =0,005)
              F. vasto lateral I ([ji al cuadrado]=5,994; P =0,014)
              F. vasto lateral D ([ji al cuadrado]=6,687; P =0,010)
                           F. gastrocnemio I (P =0,002)

Marin/                    F. gluteo maximo D (P =0,028)
Panama
Viejo

Marin/        F. gluteo maximo I ([ji al cuadrado]=4,696; P =0,030)
Sitio                      F. vasto medial D (P =0,026)
Sierra                    F. vasto lateral D (P =0,024)

Marin/        F. gluteo maximo I ([ji al cuadrado]=5,960; P =0,015)
Ancon 1              F. gluteo maximo D (2=4,500; P =0,034)

Tunja-UPTC/
Panama
Viejo

Tunja-UPTC/
Sitio
Sierra

Tunja-UPTC/   F. gastrocnemio I ([ji al cuadrado]=20,426; P =0,000)
Ancon 1       F. gastrocnemio D ([ji al cuadrado]=10,790; P =0,001)

Panama
Viejo/
Ancon 1

Sitio                      F. vasto medial D (P =0,041)
Sierra/
Ancon 1

Col. Comp.: Colecciones comparadas. I: izquierdo, D: derecho. C:
clavicula, H: humero, R: radio, F: femur. Fisher en cursiva.
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Author:Rojas-Sepulveda, Claudia Mercedes; Dutour, Olivier
Publication:Revista Chungara. Revista de Antropologia Chilena
Date:Jan 1, 2014
Words:11408
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