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Elementos para la elaboracion del Libro Rojo de hongos royas de Colombia.

Resumen

Se realizo una revision del estado de conocimiento cientifico de los uredinales, haciendo enfasis en las especies conocidas para Colombia, con una revision y evaluacion, por parte de especialistas botanicos, del grado de amenaza de los hospedantes conocidos, con el fin de iniciar la preparacion del libro rojo de hongos royas de Colombia. Los resultados muestran que la mayoria de colecciones se han realizado sobre plantas arvenses, con pocos registros sobre plantas silvestres y amenazadas, debido al tipo de muestreo. Se propone una estrategia para conocer la cantidad real de royas en peligro en Colombia.

Palabras clave: royas, libros rojos de hongos, endofitos, uredinales, Colombia.

Abstract

A review of the scientific knowledge of Uredinales was conducted, making emphasis in the registered Colombian species, with a review of the host list and evaluation, by botanical specialists. of the degree of threat of its known hosts in order to prepare the red book of rust fungi of Colombia. The results show how the majority of colections have been performed on weeds, with a few records on wild of endangered plants, what could be ascribed to the sampling types. A strategy to know the real quantity of rusts threatened in Colombia is proposed.

Key words: rusts, red books of fungi, endophytes, uredinales, Colombia.

El libro rojo de hongos royas de Colombia

La gestion ambiental orientada a la conservacion y uso sostenible de la biodiversidad requiere identificar cuales especies silvestres estan registrando de manera gradual una disminucion en sus poblaciones naturales. En el caso de los micromicetos, las royas tienen un especial interes debido a su estrecha relacion con sus hospedantes, lo cual permite abordar metodologicamente la tarea del libro rojo buscando la amenaza que se cierne sobre estos. Se suministro el listado actualizado de royas y hospedantes a botanicos que conocen bien la flora de Colombia, los cuales dieron su criterio sobre el estado de conservacion. Se consulto tambien la base de datos Global Compendium of Weeds

La elaboracion de listas rojas de especies convocan muchas organizaciones y al estado; en Europa el ECCF (European Comittee for Conservation of Fungi) tiene representantes de casi toda la Union, para lo cual las listas rojas son una herramienta fundamental. Sin embargo, el esfuerzo alrededor de los micromicetos ha hecho que la Iniciativa Darwin creara un proyecto solo para estos (Conservation of Microfungi - a voice for unprotected and vulnerable organistas). Este proyecto de 3 anos de duracion, comenzado en mayo del 2007, trabaja actualmente para iniciar un movimiento global por la conservacion de microhongos, incluyendo a las royas entre sus cuatro lineas de accion << http://www.cybertruffie.org.uk/ darwin-microfungi/index.htm >>. Por parte de la Union Mundial para la Naturaleza (UICN), se creo un Grupo de Especialistas para [1] ascomicetos no formadores de liquenes y hongos conidiales, [2] royas y carbones y [3] cromistas, quitridios, mixomicetos y zigomicetos. Los miembros de este grupo preparan y publican la evaluacion de la conservacion global de micromicetos para el Foro de Biodiversidad del Convenio de Biodiversidad CBD 2010. La elaboracion de libros rojos de especies amenazadas ha sido emprendida en Colombia por el Comite de Categorizacion de Especies, con sede en el Ministerio de Medio Ambiente; el listado de royas amenazadas seria la primera contribucion sobre hongos que realice el Comite.

Al analizar el listado de hospedantes, se encontro que muchas de las plantas listadas no son nativas de Colombia; otras son realezas o plantas asociadas (las categorias de la UICN fueron disenadas solo para poblaciones 'silvestres'), para lo que aplica la categoria LC (preocupacion menor), en caso de ser nativas; otras son plantas cultivadas, entonces la categorizacion es procedente solo si Colombia es el sitio de origen. Para varios hospedantes no se tienen aun datos ni categorias, ni siquiera preliminares, vacios que se espera subsanar en el futuro, a medida que se vayan categorizando los diversos grupos.

El hecho de que solo se conozca un pequeno porcentaje de las especies de royas de Colombia, debido al bajo nivel de muestreo en zonas de gran diversidad de hospedantes potenciales, nos indica que el grado de amenaza de royas de Colombia esta aun lejos de conocerse. Esta situacion es comun en zonas tropicales, agravada por la falta de definiciones universales, informacion comprehensiva y terminologia de estados esporales y tipos ciclos de vida que sean aceptables a todos los investigadores, incluyendo los de royas tropicales (Hiratsuka, 2005). Aun asi, de cada lO colecciones de campo en Colombia se obtiene un nuevo registro bien de hospedante, localidad o de especie. Estos antecedentes nos impulsaron a conocer sus causas y las posibles soluciones para poder contar con una herramienta que sirva para proteger estos importantes elementos de los socioecosistemas del pais.

Las colecciones de uredinales

Las royas, al igual que otros hongos, han sido abordadas como 'enfermedades' de las plantas cultivadas. El paso logico para pofundizar en su conocimiento ha sido el estudio de las acompanantes de los cultivos, las plantas arvenses, caso similar al de los hongos entomopatogenos, cuyo estudio en poblaciones silvestres ha sido iniciado solo recientemente (Sanjuan et al., 2001). Al realizar una revision de los hospedantes de royas que han sido descritas para el pais, se ha encontrado que los urediniologos coleccionan en cultivos y a orillas de las carreteras y solo ocasionalmente muestrean alguna planta silvestre de facil acceso, sin que haya una propuesta sistematica de coleccion en ecosistemas naturales.

Los Uredinales

Los Uredinales son organismos que pertenecen al Reino Fungi (verdaderos hongos), Phylum Basidiomycota (presenta basidio y basidiosporas), Clase Teliomycetes (tienen fragmobasidio), Orden Uredinales (hipobasidio y basidiosporas sobre esterigmas) (Kirk et. al., 2001 ). Son conocidos como royas o polvillos en el argot popular y constituyen el grupo de hongos mas numeroso, uniforme y bien caracterizado, asociado al mayor numero de plantas vivas y en activo crecimiento.

Hennen & McCain (1993) calculan que existe una especie de uredinal por cada 16 especies de plantas de la flora de los Estados Unidos. Una proyeccion global de este indicador, sobre 270.000 especies de plantas descritas (Swerdlow, 1999) o sobre 320.000 segun Prance et al. (2000), muestra que deberian existir entre 16.800 y 20.000 especies de Uredinales, mas del doble de lo registrado actualmente. Si el numero total de especies de plantas fuera 2.700.000, el numero de especies de Uredinales seria 43.200. Usando el mismo indicador para la situacion colombiana Pardo-Cardona'(2001) indica que deberian existir 3.125 especies de Uredinales, es decir solo se conoce, actualmente, el 10 por ciento de las especies teoricamente presentes.

En Colombia, donde los estudios sobre los Uredinales se han realizado con intensidad en los ultimos 10 anos, la experiencia indica que se ha doblado el numero de especies conocidas desde la decada del 50 del siglo XX y se siguen colectando y describiendo nuevas especies con la misma intensidad, siendo el 60 por ciento registros de especies previamente conocidas en otros lugares del globo que estaban presentes, pero no habian sido colectadas o fueron introducidas con las plantas hospedantes, normalmente de cultivo (Buritica, 2003). Por otro lado, el 40 por ciento son especies nuevas y aun falta por colectar en muchas regiones, entre ellas las mas ricas en abundancia y diversidad de plantas (al menos el 60% del pais), ademas falta por describir un sinnumero de plantas (Colombia puede tener el doble de lo registrado actualmente). Es de observar que las especies de Uredinales vivos pueden llegar a decrecer por la desaparicion de sus hospedantes.

?Como estan organizadas?

Como otros hongos, las royas poseen soros morfologicamente distintos en sus diferentes etapas del ciclo de vida, que estan separados en el tiempo y en hospedantes distanciados filogeneticamente, ademas de estar aislados geograficamente o simplemente no conectados con ningun teleomorfo conocido. El anamorfo es el principal estado encontrado, colectado, nocivo a las plantas y, muchas veces, el unico que se tiene para una completa determinacion taxonomica.

El Codigo Internacional de Nomenclatura Botanica (Mcneill et al, 2007) en sus ultimas sesiones ha aceptado que a los anamorfos de los hongos se les provea de una descripcion morfologica adecuada y se les den nombres validos segun todas las normas, y recomienda que, una vez se conozca el teleomorfo, este sea el nombre valido de la especie, instaurandolo al holomorfo.

La descripcion morfologica en detalle de los anamorfos, independientemente de la posicion que tengan en el ciclo de vida de la especie uredinal, ha facilitado la compresion del papel de cada uno de ellos, del ciclo de vida mismo y en especial de los uredinales autoicos, especialmente tropicales, en donde se da la mayor confusion, al presentarse toda una gama de anamorfos similares o distintos morfologicamente, pero con distinta funcion en el ciclo de vida ("De Bary's morphologic system", de acuerdo con Hennen & Hennen, 2000).

Cummins & Hiratsuka (1983) reconocen 105 generos de Uredinales, Kirk et al. (1996) registran 164 y alrededor de 139 sinonimos. Situacion taxonomica normal si se tiene en cuenta que se han publicado algunos nuevos y se ha revisado el status de otros a la luz de la introduccion de nuevas valoraciones taxonomicas de ciertas estructuras (i.e. Ravenelia Berkeley y Kernkampella Rajendren, disco pateliforme). Las nuevas e intensas colecciones en el Neotropico (Colombia y Brasil) han permitido conocer al menos diez nuevos generos en distintas familias y es posible que la lista se incremente. Las revisiones monograficas de las familias Pucciniosiraceae (Buritica & Hennen, 1980), Phakopsoraceae (Buritica & Hennen, 1994; Buritica, 1998, 1999a, 1999b) y Chaconiaceae (Ono & Hennen, 1983) han contribuido a delimitar mas consistentemente muchos de los generos y sus especies. Pero, subsisten algunos puntos de criterio que deben ser estudiados para clarificar la situacion de varios generos.

?Cual es su origen y de donde vienen?

Los principales eventos encontrados en los Uredinales respecto a la evolucion con sus hospedantes y en la morfologia, indican cinco grandes sucesos:

1. Las especies ancestrales solo son reconocidas por la presencia del basidio y porque son autoincompatibles (ciclo de vida no expandido). Los anamorfos para la reproduccion asexual aparecieron posteriormente, lo mismo que las estructuras sexuales definidas, reunidos en el espermogonio y el anamorfo asociado que restituye el heterocarion y da lugar al anamorfo de rapida multiplicacion asexual que finalmente termina en el teliomorfo (ciclo de vida expandido, autoico o heteroico), la separacion en dos hospedantes dio lugar al fenomeno del heteroicismo, mecanismo de defensa y adaptacion al clima (estaciones o invierno-verano muy contrastante), al habito de crecimiento del hospedante (evidente en Poaceae y Cyperaceae, especialmente). La transicion de autoincompatible a autocompatible permitio reducir el ciclo de vida por la via endofiloide (en especies heteroicas) o aumentar la capacidad de multiplicacion de las especies autoicas de ciclo de vida no expandido (no es reconocible el drastico cambio ocurrido, excepto por la alta especificidad en el hospedante y su posicion en la escala evolutiva) (Buritica, 2001).

2. La relacion parasitaria con los hospedantes es tan antigua como el origen mismo de los Uredinales y del hospedante. Actualmente, el hospedante es parte integral y primaria del ambiente requerido por el uredinal (estrecha coevolucion) (Buritica, 2001).

3. La obtencion de alimento, la morfologia general de las estructuras (soros) y la produccion de esporas han estado en funcion de la genetica y del tejido del hospedante, de su forma de liberacion, de su produccion en alto numero y de la facilidad de diseminacion para encontrar nuevos hospedantes o seguirlos en su ascenso evolutivo.

4. La evolucion funcional de los soros y las esporas ha estado estrechamente ligada al habito de los hospedantes y en todos los casos ha sido para seguirlos estrechamente, bien en su colonizacion de ecosistemas o bien en su habito de crecimiento. El potencial epidemico, evidencia de un desequilibrio, se expresa debido a que el ser humano reune en un mismo sitio gran cantidad de hospedante al hacer agricultura.

5. La relacion de parasitismo obligado de los Uredinales y las plantas debe ser muy antigua y debe suponerse establecida desde el origen mismo de las plantas. De acuerdo con Buritica (1995) el autotrofismo y heterotrofismo nacieron paralelamente en el caldo de la vida en las aguas marinas. Si no hubiera sido asi, el experimento de la vida hubiera fracasado en su propia "basura". Muchos organismos y entre ellos algunos protohongos en sus relaciones primarias con las protoplantas adquirieron un habito estrecho de convivencia hasta llegar a ser totalmente dependientes (simbiosis, endofitismo, parasitismo obligado): i.e. Uredinales en el follaje, endomicorrizas en las raices. La relacion ancestral estrecha de la asociacion de dependencia dio origen al parasitismo obligado (Buritica, 1995).

Los Uredinales, propiamente dichos, se colocan razonablemente como punto de partida a los que se encuentran sobre Pteridofitos: helechos y Selaginella (desafortunadamente no se sabe nada de su teliomorfo). Dos corrientes se han sugerido: la primera que considera el genero Uredinopsis Magnus sobre Osmunda como el mas primitivo ("fosil viviente") (Savile, 1955) y la segunda que postula el genero Uncol Buritica & Rodriguez sobre Polypodiaceae. Uredinopsis tiene ciclo de vida expandido heterocariotico (Osmunda-Abies) y esta presente en climas templados, caracteres derivados antes que ancestrales. Recientemente se ha demostrado mediante tecnicas moleculares que Milesina Magnus es mas antiguo que Uredinopsis y que la familia Polypodiaceae es ancestral respecto a la Osmundaceae, lo que hace que Uncol y Desmella Sydow sean unos buenos candidatos para establecer el punto de partida de la filogenia de los Uredinales modernos (Buritica, 2001), mas si se tiene en cuenta como lo postula Leppik (1973) que "Presumiblemente las royas ancestrales vivieron en los tropicos, difiriendo poco de los basidiomicetos ancestrales".

Siendo parasitos obligados, ?como han logrado asociarse a un gran y diverso grupo de plantas?

En primer lugar, puede mencionarse la relacion ancestral con las plantas via autoicismo y coevolucion. La diversidad manifiesta en los distintos grupos de plantas, que ancestralmente han tenido un origen filogenetico comun, ha permitido que mediante coevolucion, los Uredinales las sigan y elaboren su propia diversidad (divergencia y radiacion con los hospedantes Hennen & Bnritica, 1980). Estudios sobre coevolucion de Uredinales y plantas hospedantes se han realizado en varios grupos, demostrandose claramente que han sido fuente de origen de grupos y especies nuevos. Las modificaciones geneticas del hospedante, su adaptacion a nuevos ambientes y elaboracion de mecanismos de defensa han ejercido la presion externa para que los Uredinales tambien se adapten, elaboren sus estructuras para las nuevas circunstancias y en ultimas se formen nuevas entidades reconocibles como especies.

La evidencia complementaria es derivada del fenomeno de "memoria genetica" que recientemente se ha evidenciado y comprobado en varios casos, como el de Eucalyptus, genero de la familia Myrtaceae que evoluciono en Australasia aislado de otros miembros de la misma familia presentes en Sur America, que una vez introducido al nuevo mundo fue afectado por Puccinia psidii Winter, patogeno nativo local sobre gran numero de especies de Myrtaceae, especialmente en el genero Psidium. Asimismo, la especie asiatica Kweilingia divina (H. Sydow) Buritica fue introducida al Neotropico con su hospedante Bambusa vulgaris Schrader y en esta localidad encontro hospedantes nativos bambusoides, como Guadua angust(folia Kunth. Los dos casos son una clara evidencia de una relacion muy antigua con base en ancestros comunes o al menos con una base genetica homologa que el uredinal tiene la capacidad de reconocer independientemente de lo aislada que haya sido la evolucion de cada una de las especies de hospedantes.

En segundo lugar se encuentra la amplia diversidad genetica de los Uredinales para el parasitismo via heteroicismo, expuesta para la colonizacion de distintos hospedantes (salto a nuevos hospedantes no relacionados). Leppik (1953) al sustentar su hipotesis de la "escalera hologenetica" muestra, en esencia, como los basidiosporas tienen mayor capacidad genetica (menos especializacion parasitica) para colonizar nuevos hospedantes alejados filogeneticamente del primario que mantiene el teliomorfo y en los cuales han desarrollado los organos sexuales (espermogonio: hifas receptivas y espermacios) y las primeras esporas anamorficas con la nueva carga heterocariotica que reconoce su hospedante ancestral en el cual se originaron y que produce las teliosporas, fenomeno conocido como heteroicismo y de expansion del ciclo de vida, "jumps to new, unrelated hosts" (Hennen & Buritica, 1980). Arthur (1934) complementa la hipotesis al postular las "especies correlacionadas" y la "Ley de Tranzschel", que hacen referencia a las especies (muchas de ellas plenamente reconocidas) de ciclo reducido derivadas de las de ciclo expandido. Jackson (1931) analizo criticamente la reduccion del ciclo de vida con base en las especies heteroicas y el origen de nuevas especies y Buritica & Hennen (1980) demuestran el origen de las familias Endophyllaceae y Pucciniosiraceae en la reduccion del ciclo de vida de especies de ciclo de vida completamente expandido. El proceso se explica en las dos etapas por la expansion y reduccion del ciclo de vida. Expansion ha significado colonizacion de nuevos hospedantes, mientras que reduccion significa ganancia en la coadaptacion con una especie para la conquista de nuevos ecosistemas (Buritica, 2000). La conquista de las grandes alturas en los tropicos ha significado una estrecha relacion con los hospedantes y una reduccion en el ciclo de vida, generos como Baeodromus Arthur, Chardoniella Kern, Chrysopsora Lagerheim, etc. son una clara evidencia de este fenomeno, aspecto que es consistente cuando se han colonizado ecosistemas de condiciones extremas: corta estacion de crecimiento (limite artico y antartico), zonas deserticas o de climas contrastantes humedo-seco.

Un poco menos conocido y documentado, para explicar el origen de nuevas especies, es el fenomeno de la plasticidad de la heterocariosis (mas de un nucleo haploide en una celula) presente en los hongos. Fenomeno que ha sido estudiado extensivamente en la formacion de razas que afectan variedades de los cultivos o que crecen en medios de cultivo con distintos nutrientes. Los hongos en general pasan su mayor parte de la vida en estado heterocariotico (dos o mas nucleos haploides por celula), condicion que pueden variar rapidamente, de acuerdo con el ambiente en donde se desarrollan o alimentan, simplemente al modificar el balance de los nucleos en el heterocarion (se comportan como un nuevo individuo). El alto numero de especies encontradas en ciertos hospedantes, sus variedades y razas es clara insinuacion del uso de este mecanismo, como parte de la microcoevolucion patogeno-hospedante-ambiente.

?Cuantas plantas afectan?

En el argot de los uredinologos la frase "... en donde hay una planta hay la probabilidad de encontrar una roya" es de uso frecuente, interpretando el alto numero de especies que han seguido a las plantas a todos los sitios de la tierra.

En los dos grandes grupos de plantas Criptogamas y Fanerogamas se encuentran los hospedantes del ciento por ciento de los Uredinales. Hennen & Buritica (1980) sostienen que sus parientes cercanos se encuentran en la familia Platygloeaceae, generos Jola Moller, Eocronartium Atkinson, Herpobasidium Lind y Platycarpa Couch que son parasitos de las Briofitas, conocidas como musgos.

En las Criptogamas, recientemente Hennen (1997) ha registrado la especie Uredo vetus Hennen sobre Selaginella sp. (Pteridofitos, Lycopsida), es decir los Uredinales han acompanado a las plantas vivas por al menos 395 millones de anos (periodo Devoniano). No se incluyen los fosiles que han sido encontrados y asignados como Uredinales, con los cuales el tiempo de las estrechas relaciones con las plantas seria mucho mas antiguo. Este Uredinal y los encontrados en los verdaderos helechos (Pteridofitos, Pteropsida) se consideran primitivos; siendo los que parasitan Polypodiaceae, especialmente los generos Uncol Buritica & Rodriguez y Desmella Sydow (Cyathaceae y Polypodiaceae), los ancentrales segun Buritica (2001). Al menos otros tres generos prevalentes en clima templado: Uredinopsis Magnus, Milesina Magnus y Hyalopsora Magnus y la especie Puccinia lygodii Arthur (dudosamente un verdadero Puccinia) los parasitan. El numero de especies apenas llega al 0,5% del total, mientras el numero de generos (6) son el 5%. Las nuevas expediciones a lugares tropicales estan permitiendo encontrar nuevos individuos con caracteristicas novedosas que permiten nuevas interpretaciones.

En las plantas pertenecientes a la Clase Liliopsida, con alrededor de 50.000 especies (Cronquist, 1981) que ocupan todos los ecosistemas y son de distribucion universal, se presenta alrededor del 15% del total de especies de Uredinales, algunas de las cuales de gran importancia economica al atacar plantas de cultivo, especialmente en la familia Poaceae: cereales y pastos. Respecto a los Uredinales presentes en los ordenes mas abundantes y prevalentes: Cyperales (Cyperaceae y Poaceae), Arecales (Arecaceae, palmas) y Orchidales (4 familias, orquideas), es interesante observar que mientras el primero tiene alrededor de 700 especies en los otros dos solo hay un reducido numero, dos especies en Arecales y alrededor de 10 en Orchidales. Estas cifras pueden estar muy lejos de lo real, ya que colectar en estos dos ultimos ordenes es bastante dificil, en las orquideas por lo dispersas y aisladas (en efecto, muchas de las especies registradas en orquideas han sido interceptadas en las aduanas de los Estados Unidos y no colectadas directamente en el campo, lo mismo ocurre para la familia Bromeliaceae) y en las palmas por lo altas y dispersas. La mayor concentracion de especies de Uredinales se encuentra en la familia Pucciniaceae Chevalier y Pbakopsoraceae Cummins & Hirasuka ex Buritica & Hennen; los generos: Stereostratum Magnus, Cerradoa Hennen & Ono, Sphenospora Dietel y Kweilingia Teng, son practicamente exclusivos de la Clase Liliopsida.

En la clase Magnoliopsida, con alrededor de 165.000 especies (Cronquist, 1981) y miembros de distribucion universal que ocupan todos los ecosistemas, se encuentran alrededor de 7000 especies de Uredinales, en el 80% de las familias. En todas las subclases: Magnoliidae, Hammameliidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae y Asteridae, se encuentran especies de Uredinales, siendo su mayor numero en las subclases mas evolucionadas (Rosidae y Asteridae) y que ademas cuentan con el mayor numero de especies.

En la subclase Magnoliidae, que incluye los miembros mas primitivos, como la familia Annonaceae. se encuentran Uredinales caracteristicos (generos: Hennenia Buritica, Dayspora Berkeley & Curtis, Batistopsora Dianese, Medeiros & Santos) y exclusivos a esta familia por sus formas y ciclos de vida. En el genero Dasvspora se presenta una relacion unica con un alga (Stomatochroon) y no se tiene una explicacion biologica razonable (?,un proto-liquen?).

Algunas familias de los distintos ordenes se pueden considerar "centros de diversificacion" dado que sobre ellas se encuentran diversos y particulares generos especificos; asi por ejemplo: en la Familia Asteraceae se encuentran: Baeodromus Arthur, Chrysopsora Lagerheim, Chardoniella Kern, Chrysocyclus Sydow, Chrysella Sydow, Cionothrix Arthur (culminacion en la familia Pucciniosiraceae); Sobre el orden Fabales (Familias Mimosaceae, Caesalpiniaceae y Fabaceae) se encuentran como tipicos varios generos, entre ellos: Ravenelia Berkeley, Apra Hennen & Freire, Diabole Arthur, Dicheirinia Arthur, Dipyxis Cummins & Baxter, etc.; en la familia Rosaceae: Gerwasia Raciborski, Hamaspora Koern, Phragmidium Link, Tranzschelia Arthur. Kuehneola Magnus, Fromeella Cummins & Hiratsuka, etc.

Otras familias con generos especificos son: Bignoniaceae (Prospodium Arthur), Euphorbiaceae (Arthuria Jackson, Nothoravenelia Dietel), Boraginaceae (Alveolaria Lagerheim, Trichopsora Lagerbeim), Salicaceae (Melampsora Castagne), Rubiaceae (Hemileia Berkeley & Broome), Berberidaceae (Edythea Jackson), etc.

Algunos generos de plantas con amplia distribucion geografica tienen un elevado numero de especies de Uredinales, siendo algunas particulares a una localidad. En el genero Baccharis (Asteraceae) se encuentra un buen ejemplo para el Neotropico y evidencia de la coevolucion y de la ley "el rango geografico de los parasitos es mas estrecho que el de sus hospedantes".

Es evidente entonces, concluir que ningun otro grupo claramente definido de hongos tome tantas y diversas plantas como hospedantes como el orden Uredinales.

?Donde estan?

"Presumiblemente las royas ancestrales vivieron en los tropicos, difiriendo poco de los basidiomicetos ancestrales" (Leppik, 1973) y a partir de alli siguieron a sus hospedantes a todos los ecosistemas ocupados por ellos.

Los Uredinales han seguido las plantas hasta los sitios de condiciones ambientales extremas: desde los sitios mas humedos del globo (el Choco colombiano, por ejemplo), hasta los desiertos en donde crecen plantas (desierto de Sonora en America, por ejemplo) y desde las regiones tropicales mas ardientes hasta las mas gelidas (linea de nieves perpetuas en los Andes). Desde la latitud ecuatorial hasta las lineas mas septentrional y austral en donde hay plantas; desde plantas terrestres hasta plantas acuaticas; desde plantas terrestres independientes hasta plantas parasitas; desde plantas a libre exposicion hasta plantas bajo el dosel. En todos los ambientes, el comun denominador es que los Uredinales se encuentran principalmente en las partes aereas del follaje de las plantas.

Al contabilizar generos y especies de Uredinales para distintos sitios geograficos se encuentra que hay un gradiente, en numero y diversidad, que comienza en el tropico y va disminuyendo hacia los extremos latitudinales.

Es posible distinguir seis grandes zonas de diversidad de uredinales:

1. La encontrada en el tropico bajo y humedo, en donde se presentan generos y especies con caracteristicas de ciclo de vida no expandido o parcialmente expandido, pared de las esporas delgadas, hialinas y sin presencia de estados de reposo. Por el numero de generos representados se puede considerar como region de la familia Chaconiacae.

2. La encontrada al ascender en el perfil altitudinal de los Andes o de grandes alturas tropicales, en el cual se van encontrando generos y especies endemicas (Buritica, 2000) con caracteristicas unicas especialmente derivadas de la evolucion por la linea endofiloide; el endemismo se refleja hasta el punto que cada gran altura tiene su propia uredobiota. Region de la familia Pucciniosiraceae.

3. Se encuentra un centro de diversificacion (adaptacion previa al desierto para poder avanzar hacia el clima de estaciones) alrededor de la linea de transicion entre el tropico y la zona templada. La flora y uredobiota de Mexico, del Sur de los Estados Unidos e islas del Caribe en la misma latitud, contienen evidencias de esta tendencia. Hay una mezcla de elementos tropicales y de regiones templadas y un evidente acondicionamiento previo para sobrevivir y llegar a la region de condiciones de estaciones climaticas.

4. La uredobiota encontrada en regiones semi o deserticas. En ellas, los generos encontrados contienen esporas compuestas (ravenelioides) y son de paredes gruesas. Region de la familia Raveneliaceae.

5. La uredobiota de las regiones templadas. En ella el patron de ciclo de vida heteroico es prevalente, los generos y especies encontrados tienen variaciones y adaptaciones de acuerdo con las estaciones. Las familias mas caracteristicas son Pucciniastraceae, Melampsoraceae (teliosporas cubiertas por el tejido del hospedante) y Cronartiacae (hibernacion en estados de anamorfo asociado con espermogonio, en algunos casos sistemicos). Generos y especies tipicas de los climas templados se encuentran en el tropico a alturas que reproducen, en parte, su clima original (altura en el tropico es equivalente a latitud); sin embargo, los ciclos de vida en estas especies tropicales son desconocidos, probablemente no se den las condiciones para que germinen sus teliosporas o no existen sus hospedantes alternos en condiciones propicias para ser infectados.

6. La uredobiota de sitios aislados que ha evolucionado debido a las influencias propias del lugar. Uromycladium McAlpine en Australia, Diabole Arthur en Cuba.

Es bien conocida y aplicable, a los Uredinales, la regla biologica: "el rango biogeografico de los parasitos es mas estrecho que el de sus hospedantes". El maiz es parasitado por tres Uredinales (2 Puccinia, 1 Phakopsora); en el perfil altitudinal de los Andes donde se cultiva este cereal, desde el nivel del mar hasta los 3.000 metros de altitud, Phakopsora zeae Buritica se encuentra desde el nivel del mar hasta los 1500 metros, Puccinia sorghii Schweinitz en las regiones bajas y Puccinia polysora Underwood en las regiones altas.

Para conquistar los distintos lugares del globo, los Uredinales han seguido sus hospedantes y en cada lugar han desarrollado sus propias estructuras para la adaptacion climatica y busqueda de nuevos hospedantes.

?Como sobreviven?

El problema biologico mas importante que los Uredinales han debido superar es encontrar su hospedante. Para ello han desarrollado una alta capacidad de produccion de esporas de distinto tipo (dos anamorfos, una teliospora y 4 basidiosporas) que aumentan la posibilidad de encontrarlos. El medio principal para la diseminacion, de todos los tipos de esporas, son las corrientes de aire, estando algunas especies dotadas estructural y aerodinamicamente para la diseminacion a larga distancia, ej. Puccinia graminis (diseminacion horizontal). Para especies que parasitan hospedantes perennes, la tendencia ha sido manifiesta en favor de las esporas con un diseno aerodinamico para ascender hacia los tejidos nuevos del hospedante (diseminacion vertical), circunstancia evidente en Hemileia (esporas de forma arrinonada) y Prospodium (esporas aladas en su ornamentacion). Se ha sugerido que algunas formas de Ravenelia reproducen la forma y el tamano de los granos de polen de las plantas hospedantes (subfamilia Mimosoideae) para ser llevados por los mismos vectores de ellos (Savile, 1976).

Casi todas las especies parasitas sobre especies de cultivos han sido diseminadas por el hombre en el material asexual de propagacion (Puccinia horiana Hennings, roya blanca del crisantemo, en esquejes), sus vestiduras (Hemileia vastatrix por los cosecheros dentro de Colombia) o porque ha hecho cultivos "salteados" que permiten que los Uredinales que los afecten encuentren una via continua para estar en todos los sitios en donde se localizan los cultivos, caso evidente con la cana de azucar en el Caribe y la dispersion de Puccinia melanocephala Sydow.

Especies de royas registradas para Colombia

A continuacion se presenta una lista de las especies de royas registradas para Colombia con sus respectivos hospedantes, de acuerdo con la revision realizada por Buritica & Pardo-Cardona (1996) y posteriores registros (Salazar y Buritica 2004, Buritica y Salazar 2007).

Estrategias propuestas para conocer los hospedantes de royas amenazadas de Colombia

Despues de revisar el estado de conocimiento de las royas en Colombia, nuestra sugerencia es seguir las recomendaciones de la Reunion de Taxonomos en Micetologia, dentro del Programa Nacional para el Estudio de la Megadiversidad del Pais en los Proximos 25 anos (LA SISTEMATICA EN COLOMBIA PARA EL SIGLO XXI), realizada en Barbosa, Antioquia en 1996:

Coleccion y aislamiento de hongos en:

1. Parques Nacionales.

2. Ecosistemas perturbados y/o amenazados.

3. Zonas de agricultura.

4. Zonas de megaproyectos (hidroelectricas, termoelectricas, petroleras, etc.).

Ademas, consideramos que se deben revisar excicados de plantas amenazadas en busqueda de royas asociadas, que por su dependencia del hospedante, automaticamente serian declaradas en el mismo grado de amenaza. Se deben priorizar las colecciones en areas silvestres en sitios de gran endemismo, y otras que corren riesgo de desaparecer por cambio climatico (paramos, costas), por ser frentes de colonizacion y centros de diversificacion de uredinales.

A los botanicos, se les recomienda colectar junto con sus especimenes de partes sanas, cualquier parte de la planta que presente sintomas de enfermedad, secandolo por aparte, sin procesar con alcohol; este es un aporte muy valioso para el conocimiento de los organismos asociados a sus plantas de interes.

A los urdeniniologos, es altamente deseable colectar un especimen de referencia de la planta hospedante al colectar la roya, para permitir la actualizacion de listados a partir de revisiones de especialistas o identificaciones enmendadas de los hospedantes

Agradecimientos

Los autores agradecen a los botanicos que revisaron el listado de hospedantes de royas de Colombia, Eduardo Calderon, del Programa de Biologia de la Conservacion del IAvH; Humberto Mendoza del IAvH en Villa de Leiva; Alvaro Cogollo del herbario del Jardin Botanico Juaquin Antonio Uribe y Francisco Javier Roldan, del herbario HUA en Medellin.

Bibliografia

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Recibido: marzo 15 de 2006

Aceptado para su publicacion: diciembre 17 de 2007

Por Duberney Garcia-G. (1) Pablo Buritica-C. (2) & Luis Guillermo Henao-M. (3)

(1) Biologo. Universidad Nacional de Colombia, sede Bogota.

(2) Profesor titular. Universidad Nacional de Colombia, sede Medellin.

(3) Director. Fundacion Inguede: Elementos para la elaboracion del Libro Rojo de Hongos Royas de Colombia.
Tabla 1. Lista de royas registradas para Colombia con sus hospedantes
(Modificado de Buritica y Pardo-Cardona, 1996)

                ROYA                                HOSPEDANTE

Familia           Especie           Especie           Familia

Pucciniaceae      Puccinia          Elytraria         Acanthaceae
                  lantanae Farl.    acaulis Lindau

                  Puccinia latert   Blechum
                  es Berk. &        pyramidatum
                  Ravenel           (Lam.) Urban

                                    Blechum brownei
                                    Juss

                  Puccinia          Justicia aff.
                  aranahvbae Henn.  secunda Vahl.

Pucciniaceae      Puccinia          Bomarea aff.      Alstroemeriaceae
                  bomareae Henn.    caldasii (Kunth)
                                    Asch. & Graebn.
                                    Bomarea
                                    patacocensis
                                    Herb.

                  Puccinia alloy    Bomarea caldasii
                  Arthur & Holw.    (Kunth) Asch. &
                                    Graebn.
                                    Bomarea
                                    patacocensis
                                    Herb.

Anamorfos         Uredo cvathulae   Cyathula          Amaranthaccae
                  Mayor             achyranthoides
                                    (Kunth) Moq.

Pucciniaceae      Puccinia macro    Iresine sp.
                  oda Speg.
                  Uromyces          Iresine diffusa
                  iresines Lagerh.  Humb. Bonpl. ex
                                    Willd.

Anamorfos         Uredo hypoxidis   Hypoxis           Amaryllidaceae
                  (Bres.) Henn.     decumbens L.
                                    Hypoxys sp.

Uropixidaceae     Dasyspora         Xylopia sp.       Annonaceae
                  gregaria (Kunze)
                  Henn.

Sphaerophrag-     Hennenia direlia  Annona sp.
miaceae           Buritica

Phakopsoraceae    Phakopsora        Annona cherimola
                  neocherimoliae    Mill.
                  (Cummins)
                  Buritica & Henn.

Coleosporiaceae   Coleosporium      Plumiera alba L.  Apocynaceae
                  plumierae Pat.    Plumiera rubrra
                                    L.
                                    Plumiera sp.

Chaconiaceae      Hemileia          Apocinaceae
                  colombiana        indet.
                  Buritica

Pucciniaceae      Puccinia obliqua  Mesechites
                  Berk. & M.A.      trifida (Jacq.)
                  Curtis            Mull. Arg.

Phakopsoraceae    Crossopsora       Mandevilla aff.
                  stevensti Syd.    mollissima
                                    (Kunth) K. Schum

Anamorfos         Uredo anthurii    Anthurium sp.     Araceae
                  Har.

Pucciniaceae      Cerradoa palmaea  Areceaceae        Arecaceae
                  Hennen & Ono      indet.

Anamorfos         Uredo             Calotropis        Asclepiadaceae
                  calotropsidis     procera (Aiton)
                  Cummins           W.T. Aiton

Phakopsoraceae    Crossopsora       Matelea sp.
                  mateleae Dale

Pucciniaceae      Puccinia obliqua  Exolobus sp.
                  Berk. & M.A.
                  Curtis

                  Uromyces          Asclepias
                  asclepiadis       curassavica L.
                  Cooke

Anamorfos         Uredo             Apium ternatum    Apiaceae
                  cundinamarcensis  Thell.
                  Mayor

Pucciniaceae      Puccinia          Arracacia
                  arracachae        xanthorrhiza
                  Lagerh. & Lindr.  Bancr.

                  Puccinia          Hydrocotyle
                  hydrocotyles      asiatica L.
                  Cooke             Hydrocotyle
                                    humboldtii A.
                                    Rich.

                  N. ternata        Hydrocotyle
                  (Willd. ex        leucocephala
                  Schult.) Mathias  Cham. & Schltdl.
                  & Constance       Hvdroeotyle
                                    quinqueloba
                                    Ruiz & Pav.
                                    Hydrocotyle
                                    umbellata L.
                                    Hydrocotyle sp.

                  Puccinia          Oreomyrrhis
                  ruizensis Mayor   andicola (Kunth)
                                    Hook.

                  Trichobasis       Pimpinella
                  pimpinellae (F.   anisum L.
                  Strauss) Cooke

Anamorfos         Aecidium habi     Liabum igniarium  Asteraceae
                  Mayor             (Bonpl.) Less
                                    Liabum
                                    melastomoides
                                    (Kunth) Less.

                  Aecidium          Eupatorium
                  parmense Mayor    obscurifolium
                                    Hieron

                  Aecidium          Erigeron
                  spegazzinii       bonariensis L.
                  De Toni

                  Uredo anisoderma  Vernonia aff.
                  Syd.              mollis Kunth

                  Uredo             Baccharis
                  baccharidis-      anomala D.C.
                  anomalae Mayor

                  Uredo             Diplostephium
                  diplostephii F.   eriophorum Wedd.
                  Kern & Thurst.    Eupatorium
                                    densum Benth
                                    Eupatorium
                                    guadalupense
                                    Spreng
                                    Eupatorium
                                    iresinoides
                                    Kunth
                                    Eupatorium
                                    vargassianum DC.
                  Uredo gynoxidis   Gynoxys aff.
                  H.S. Jacks. &     sancti-antonii
                  Holw.,            Cuatrec.

Coleosporiaceae   Coleosporium      Eupatorium
                  eupatorii Arthur  macrophyllum L.

                  Coleosporium      Elephantopus
                  vernoniae Berk.   mollis H.B.K.
                  & M.A. Curtis     Elephantopus
                                    scaber L.
                                    Elephantopus sp.
                                    Pseudoelephant-
                                    opus spicatus
                                    (Juss.) Vahl
                                    Vernonia mollis
                                    Kunth

Endophyllaceae    Endophyllum       Clibadium
                  decoloratum       surinamense L.
                  (Schwein.)        Clibadium
                  Whetzel & Olive   zarucchi H. Rob.
                                    Wedelia carnosa
                                    Rich. ex Pers.

Pucciniaceae      Puccinia          Artemisa
                  tenaceti DC var.  dracunculus L.
                  dracunculina
                  (Fahr.) Cummins

                  Chrysopsora       Gynoxys sp.
                  gynoxidis
                  Lagerh.

                  Puccinia          Baccharis nitida
                  ancizari Mayor    (Ruiz & Pav.)
                                    Pers.

                  Puccinia          Baccharis
                  bacchardis-       rhexioides Kunth
                  rhexioides Mayor

                  Puccinia          Spilanthes urens
                  barranquillae     Jacq.
                  Mayor

                  Puccinia beckii   Vernonia
                  Mayor             cotoneaster
                                    (Willd. ex
                                    Spreng.) Less.

                  Puccinia          Heliopsis
                  bimbergi Mayor    oppositifolia
                                    (L.) Druce

                  Puccinia          Baccharis
                  caeomatiformis    floribunda Kunth
                  Lagerh.           Baccharis
                                    latifolia (Ruiz
                                    & Pav.) Pers.

                                    Baccharis
                                    pululahuensis
                                    Hieron.

                  Puccinia calae    Calea glomerata
                  Arthur            Klatt.

                  Puccinia cnici-   Erigeron
                  oleracei Pers.    uliginosum
                                    Benth.
                                    Sonchus
                                    oleraceus L.

                  Puccinia          Ageratum
                  conoclinii Seym.  ballotaefolium
                                    (Maguire,
                                    Steyerm. &
                                    Wurdack) R.M.
                                    King & H. Rob.
                                    Ageratum
                                    conyzoides L.

                  Puccinia          Chrysanthemum
                  chrysanthemi      sp.
                  Roze

                  Puccinia          Eupatorium
                  enceliae Dietel   pycnocephalum
                  & Holw.           Less.
                                    Tithonia
                                    diversifolia
                                    (Hemsl.) A. Gray

                  Puccinia          Eupatorium
                  eupatorii-        columbianum
                  columbiani Mayor  Heering

                  Puccinia          Eupatorium
                  eupatoriicola     vargassianum DC.
                  Mayor

                  Puccinia evadens  Baccharis
                  Harkn.            cassinifolia DC.

                  Puccinia ferox    Verbesina
                  Dietel & Holw.    nudipes S.F.
                                    Blake
                                    Verbesina
                                    verbascifolia
                                    Walp.
                                    Verbesina sp.

                  Puccinia          Garcilassa
                  garcilassae       rivularis Poepp.
                  Pardo-Card.

                  Puccinia          Gnaphalium
                  gnaphaliicola     spicatum Lam.
                  Henn.

                  Puccinia          Helianthus
                  helianthi         annus L.
                  Schwein.

                  Puccinia          Hieracium sp.
                  hieracii (Rohl.)
                  H. Mart.

                  Puccinia horiana  Chrysanthemum
                  Henn.             sp.

                  Puccinia          Diplostephium
                  immensispora F.   sp.
                  Kern & Thurst.

                  Puccinia          Baccharis
                  interjecta H.S.   latifolia (Ruiz
                  Jacks.            & Pav.) Pers.

                  Puccinia          Verbesina
                  irregularis       arborea Kunth
                  Dietel

                  Puccinia liabi    Liabum hastatum
                  Mayor             Britton

                  Puccinia          Liabum sp.
                  liabicola F.
                  Kern & Thurst.

                  Puccinia          Senecio sp.
                  majuscula H.S.
                  Jacks. & Holw.

                  Puccinia          Baccharis nitida
                  mayerhansi Mayor  (Ruiz & Pav.)
                                    Pers.
                                    Baccharis
                                    orinocensis DC.

                  Puccinia          Acmella cf.
                  melampodii        mutisii (Kunth)
                  Dietel & Holw.    Cass.
                                    Calendula
                                    officinalis L.
                                    Eclipta
                                    prostrata
                                    (L.) L.
                                    Eleutheranthera
                                    rudelaris (Sw.)
                                    Sch. Bip.
                                    Emilia coccinea
                                    (Sims.) G. Don
                                    Eupatorium
                                    turbacense
                                    Hieron
                                    Spilanthes
                                    ciliata Kunth
                                    Synedrella
                                    nodiflora (L.)
                                    Gaertn.
                                    Wedelia
                                    caracasana DC.
                                    Wedelia
                                    jacquinii
                                    O.E Schulz
                                    Wedelia
                                    trichostephia
                                    DC.

                  Puccinia          Baccharis
                  montovae Mayor    floribunda Kunth

                  Puccinia          Baccharis
                  montserrates      bogotensis Kunth
                  Mayor

                  Puccinia          Jungia sp.
                  mutisiae Lagerh.

                  Puccinia          Eupatorium sp.
                  narinensis F.
                  Kern & Whetzel

                  Puccinia          Vernonia
                  neorotundata      brasiliana
                  Cummins           (L.) Druce
                                    Vernonia patens
                                    Kunth
                                    Vernonia scabra
                                    Pers.
                                    Vernonia sp.

                  Puccinia          Oyedaea aff.
                  oyedaeae Mayor    buphthalmoides
                                    D.C.

                  Puccinia          Polymnia
                  polymniae H.S.    pyramidalis
                                    Triana

                  Jacks. & Holw.    Polymnia
                                    riparia Kunth

                  Puccinia samperi  Chaenocephalus
                  Mayor             arboreus (Kunth)
                                    O. Hoffm.

                  Puccinia          Schistocarpha
                  schistocarphae    eupatoroides
                  H.S. Jacks. &     (Fenzl.) Kuntze
                  Holw.             Schistocarpha
                                    sp.

                  Puccinia          Mikania
                  spegazzinii       cordifolia
                  De Toni           (L. F.) Willd.
                                    Mikania
                                    micrantha Kunth
                                    Mikania scandens
                                    (L.) Willd.
                                    Mikania sp.

                  Puccinia          Spilanthes
                  spilanthicola     americana Hieron
                  Mayor             Spilanthes
                                    ciliata Kunth

                  Puccinia          Steiracttnia
                  steiractiniae     klatti (B.L.
                  H.S. Jacks. &     Rob. & Greenm.)
                  Holw.             S.F.
                                    Blake
                                    Steiractinia sp.
                                    Steiractinia
                                    rosei S.F. Blake

                  Puccinia          Tagetes
                  tageticola        microglossa
                  Dietel & Holw.    Benth.
                                    Tagetes patula
                                    L.

                  Puccinia          Eupatorium
                  tolimensis Mayor  turbacense
                                    Hieron
                                    Eupatorium sp.

                  Puccinia          Toraxanun
                  variabilis Grev.  officinale Weber
                                    ex F.H. Wigg.

                  Puccinia          Vernonia mollis
                  vernoniae-mollis  Kunth
                  Mayor             Vernonia sp.

                  Puccinia xanthii  Xanthium
                  Schwein.          cavanillesii
                                    Schouw
                                    Xanthium sp.

                  Puccinia          Zexmenia iners
                  zexmeniicola F.   S.F. Blake
                  Kern, Cif. &
                  Thurst.

                  Uromyces          Bidens bipinmata
                  bidenticola       L.
                  Arthur            Bidens
                                    cynapiifolia
                                    Kunth
                                    Bidens pilosa L.
                                    Bidens squarrosa
                                    Kunth

                  Uromyces          Bidens pilosa L.
                  bidentis Lagerh.

                  Uromyces          Melanthera
                  columbianus       aspera (Jacq.)
                  Mayor             Steud. ex Small

                  Uromyces          Tessaria
                  megalosporus      integrifolia
                  Speg.             Ruiz & Pav.

Pucciniosiraceae  Uromyces          Polymnia
                  polymniae         glabrata DC.
                  (Henn.) Dietel
                  & Holw.

                  Cionothrix        Eupatorium
                  praelonga (G.     conyzoides Mill.
                  Winter) Arthur    Eupatorium
                                    inulaefolium
                                    Kunth
                                    Eupatorium
                                    morifolium Mill.
                                    Eupatorium
                                    odoratum L.
                                    Eupatorium
                                    pomaderrifolium
                                    Benth.
                                    Eupatorium
                                    popayanense
                                    Hieron.
                                    Eupatorium
                                    tacotanum Klatt.
                                    Eupatorium
                                    requendemense
                                    Hieron.
                                    Eupatorium
                                    thyrsigerum
                                    Hieron
                                    Eupatorium sp.

                  Chardoniella      Eupatorium
                  gynoxidis         promaderri
                  F. Kern           oltum Benth.
                                    Eupatorium sp.
                                    Gynoxys sp.

                  Dietelia          Mikania guaco
                  portoncensis      Bonpl.
                  (Whetzel & L.S.
                  Olive) Buritica
                  & J.F. Hennen

                  Pucebnosira       Eupatorium
                  arthurii          gracile Kunth
                  Buritica & J.F.   Eupatorium
                  Hennen            macrophyllum L.
                                    Eupatorium sp.

Anamorfos         Aecidium andinum  Berberis          Berberidaceae
                  Dietel & Neger    rigidifolia
                                    Kunth ex DC.

Pucciniaceae      Edythea           Berberis glauca
                  berberidis        DC
                  (Lagerh.) H.S.
                  Jacks.

                  Edythea tenella   Berberis
                  H.S. Jacks. &     goudotti Triana
                  Holw.             & Planch

Pucciniastraceae  Melampsoridium    Alnus ocuminata   Betulaceae
                  hiratsukanum S.   Kunth
                  Ito ex Hirats.
                  F.

Anamorfos         Uredo garcesii    Arrabidoeu        Bignoniaceae
                  (F. Kern &        magnifica
                  Thurst.)          Sprague ex
                  Buritica          Steenis

Phakopsoraceae    Phragmidiella     Arrabidaea
                  holwayi (H.S.     magnifica
                  Jacks.) Buritica  Sprague ex
                                    Steenis

Uropixidaceae     Prospodim         Tecoma slans
                  appendiculatum    (L.) C. Juss.
                  (G. Winter)       ex Knuth
                  Arthur

Phakopsoraceae    Crossopsora       Bixa orellana L.  Bixaceae
                  bixae Buritica

Pucciniaceae      Puccinia          Bombax sp.        Bombacaceae
                  bombacis Dietel

Anamorfos         Aecidium          Tournefortia      Boraginaceae
                  tournefortiae     bicolor Sw.
                  Henn.

                  Uredo cordiarum   Cordia
                  F. Kern &         cylindrostachya
                  Whetzel           (Ruiz & Pav.)
                                    Roem. & Schult.

Pucciniaceae      Puccinia          Heliotropium
                  heliotropii F.    indicum L.
                  Kern & Kellerm.

Pucciniosiraceae  Alveolaria        Cordia ocuta
                  cordiae Lagerh.   Pittier
                                    Cordia
                                    ferruginea
                                    (Lam.) Roem.
                                    & Schult.
                                    Cordia laxiflora
                                    Kunth
                                    Cordia sp.

Anamorfos         Uredo nidularii   Guzmania sp.      Bromeliaceae
                  Henn.

Pucciniaceae      Puccinia thaliae  Canna coccinea    Cannaceae
                  Dietel            Mill.
                                    Canna edulis
                                    Ker Gawl
                                    Canna indica L.
                                    Canna sp.

Pucciniaceae      Uromyces dianthi  Dianthus          Caryophyllaceae
                  (Pers.) Niessl    caryophylius L.

                  Puccinia          Dianthus
                  arenariae         caryophylius L.
                  (Schum.) Winter

Pucciniaceae      Uromyces betae    Beta vulgaris L.  Chenopodiaceae
                  (Pers.) J.G.
                  Kulm

Anamorfos         Uredo clusiae     Clusia sp.        Clusiaceae
                  Arthur

Phakopsoraceae    Phakopsora tecta  Commelinaceae
                  H.S. Jacks. &     indet.
                  Holw.

Pucciniaceae      Uromyces          Commelinaceae
                  commelinae Cooke  indet.

                  Uredo commelinae  Callisia repens
                  Speg.             (Jacq.) L.
                                    Commelina
                                    diffusa Burm. f.
                                    Commelina
                                    elegans Kunth
                                    Tradescantia
                                    cumanensis Kunth
                                    Tradescantia
                                    gracils Knuth
                                    Tradescantia
                                    multiflora L.

Coleosporiaceae   Coleosporium      Ipomoea batatas   Convolvulaceae
                  ipomoeae          (L.) Lam.
                  (Schwein.)        Ipomoea carnea
                  Burrill           Jacq.
                                    Ipomoea tiliacea
                                    (Willd.) Choisy.
                                    Ipomoea sp.
                                    Jacguemontia sp.
                                    Quamoclit
                                    angulata (Lam.)
                                    Bojer.
                                    Ouamoclit
                                    coccinea (L.)
                                    Moench.

Pucciniaceae      Puccinia          Ipomoea batatas
                  crassipes Berk.   L. Lam.
                  & M.A. Curtis     Ipomoea tiliacea
                                    (Willd.) Choisy.
                                    Ipomoea sp.

                  Puccinia          Evolvulus
                  lithospermi       villosus
                  Ellis & Kellerm.  Ruiz & Pav.
                                    Evolvulus sp.

Pucciniaceae      Puccinia puta     Ipomoea carnea
                  H.S. Jacks. &     Jacq.
                  Holw.

                  Uromyces          Gurania sp.       Cucurbitaceae
                  guraniae Mayor

                  Uromyces          Cucurbitaceae
                  novissimus Speg.  indet.
                                    Melothria
                                    guadalupensis
                                    (Spreng.) Cogn.

Anamorfos         Uredo nociviola   Cyperus           Cyperaceae
                  H.S. Jacks. &     ferax Rich.
                  Holw.

                  Uredo torulini    Torulinum ferax
                  Henn.             (Rich.) Urb.

Pucciniaceae      Puccinia abrepta  Cyperus aff.
                  F. Kern           caracasanus
                                    Kunth.
                                    Cyperus sp.

                  Puccinia          Cyperus ferax
                  canaliculata      Rich.
                  (Schwein.)        Cyperus sp.
                  Lagerh.

                  Puccinia cyperi   Cyperus
                  Arthur            caracasanus
                                    Kunth.
                                    Cyperus
                                    globulosus Aubl.
                                    Cyperus mutisii
                                    (Kunth Andersson
                                    Erigeron
                                    bonariensis L.

                  Puccinia          Dichromena
                  dichromenae       ciliata Pers.
                  H.S. Jacks.       Dichromena
                                    polystachys
                                    Turril.
                                    Dichromena
                                    radicans
                                    Schltdl. & Cham.
                                    Dichromena sp.

                  Puccinia          Fimbristylis
                  fimbristylidis    annua (All.)
                  Arthur            Roem. & Schult.

                  Puccinia          Kyllinga
                  kyllingae-        brevifolia
                  brevifoliae       Rottb.
                  Miura             Kyllinga
                                    odorata Vahl.
                                    Kyllinga sp.

                  Puccinia marisci  Mariscus flavus
                  Mayor             Vahl.
                                    Mariscus
                                    hermaphoroditus
                                    (Jacq.) Urb.

                  Puccinia          Rynchospora sp.
                  oblongula H.S.
                  Jacks. & Holw.

                  Puccinia          Scleria
                  scleriae          melaleuca Rchb.
                  (Pazschke)        ex Schltdl. &
                  Arthur            Cham.--
                                    Scleria
                                    neogranatensis
                                    C.B. Clarke
                                    Scleria sp.

                  Puccinia          Cyprerus
                  subcoronata       diffusus Vahl.
                  Henn.

                  Uromyces          Rhynchospora
                  antioquiensis     polyphylla
                  Mayor             (Vahl.) Vahl.

                  Puccinia          Scleria
                  scleriae          melaleuca Rchb.
                  (Pazschke)        ex Schltdl. &
                  Arthur            Cham.--

Phakopsoraceae    Phakopsora coca   Erythroxylum sp.  Erythroxylaceae
                  Buritica & J.F.
                  Hennen

Anamorfos         Aecidium          Phyllanthus       Euphorbiaceae
                  detritum Thum.    salviifolius
                                    Kunth

Melampsoraceae    Melampsora        Euphorbia peplus
                  euphorbiae (C.    L.
                  Schub.) Castagne

Chaconiaceae      Olivea            Alchornea sp.
                  capituliformis
                  (Henn.) Arthur

Phakopsoraceae    Arthuria          Croton
                  columbiana (F.    gossypiifolius
                  Kern & Whetzel)   Vahl.
                  Cummins
                  Phakopsora        Jatropha curcas
                  arthuriana        L.
                  Buritica & Henn.  Jatropha
                                    gossypifolia L.

Pucciniaceae      Uromyces          Chamaesyce
                  euphorbiae        brasiliensis
                  (Schwein.) Cooke  (Lam.) Small
                  & Peck            Chamaesyce hirta
                                    (L.) Millsp.
                                    Chamaesyce
                                    hypericifolia
                                    (L.) Millsp.
                                    Euphorbia
                                    pilulifera L.

                  Uromyces          Munihot
                  jatrophae Dietel  esculenta
                  & Holw.           Crantz.

                  Uromyces          Munihot
                  manihotis Henn.   esculenta
                                    Crantz.

                  Uromyces mayorii  Euphorbia
                  Tranzschel        orbiculata Kunth

Pucciniosiraceae  Pucciniosira      Acalypha sp.
                  umanensis
                  Buritica

Anamorfos         Aecidium          Desmodium         Fabaceae
                  desmodii Henn.    uncinatum
                                    (Jacq.) DC.

                  Uredo             Dioclea
                  diocleicola F.    columbiana
                  Kern & Thurst.    Killip

                  Uredo famelica    Mucuna sp.
                  Arthur & Cummins

                  Uredo ingae       Inga sp.
                  Henn.

                  Uredo mimosae-    Mimosa
                  pudicae (F.       floribunda Vent.
                  Kern, Thurst. &   Mimosa pudica L.
                  Whetzel)
                  Buritica

                  Uredo theresiae   Crotalaria
                  Neger             anagyroides
                                    Kunth

Chaconiaceae      Chaconia ingae    Inga adenophylla
                  (Syd.) Cummins    Pittier
                                    Inga ingoides
                                    (Rich.) Willd.
                                    Inga spuria
                                    Humb. & Bonpl.
                                    ex Willd.
                                    Inga vera Willd.
                                    Inga sp.

                  Chrysocelis       Lupimus
                  lupini Lagerh.    bogotensis
                  & Dietel          Benth.
                                    Lupimus aff.
                                    mutabilis Sweet.
                                    Lupinas sp.

Phakopsoraceae    Crossopsora       Hymenaea
                  hymenaeae         courbaril L.
                  Buritica &        Hymenaea sp.
                  J.F. Hennen

                  Phakopsora        Aeschynomene
                  meibomiae         americana L.
                  (Arthur) Arthur   Aeschynomene
                                    ciliata Vogel
                                    Aeschynomene
                                    sensitiva Sw.
                                    Crotalaria
                                    incana L.
                                    Crotalaria sp.
                                    Glycine max (L.)
                                    Merr.
                                    Phaseolus
                                    coceineus L.
                                    Phaseolus
                                    lunatus L.
                                    Phaseolus
                                    vulgaris L.
                                    Phaseolus sp.
                                    Teramnus
                                    uncinatus (L.)
                                    Sw.

Pucciniaceae      Puccinia          Arachis hypogaea
                  arachides Speg.   L.
                  var. arachides
                  Speg.

                  Uromyces          Phaseolus
                  appendiculatus    lunatus L.
                  (Pers.) Link      Phaseolus
                                    vestitus Hook.
                                    Phaseolus
                                    vulgaris L.
                                    Phaseolus sp.

                  Uromyces          Cajanus cajan
                  dolicholi Arthur  (L.) Huth
                                    Cajanus indicus
                                    Spreng
                                    Rhynchosia aff.
                                    longeracemosa M.
                                    Martens &
                                    Galeotti
                                    Rhynchosia
                                    minima (L.) DC.

                  Uromyces          Desmodium
                  hedysari-         mexicanum Sweet.
                  aniculati         Desmodium
                  (Schwein.) Farl.  scorpiurus (Sw.)
                                    Desv.
                                    Desmodium
                                    tortuosum (Sw.)
                                    DC.
                                    Desmodium sp.

                  Uromyces          Clitoria sp.
                  neurocarpi        Martiusia
                  Dietel            rubiginosa
                                    (Juss. ex Pers.)
                                    Britton

                  Uromyces          Medicago hispida
                  striatus J.       Gaertn.
                  Schrot.           Medicago sativa
                                    L.

                  Uromyces          Trifolium
                  trifolii (R.      repens L.
                  Hedw.) Lev.

                  Uromyces viciae-  Vicia faba L.
                  fabae (Pers.) J.
                  Schrot.

                  Uromyces vignae   Vigna luteola
                  Barclay           (Jacg.) Benth.

Raveneliaceae     Dicheirinia       Erythrina glauca
                  binata (Berk.)    Willd.
                  Arthur            Erythrina
                                    poeppigiana
                                    (Walp.) O.F.
                                    Cook

                  Dicheirinia       Lonchocarpus sp.
                  manaosensis
                  (Henn.) Cummins

                  Ravenelia         Indigofera
                  indigoferae       subulata Vahl.
                  Tranzschel &      ex Poir.
                  Dietel            Indigofera
                                    suffruticosa
                                    Mill.

                  Ravenelia         Mimosa albida
                  mainsiana Arthur  Humb. & Bonpl.
                  & Holw.           ex Willd.

                  Ravenelia         Mimosa
                  mimosae-          sensitiva L.
                  sensitivae Henn.  Mimosa sp.

                  Ravenelia         Pithecellobium
                  pithecolobii      lanceolatum
                  Arthur            Benth.

Cronartiaceae     Cronartium        Quercus sp.       Fagaceae
                  quercuum (Berk.)
                  Miyabe ex Shirai

Anamorfos         Aecidium          Geranium          Geraniaceae
                  bogotense Mayor   muticeps Turcz.

Pucciniaceae      Polioma           Geranium
                  unilateralis      caucense R.
                  (Arthur) J.W.     Knuth
                  Baxter & Cummins  Geranium hirtum
                                    Willd. ex
                                    Spreng.
                                    Geranium
                                    mexicanum Kunth

                  Puccinia          Geranium
                  bogotensis Mayor  multiceps Turcz.

                  Puccinia          Pelargonium
                  pelargonii-       odoratissimum
                  zonalis Doidge    (L.) L'Her.

Pucciniaceae      Puccinia          Heliconia sp.     Heliconiaceae
                  heliconiae
                  (Dietel) Arthur

Pucciniaceae      Uromyces          Hypericum         Hypericaceae
                  triquetrus Cooke  perforatum L.
                                    Hypericum
                                    silenoides Juss.
                                    Hypericum
                                    thesiifolium
                                    Kunth
                                    Hypericum
                                    uliginosum Kunth

Pucciniaceae      Uromyces          Gladiolus x       Iridiaceae
                  gladioli          hortelanus
                  Hennings

Anamorfos         Uredo hytides-    Hyptis            Lamiaceae
                  atrorubentis      atrorubens Poit.
                  Mayor

Pucciniaceae      Puccinia          Salvia cornea
                  conspersa Dietel  Kunth
                  var. paramensis   Salvia carnua
                  (Mayor) J.W.      Kunth
                  Baxter

                  Puccinia          Salvia palifolia
                  conturbata H.S.   Kunth
                  Jacks. & Holw.

                  Puccinia          Hyptis capitata
                  hyptidis (M.A.    Jacq. var.
                  Curtis) Tracy &   vulgaris Briq.
                  Earle

                  Puccinia          Hyptis mutabilis
                  hyptidis-         (Rich.) Briq.
                  mutabilis Mayor   Hyptis mutabilis
                                    (Rich.) Briq.
                                    var. polystachya
                                    (Kunth) Briq.

                  Puccinia          Salvia
                  impedita Mains    cataractarum
                  & Holw.           Briq.
                                    Salvia mayorii
                                    Briq.
                                    Salvia
                                    petiolaris Kunth

                  Puccinia          Leonotis
                  leonotidicola     nepetifolia
                  Henn.             (L.) R. Br.

                  Puccinia          Hyptis mutabilis
                  medellinensis     (Rich.) Briq.
                  Mayor             Hyptis pectinata
                                    (L.) Poit.

                  Puccinia menthae  Mentha aff.
                  Pers.             aquatica L.
                                    Mentha sp.
                                    Hyptis mutabilis
                                    (Rich.) Briq.
                                    var. spicata
                                    (Poit.) Briq.

                  Puccinia          Stachys mayorii
                  pallidissima      Briq.
                  Speg.

                  Puccinia          Salvia
                  soledadensis      bogotensis
                  Mayor             Benth.
                                    Salvia
                                    calocalicina
                                    Briq.
                                    Salvia latens
                                    Benth.
                                    Salvia
                                    pauciserrata
                                    Benth.
                                    Salvia
                                    scutellarioides
                                    Kunth
                                    Salvia sp.

Anamorfos         Uredo nectandrae  Nectandra sp.     Lauraceae
                  Viegas

Pucciniaceae      Uromyces          Phthirusa         Loranthaceae
                  neophtirusae      pyrifolia
                  H.S. Jacks.       (Kunth) Eichler

                  Uromyces          Antidaphne
                  urbanianus Henn.  fendleri
                                    (Thieg.) Engl.
                                    Oryctanthus
                                    botryostachys
                                    Eichler
                                    Oryctanthus
                                    spicatus (Jacq.)
                                    Eichler
                                    Oryctanthus sp.

Anamorfos         Aecidium          Adenaria          Lythraceae
                  adenariae Mayor   floribunda Kunth
                                    Adenaria
                                    floribunda
                                    fo. purpurata
                                    (Kunth) Koehne

Phakopsoraceae    Phakopsora        Cuphea balsamona
                  cupheae Buritica  Cham. & Schltdl.
                                    Cuphea
                                    carthaginensis
                                    (Jacq.) J.F.
                                    Macbr.
                                    Cuphea
                                    serphyllifolia
                                    Kunth
                                    Cuphea
                                    strigulosa Kunth
                                    Cuphea sp.
                                    Parsonsia pinto
                                    (Vand.) A.
                                    Heller.
                                    Parsonsia
                                    racemosa (L. f.)
                                    Standl.
                                    Parsonsia sp.

Phakopsoraceae    Crossopsora       Malpighiaceae     Malpighiaceae
                  byrsonimae        aff. Byrsonima
                  (Henn.) R.S.
                  Peterson

Pucciniaceae      Puccinia          Stigmaphyllon
                  circinata         aff. bogotense
                  (Schwein.)        Triana & Planch.
                  Arthur            Stigmaphyllon
                                    sp.

Phakopsoraceae    Phakopsora        Gossypium         Malvaceae
                  gossypii          arboreum L.
                  (Lagerh.)         Gossypium
                  Hirats.           barbadense L.
                                    Gossypium
                                    hirsutum L.
                                    Gossypium
                                    peruvianum Cav.
                                    Gossypium aff.
                                    religiosum L.
                                    Gossypium sp.

                  Catenulo sora     Hibiscus sp.
                  praelonga
                  (Spee.) Buritica

Pucciniaceae      Puccinia anodae   Anoda cristata
                  P. Syd. & Syd.    (L.) Schltdl.
                                    Anoda hastata
                                    Cav.

                  Puccinia          Abutilon
                  heterospora       umbellatum (L.)
                  Berk. & M.A.      Sweet
                  Curtis            Anoda cristata
                                    (L.) Schltdl.
                                    Anoda hastata
                                    Cav.
                                    Bastardia
                                    viscosa (L.)
                                    Kunth
                                    Hampea
                                    thespesioides
                                    Triana & Planch.
                                    Malva sylvestris
                                    L.
                                    Malvastrum
                                    peruvianum (L.)
                                    A. Gray
                                    Pavonia
                                    sidifolia Kunth
                                    Pavonia sp.
                                    Sida rhombifolia
                                    L.
                                    Sida spinosa L.
                                    Thespesia
                                    populnea (L.)
                                    Sol. ex Correa
                                    Wissadula cf.
                                    excelsior (Cav.)
                                    C. Presl
                                    Wissadula
                                    periplocifolia
                                    (L.) C. Presl ex
                                    Thwaites

                  Puccinia          Alcea rosea L.
                  malvacearum       Malva parviflora
                  Bertero ex Mont.  L.
                                    Malva sylvestris
                                    L.
                                    Malva sp.
                                    Malvasirum
                                    americanum (L.)
                                    Torr.
                                    Malva
                                    corchorifolia
                                    Desr.
                                    Malvastrum
                                    coromandelianum
                                    (L.) Garcke
                                    Malvastrum
                                    tricuspidatum
                                    A. Gray
                                    Malvastrum sp.
                                    Sida acota Burm.
                                    f.
                                    Sida rhombifolia
                                    L.
                                    Sida sp.

Pucciniaceae      Puccinia thaliae  Calathea luthea   Marantaceae
                  Dietel            (Aubl.) Schult

Anamorfos         Uredo artocarpi   Arlocarpus        Moraceae
                  Berk. & Broome    communis J.R.
                                    Forst. & G.
                                    Forst.

Phakopsoraceae    Phakopsora        Ficus carica L.
                  nishidana S. Ito  Ficus perez-
                                    arbelaezii
                                    Dugand
                                    Ficus usiacurina
                                    Dugand

Pucciniaceae      Puccinia psidii   Myrcia cf.        Myrtaceae
                  G. Winter         acuminata
                                    (Kunth) DC.
                                    Myrcia
                                    xylopoides
                                    (Kunth) DC.
                                    Myrcia sp.
                                    Psidium sp.
                                    Syzygium jambos
                                    (L.) Alston

Anamorfos         Aecidium          Fuchsia           Onagraceae
                  fuchsiae H.S.     putumayensis
                  Jacks. & Holw.    Munz.
                                    Fuchsia sp.

Anamorfos         Uredo             Stelis sp.        Orchidaceae
                  behnickiana
                  Henn.

                  Uredo oncidii     Oncidium sp.
                  Henn

                  Uredo             Pleurothallis
                  pleurothallidis   mathewisii
                  Keissl.           Lindl.

                  Uredo scabies     Vanilla
                  Cooke             planifolia
                                    Andrews

Pucciniaceae      Puccinia oncidii  Orchidaceae
                  Cummins           indet.

Raveneliaceae     Sphenospora       Epidendrum sp.
                  kevorkianii
                  Linder

Pucciniaceae      Puccinia          Oxalis martiana   Oxalidaceae
                  oxalidis Dietel   Zucc.
                  & Ellis           Oxolis pubescens
                                    Stokes
                                    Oxalis sp.

Anamorfos         Aecidium          Bocconia          Papaveraceae
                  bocconiae Mayor   integrifolia
                                    Humb. & Bonpl.

Pucciniaceae      Puccinia          Bocconia
                  bocconiae Mayor   integrifolia
                                    Humb. & Bonpl.

Pucciniaceae      Puccinia          Passiflora        Passifloraceae
                  scleriae          capsularis L.
                  (Pazschke)
                  Arthur

Pucciniaceae      Puccinia rivinae  Rivina humilis    Phytolacaceae
                  Speg.             L.

Anamorfos         Uredo peperomiae  Peperomia sp.     Piperaceae
                  Henn.             Piper
                                    antioquense C.
                                    DC.

                  Uredo piperis     Piper
                  Henn.             hartwigianum DC.

Anamorfos         Physopella        Arthrostylidium   Poaceae
                  ignava (Arthur)   sp.
                  Buritica

                  Uredo chusqueae   Chusquea
                  Pardo-Card.       serrulata Pilg.

                  Uredo             Triniochloa
                  triniochloae      stipoides
                  Arthur & Holw.    (Kunth) Hitchc

                  Uredo zeugites    Despretzia
                  Arthur & Holw.    mexicana Kunth

Phakopsoraceae    Phakopsora apoda  Pennisetum
                  (Har. & Pat.)     clandestinum
                  Mains             Hochst. ex
                                    Chiov.

                  Phakopsora        Setaria scandens
                  cameliae Arthur   Schrad. ex
                  Buritica          Scholt.

                  Phakopsora        Paspalum sp.
                  compressa
                  (Mains) Buritica
                  & J.F. Hennen

                  Phakopsora        Tripsacum
                  allescens         lanceolatum
                  (Arthur)          Rupr. ex E.
                  Buritica &        Fourn.
                  J.F. Hennen

                  Phakopsora zeae   Zea mays L.
                  Mains Buritica

Pucciniaceae      Puccinia          Anthephora
                  anthephora        hermaphrodita
                  Arthur &          (L.) Kuntze
                  J.R. Johnst.

                  Puccinia          Alopecurus
                  brachypodii G.H.  aequalis Sobol.
                  Otth var. poae-   Anthoxanthum
                  nemoralis (G.H.   odoratum L.
                  Otth) Cummins &   Poa annua L.
                  H.C. Greene       Poa ratensis L.

                  Puccinia cenchri  Cenchrus
                  Dietel & Holw.    echinatus L.
                                    Gymnotrix
                                    bambusiformis
                                    E. Fourn.

                  Puccinia          Paspalum
                  chaetochloae      macrophyllum
                  Arthur            Kunth

                  Puccinia          Anthephora
                  chaseana Arthur   hormaphrodita
                  & Fromme          (L.) Kuntze

                  Puccinia          Agrostis
                  coronata Corda    perennans
                                    (Walter) Tuck.
                                    Avena sativa L.
                                    Holcus lanatus
                                    L.
                                    Lolium
                                    multiflorum Lam.
                                    Lolium perenne
                                    L.
                                    Lolium perenne
                                    subsp.
                                    tnultiorum
                                    (Lam.) Husn.

                  Puccinia          Cynodon dactylon
                  cynodontis        (L.) Pers.
                  Delacr. ex Desm.

                  Puccinia duthiae  Bothriochloa
                  Ellis & Tracy     ertusa (L.) A.
                                    Camus

                  Puccinia          Eragrostis
                  eragrostidicola   inconstans Nees
                  F. Kern, Thurst.
                  & Whetzel

                  Puccinia          Paspalum
                  esclavensis       prostratum
                  Dietel & Hohv.    Scribn. & Merr.
                  var. panicophila
                  (Speg.) Ramachar
                  & Cummins

                  Puccinia          Panicum
                  flaccida Berk.    crussgalli L.
                  & Broome

                  Puccinia raminis  Agrostis
                  Pers.             perennans
                                    (Walter) Tuck.
                                    Anthoxanthum
                                    odoratum L.
                                    Avena sativa L.
                                    Colamagrostis
                                    pittieri Hack.
                                    Phleum pratense
                                    L.
                                    Stipa neesiana
                                    Trin. & Rupr.
                                    Triticum
                                    aestivum L.
                                    Triticum sp.

                  Puccinia hordei   Hordeum vulgare
                  G.H. Otth         L.

                  Puccinia inclita  Ichnanthus
                  Arthur, Bull      ichnodes
                                    (Griseb.)
                                    Hitchc. & Chase

                  Puccinia levis    Axonopus
                  (Sacs. & Bizz.)   scoparius Flugge
                  Magnus            Digitaria aff.
                                    bicornis (Lam.)
                                    Roem. & Schult
                                    Paspalum,
                                    fournierianum
                                    Ricker ex Schell
                                    Paspalum pilosum
                                    Lam.
                                    Rytilix
                                    granularis (L.)
                                    Skeels

                  Puccinia macra    Paspalum
                  Arthur & Holw.    candidum (Humb.
                                    & Bonpl. ex
                                    Flugge) Kunth
                                    Paspalum
                                    paniculatum L.

                  Puccinia          Saccharum
                  melanocephala     afficinarum L.
                  Syd. & P. Syd.

                  Puccinia          Zea ma ys L..
                  polysora Underw.

                  Puccinia          Andropogon sp.
                  posadensis Sacc.
                  & Trotter

                  Puccinia          Holcus sorghum
                  purpurea Cooke    L.
                                    Sorghum
                                    halepense (L.)
                                    Pers.
                                    Sorghum vulgare
                                    Persoon

                  Puccinia          Bromus
                  recondita Dietel  unioloides Kunth
                  & Holw.           Triticum
                                    aestivum L.

                  Puceinia sorghi   Zea mays L.
                  Schwein.

                  Puccinia          Hordeum vulgare
                  striiformis       L.
                  Westend.          Triticum
                                    aestivum L.

                  Puccinia          Brachypodium
                  subdigitata       mexicanum (Room.
                  Arthur & Holw.    & Schult.) Link.

                  Puccinia          Chaetochloa
                  substriata Ellis  geniculata
                  & Barthol.        (Poir.) Millsp.
                                    & Chase
                                    Paspalum
                                    conjugatum P.J.
                                    Bergius
                                    Paspalum
                                    humboldtianum
                                    Flugge.
                                    Paspalum
                                    paniculatum L.

                  Uromyces clignyi  Dichanthium
                  Pat. & Har.       annulatum
                                    Forssk. Stapf.

                  Uromyces          Lasiacis
                  costaricensis     ruscifolia
                  Syd. & P. Syd.    (Kunth) Hitchc.
                                    Lasiacis
                                    sorghoidea
                                    (Desv.) Hitch.
                                    & Chase.

                  Uromyces          Eragrostis
                  eragrostidis      pilosa (L.)
                  Tracy             P. Beauv.

                  Uromyces          Lasiasis
                  setariae-         ruscifolia
                  italicae Yoshino  (Kunth) Hitchc.
                                    Lasiasis
                                    sorghoidea
                                    (Desv.) Hitch.
                                    & Chase.
                                    Melinis
                                    minutiflora
                                    P. Beauv.
                                    Panicum
                                    barbinode Trin.
                                    Panicum lanatum
                                    Sw.

Anamorfos         Uredo             Muehlenbeckia     Polygonaceae
                  muehlenbeckiae    sp.
                  H.S. Jacks. &
                  Holw.

Chaconiaceae      Chysocelis        Muehlenbeckia
                  muehlenbeckiae    sp.
                  Lagerh. & Dietel  Muehlenbeckia
                                    tamnifolia
                                    (Kunth) Meisn.

Pucciniaceae      Puccinia          Persicaria
                  polygoni-         hydropiperoides
                  amphibii Pers.    (Michx.) Small.
                                    Persicaria
                                    persicarioides
                                    (Kunth) Small.
                                    Polygonum acre
                                    Lam.

                  Uromyces rumicis  Rumex cris us L.
                  (Schumach.) G.
                  Winter

Pucciniaceae      Puccinia ouaniae  Gouania sp.       Rhamnaceae
                  Holw.

Phragmidiaceae    Frommeella        Duchesnea indica  Rosaceae
                  obtusa-           (Andrews) Focke
                  duchesneae        Duchesnea sp.
                  (Arthur)
                  Buritica

                  Gerwasia          Rubus sp.
                  columbiensis (F.
                  Kern & Whetzel)
                  Buritica

                  Gerwasia          Rubus peruvianus
                  cundinamarcensis  Fritsch.
                  (Mayor) Buritica  Rubus sp.

                  Gerwasia          Rubus glaucus
                  lagerheimii       Benth.
                  (Magnus)          Rubus sp.
                  Buritica

                  Gerwasia mayorii  Rubus sp.
                  (H.S. Jacks.)
                  Buritica

                  Gerwasia rubi-    Rubus
                  urticifolii       adenotrichos
                  (Mayor) Buritica  Schltdl.
                                    Rubus
                                    urticifolius
                                    Poir.
                                    Rubus sp.

                  Gerwasia          Rubus sp.
                  variabilis
                  (Mayor) Buritica

                  Kuehneola         Rubus urtici
                  loeseneriana      olius Poir.
                  Henn. H.S.        Rubus sp.
                  Jacks. & Holw.

                  Phragmidium       Rosa sp.
                  mucronatum
                  (Pers.) Schltdl.

Uropyxidaceae     Tranzschelia      Prunus serotina
                  arthurii          subs p. capuli
                  Tranzschel &      (Cav.) McVaugh
                  M.A. Litv.

                  Tranzschelia      Amydalus persica
                  discolor          L.
                  (Fuckel)          Prunus persica
                  Tranzschel        (L.) Batsch
                  & M.A. Litv.

Anamorfos         Aecidium          Hemidiodia        Rubiaceae
                  borreriae Pat.    ocvmifolia
                                    (Willd. ex Roem.
                                    & Schult.) K.
                                    Schum.

                  Aecidium          Manettia toroi
                  manettiae F.      Standl.
                  Kern & Whetzel

Chaconiaceae      Goplana andina    Manettia cocco
                  Syd.              seloides Wernham
                                    Manettia aff.
                                    Suratensis
                                    Standl. ex
                                    Steyerm.

                  Hemileia          Coffea arabica
                  vastatrix Berk.   L.
                  & Broome

Pucciniaceae      Puccinia          Diodia cymosa
                  lateritia Berk.   Cham.
                  & M.A. Curtis     Hemidiodia
                  Lagerh.           ocymifolia
                                    (Willd. ex Roem
                                    & Schult.) K.
                                    Schum.
                                    Spermacoce
                                    assurgens
                                    Ruiz. & Pav.
                                    Spermacoce
                                    latifolia Aubl.
                                    Spermacoce
                                    ocymoides Burm.
                                    f.
                                    Spermacoce
                                    spinosa Jacq.
                                    Spermacoce
                                    tenuior L.

                  Puccinia          Galium
                  punctata Link.    hypocarpium (L.)
                                    Endl. ex Griseb.

                  Uromyces          Spermacoce
                  crucheti Mayor    capitata
                                    Ruiz & Pav.

                  Uromyces          Emmeorhiza
                  emmeorrhizae      umbellata
                  Syd.              (Spreng.)
                                    K. Schum.

Melampsoraceae    Melampsora        Salix babylonica  Salicaceae
                  coleosporioides   L.
                  Dietel

                  Melampsora        Populus nigra L.
                  laricis-populina  var. italica Du
                  Kleb.             Roi
                                    Populus
                                    pyramidalis
                                    Rozier

Pucciniaceae      Puccinia          Cardiospermum     Sapindaceae
                  arechavaletae     grandiflorum Sw.
                  Speg.             Cardiospermum
                                    halicacabum L.
                                    Cardiospermum
                                    sp.
                                    Serjania aff.
                                    brevipes Benth.
                                    Serjania
                                    clematidea
                                    Triana & Planch.
                                    Serjania
                                    grandidens
                                    Radlk.
                                    Serjania
                                    membranacea
                                    Splitg.
                                    Serjania sp.
                                    Urvillea ulmaeea
                                    Kunth

Pucciniaceae      Puccinia lucumae  Lucuma sp.        Sapotaceae
                  F. Kern, Thurst.
                  & Whetzel

Pucciniaceae      Uromyces          Ribes andicola    Saxifragaceae
                  ribicola H.S.     Janez.
                  Jacks. & Holw.

Pucciniaceae      Puccinia          Anthirrhinum      Scrophulariaceae
                  antirrhini        majus L.
                  Dietel & Holway

Pucciniaceae      Puccinia          Smilax            Smilacaceae
                  smilacis          cumanensis Humb.
                  Schwein.          & Bonpl. ex
                                    Willd.-

                  Uromyces          Smilux Sp.
                  smilacis Mayor

Raveneliaceae     Sphenospora       Smilax Sp.
                  smilacina Syd.

Anamorfos         Uredo tolimensis  Solanum sp.       Solanaceae
                  F. Kern &
                  Whetzel

Phakopsoraceae    Crossopsora       Cyphomandra
                  uleana (Syd. &    hartwegii
                  P. Syd.) R.S.     (Miers.) Walp.
                  Peterson          subsp. hartweggi
                                    Bohs.

Pucciniaceae      Chrysocyclus      Cestrum af
                  cestri (Dietel    mariquitense
                  & Henn.) Syd.     Kunth

                  Puccinia          Solanum diversi
                  claviformis       odum Schltdl.
                  Lagerh.           Solanum
                                    dolichosepalum
                                    Bitter
                                    Solanum hirtum
                                    Vahl.
                                    Solanum aff.
                                    myrianthum
                                    Britton ex Rusby
                                    Solanum aff.
                                    ovalifolium
                                    Dunal
                                    Solanum
                                    straminiifolium
                                    Jacq.
                                    Solanum torvum
                                    Sw.
                                    Solanum sp.
                  Puccinia ortizi   Brachistus
                  Mayor             hebephyllus
                                    Miers.

                  Puccinia          Capsicum
                  pampeana Speg.    baccatum L.
                                    Capsicum Sp.
                                    Lycopersocon
                                    esculentum Mill.

                  Puccinia          Solanum nigrum
                  pittieriana       L.
                  Henn.             Solanum
                                    tuberosum L.

                  Puccinia          Saracha edulis
                  sarachae Mayor    (Schltdl.)
                                    Thell.
                                    Saracha
                                    jaltomata
                                    Schltdl.

                  Uromyces cestri   Cestrum
                  Bertero ex Mont.  parviflorum
                                    Dunal
                                    Cestrum sp.

                  Uromyces solani   Solamun sp.
                  Dietel & Holw.

Pucciniosiraceae  Dietelia hohwayi  Salpichroa aff.
                  (H.S. Jacks.)     tristis Miers
                  Buritica & J.F.
                  Hennen

Pucciniaceae      Puccinia filopes  Buettneria        Sterculiaceae
                  Arthur & Holw.    carthgenensis
                                    Jacq.

Pucciniosiraceae  Puccimosira       Triumfetta        Tiliaceae
                  pallidula         dumetorum
                  (Speg.) Lagerh.   Schltdl.
                                    Triumfetta
                                    lappula L.
                                    Triumfetta
                                    mollissima Kunth
                                    Triumfetta
                                    semitriloba
                                    Jacq.
                                    Triumfetta sp.

Anamorfos         Aecidium          Turnera           Turneraceae
                  turnerae Henn.    ulmifolia L.

Anamorfos         Aecidium          Lantana hispida   Verbenaceae
                  lantanae Mayor    Kunth

Endophyllaceae    Endophyllum       Stachytarpheta
                  stachytarphetae   cayennensis
                  (Henn.) Whetzel   (Rich.) Vahl.
                  & Olive

Pucciniaceae      Puccinia          Lantana armata
                  lantanae Farl.    Schauer
                                    Lantana camara
                                    L.
                                    Lantana hispida
                                    Kunth
                                    Lantana
                                    moritziana Otto
                                    & A. Dietr.
                                    Lantana
                                    tiliifolia Cham.
                                    Lantana trifolia
                                    L.
                                    Lantana sp.

Uropyxidaceae     Prospodium        Lantana sp.
                  tuberculatum
                  (Speg.) Arthur

                  Prospodium        Lippia americana
                  vongunteni        L.
                  (Mayor) Dietel    Lippia sp.

Chaconiaceae      Olivea            Tectona grandis
                  neotectonae       L.
                  (T.S.
                  Ramakrishnan &
                  K. Ramakrishnan)
                  Buritica y
                  Salazar

Endophyllaceae    Endophylhim       Cissus vineifera  Vitaceae
                  circumscriptum    (L.) Kuntze
                  (Schwein.)        Cissus sicyoides
                  Whetzel & Olive   L.
                  var.              Cissus Sp.
                  circumscriptum

Phakopsoraceae    Crossopsora       Cissus
                  wilsoneana        rhombifolia
                  (Arthur) Arthur   Vahl.

                  Phakopsora uva    Vitis sp.
                  Buritica & J.F.
                  Hennen

FILICALES

Anamorfos         Milesia           Blechnum          Blechnaceae
                  mayoriana         blechnoides
                  (Dietel)          Desv.
                  Buritica

Pucciniastraceae  Milesina          Blechnum
                  australis         occidentale L.
                  (Arthur ex
                  Fault) Hirats.

Anamorfos         Milesia           Dennstaedtia      Dennstaedtiaceae
                  dennstaedtiae     rubiginosa
                  (Dietel) Faull    (Kaulf) T. Moore

Pucciniaceae      Desmella          Dennstaedtia
                  aneimiae Syd.     cicutaria (Sw.)
                  & P. Syd.         T. Moore

Pucciniastraceae  Uredinopsis       Pteridium
                  pteridis Dietel   aquilinum
                  & Holw.           (L.) Kuhn.

Anamorfos         Calidion          Thelipteris sp.   Dryopteridaceae
                  dumontii
                  Buritica

Anamorfos         Uredo obovata     Elaphoglossum     Lomariopsidaceae
                  (Arthur) Cummins  cuspidatum
                                    (Willd.) T.
                                    Moore
                                    Elaphoglossum
                                    aff.
                                    leptophyllum
                                    (Fee.) T. Moore
                                    Elaphoglossum
                                    sp.

Anamorfos         Milesia           Nephrolepis       Nephrolepidaceae
                  columbiensis      pendula (Raddi.)
                  (Dietel) Arthur   J. Sm.

Anamorfos         Uredo             Nephrolepis
                  nephrolepidis     pendula Raddi.
                  Dietel

Pucciniaceae      Desmella          Pityrogramma      Pteridaceae
                  aneimiae Syd.     trifoliata (L.)
                  & P. Syd.         R.M. Tryon.

Pucciniaceae      Puccinia lygodii  Lygodium          Schizaeacese
                  (Har.) Arthur     venustum Sw.
COPYRIGHT 2007 Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales
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Title Annotation:Biologia
Author:Garcia-G., Duberney; Buritica-C., Pablo; Henao-M., Luis Guillermo
Publication:Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales
Date:Dec 1, 2007
Words:10046
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